Jan Boczek Czesław Błaszak. Roztocze (Acari) Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka

Transkrypt

1 Jan Boczek Czesław Błaszak Roztocze (Acari) Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Wydawnictwo SGGW Warszawa 2016

2 Copyright by Wydawnictwo SGGW, Warszawa 2016 Wydanie II poprawione i uzupełnione Opiniodawcy: prof. dr hab. Danuta Kropczyńska prof. dr hab. Andrzej Dziabaszewski Autorzy: Jan Boczek Katedra Entomologii Stosowanej SGGW, Warszawa Czesław Błaszak Zakład Morfologii Zwierząt UAM, Poznań Projekt graficzny okładki Ewa Domańska-Ilkiewicz Redaktor Ewa Janda Redaktor techniczny Laura Szczepańska ISBN Wydawnictwo SGGW ul. Nowoursynowska 166, Warszawa tel (-22, -25 sprzedaż), fax wydawnictwo@sggw.pl Druk: Agencja Reklamowo-Wydawnicza A. Grzegorczyk,

3 Małe jest piękne Małe jest piękne, lecz czy tę opinię podziela, ktoś, kto obejrzał sobie, na przykład, szpeciela? Kto spojrzał prosto w jego ryjkowate rostrum i wyrostek nad rostrum zakończony ostro? Kto ujrzał te pierścienie gładkie lub z guzkami zakończonymi niekiedy kolcami i te, na końcu ciała od strony grzbietowej, długie, wdzięcznie wygięte szczeciny końcowe? Czy jest ktoś kogo szpeciel urodą zachwyca? Cóż, jak wiadomo, piękno ma różne oblicza Alicja Zięba

4

5 Spis treści I. Wstęp... 7 II. Morfologia i anatomia roztoczy III. Przegląd systematyczny Nadrząd: Anactinotrichida Parasitiformes Rząd: Notostigmata (Opilioacarida) Rząd: Holothyrida (Tetrastigmata) Rząd: Mesostigmata (Gamasida) Rząd: Ixodida (Metastigmata) Nadrząd: Actinotrichida Acariformes Rząd: Prostigmata (Actinedida) Rząd: Astigmata (Acaridida) Rząd: Oribatida (Cryptostigmata) mechowce IV. Wybrane zagadnienia z biologii Biologia rozrodu Fagizm Wprowadzenie Roztocze wolno żyjące Gatunki drapieżne Roztocze roślinożerne Roztocze wszystkożerne Roztocze pasożytnicze Ektopasożyty Endopasożyty V. Wybrane zagadnienia z ekologii Środowisko lądowe Roztocze glebowe Środowiska synantropijne Merocenozy Roztocze środowisk wodnych Czynniki związane z rozmieszczeniem roztoczy Dyspersja i zasięg geograficzny Pokarm Temperatura Wilgotność

6 6 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka 4. Roztocze a inne organizmy Wskaźniki sukcesji Wskaźniki zanieczyszczenia środowiska Sprzymierzeńcy w walce biologicznej ze szkodnikami Wykorzystanie roztoczy w biologicznym zwalczaniu chwastów VI. Roztocze a inne organizmy interakcje Wiadomości ogólne Neutralizm Antagonizm = antybioza Konkurencja (przestrzenna i pokarmowa) Eksploatacja Protekcjonizm (karpobioza) VII. Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka Roztocze związane z roślinami Roztocze występujące w magazynowanych produktach Roztocze pasożytnicze Roztocze jako wektory w stosunku do zwierząt, człowieka i roślin Roztocze alergenne Bibliografia Skorowidz rzeczowy

7 I. Wstęp Roztocze (Acari) są drobnymi stawonogami należącymi do gromady pajęczaków. Charakteryzują się niezwykłym zróżnicowaniem nie tylko pod względem morfologii, ale również pod względem zajmowanych przez siebie środowisk i różnorodnej roli, jaką spełniają w ekosystemach. Nazwa Acari pochodzi z greckiego i oznacza a cari, czyli bez głowy. Roztocze można łatwo znaleźć zarówno w środowiskach lądowych, jak i wodnych (jeziora, rzeki, morza, oceany). Pospolicie i bardzo licznie występują w glebie, szczególnie w humusie. W glebie należą do dominujących przedstawicieli mezofauny, w bardzo znacznym stopniu przyczyniają się do humifikacji materii organicznej w glebie. Zjadając rośliny lub przechowywane materiały, stają się często szkodnikami. Roztocze kilkunastu rodzin, włączając te występujące w produktach spożywczych i domach, wydzielają silne alergeny, które oddziaływają nie tylko na ludzi, ale również na zwierzęta. Liczne roztocze są ściśle związane z innymi zwierzętami jako ich komensale, pasożyty czy formy drapieżne. Są nie tylko pasożytami zewnętrznymi (ektopasożytami), ale również pasożytami wewnętrznymi (endopasożytami) zarówno bezkręgowców, jak i kręgowców. Nie tylko są pasożytami roślin, człowieka i zwierząt, ale także, przy okazji, roznoszą patogeny (wirusy, bakterie, pierwotniaki, tasiemce, nicienie). Niektóre drapieżne i pasożytnicze roztocze wykorzystuje się w walce biologicznej z innymi roztoczami i owadami oraz chwastami. Roztocze występują często jako formy foretyczne na bezkręgowcach i kręgowcach, które służą im jako środki transportu i umożliwiają dyspersję i rozprzestrzenienie w środowisku. Do tych różnorodnych warunków i sposobów życia są doskonale przystosowane swoją morfologią ciała i bionomią. Pobierają zarówno pokarm stały, jak i płynny. Mogą żyć w środowiskach o bardzo małej zawartości tlenu i dużej zawartości dwutlenku węgla. Są często przystosowane do przeżywania w środowiskach o bardzo niskiej wilgotności powietrza i dużych wahaniach temperatury. Dotychczas opisano ponad gatunków roztoczy należących do około 3700 rodzajów i 431 rodzin. Corocznie opisywane są setki następnych gatunków, a przypuszcza się, że liczba gatunków może sięgać setek tysięcy, a więc mogą być drugą po owadach grupą zwierząt charakteryzującą się tak olbrzymią różnorodnością. Najstarsze kopalne roztocze, należące do grupy Actinotrichida, pochodzą z dewonu, a rozwój ich nastąpił w erze mezozoicznej, kiedy rozwinęły się rośliny okrytonasienne i owady. Roztocze z roślinami utworzyły ścisłe, różnorakie, koewolucyjne powiązania. Rozdzielenie się podgromady roztoczy na dwie wyraźnie różniące się linie rozwojowe Actinotrichida (Acariformes) i Anactinotrichida (Parasitiformes) nastąpiło

8 8 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka wcześnie i ich ewolucja była przez długi czas niezależna. Liczne roztocze z Anactinotrichida i Actinotrichida znajdowane są w bursztynach, zarówno z Europy, Meksyku, jak i Ameryki Północnej (rys. 1). Rysunek 1. Paleozercon cavernicolus Błaszak, Cokendolpher, Polyak, (Mesostigmata Zerconidae). Samica strona grzbietowa (Pleistocen) (wg Błaszaka, Cokendolphera i Polyaka 1995) Na egipskim papirusie z 1550 roku p.ch.n. jest wzmianka o gorączce wywoływanej przez kleszcze. Tysiąc dwieście lat później Arystoteles omawia roztocza pasożyta szarańczy. Linneusz w 1735 roku dał pierwszą nazwę rodzajową roztoczowi (Acarus), a później opisał 31 gatunków, które zaliczył do tego jedynego rodzaju. W latach przełomu wieków XIX i XX liczni badacze europejscy opisywali roztocze i ich bionomię (Megnin, Kramer, Koch, Michael i inni). Inni XX-wieczni europejscy badacze (Canestrini, Berlese, Nalepa, Oudemans, Zachvatkin, Vitzhum i inni) rozwinęli już naukę o roztoczach jako samodzielną gałąź akarologię. Druga wojna światowa sprawiła, że doceniono znaczenie roztoczy w życiu człowieka. Riketsjalny tyfus tsutsugamushi, przenoszony przez Trombicula akamushi, był przyczyną śmierci tysięcy żołnierzy na azjatyckich frontach. Wraz z zapotrzebowaniem na żywność i poprawę zdrowia zaczęto opracowywać biologiczne podstawy i metody zwalczania świerzbowców, nużeńców i kleszczy, dręczowatych Dermanyssidae i Laelapidae oraz roztoczy szkodliwych dla roślin, przechowywanych produktów i roztoczy towarzyszących człowiekowi w jego pomieszczeniach. Docenia się także rolę roztoczy w glebie, gdzie przyczyniają się do jej żyzności i ograniczania liczebności nicieni. Kleszcze okazały się wektorami wielu groźnych chorób. W tym

9 Wstęp 9 okresie powstały klucze i propozycje systematyki roztoczy (Baker i Wharton, 1952 w USA; Hughes,1959 w Anglii). Pierwszy spis światowych akarologów z 1954 roku obejmował 174 nazwiska, obecnie są ich tysiące na wszystkich kontynentach. Jest już regularnie publikowanych kilka czasopism akarologicznych ( Acarologia we Francji; International Journal of Acarology w USA; Experimental and Applied Acarology w Holandii; Acarina w Rosji; Journal of Acarological Society w Japonii; Journal of Acarology w Indiach). Więcej prac akarologicznych ukazuje się w czasopismach entomologicznych, ekologicznych i innych. Na wymienienie zasługują podręczniki z ogólnej akarologii, m.in.: Krantz, 1978 i Evans, Odbyło się już 11 światowych kongresów akarologicznych. Za pierwszego polskiego akarologa należy uznać Władysława Kulczyńskiego, który na początku XX wieku pracował nad mechowcami (Oribatida). Za twórcę polskiej szkoły akarologicznej uważa się wychowawcę większości polskich akarologów prof. Jana Rafalskiego, założyciela Zakładu Morfologii Zwierząt UAM. W Polsce odbyło się już 29 sympozjów akarologicznych, ostatnio z uczestnictwem kilkudziesięciu akarologów, oraz dwie międzynarodowe konferencje. Większość prezentowanych tam prac została opublikowana. Badania nad tymi stawonogami są prowadzone w kilku ośrodkach naukowych: w Poznaniu (Uniwersytet, Instytut Ochrony Roślin i Uniwersytet Przyrodniczy), w Puławach (Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa), we Wrocławiu (Uniwersytet Przyrodniczy), w Krakowie (UJ), w Lublinie (Akademia Medyczna i Uniwersytet Przyrodniczy), w Skierniewicach (Instytut Ogrodnictwa), w Bydgoszczy (Akademia Techniczno-Rolnicza, Uniwersytet), w Katowicach (Uniwersytet Śląski), w Gdańsku (Uniwersytet Gdański i Instytut Medycyny Morskiej), w Warszawie (SGGW, PZH, Instytut Parazytologii PAN), w Zielonej Górze (Uniwersytet), w Szczecinie (Uniwersytet), w Olsztynie (Uniwersytet). Badania dotyczą bardzo wielu rodzin roztoczy ważnych jako szkodniki roślin i magazynowanych produktów (głównie: Skierniewice, Poznań, Warszawa); kleszczy (Warszawa, Lublin, Poznań, Katowice, Wrocław) roztoczy związanych z glebą (Poznań, Bydgoszcz, Katowice, Wrocław, Zielona Góra), wodopójek (Warszawa, Olsztyn, Szczecin), badań nad anatomią, faunistyką, taksonomią i filogenezą roztoczy (Poznań, Wrocław, Kraków). Tematyka tych badań ma zarówno charakter utylitarny, jak i wnosi do akarologii duże wartości podstawowe. Akarologia, czyli nauka o roztoczach, jest niezwykle intensywnie rozwijającą się dziedziną zoologii. W stosunku do akarologii światowej, pozycja tej specjalności w Polsce stoi bardzo wysoko. Polscy akarolodzy prowadzą badania systematycznozoogeograficzne nad wybranymi grupami roztoczy z terenu całego świata, w tym z terenu Stanów Zjednoczonych, będących centrum badań akarologicznych.

10 10 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Dowodem na to, jaką pozycję zajmuje polska akarologia, jest fakt odbywania na terenie polskich placówek staży długo- i krótkoterminowych naukowców np: ze Stanów Zjednoczonych, Republiki Federalnej Niemiec, Chin, Tajlandii, Jugosławii, Włoch, Iranu, Korei Płdn. Na terenie Polski było organizowane sympozjum europejskich akarologów. Polscy akarolodzy współpracują ściśle z najważniejszymi placówkami w tej dyscyplinie na świecie, m.in. USA, Niemiec, Francji, Holandii, Finlandii, Kanady, Tajlandii, Chin, Austrii i Rosji. Polscy akarolodzy opisali ponad 2500 nowych gatunków dla wiedzy z terenu całego świata, wykonali opracowania monograficzne dla poszczególnych rodzin lub grup z terenu całego świata, lub dla poszczególnych kontynentów. Występują dwie linie rozwojowe tej dyscypliny stosowana i podstawowa. Opisu poszczególnych ośrodków akarologicznych autorzy dokonali na podstawie pracy zbiorowej Z. Pucka Ocena stanu i rozwoju zoologii w Polsce, Białowieża 1994, opracowanie na zlecenie Komitetu Zoologii PAN. W tym wydaniu dokonano uaktualnienia. Wiodącym ośrodkiem akarologii stosowanej jest zespół prof. Jana Boczka i prof. Danuty Kropczyńskiej (badania nad szkodnikami przechowalnianymi i szkodnikami roślin). Innymi ośrodkami akarologii stosowanej są Instytut Ochrony Roślin w Poznaniu i Instytut Ogrodnictwa w Skierniewicach. Zespół prof. Boczka i prof. Kropczyńskiej (SGGW, Warszawa) prowadzi efektywne badania nad biologią, ekologią i zwalczaniem szkodników przechowalnianych, przędziorków, dobroczynków i szpecieli, współpracując przy tym z najlepszymi ośrodkami Stanów Zjednoczonych, Wielkiej Brytanii i Holandii. W Instytucie Ochrony Roślin w Poznaniu i Instytucie Ogrodnictwa w Skierniewicach prowadzone są również badania nad zwalczaniem roztoczy, szkodników upraw, na drodze chemicznej i biologicznej. Zdecydowanie wiodącym ośrodkiem w badaniach podstawowych są dwa zespoły na Uniwersytecie im. Adama Mickiewicza w Poznaniu, które rozwinęły się ze szkoły twórcy polskiej akarologii prof. Jana Rafalskiego. W ośrodku tym prowadzone są badania podstawowe nad roztoczami wolno żyjącymi i pasożytniczymi o zasięgu światowym i ekologiczne o zasięgu europejskim. Zespół prof. C. Błaszaka prowadzi badania o zasięgu światowym nad wolno żyjącymi roztoczami z rzędu Mesostigmata (Zerconidae i Halolaelapidae) prof. C. Błaszak, dr hab. B. Sikora, z rzędu Prostigmata (Tydeidae) prof. A. Kaźmierski, roztocze dutkowe (Syringophilidae) prof. M. Skoracki, z rzędu Astigmata roztocze pasożytnicze i komensaliczne ptaków (roztocze piórowe) prof. J. Dabert, dr Eliza Głowska. Poza tym prowadzone są intensywne badania nad kleszczami

11 Wstęp 11 jako wektorami groźnych chorób dr hab. J. Michalik oraz nad pasożytniczymi roztoczami ssaków i ptaków (Spinturnicidae, Laelapidae). W zespole prof. W. Niedbały dominują przede wszystkim badania nad wybranymi rodzinami mechowców (Oribatida) całego świata (prof. W. Niedbała i prof. Z. Olszanowski). Badania nad różnopazurkowcami (Tarsonemida) w skali europejskiej prowadzi dr hab. W. Magowski, prof. Anna Skoracka kontynuuje badania rozpoczęte przez prof. J. Boczka nad szpecielami (Eriophyidae). Badaniami nad ekologią roztoczy z grupy Uropodina kieruje prof. J. Błoszyk z zespołem. prof. J. Radwan (Uniwersytet A. Mickiewicza), opierając się na roztoczach, prowadzi badania nad doborem płciowym i ewolucją behawioru tych stawonogów. Innymi zespołami pracującymi na terenie Poznania to grupa badawcza zapoczątkowana przez prof. B. Kiełczewskiego i prof. Wiśniewskiego (Uniwersytet Przyrodniczy) zajmująca się roztoczami mającymi znaczenie w ochronie lasu a żywiącymi się jajami korników (Digamasellidae opracowanie światowe), monograficzne światowe opracowanie roztoczy z grupy Uropodina (prof. J. Wiśniewski). W skład grupy wchodzą prof. prof. M. Skorupski i D. Gwiazdowicz z zespołami. Zespół prof. A. Buczek na Akademii Medycznej w Lublinie należy do wiodących grup w Europie zajmujących się biologią kleszczy. Prof. Seniczak (Uniwersytet Kazimierza W. Bydgoszcz) i zespół prof. P. Skubały dr hab. G. Madej na Uniwersytecie Śląskim zajmują się roztoczami jako wskaźnikami zanieczyszczenia środowiska naturalnego oraz roztoczami jako organizmami pionierskimi przy zasiedlaniu nieużytków, hałd i wyrobisk poprzemysłowych. Zespół prof. Kadulskiego (Uniwersytet Gdański) zajmuje się przede wszystkim pasożytami zewnętrznymi ssaków, w tym niezwykle ważną grupą nużeńców Demodicidae (prof. J. Izdebska). Poza tym na terenie wielu polskich uczelni pracują pojedynczy akarolodzy tworzący swoje grupy i odgrywający znaczącą rolę w akarologii. Prof. J. Mąkol (aktualny Prezes Polskiego Towarzystwa Akarologicznego) Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu (taksonomia, biologia i ekologia Parasitengona terrestria (Calyptostomatoidea, Erythraeoidea, Trombidioidea), prof. G. Gabryś Uniwersytet w Zielonej Górze (taksonomia, biologia i ekologia Erythraeidae); prof. K. Solarz Akademia Medyczna w Katowicach (roztocze alergogenne i kleszcze jako wektory chorób); prof. W. Witalinski (pierwszy Prezes Polskiego Towarzystwa Akarologicznego) UJ ( histologia i anatomia Mesostigmata i Astigmata); prof. S. Kaczmarek Uniwersytet im. Kazimierza Wlk. w Bydgoszczy (ekologia Mesostigmata), Prof. E. Biesiadka Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie (wodopójki).

12 12 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Podziękowania Szczególnie gorące podziękowania przekazujemy dla dr Grażyny Madej za udostępnienie danych dotyczących sukcesji ze swojej pracy habilitacyjnej, która w trakcie przygotowywania pierwszego wydania tego opracowania była w druku. Piękne podziękowania składamy za ilustracje, zdjęcia binokularowe i skaningowe oraz za uwagi, bez których ta pozycja nie mogłaby się ukazać w takiej postaci następującym akarologom: G. Alberti, J. Błoszyk, A. Buczek, B. Czajkowska, J. Dabert, R. Ehrnsberger, H. Ferenc, G. Gabryś, D.A. Griffiths, G.J. Gwiazdowicz, J. Izdebska, S. Kaczmarek, A. Kaźmierski, M. Kiełkiewicz, D. Kropczyńska, A. Labrzycka, M. Lewandowski, J. Mąkol, J. Michalik, W. Niedbała, Z. Olszanowski, B. Sikora, K. Siuda, A. Skoracka, M. Skoracki, M. Skorupski, K. Solarz, A. Szywilewska, A. Tomczyk, J. Wiśniewski, W. Witaliński. Za błędy i niedociągnięcia wyłączną odpowiedzialność ponoszą autorzy.

13 II. Morfologia i anatomia roztoczy Wielkość roztoczy waha się w od 80 μm do kilkunastu milimetrów. Ciało z reguły jest niesegmentowane. Charakterystyczną cechą w morfologii jest wytworzenie gnatosomy (odcinka ciała obejmującego otwór gębowy, segment chelicer, pedipalp), reszta ciała tworzy idiosomę. Taki podział dotyczy roztoczy nadrzędu Parasitiformes (Anactinotrichida). Natomiast u Acariformes (Actinotrichida) ciało podzielone jest zwykle bruzdą poprzeczną, znajdującą się pomiędzy II a III parą odnóży, na przednią proterosomę i tylną histerosomę (rys. 2). Oskórek pokrywający ciało zaopatrzony jest w różne szczeciny, gruczoły oraz wytwarza różną, charakterystyczną dla poszczególnych grup roztoczy liczbę tarczek (piersiowe, płciowe, brzuszne, analne itd.). Kutikula roztoczy zbudowana jest, podobnie jak u owadów, z epi-, exo- i endokutikuli. Epikutikula zbudowana jest z dwóch warstw: wewnętrznej z lipidów, fenoli i białek, i zewnętrznej wosków. Doskonale chroni roztocze przed wnikaniem pestycydów, tylko nieliczne (akarycydy) są dla nich toksyczne. Powierzchnia ciała roztoczy może być gładka lub pokryta różnorodną ornamentacją, Rysunek 2. Tyrophagus neiswanderi (Acaridae Astigmata). Podział ciała i układ szczecin na grzbiecie; a oczy (wg Boczka)

14 14 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka taką jak: prążkowania, granulacje, fałdy. U mechowców oskórek kutikularny jest gruby i praktycznie uniemożliwia oddychanie przez powierzchnię ciała. Z oskórkiem związane są gruczoły dermalne, których wydzielina natłuszcza powierzchnię ciała. U niektórych mechowców i u roztoczy z rzędu Astigmata (rozkruszki) występują gruczoły lateralne wytwarzające substancje, które mogą także pełnić funkcje feromonów alarmu i feromonów płciowych. Kolor roztoczy bywa bardzo różny, od niemal bezbarwnych lub mlecznobiałych do zielonych, czerwonych i czarnych. Często ciemne kolory wynikają z przeświecającego przewodu pokarmowego wypełnionego pokarmem lub/i guaniną. Mięśnie u roztoczy są wyłącznie poprzecznie prążkowane i można je podzielić na 4 grupy: związane z gnatosomą, idiosomą, nogami i mięśnie trzewiowe wisceralne. Gnatosoma obejmuje otwór gębowy oraz segmenty chelicer i pedipalp. Chelicery z reguły są 3-, rzadziej 2-członowe, a ich kształt zależy od rodzaju i sposobu pobieranego pokarmu. Niewyspecjalizowane chelicery zbudowane są zwykle z 3 członów: podstawowy oraz nieruchomy i ruchomy, często z ząbkami, tworzą szczypce i rozcierają pokarm (mechowce, Astigmata, niektóre Prostigmata i ogromna większość drapieżnych Mesostigmata). Człon ruchomy może przyjmować kształt sierpa, haka lub sztyletu. Poszczególne człony mogą w różnym stopniu być zredukowane. Oprócz funkcji chwytnych, bądź kłujących i ssących, spełniają one u niektórych grup funkcję zastępczego narządu kopulacyjnego (gonopody), i wtedy na ruchomym palcu chelicer występuje wyrostek spełniający funkcję gonopodów (spermatodaktyl; rys. 3). Niekiedy zamiast wyrostka występuje szczelinowaty organ spermatotrema. U Mesostigmata chelicery mogą być wciągane w specjalne pochewki (kamerostom) do wnętrza ciała. Chelicery szczypcowate są z reguły zaopatrzone w ząbki służące do rozcierania pokarmu np. u mechowców, rozkruszków (Acaridae), kurzolubkowatych (Pyroglyphidae) lub do chwytania zdobyczy u większości Mesostigmata i wielu grup Prostigmata. Chelicery są otoczone biodrami pedipalp. Pedipalpy zbudowane są z 6 członów, które mogą być różnej wielkości, kształtu, przy czym niektóre człony mogą się ze sobą zlewać. Pedipalpy są z reguły podobne do odnóży krocznych, rzadziej chwytne (u drapieżników bądź Rysunek 3. Macrocheles superbus Hull, 1918 (Mesostigmata Macrochelidae). Samiec chelicera ze spermatodaktylem (wg Błaszaka, Ehrnsbergera i Schustera 1988)

15 Morfologia i anatomia roztoczy 15 pasożytów). Główną funkcją pedipalp jest znajdowanie i przytrzymywanie pokarmu. W związku z tym zaopatrzone są w liczne organy zmysłu chemicznego i dotyku. U wielu grup służą ponadto do łapania swoich ofiar i przytrzymywania ich (np. u sierposzowatych Cheyletidae). U kleszczy (Ixodida) na gnatosomie wykształca się charakterystyczny ryjek z zadziorkami hypostom, który ułatwia żer w ciele ofiary, służąc przede wszystkim do przyczepiania się do żywiciela. W gnatosomie uchodzą gruczoły ślinowe i inne, zlokalizowane z przodu idiosomy, wydzielające różne enzymy, umożliwiające zewnętrzne trawienie lub pomocne przy przymocowywaniu się roztocza do pokarmu bądź do żywiciela. Mogą także produkować nić pajęczą (np. u przędziorków). Gnatosoma u Mesostigmata, po brzusznej stronie, ma widełkowaty wyrostek zwany tritosternum, który ułatwia przesuwanie się płynnego pokarmu z wysysanej ofiary. Drugą częścią ciała jest idiosoma, której przednia część (podosoma) zaopatrzona jest w odnóża, natomiast tylna część idiosomy to opistosoma, pozbawiona odnóży. Idiosoma ma różne kształty i jest w różnym stopniu zesklerotyzowana. Może być zupełnie miękka, jak np. u Astigmata, bądź pokryta różnymi tarczkami (piersiowe, brzuszne, płciowe, grzbietowe itd.), (rys. 4 8) bądź całe ciało może być pokryte silnie opancerzoną kutikulą, np. u mechowców. Kutikularny oskórek może być gładki albo pofałdowany, pokryty różnego rodzaju ornamentacją. Zarówno tarczki, jak Rysunek 4. Macrocheles superbus Hull, 1918 (Mesostigmata Macrochelidae). Samica strona brzuszna (wg Błaszaka, Ehrnsbergera i Schustera 1988) Rysunek 5. Macrocheles superbus Hull, 1918 (Mesostigmata Macrochelidae). Samiec strona brzuszna (wg Błaszaka, Ehrnsbergera i Schustera 1988)

16 16 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 6. Epicrius schusteri Błaszak, Alberti, 1989 (Mesostigmata Epicriidae). Samica strona grzbietowa (wg Błaszaka i Albertiego 1989) Rysunek 7. Ameroseius longitrichus Hirschmann, 1963 (Mesostigmata Ameroseiidae) strona grzbietowa (wg Kaczmarka 1988) Rysunek 8. Sejus rafalskii Wiśniewski, Hirschmann, 1991 strona grzbietowa i brzuszna (wg Wiśniewskiego i Hirschmanna 1991)

17 Morfologia i anatomia roztoczy 17 i miękka kutikula pokryte są licznymi i z reguły bardzo zróżnicowanymi w kształcie szczecinkami, które spełniają różnego rodzaju funkcje sensoryczne. Rozmieszczenie szczecin zarówno na ciele jak i odnóżach (chaetotaksja) jest ważną cechą diagnostyczną umożliwiającą oznaczanie roztoczy. Większość roztoczy ma we wszystkich stadiach rozwojowych, z wyjątkiem larw, 4 pary odnóży, które składają się z 6 członów: biodra (coxa), krętarza (trochanter), uda (femur), kolana (genu), goleni (tibia) i stopy (tarsus). U wielu roztoczy (Ixodida, Spinturnicidae, Acariformes) Rysunek 9. Macrocheles superbus Hull, 1918 (Mesostigmata Macrochelidae). Samiec odnóża I IV pary (a d) z apofyzami (wg Błaszaka, Ehrnsbergera i Schustera 1988) biodra są zrośnięte z ciałem. Tylko szpeciele (Eriophyoidea) mają we wszystkich stadiach rozwojowych 2 pary odnóży. Niekiedy liczba odnóży może ulegać redukcji, np. u przędzioreczkowatych Tenuipalpidae i Podapolipidae nawet do jednej pary (rys. 9). Larwy u roztoczy mają trzy pary odnóży, oprócz szpecieli (rys. 10). Odnóża, oprócz funkcji krocznych, służą do rycia w substracie, mocowania się do sierści i poruszania się w niej u pasożytów i mają wtedy liczne przystosowania. Sto-

18 18 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka pa zakończona jest u roztoczy 1 lub 2 pazurkami (niekiedy 3) lub wyrostkiem, tak zwanym empodium (np. u przędziorków). Często występuje także przylga, umożliwiająca przywieranie do powierzchni (np. u rozkruszków maleńki pazurek jest na końcu poduszeczkowatej przylgi Astigmata). U mechowców są z reguły 2 pazurki, u Tydeidae 2 pazurki, a pośrodku grzebykowate empodium z przylgami; u przędziorków 2 wyrostki lateralne z włoskami zakończonymi przylgą i środkowe empodium z postrzępionym końcem; u szpecieli występuje pazurek i pierzasty pazurek empodialny (fot. 1); u Psoroptidae stopa z pazurkiem i ambulakralnym wyrostkiem z przylgą na końcu. U Anactinotrichida biodra nóg są ruchome, jakkolwiek u kleszczy ruchliwość bioder II IV jest ograniczona. U Actinotrichida biodra są zrośnięte z ciałem, tworząc tzw. epimery, czyli region koksosternalny (rys. 11). Odnóża zwłaszcza pierwszej pary, podobnie jak pedipalpy, mogą pomagać przy lokalizowaniu i dostępie do pokarmu oraz spełniać funkcje zmysłowe. Odnóża roztoczy, podobnie jak i całe ciało, są zwykle pokryte różnorodnymi szczecinami, kolcami spełniającymi przede wszystkim funkcje zmysłowe. Rysunek 10. Macrocheles superbus Hull, 1918 (Mesostigmata Macrochelidae). Larwa: a strona grzbietowa, b strona brzuszna (wg Błaszaka, Ehrnsbergera i Schustera 1988) Rysunek 11. Świerzbowiec ludzki Sarcoptes scabiei. Samica strona brzuszna (rys. J. Izdebska)

19 Morfologia i anatomia roztoczy 19 Układ pokarmowy Roztocze w odróżnieniu od pozostałych pajęczaków, które są drapieżnikami, są nie tylko drapieżnikami, ale są również roślinożerne, wszystkożerne i detritusożerne. Duża część roztoczy to pasożyty zarówno zewnętrzne, jak i wewnętrzne. Ma to swoje konsekwencje w budowie przewodu pokarmowego i początkowego odcinka tego układu. Często jednak ten sam gatunek roztocza, oprócz zjadania materiału roślinnego, żywi się także bakteriami i grzybami. Pobierany pokarm może być płynny lub stały. W zależności od pokarmu odpowiednio są zbudowane narządy gębowe i przewód pokarmowy. Przydatkami pomagającymi przy pobieraniu pokarmu są chelicery i pedipalpy (fot. 2). Chelicery bywają u roztoczy przystosowane do cięcia, rozdrabniania, rozcierania lub nakłuwania. Pedipalpy służą do chwytania i przytrzymywania pokarmu. Gnatosoma i przednie nogi zaopatrzone są w liczne narządy zmysłu dotyku oraz zmysłu węchu i smaku. Zrośnięte biodra pedipalp tworzą podstawę, oparcie dla chelicer (subcapitulum). Na niej, między chelicerami, znajduje się otwór gębowy. U wielu roztoczy, np. kleszczy (rząd Ixodida) i w rzędzie Gamasida, cała gnatosoma jest silnie sklerotyzowana. Wysuwanie gnatosomy następuje na skutek ciśnienia hydrostatycznego, a wciąganie, wyginanie i rozsuwanie za pomocą mięśni. Przewód pokarmowy składa się z jelita przedniego, środkowego i tylnego (rys. 12). Jelito przednie składa się z gardzieli i przełyku, środkowe z przedżołądka i żołądka, a rurkowate jelito tylne jest bardzo krótkie, obejmuje pęcherzyk analny. Gardziel u Anactinotrichida jest wąska, a u Astigmata i mechowców obszerna Rysunek 12. Schemat przewodu pokarmowego roztoczy kurzu (Pyroglyphidae Astigmata) (wg Solarza)

20 20 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka i rozciągliwa. U form ssących, np. u przędziorków, grzbietowa ściana gardzieli jest sztywna, kutikularna, która dzięki przymocowanym do niej silnym mięśniom działa jak pompa. Rurkowaty przełyk otoczony jest zwojem mózgowym. Część środkowa jelita, np. u mechowców, tworzy wole, u niektórych złożone nawet z kilku komór. Przedżołądek u kleszczy ma zwieracz przeciwdziałający cofaniu się pokarmu do przełyku. Żołądek ma zwykle uchyłki, zwiększające powierzchnię trawiącą. U Mesostigmata i kleszczy jest 6 uchyłków, które wnikają do bioder. Z uchyłkami powiązane są gruczoły produkujące enzymy trawienne. W uchyłkach odbywa się głównie trawienie i absorpcja. U kleszczy, Astigmata i Oribatida stwierdzono membranę peritroficzną, otaczającą kał. Brak jej u Mesostigmata. Szczelinowaty otwór analny znajduje się z reguły terminalnie, zwykle bardziej wentralnie lub po grzbietowej stronie opistosomy (fot. 3). Przednia i tylna część przewodu pokarmowego są pochodzenia ektodermalnego i są wyściełane kutikulą. Z przewodem pokarmowym związane są liczne gruczoły. U Anactinotrichida jest para gruczołów ślinowych. Ich ujście znajduje się po bokach chelicer lub pod nimi. U kleszczy są duże, mogą sięgać do bioder nóg IV. Ich morfologia i struktura wewnętrzna zmieniają się w czasie przymocowania się kleszcza cementem do gospodarza i żerowania. U Mesostigmata są one zwykle większe u form pasożytniczych niż u drapieżników. U Actinotrichida gruczołów bywa nawet kilka par, niektóre z nich mają ujścia na powierzchni ciała. U przędziorków są 2 pary gronkowatych (ślinowe) oraz rurkowatych gruczołów, których wydzielina ułatwia wysuwanie się sztyletów chelicer. W rodzinie Bdellidae (Prostigmata) jest 5 rodzajów, a u mechowców (Oribatida) do 4 rodzajów gruczołów. U Astigmata występują gruczoły suprakoksalne, pełniące funkcję osmoregulacyjną. Ich ujścia znajdują się po bokach ciała, nad pierwszym krętarzem i nazywane są organem Grandjeana. Ich kształt wykorzystywany jest w systematyce tych roztoczy. Przy trawieniu wewnętrznym komórki sekrecyjne żołądka wydzielają enzymy, które mieszają się z pokarmem. Czas trawienia jest różny w poszczególnych grupach roztoczy. Kał u kleszczy jest płynny lub pylisty, może być biały (zawartość guaniny) lub czarny (zawartość hematyny i guaniny). Guanina i inne puryny mogą stanowić nawet 35% masy kału. Brodawki genitalne i parzyste organy Claperde a (urstigma rys. 13) występują u wielu roztoczy i również pełnią ważną rolę w pobieraniu wody i regulacji jonowej. W okolicy otworu genitalnego znajdują się brodawki, liczba ich jest zmienna w obrębie różnych grup. Organy Claperde a występują tylko u tych roztoczy, u których nimfy i dorosłe mają brodawki genitalne.

21 Morfologia i anatomia roztoczy 21 Rysunek 13. Podothrombium fi lipes (C.L. Koch, 1837) (Trombidiidae Prostigmata). Urstigma (wg Mąkol) Narządami wydalniczymi są gruczoły koksalne w liczbie 1 4 par oraz 1 2 par cewek Malpighiego. Funkcję wydalniczą u niektórych roztoczy może spełniać kloaka (Prostigmata). Gruczoły koksalne mogą być połączone kanałem mającym wspólne ujście: jest to tzw. kanał podocefaliczny. Jeśli nie ma cewek Malpighiego, funkcję wydalniczą może pełnić jelito tylne. Cewki u kleszczy są długie, 2 5 razy dłuższe od ciała i otwierają się w końcowej części jelita środkowego. Równowagę jonową i wodną regulują gruczoły koksalne, ślinowe, papille genitalne i organ Claperde a. W związku z silną integracją ciała występuje silna koncentracja układu nerwowego. Zwój nadprzełykowy powstał ze zlania zwojów ocznych i chelicer, natomiast zwój podprzełykowy powstał przez zlanie się zwoju podprzełykowego z pozostałymi zwojami łańcuszka brzusznego. Z systemem nerwowym związane są komórki neurosekrecyjne. Produkują i gromadzą one substancje przenikające do hemolimfy i mają różnorakie fizjologiczne działania na organizm roztocza. U kleszczy znaleziono w mózgu kilkanaście ośrodków z komórkami neurosekrecyjnymi, produkującymi ekdyson. Nie stwierdzono natomiast u nich hormonów juwenilnych. Acetylocholina, dopamina i noradrenalina funkcjonują prawdopodobnie u nich jako neuroprzekaźniki. Główne organy zmysłowe roztoczy to sensille związane z kutikularnym oskórkiem. Odbierają bodźce i przekazują je do systemu nerwowego. Można je podzielić na: mechanoreceptory, chemoreceptory, fotoreceptory, termo- i hydroreceptory. Mechanoreceptory reagują na bodźce powodowane ruchem powietrza, wody i twardych przedmotów. Są one w formie różnych szczecinek i włosków połączonych z neuronami lub trichobotriów. Trichobotria u mechowców (rys. 14), i niektórych

22 22 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 14. Nothrus pratensis Sellnick, 1928 (Oribatida mechowce) (rys. Z. Olszanowski) Prostigmata, są zwykle bardzo długą szczeciną, niekiedy buławkowato rozszerzoną w części dystalnej, opierającą się na delikatnej błonie położonej w zagłębieniu (bothridium, pseudostigmae). Dlatego często trichobothria nazywane są organami pseudostigmalnymi. Trichobothria u roztoczy umieszczone są po stronie grzbietowej w przedniej części idiosomy. U kleszczy na nogach znajdują się mechanoreceptory, reagujące na wibracje podłoża, ułatwiające znalezienie gospodarza. Na chelicerach, pedipalpach, nogach i na powierzchni idiosomy u Mesostigmata znajdują się szczelinkowate ciałka zmysłowe, będące mechanoreceptorami. Podobne mechanoreceptory znaleziono, na przykład, na pierwszej parze nóg przędziorka chmielowca. Ciałka zmysłu węchu znajdują się na końcowych członach nóg, głównie pierwszej pary, ale także na końcowym członie palp. Na tym członie palp u dobroczynka szklarniowego znaleziono ciałka zmysłowe, reagujące na lotne kairomony fasoli. Ponieważ kairomony są chemicznie różne, pochodzące z różnych roślin, więc drapieżnik ten uczy się, jak znajdować ofiarę na różnych roślinach. Na końcowym członie palp u roztoczy znajdują się także organy zmysłu smaku. Na stopach pierwszej pary nóg u kleszczy znajduje się jedyny w swoim rodzaju organ Hallera, będący jednocześnie organem zmysłu węchu, smaku, wibracji podłoża, wilgotności i temperatury. Oczy u roztoczy, jeśli występują, są położone grzbietowo z przodu idiosomy, w formie kolistej lub owalnej, często z pigmentem (fot. 22). Brak oczu złożonych (fasetkowych). U kleszczy z reguły jest para oczu z soczewkami (u kleszczy z rodziny obrzeżkowatych Argasidae) lub 1 3 pary fotoreceptorów (u kleszczy z rodziny

23 Morfologia i anatomia roztoczy 23 kleszczy właściwych Ixodidae). Kleszcz pastwiskowy, Ixodes ricinus nie ma oczu, jednak reaguje on na światło (fotoreceptory). U Actinotrichida może być nawet do 3 par oczu. U przędziorka chmielowca występuje jedna para podwójnych oczu z soczewkami, rogówkami i komórkami pigmentowymi. U niektórych form pasożytniczych (np. u roztoczy pasożytujacych na wężach) fotoreceptory mogą niekiedy występować na przednich nogach. W związku z silną integracją ciała układ krwionośny jest silnie zredukowany, serce występuje tylko u niektórych. U pozostałych hemolimfa obmywa wewnętrzne organy na skutek poruszania się układu mięśniowego. Hemolimfa nie tylko zaopatruje organizm w substancje odżywcze, hormony i transportuje produkty przemiany materii, ale także utrzymuje ciało w odpowiednim turgorze. U większych roztoczy, na przykład u kleszczy i niektórych Gamasida, woreczkowate serce położone jest po grzbietowej stronie ciała. Hemolimfa jest przezroczysta, zawiera hemocyty różnych kształtów (u kleszczy 5 typów). Układ oddechowy. Roztocze oddychają systemem tchawkowym, którego stigmy uchodzą w różnych częściach ciała: z przodu po stronie grzbietowej, z tyłu po stronie brzusznej, w części bocznej, zarówno po stronie grzbietowej, jak i brzusznej, oraz na grzbiecie. Tylko rozkruszki nie mają systemu oddechowego, oddychają całą powierzchnią ciała. Ujście układu oddechowego, a więc położenie stigm jest jedną z głównych cech podziału roztoczy na rzędy. Przetchlinki (stigmy) prowadzą do rurkowatych tchawek o różnych kształtach i wielkościach. Liczba i zasięg tchawek w kierunku gnatosomy i ku tyłowi ciała bywa różny. Tchawka ma określony kształt, może mieć od środka śrubowate zgrubienia, tenidia. W celu uniknięcia strat wody przetchlinki bywają otwarte tylko okresowo i mogą być zamykane. W nadrzędzie Anactinotrichida w rzędzie Notostigmata Opilioacariformes występują 4 pary stigm położonych latero-dorsalnie, w rzędzie Holothyrida Tetrastigmata jest jedna para stigm położona wentro-lateralnie, na wysokości II i III pary bioder. W rzędzie Mesostigmata Gamasida jest jedna para stigm położonych z reguły boczno-wentralnie lub rzadziej boczno-dorsalnie na wysokości II IV pary bioder. Stigmy z reguły połączone są z rowkowatą peritremą i znajdują się na tarczce peritremalnej (rys. 15). U larw Gamasida brak stigm. W rzędzie Ixodida stigmy uchodzą na płytce leżącej wentralnie na opistosomie, poza IV parą bioder, lub bocznie w stosunku do bioder II IV pary (rys. 16). W nadrzędzie Actinotrichida w rzędzie Prostigmata stigmy znajdują się albo zupełnie z przodu ciała przy podstawach chelicer, albo bocznie w stosunku do chelicer. U Oribatida Cryptostigmata narządami oddechowymi są u form prymitywniejszych psudostigmy (zagłębienia pod trichobotriami), a u tzw. form wyższych stigmy uchodzą w zagłębieniach, w których leżą krętarze odnóży. Takie umiejscowienie stigm i ujść układu oddechowego zwią-

24 24 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 15. Lindquistas amythetes Błaszak, 1981 (Mesostigmata Zerconidae). Samica strona brzuszna (wg Błaszaka 1981) Rysunek 16. Ixodes ricinus nimfa (wg Siudy) zane jest z silnie rozwiniętą kutikulą (stąd nazwa Cryptostigmata ukryte stigmy). W rzędzie Astigmata brak układu oddechowego, gdyż te delikatnie schitynizowane roztocze oddychają całą powierzchnią ciała. Mogą tu jednak występować tchawki genitalne, np. w formie tak zwanych organów pseudostigmalnych. Larwy wielu roztoczy w nadrzędzie Actinotrichida (Acariformes) używają papilli jako organów pomocnych przy oddychaniu. Roztocze są rozdzielnopłciowe, występuje często dymorfizm płciowy (rys. 17). Dymorfizm płciowy polega m.in. na różnicy w wielkości oraz na różnym położeniu czy Rysunek 17. Dymorfizm płciowy w rodzinie Tarsonemidae (Prostigmata): a samica, b samiec (wg Boczka)

25 Morfologia i anatomia roztoczy 25 okryciu otworów płciowych zarówno u samca, jak i u samicy i różnej budowie chelicer oraz odnóży (np. u wielu Gamasida rys. 18). U samic rozkruszków, przędziorków i szpecieli przez uwypuklenie pochwy wykształca się pokładełko. Otwór płciowy samicy u Actinotrichida jest z reguły w formie podłużnej szczeliny (rys. 22), u Anactinotrichida szczelina jest poprzeczna, pokryta tarczką genitalną (maksimum z 4 tarczkami). Rysunek 18. Veigaia paradoxa Willmann, 1951 (Mesostigmata Veigaiidae). Samiec odnóże II pary z apofyzami (wg Błaszaka i Ehrnsbergera 2001) Rysunek 19. Harpypalpoides lesickii Skoracki, Bochkov & Sikora, 2004 (Prostigmata Harpyrhynchidae). Samica: a strona grzbietowa, b strona brzuszna (wg Skorackiego, Bochkova i Sikory 2004)

26 26 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Zaplemnianie następuje za pomocą spermatoforu (fot. 4) składanego na podłożu bądź przekazywanego samicy bezpośrednio za pomocą zastępczych narządów kopulacyjnych gonopodów, bądź przez przekazywanie płynnej spermy w trakcie kopulacji. Samica może samodzielnie pobierać spermatofor z podłoża (Oribatida) lub samiec przekazuje jej za pomocą zastępczych narządów kopulacyjnych gonopodów. Taki sposób przekazywania spermatoforu występuje w rzędzie Gamasida (fot. 5) zarówno u roztoczy o zaplemnieniu pośrednim (do dodatkowych otworów), jak i u roztoczy o zapłodnieniu bezpośrednim, przekazującym spermatofor bezpośrednio do otworu płciowego. Dodatkowymi narządami pomocniczymi przy przekazywaniu spermatoforu mogą być np. u kleszczy: ryjkowaty hypostom, służący przede wszystkim do wbijania się w skórę żywiciela, oraz chelicery i pedipalpy (rys. 20). Właściwe narządy kopulacyjne (penis, aedeagus) występują tylko u rozkruszków i niektórych Prostigmata Actinedida. Znajduje się on u podstawy nóg u Astigmata, terminalnie zwykle u Prostigmata. Samica niekiedy, obok otworu płciowego służącego do składania jaj, ma drugi otwór, służący wyłącznie do kopulacji bądź przyjmowania spermatoforu (fot. 6). Otwór służący do kopulacji lub przyjmowania spermatoforu może być położony w różnych częściach ciała, w zależności od grupy (fot. 7). Rysunek 20. Postacie dorosłe Ixodes ricinus samiec (wg Fillipovej 1977, zmienione; wg Buczek) Roztocze z rzędu Gamasida charakteryzują się tzw. zaplemnieniem pośrednim, spermatofor przekazywany jest do specjalnych otworów, znajdujących się w okolicach III lub IV pary bioder. U niektórych Prostigmata (rys. 21) znajduje się po brzusznej stronie, np. u przędziorków, między otworem genitalnym (służącym do składania jaj) a analnym. U Astigmata może być również położony terminalnie albo nawet po stronie grzbietowej. Kształt plemników bywa u roztoczy rozmaity kulisty, owalny lub wielokształtny. Mogą mieć wić (Anystidae) lub jej nie mieć (przędziorki,

27 Morfologia i anatomia roztoczy 27 mechowce, Gamasida). Jajniki mogą być parzyste (Astigmata) lub pojedyncze (Parasitiformes, Prostigmata, Oribatida); podobnie jądra bywają parzyste (Uropodina) lub nieparzyste (Parasitina, Dermanyssina i Sejina). Rysunek 21. Eustigmaeus brevivestinus Kaźmierski, Dończyk, 2003 (Prostigmata Stigmaeidae). Samica strona brzuszna (wg Kaźmierskiego i Dończyk 2003) Liczba chromosomów w komórce u roztoczy waha się od 4 do 36: np. u kleszczy 12 34, ale stwierdzono również formy triploidalne (Haemaphysalis, Ornithodoros). U mechowców liczba par waha się od 16 do 18, u Mesostigmata 6 18 par, u Astigmata 4 18 par, a u Prostigmata 4 22 par. Główny mechanizm determinacji płci jest typu XX-XY i XX-X0. U roztoczy występuje bardzo często partenogeneza fakultatywna, jeśli równocześnie rozmnażanie odbywa się z udziałem obu płci, lub obligatoryjna, jeśli występują wyłącznie samice. U Mesostigmata, Prostigmata i Astigmata partenogeneza jest arenotokiczna, samice są diploidalne, a samce haploidalne. U większości grup, występuje partenogeneza telytokiczna, wtedy występują wyłącznie samice. U Anoetoidae, kleszczy i przędziorka chmielowca stwierdzono partenogenezę deuterotokiczną, przy której w potomstwie pojawiają się samce i samice. U Phytoseiidae są areno- i telytokiczne gatunki, gdzie n = 4. U licznych mechowców w ogóle nie stwierdzono samców. U roztoczy stwierdzono również pedogenezę, czyli rozmnażanie się w stadium młodocianym, nimf, w rodzinie Podapolipidae. U niektórych gatunków roztoczy przechowalnianych i żyjących w piórach ptaków występują różne w budowie samce heteromorficzne, różnopostaciowe (rys. 22). Taki polimorfizm samców występuje m.in. u Astigmata zarówno u Acaridida, jak

28 28 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka i Psoroptida, a w rzędzie Prostigmata np. u Anystidae, Cheyletidae. Oprócz różnic morfologicznych formy takie mogą wykazywać różnice w bionomii, ekologii i zachowaniu. Pojawienie się form heteromorficznych może się wiązać z określonym pokarmem, temperaturą lub produkcją feromonu. Płodność samicy może zależeć od typu kopulującego z nią samca. Rysunek 22. Neumanella astacus Dabert, Skoracki, 2004 (Dermoglyphidae Astigmata). Samiec strona brzuszna z Crypturellus tataupa (Tinamidae) (wg Daberta i Skorackiego 2004) Jaja roztoczy mają różne kształty i są różnej wielkości (fot. 8). Bywają kuliste, owalne, spłaszczone na kształt poduszeczki lub podobne do ziarna fasoli. U mechowców są często ciemnobrązowe o twardym chorionie. Pokryte są lepką białkową substancją chroniącą jaja przed stratą wody i drapieżcami. Powierzchnia chorionu może mieć różne struktury. U przędziorka owocowca, Panonychus ulmi, występują dwa typy jaj: letnie owalne koloru seledynowego, później z odcieniem pomarańczowym, i zimowe jaskrawoczerwone, cebulkowate, na wierzchołku spłaszczone, żeberkowane południkowo, zakończone woskowym, zagiętym na końcu, nitkowatym stylikiem. Do niego przyczepione są 3 4 jedwabne nitki mocujące jajo do kory gałęzi. Jajo rozkruszków, szpecieli, dobroczynkowatych jest błyszczące, prawie przezroczyste, później mlecznobiałe. U kleszczy nad gnatosomą, na propodosomie znajduje się specyficzny organ (organ Gene a). Jajo opuszczające pokładełko dostaje się w pobliże tego organu, jest tam okrywane woskiem i całe pęki jaj pozostają posklejane na grzbiecie samicy.

29 Morfologia i anatomia roztoczy 29 Roztocze są z reguły jajorodne, lecz składane jaja mogą się znajdować w różnym stopniu rozwoju embrionalnego (fot. 9). Nieliczne są żyworodne i wtedy cały rozwój zachodzi w macicy, i rodzone są larwy, np u brzuchaczowatych. U roztoczy pasożytniczych jest zwykle jajożyworodność, zarodek rozwija się w jaju wewnątrz ciała samicy, odżywiając się żółtkiem (lecytotrofia), i z ciała samicy wychodzi stadium larwalne. Jajożyworodność, nazywana również żyworodnością lecytotroficzną, występuje m.in. u wielu pasożytniczych Gamasida. U niektórych mechowców jaja pozostają w ciele samicy i tam się rozwijają, dopiero po śmierci samicy kończą rozwój (żywiąc się wnętrzem organizmu matczynego) i wychodzą jako larwy. Jest to przykład żyworodności hemocelicznej, zwanej aparią. Jaja składane są w różnych miejscach, tam, gdzie wylęgłe larwy będą miały pod dostatkiem pokarmu, a u form pasożytniczych z reguły na żywicielu. Rozwój roztoczy jest złożony, to znaczy występują zarówno formy larwalne, jak i nimfalne. W najbardziej skomplikowanym cyklu (u Actinotrichida) występuje stadium prelarwy, larwy, protonimfy (rys. 23), deutonimfy (rys. 24), tritonimfy, a później są postacie dorosłe. Poszczególne stadia (z wyjątkiem prelarwy) są z reguły aktywne Rysunek 23. Macrocheles superbus Hull, 1918 (Mesostigmata Macrochelidae). Protonimfa: a strona grzbietowa, b strona brzuszna (wg Błaszaka, Ehrnsbergera i Schustera 1988) Rysunek 24. Macrocheles superbus Hull, 1918 (Mesostigmata Macrochelidae). Deutonimfa: a strona grzbietowa, b strona brzuszna (wg Błaszaka, Ehrnsbergera i Schustera 1988)

30 30 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka i w trakcie przeobrażenia się w następną postać nieruchomieją i po procesie linienia przechodzą w następną postać życiową. U kleszczy może być nawet 8 stadiów nimfalnych. Stadia larwalne mają 3 pary odnóży i są bardzo delikanie schitynizowane, z reguły bez układu oddechowego. Mogą być aktywne i żerować, ale mogą również nie pobierać pokarmu. Larwy np. kleszczy prowadzą aktywny, pasożytniczy tryb życia, żywiąc się krwią swoich żywicieli (rys. 25). U niektórych dorosłych roztoczy stwierdzono linienie, np. u roztoczy kurzu kurzolubkowate (Pyroglyphidae). Rysunek 25. Ixodes ricinus larwa (wg Siudy) Oprócz wytwarzania normalnie wykształconych nimf, u niektórych grup roztoczy, np. u wolno żyjących Astigmata (brak go u Tyrophagus, Sarcoptidae, Psoroptidae), tworzy się stadium rozwojowe przystosowane do przeżywania niekorzystnych warunków środowiska (temperatura, wilgotność, pokarm, przegęszczenie). Jest to tzw. hypopus, pojawienie jego może być obligatoryjne lub fakultatywne. Pojawia się on zamiast deutonimfy, czyli jest to swego rodzaju zastępcza deutonimfa. Ma on całkowicie odmienną budowę od stadiów nimfalnych. Mogą występować różne rodzaje hypopusów, aż do takich, które mają całkowicie uwsteczniony układ pokarmowy. Hypopus może także być całkowicie nieruchomy (rys. 26), a po stronie brzusznej ma zwykle tarczę czepną, dzięki której przyczepia się do ciała innych roztoczy, owadów, kręgowców i jest rozprzestrzeniany (foreza). Hypopusy ruchome (rys. 27) są bardziej wytrzymałe na niekorzystne warunki od innych stadiów rozwojowych, jednakże bardziej wytrzymałe na niekorzystne warunki są hypopusy nieruchome. W stadium nieruchomym mogą pozostać do 2 lat, znoszą przez kilka dni całkowite wysuszenie oraz temperaturę 20 C. W sprzyjających warunkach następuje pojawienie się następnego stadium. Jeśli znajdzie się w korzystnych warunkach do rozwoju z hypopusa powstaje tritonimfa albo samica lub samiec. Pojawienie hypopusów wiąże się nie tylko z nieodpowiednimi warunkami środowiska, ale także z genotypem. W obrębie niektórych rodzin pojawienie się hypopusa jest obligatoryjne (np. Anoetidae).

31 Morfologia i anatomia roztoczy 31 Rysunek 26. Acarus immobilis (Acaridae Astigmata). Nieruchomy hypopus: a strona grzbietowa, b strona brzuszna (wg Griffithsa crown copyright) Rysunek 27. Rozkruszek mączny Acarus siro (Acaridae Astigmata). Hypopus ruchomy: a strona grzbietowa, b strona brzuszna z tarczką z przyssawkami (wg Boczka) U Mesostigmata następuje redukcja liczby stadiów rozwojowych występuje larwa, protonimfa, deutonimfa i dorosły. U przędziorkowcowatych (Tetranychidae) występują 2 stadia nimfalne, u przędzioreczkowatych (Tenuipalpidae) 1 stadium, a u szpecieli (Eriophyoidea) są w rozwoju 2 stadia, określane jako 2 nimfy. Mechowce mają z reguły w rozwoju następujące stadia: prelarwa, larwa, 3 stadia nimf i roztocza dorosłego. Rozwój całego pokolenia u roztoczy może przebiegać w ciągu

32 32 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka kilku dni (u rozkruszków, świerzbowców), a nawet do kilkunastu miesięcy (u niektórych mechowców, Mesostigmata). Także długość życia jest bardzo różna. Niektóre gatunki rozkruszków żyją około miesiąca, a kleszcze nawet kilkanaście lat. U roztoczy nie obserwuje się linienia imagines wyjątek stanowią niektóre Prostigmata i Astigmata (Pyroglyphidae kurzolubkowate).

33 III. Przegląd systematyczny Roztocze jako podgromada należą do gromady pajęczaków (Arachnida). W tym opracowaniu autorzy przyjęli systematykę Krantza (2009) i Evansa (1992), oryginalnie zmodyfikowaną i uproszczoną. Podane jest podwójne nazewnictwo jednostek taksonomicznych z powodu używania ich w literaturze w sposób naprzemienny. Podgromada: Acari roztocze nadrząd: Anactinotrichida (= Parasitiformes) rząd: Opilioacarida (Notostigmata) rząd: Holothyrida (Tetrastigmata) rząd: Mesostigmata (Gamasida) podrząd: Antennophorina podrząd: Gamasina podrząd: Sejina podrząd: Uropodina rząd: Ixodida (Metastigmata) kleszcze nadrząd: Actinotrichida (Acariformes) rząd: Prostigmata (Actinedida) podrząd: Endeostigmata podrząd: Eupodina nadrodzina: Bdelloidea nadrodzina: Eupodoidea nadrodzina: Halacaroidea nadrodzina: Nematalycoidea nadrodzina: Tydeoidea podrząd: Labidostommatina podrząd: Anystina nadrodzina: Anystoidea nadrodzina: Caeculoidea nadrodzina: Pomerantzioidea nadrodzina: Pterygosomatoidea podrząd: Parasitengona kohorta: Trombidia nadrodzina: Calyptostomatoidea nadrodzina: Erythraeoidea nadrodzina: Trombidioidea kohorta: Hydrachnidia wodopójki

34 34 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka podrząd: Raphignathina nadrodzina: Raphignathoidea nadrodzina: Cheyletoidea nadrodzina: Tetranychoidea nadrodzina: Eriophyoidea podrząd: Tarsonemina nadrodzina: Tarsocheyloidea nadrodzina: Heterocheyloidea nadrodzina: Tarsonemoidea nadrodzina: Pygmephoroidea nadrodzina: Pyemotidea rząd: Astigmata (Acaridida) podrząd: Acaridia nadrodzina: Schizoglyphoidea nadrodzina: Anoetoidea nadrodzina: Canestrinioidea nadrodzina: Hemisarcoptoidea nadrodzina: Glycyphagoidea nadrodzina: Acaroidea nadrodzina: Hypoderoidea podrząd: Psoroptidia nadrodzina: Psoroptoidea nadrodzina: Analgoidea nadrodzina: Freyanoidea nadrodzina: Pterolichoidea nadrodzina: Listrophoroidea nadrodzina: Sarcoptoidea nadrodzina: Cytoditoidea rząd: Oribatida (Cryptostigmata) mechowce Podgromada Acari roztocze 1. Nadrząd: Anactinotrichida (Parasitiformes) Ciało podzielone na prosomę i segmentowaną opistosomę tylko u Opilioacarida, u pozostałych Parasitiformes składające się z gnatosomy i idiosomy. Gnatosoma bez wargi dolnej, tak więc otwór gębowy otoczony jest wargą górną (labrum) i wargami bocznymi. U Ixodida gnatosoma przekształcona w organ kłująco-ssący hypostom.

35 Przegląd systematyczny 35 Chelicery trój- lub dwuczłonowe (u Ixodida). Pedipalpy 6-członowe (u Ixodida zredukowana liczba członów) zakończone 2 pazurkami (u Opilioacarida) bądź subterminalnym apotelem. Jedna para lub 4 pary stigm położonych na idiosomie (po grzbietowej lub brzusznej stronie). Serce może występować. Jako narządy wydalnicze funkcjonuje 1 2 pary cewek Malpighiego i para gruczołów koksalnych. Zaplemnianie za pomocą spermatoforów przenoszonych chelicerami (spermatodaktyl lub spermatotrema), brak właściwych narządów kopulacyjnych. Zewnętrzny otwór płciowy w postaci poprzecznej szpary, wtórnie pokrytej tarczką. Brak trichobotriów, organu Claperde a i papilli genitalnych. Nadrząd dzieli się na 4 różniące się rzędy, przy czym można tu jeszcze wyróżnić dwie grupy, a mianowicie Opilioacarida, jako wyraźnie oddzielone od pozostałych: Gamasida, Holothyrida i Ixodida. Być może Opilioacarida będą, po dokładniejszych badaniach całego nadrzędu, tworzyły trzecią niezależną linię rozwojową Rząd: Notostigmata (Opilioacarida) Należą tutaj roztocze z wyraźnym podziałem na prosomę i segmentowaną opistosomę. Lateralnie na prosomie są 2 3 pary oczu. Otwór gębowy otoczony w bocznej części rutellami (2 4), podobnie jak u Acariformes. Obok rutelli przyśrodkowo występuje błoniasty organ Witha. Brzuszna strona gnatosomy z najmniej 7 parami szczecin. Chelicery 3-członowe. Pedipalpy 5-członowe, zakończone 2 pazurkami. Liczba członów odnóży zróżnicowana, występują np. dwa krętarze na III i IV parze odnóży. Pierwszy femur podzielony na basi- i telofemur. Opistosoma składa się z 12 wyraźnych segmentów (nie licząc wzgórka analnego). Cztery pary stigm położone latero-dorsalnie (na segmentach ). Poprzeczny otwór genitalny nie jest pokryty tarczką. W rozwoju występują: prelarwa, larwa i 3 stadia nimfalne. Występują w południowej Europie, Azji, Afryce, środkowej i południowej Ameryce i Australii. Znajdowane w suchych miejscach pod kamieniami i w ściółce Rząd: Holothyrida (Tetrastigmata) Należy tu mała grupa roztoczy dużych (od 2 5 mm), silnie schitynizowanych zarówno po stronie grzbietowej, jak i brzusznej. Gnatosoma zaopatrzona w tarkowatą wargę górną. W części przednio-bocznej gnatosoma wykształca rożkowate lub rozwidlone corniculi. Na hypostomie więcej niż 4, lecz mniej niż 7 par szczecin. Chelicery kleszczowate. Jedna para wentro-lateralnych stigm na wysokości II i III pary bioder. W okolicy stigm znajdują się jeszcze 1 lub 2 ujścia gruczołów Thona wydzielające substancje drażniące (obronne). Pedipalpy bez terminalnego pazurka, występuje tylko subterminalnie położony apotel (z reguły rozwidlony). Otwór płciowy samicy leży na wysokości IV pary bioder i pokryty jest 4 tarczkami zaopatrzo-

36 36 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka nymi w bardzo liczne szczeciny. Samce z otworem płciowym na wysokości II pary bioder, pokryty 2 małymi tarczkami. Odnóża długie z licznymi szczecinami. Strona grzbietowa z kilkoma parami organów lirokształtnych. Na stopach pierwszej pary nóg zespół sensilii przypominających organ Hallera u kleszczy. Mają jedną parę oczek z soczewkami. W rozwoju są 3 stadia nimfalne. Występują w Australii na niektórych wyspach Ocenau Indyjskiego i Pacyfiku, w Ameryce Środkowej i Południowej Rząd: Mesostigmata (Gamasida) Należy tu duża grupa roztoczy charakteryzująca się podziałem ciała na gnatosomę i idiosomę. Gnatosoma w części przednio-bocznej wytwarza rożkowate corniculi. Brak jest rutelli i organu Witha. Na hypostomie maksymalnie 4 pary szczecin. Chelicery kleszczowate lub kłujące, zaopatrzone w dwa lirokształtne organy. U większości Mesostigmata samce mają chelicery przekształcone w narządy służące do przenoszenia spermatoforów. Oczu zawsze brak. Stopy pedipalp bez końcowego pazurka, a tylko z widlastym apotelem położonym subterminalnie. Jedna para stigm z reguły boczno-wentralnie, lub rzadziej boczno-dorsalnie, na wysokości II IV pary nóg (z reguły pomiędzy III i IV parą bioder) (rys. 28). Stigmy połączone z reguły z rowkowatymi peritremami. Występuje tritosternum o nierozdzielonej podstawie (u form pasożytniczych tritosternum ulega redukcji). Różnokształtne tectum pokrywa dorsalnie gnatosomę. Otwór płciowy żeński na wysokości III i IV pary bioder, pokryty z reguły 1, rzadziej 3 tarczkami. Otwór płciowy (rys. 29) samca położony albo z przodu tarczki sternalnej, albo w części środkowej tej tarczki (na wysokości II i III pary bioder). Odnóża w ogromnej większości charakteryzują się stałą chetotaksją. W rozwoju występuje larwa, protonimfa, deutonimfa i postać dorosła. Rzadko są żyworodne (pasożyty), występuje również partenogeneza. Opisano dotychczas ponad 6000 gatunków. Rysunek 28. Laelaps sp. (Laelapidae Mesostigmata). Stigma z peritremą (wg Sikory)

37 Przegląd systematyczny 37 Rysunek 29. Cornigamasus ocliferius Skorupski, Witaliński, 1997 (Mesostigmata Parasitidae). Samiec strona brzuszna (wg Skorupskiego i Witalińskiego 1997) Podrząd: Antennophorina Cechą charakterystyczną są 3 tarczki pokrywające otwór płciowy samicy. Chelicery samców nie mają gonopodów (sparmatodaktyla bądź spermatotremy). Tak więc chelicery samca nie różnią się od chelicer samicy. Należą tutaj gatunki terenów tropikalnych i subtropikalnych, żyjące głównie na owadach (przede wszystkim chrząszcze) oraz na wijach, ślimakach, rzadziej na skorupiakach. Żywią się przede wszystkim wydzieliną gruczołów swoich gospodarzy (rys. 30). Żyją również w ściółce i pod korą drzew. Rysunek 30. Antennophorus boveni Wiśniewski, Hirschmann, Strona grzbietowa (a) i brzuszna (b) (wg Wiśniewskiego i Hirschmanna 1991)

38 38 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Podrząd: Gamasina Najliczniejszy w rodziny podrząd w rzędzie Mesostigmata. Występuje kilkadziesiąt rodzin, przy czym większość to formy drapieżne, których głównym pokarmem są nicienie, skoczogonki, skąposzczety (wazonkowce Enchytraeidae), stadia młodociane i jaja owadów uskrzydlonych, cienko schitynizowane roztocze z takich rodzin, jak: Tetranychidae, Tarsonemidae, Tydeidae, Eriophyoidea i larwalne stadia mechowców (Oribatida). Większość grup drapieżnych tego podrzędu to mieszkańcy strefy hemiedaficznej gleby, a więc zarówno w ściółce, jak i humusie, zarówno w lasach, jak i na łąkach, oraz w określonych glebach uprawnych. Podrząd Gamasina dzieli się ze względu na sposób zaplemniania (jak również zwiazaną z tym budową plemników). Występuje tutaj zaplemnienie bezpośrednie i pośrednie. W zaplemnieniu bezpośrednim samiec przenosi spermatofor bezpośrednio do otworu płciowego samic leżącego między biodrami III i IV pary odnóży. Przenoszenie następuje za pomocą szczelinowatego organu w ruchomym palcu chelicer, czyli spermatotremy (Parasitidae), lub przenoszony jest bezpośrednio z otworu samca do samicy (Zerconidae). W przypadku przenoszenia spermatoforu za pomocą spermatotremy otwór samca znajduje się na przedniej krawędzi tarczki sternalnej, tuż za otworem gębowym, aby chelicery mogły pobrać spermatofor. Natomiast w przypadku braku gonopodów pomagających przenieść spermatofor, otwór samca leży na tej samej wysokości, co otwór samicy, a więc między II a IV parą bioder (Zerconidae). W zaplemnieniu pośrednim samiec przekazuje spermatofor za pomocą spermatodaktylu (wyrostka na ruchomym palcu chelicer). W tym przypadku otwór płciowy leży również blisko chelicer, a więc na przedniej krawędzi tarczki sternalnej, a spermatofor przenoszony jest do dodatkowych otworów płciowych, znadujących się w okolicach III i IV pary bioder (rys. 31), lub na krętarzach tych nóg. Wyjątkiem jest rodzina Veigaidae, u której nasienie w trakcie kopulacji przenoszone jest w postaci płynnej (bez tworzenia spermatoforu). Tak więc, biorąc pod uwagę te różnice w sposobach zaplemniania, można podzielić podrząd Gamasina na 3 kohorty: Parasitina, Zerconina i Dermanyssina. Rysunek 31. Veigaia paradoxa Willmann, 1951 (Mesostigmata Veigaiidae). Samica strona brzuszna. Widoczny organ spiralny (wg Błaszaka i Ehrnsbergera 2001)

39 Przegląd systematyczny 39 Kohorta: Parasitina Zaplemnienie bezpośrednie. Samiec ze spermatotremą na ruchomym palcu chelicer. Otwór płciowy samca na przedniej krawędzi tarczki sternalnej. Spermatofor przekazywany bezpośrednio do otworu płciowego samicy leżącego między biodrami III i IV pary odnóży. Rodzina: Parasitidae Należące tutaj roztocze są z reguły silnie schitynizowane, szybko biegające, z bardzo dobrze uzębionymi, chwytnymi chelicerami (rys. 32). Należą tutaj najwięksi przedstawiciele tego podrzędu, gdyż dochodzą do ponad 2 mm. Żyją we wszystkich typach lasów, łąkach, torfowiskach, polach uprawnych, gniazdach owadów, ptaków i ssaków. Występują głównie w mało zmienionej partii ściółki (warstwie górnej), chociaż w poszukiwaniu pokarmu przemieszczają się również do warstwy próchniczej. Głównym pokarmem roztoczy tej rodziny są skoczogonki, stadia larwalne mechowców i roztocze rzędu Astigmata. Odżywiają się również nicieniami, wazonkowcami, larwami i jajami owadów. Powyższa charakterystyka dotyczy przede wszystkim podrodziny Pergamasinae, natomiast druga podrodzina, Parasitinae, różni się wyraźnie wymaganiami środowiskowymi oraz ma inną biologię. Parasitinae to przede wszystkim formy związane z innymi organizmami i są przez nie na drodze forezy przenoszone (stąd pojawiła się nazwa Parasitidae), chociaż nie są pasożytami. Niekiedy poszczególne gatunki z tej rodziny są silnie związane z organizmami transportującymi i mają nazwy gatunkowe wzięte od gospodarza, Rysunek 32. Cornigamasus ocliferius Skorupski, Witaliński, 1997 (Mesostigmata Parasitidae). Samiec strona grzbietowa (wg Skorupskiego i Witalińskiego 1997)

40 40 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka np.: Parasitus copridis, Poecilochirus carabi czy Poecilochirus necrophori, a więc gatunki przenoszone przez chrząszcze różnych rodzajów. Parasitus fucorum jest powszechnie znajdowany na trzmielach i w ich gniazdach oraz w ulach w pyłku pszczelim. Podrodzina Parasitinae występuje bardzo często i pospolicie w kompoście, w glebie (zwłaszcza łąkowej), mchu, w gniazdach zwierząt na całym świecie. Zjadają przede wszystkim nicienie, inne roztocze, larwy stawonogów np. niszczą larwy muchy domowej w nawozie (P. coleoptratorum), rozkruszki i larwy owadów w przechowalniach (Eugamasus butleri). Parasitus consanquineus jest efektywnym drapieżcą larw muchówek szkodliwych w pieczarkarniach. Kohorta: Zerconina (rys. 33) Zaplemnienie bezpośrednie, samiec z chelicerami tak samo zbudowanymi jak samica, a więc brak tutaj gonopodów. Otwór płciowy samca na środku płytki sternalnej i spermatofor przenoszony jest bezpośrednio do otworu płciowego samicy, który jest położony pomiędzy III i IV parą odnóży. Występują głównie w ściółce i to w głębszych warstwach, przede wszystkim w humusie, rzadko na łąkach i niezwykle rzadko w gniazdach ssaków, ptaków czy owadów (mrowiska). Wykazują tak wyraźny zoogeografizm, że po gatunkach można poznać teren, z którego były zebrane. Niektóre gatunki są bardzo dobrymi indykatorami zanieczyszczenia środowiska, Rysunek 33. Metazercon rafalskii Błaszak, Kaczmarek & Lee, 1997 (Mesostigmata Zerconidae). Samica: a strona grzbietowa, b tectum (wg Błaszaka, Kaczmarka i Lee 1997)

41 Przegląd systematyczny 41 np. Zercon triangularis, a więc mogą mieć znaczenie jako wskaźniki w ochronie przyrody. Są roztoczami drapieżnymi, wolno poruszającymi się, stąd pokarmem ich są larwy innych roztoczy, jaja, nicienie. Rodzina Zerconidae występuje wyłącznie w Holarktyce, a występujące tutaj nie tylko rodzaje, ale nawet gatunki, mają określony zasięg zoogeograficzny. Tak więc możemy wyróżnić rodzaje europejskie, okołopacyficzne, śródziemnomorskie, wschodnioazjatyckie, wschodnio- i zachodnioamerykańskie itd. Kohorta: Dermanyssina Zaplemnienie pośrednie, w którym samiec za pomocą spermatodaktylu (wyrostek na ruchomym palcu chelicer) przenosi spermatofor do specjalnych otworów płciowych samicy, znajdujacych się w okolicach III i IV pary bioder lub na krętarzach tych odnóży. Tylko gatunki z rodziny Veigaiidae przenoszą płynną spermę za pomocą rurkowatego spermatodaktyla, który może osiągać rozmiary długości ciała samca. Samica ma specjalny organ spiralny będący zdolnym przyjąć tak długi spermatodaktyl. Występujące tu formy wolno żyjące, drapieżne, spotyka się zarówno w ściółce, jak i na roślinach. Są również formy pasożytnicze. Rodzina: Phytoseiidae dobroczynkowate (fot. 10) Są to najbardziej znane formy epigeiczne, żyjące przede wszystkim na roślinach i rzadko w ściółce. Odżywiają się one głównie roztoczami z rodziny Tetranychidae przędziorki oraz roztoczami z rodzin: Tydeidae, Tarsonemidae i Eriophyoidea szpeciele. Żywią się również jajami i małymi larwami owadów oraz pyłkiem roślinnym, grzybami i nektarem. Roztocze z rodziny Phytoseiidae odgrywają dużą rolę w walce biologicznej ze szkodnikami roślin, szczególnie przędziorkami. Występuje u nich często specjalizacja pokarmowa, gdyż mogą się żywić wybranymi rodzajami, a nawet gatunkami fitofagów. Niektóre gatunki preferują określone gatunki przędziorków lub szpeciele. Pokarm roślinny jest pobierany w przypadku niedoboru pokarmu zwierzęcego. Często obserwowany kanibalizm. W Polsce stwierdzono dotychczas około 40 gatunków. Dobroczynek szklarniowiec (Phytoseiulus persimilis) jest sztucznie namnażany i rozprzestrzeniany w naszych szklarniach w celu zwalczania przędziorków na ogórkach, pomidorach i roślinach ozdobnych. Zimują roztocze dorosłe, diapauzując. Dobroczynek gruszowiec (Typhlodromus piri) jest w ten sam sposób wykorzystywany do zwalczania przędziorków i szpecieli w sadach. W sadzie zimują wyłącznie samice (diapauza płciowa) w skupieniach, w korze pni i gałęzi. Śmiertelność zimą sięga nawet 95%. Dobroczynek wielożerny (Amblyseius cucumeris) jest wykorzystywany w szklarniach do zwalczania wciornastków. Dobroczynek finlandzki (Typhlodromus finlandicus), najpospolitszy gatunek na roślinach w polu, może żywić się pyłkiem, strzępkami grzybów, a nawet może wysysać soki roślinne. Perspektywa wykorzystywania dobroczynkowatych w walce biologicznej z przędziorkami jest obiecująca. Osoby wrażliwe, mające kontakty z dobroczynkowatymi, mogą cierpieć na schorzenia alergiczne.

42 42 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rodzina: Rhodacaridae Roztocze żyjące w strefie edaficznej gleby sięgają nawet do 20 cm warstwy mineralnej. Żywią się one głównie nicieniami, wazonkowcami i larwami muchówek. Należące tutaj roztocze są małych rozmiarów, o wydłużonym kształcie, pozwalającym im pokonywać pory glebowe w warstwie mineralnej. Rodzina: Digamasellidae Wystepują w glebach, w kompostach, warstwie edaficznej, pod korą drzew, w korytarzach korników. Odżywiają się nicieniami, skoczogonkami, jajami stawonogów, w tym korników, są ważnym czynnikiem ograniczającym liczebność tych szkodników. Żywią się również grzybami. Deutonimfy nicienofagicznego Digamasellus fallax spotykane są na ziemiórkach. Rodzina: Veigaiidae (rys. 34) Drapieżne, stosunkowo nieduża liczba gatunków, występują licznie w podobnych środowiskach jak Parasitidae. Cechą charakterystyczną rodziny Veigaiidae jest ich wysoka specjalizacja pokarmowa: odżywiają się one przede wszystkim skoczogonkami, mają specjalnie do tego przekształcone chwytne, szczypcowate chelicery. Są to gatunki przede wszystkim leśne, występują w ściółce różnych typów lasów, często w grupie dominujących drapieżników rzędu Mesostigmata. Wykazują wrażliwość na zanieczyszczenie środowiska, reagują na związki fosforowe i fluorowe. Rysunek 34. Veigaia paradoxa Willmann, 1951 (Mesostigmata Veigaiidae). Samiec strona grzbietowa. Widoczne chelicery z niezwykle długim spermatodaktylem (wg Błaszaka i Ehrnsbergera 2001)

43 Przegląd systematyczny 43 Poza tym występują na łąkach i polach uprawnych i wszędzie tam, gdzie występują owady bezskrzydłe, będące ich głównym pożywieniem. Jak wykazały ostatnie badania, przedstawiciele rodziny Veigaiidae wyraźnie różnią się od pozostałych przedstawicieli podrzędu Gamasina sposobem zaplemniania, ponieważ nie wytwarzają spermatoforu, tylko przekazują płynną spermę i dlatego być, może będą tworzyły, oddzielną grupę taksonomiczną. Rodzina: Ascidae (rys. 35) Roztocze rodziny Ascidae są drapieżcami, zajmują wszystkie warstwy gleby, do mineralnej włącznie. Należą tutaj roztocze niewielkie, słabo schitynizowane, odżywiające się głównie stadiami młodocianymi roztoczy z grupy Astigmata, skoczogonkami i nicieniami. Występują również formy pasożytnicze i foretyczne. Rodzina Ascidae należy do liczniej występujących rodzin w lasach różnych typów. Częste Rysunek 35. Cheiroseius kargi Gwiazdowicz, 2002 (Ascidae Mesostigmata). Strona grzbietowa i brzuszna (wg Gwiazdowicza 2002) w gniazdach stawonogów, inne, jak Blattisocius tarsalis, są drapieżcami w przechowywanych produktach spożywczych. Żerują na owadach i roztoczach przechowalnianych. Mogą być transportowane foretycznie i przenoszone przez motyle przechowalniane. Blattisocius keegani jest pasożytem kur i innych ptaków. Opisane są przypadki schorzeń alergicznych osób wrażliwych, pracujących w kurnikach z roztoczami. Gatunki z rodzaju Lasioseius są foretycznie przenoszone przez motyle. Arctoseius semiscissus jest pospolicie znajdowany na muchówkach z rodziny Sciaridae w pieczarkarniach. Spotykane także pospolicie w przedsionkach tchawek owadów i wijów. Inne rodzaje i gatunki żerują na pyłku (Rhinoseius, Proctolaelaps), a P. nauphoetae jest pasożytem karaczanów.

44 44 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 36. Laelaps sp. (Laelapidae Mesostigmata). Strona grzbietowa (wg Sikory) Rodzina: Laelapidae (rys. 36) Przedstawiciele rodziny Laelapidae są to roztocze będące zarówno formami wolno żyjącymi, jak i drapieżnymi (rodzaj Hypoaspis), przez pasożyty fakultatywne, do obligatoryjnych, mieszkańcy gniazd owadów, ptaków i ssaków. Występują tu również gatunki pasożytnicze, żyjące wyłącznie na ssakach (rodzaj Laelaps) lub ptakach i ssakach (np. Hirstionyssus). Na przykładzie niektórych rodzajów można prześledzić powstawanie obligatoryjnego pasożytnictwa od form drapieżnych zamieszkujących gniazda, przez fakultatywne, do obligatoryjnych mieszkańców gniazd. Spotykane powszechnie w ściółce i glebie, w gniazdach ssaków i owadów, na zwierzętach. Gatunki rodzaju Coleolaelaps są powszechnie znajdowane pod elytrami wałkarza lipczyka i innych żukowatych. Niektóre gatunki wysysają krew ptaków i gryzoni (Haemogamasus). Androlaelaps casalis powoduje wysypki na skórze osób wrażliwych. Hypoaspis aculeifer jest drapieżcą ziemiórek, pedogenicznych pryszczarków, nicieni i wszelkich gatunków rozkruszków w pieczarkarniach. Gatunki z rodzaju Laelaps są obligatoryjnymi pasożytymi, przede wszystkim gryzoni. Gatunki z rodzaju Eulaelaps to mieszkańcy gniazd ssaków. Rodzina: Ameroseiidae (rys. 37) Roztocze spokrewnione z dobroczynkowatymi, pospolite w mchu, gnijących materiałach roślinnych, w kompoście i oborniku. Mogą także żerować na pyłku i grzybach. Gatunki z rodzajów Ameroseius i Kleemannia spotyka się w przechowywa-

45 Przegląd systematyczny 45 Rysunek 37. Ameroseius plumosus (Ameroseiidae) samica strona grzbietowa (wg Ehrnsbergera i Błaszczaka 1999) nych produktach. Często znajduje się je także na różnych owadach, a nawet ptakach i gryzoniach (foreza). Prawie cała rodzina to formy grzybożerne i pyłkożerne, co jest wyjątkiem wśród drapieżnych roztoczy podrzędu Gamasina. Rodzina: Macrochelidae (rys. 4) Roztocze drapieżne i padlinożerne, żyjące w detritusie, w ściółce leśnej samice i deutonimfy często korzystają z forezy, przenoszone na chrząszczach, zwłaszcza żukowatych i muchówkach. Na musze domowej występuje powszechnie Macrocheles muscaedomesticae. Gatunki z rodzaju Macrocheles znajdowane są w pyłku pszczół. Rodzina: Pachylaelapidae Występują w mchu, torfie, glebach, w przegniłym kompoście, w mrowiskach i gniazdach gryzoni. Mają stopy odnóży zakończone grubymi kolcami do rycia w podłożu. Rodzina: Halolaelapidae Należące tutaj roztocze występują w charakterystycznych mikrohabitatach, a mianowicie w napływkach morskich oraz w gnijących resztkach i odchodach (Saprolaelaps). Ogromna większość przenoszona jest foretycznie. Żywią się prawdopodobnie nicieniami. Duża grupa gatunków (w tym całe rodzaje i podrodzaje) to formy słonolubne, np. Halolaelaps czy Saprogamasellus. W podrzędzie Gamasina występuje kilka rodzin będących pasożytami zarówno kręgowców, jak i bezkręgowców. Przedstawiciele kilku rodzin (Dermanyssidae, Macronyssidae, Laelapidae) mają znaczenie epidemiologiczne i alergenne.

46 46 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rodzina: Varroidae pszczołojadkowate Pasożyty pszczołowatych. Varroa destructor żywi się hemolimfą pszczoły i jej larw; równocześnie jest wektorem patogenów (grzyby, bakterie, wirusy) pszczoły; powoduje zamieranie w Polsce roi pszczoły miodnej. Samice spotykane są zarówno na ciele dorosłych pszczół, jak i czerwiu, natomiast samce wyłącznie na czerwiu. Cykl rozwojowy samicy trwa 8 9 dni, a samca 6 7 dni. Poza organizmem pszczoły, w temperaturze 21 C i wilgotności 85% pasożyt może przeżyć do 9 dni, na plastrach zaś ze zamarłym czerwiem do 32 dni. Nadmierne stosowanie środków chemicznych ma negatywne następstwa. Substancje te przedostają się bowiem do miodu i pyłku kwiatowego, co niesie zagrożenie zarówno dla pszczół, jak i ludzi. Rodzina: Spinturnicidae Wyłączne pasożyty nietoperzy, występujące na całej kuli ziemskiej (rys. 38). Większość z nich związana jest z błonami lotnymi nietoperzy, a tylko pojedyncze gatunki występują na powiekach bądź przy otworze odbytowym. Są spłaszczone grzbietobrzusznie i silnie schitynizowane. Do przyczepienia się do żywiciela służą im krępe odnóża kroczne zakończone hakowatymi pazurkami. Są żyworodne, odżywiają się krwią nietoperzy. Rysunek 38. Spinturnix helvetiae Deunff, Keller, Aellen, Strona grzbietowa (wg Ferenc 2003)

47 Przegląd systematyczny 47 Rodzina: Otopheidomenidae Pasożyty motyli, prostoskrzydłych, termitów i pluskwiaków najczęściej w narządach tympanalnych, w tchawkach i pod elytrami. Chelicery zakończone ruchomym członem w formie pazura z ząbkami. Pod elytrami naszego kowala bezskrzydłego (Pyrrhocoris apterus) zawsze można znaleźć roztocze z rodzaju Hemipteroseius, również formy foretyczne. Rodzina: Macronyssidae Obligatoryjne pasożyty odżywiające się krwią różnych kręgowców, przede wszystkim ssaków, ptaków i gadów. Stadiami aktywnymi są protonimfy i postaci dorosłe. Z reguły stadium deutonimfy nie odżywia się, mając zredukowane chelicery. Warunkiem złożenie jaj jest pobranie krwi żywiciela. Jednym z najbardziej znanych jest kosmopolityczny Ornithonyssus bacoti (roztocz szczurzy), który ma duże znaczenie medyczne, często atakuje ludzi. Roztocz szczurzy ma udział w przenoszeniu wielu chorób, w tym: gorączki Q, duru szczurzego, dżumy i tularemii, kleszczowego zapalenia mózgu. Ophionyssus natricis występuje na wężach, ale może atakować człowieka, powodując odczyny alergiczne na skórze (rys. 39). Rysunek 39. Ophionyssus natricis (Gervais 1864) (Mesostigmata Macronyssidae). Samica strona grzbietowa (wg Micherdzińskiego 1980) Rodzina: Dermanyssidae dręczowate Nieduża rodzina pasożytniczych roztoczy o wielkości od 0,5 do 1,9 mm. Ich barwa jest zmienna biaława lub żółto-brązowawa u głodnych osobników, a ciemnoczerwona u osobników nassanych krwią. Chelicery są bardzo długie, igłowate

48 48 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka i służą do nakłuwania ciała żywiciela. Najczęściej występuje hypertrichia (gęste pokrycie szczecinami). Dermanyssus galinae ptaszyniec (dręcz) kurzy, pasożyt ptaków dziko żyjących, ale przede wszystkim drobiu, a także człowieka, bywa częstą przyczyną schorzeń alergicznych ludzi związanych z chowem drobiu. W przypadku braku ptasich żywicieli ptaszyniec atakuje także różne gatunki drobnych ssaków (nietoperze, różne gryzonie), a w sytuacji braku żywicieli może on głodować przez kilka miesięcy. Przed każdym złożeniem jaj (4 8) pije krew żywiciela. Larwa nie pobiera pokarmu, natomiast proto- i deutonimfy są również krwiopijne. Ptaszyniec jest rezerwuarem i przenosicielem wirusów (m.in. zapalenia mózgu St. Louis, riketsji gorączki Q). Rodzina: Halarachnidae Wysoko wyspecjalizowane pasożyty dróg oddechowych ssaków z silnie zredukowaną chetotaksją. Gatunki z rodzaju Halarachne są pasożytami dróg oddechowych płetwonogich szczególnie, jamy nosowej. Żywią się śluzem, rzadziej krwią. Larwy wydostają się z przewodów oddechowych i są przenoszone na innego żywiciela. Rodzaj Pneumonyssus pasożyty płuc naczelnych, żywią się śluzem i krwią, żyworodne, stadium inwazyjnym są larwy, brak nimf. Rodzina: Rhinonyssidae Pasożyty dróg oddechowych ptaków, słabo zesklerotyzowane z silnie zredukowaną chemotaksją. Stigmy położone są po stronie grzbietowej i pozbawione peritrem. Rodzaj Ptilonyssus u wróbla domowego Passer domesticus. Rodziny: Entonyssidae i Ixodorhynchidae Są one endopasożytami dróg oddechowych gadów. Podrząd: Uropodina (rys. 40) Przedstawiciele tego podrzędu są to roztocze bardzo silnie schitynizowane, wolno poruszające się, o tępej budowie chelicer, z charakterystycznymi zagłębieniami na odnóża. Odżywiają się głównie sapro- i mykofagicznie, występują tutaj również nicieniożercy. Biologia roztoczy tego podrzędu jest bardzo słabo poznana. Występują w ściółce lasów wszystkich typów, na łąkach, torfowiskach, w gniazdach ptaków, owadów i ssaków. Często występują jako formy foretyczne na owadach, przyczepiając się za pomocą tzw. piątej nóżki (wydzielina specjalnych gruczołów wraz z odchodami wychodząca z odbytu i utwardzona). Były również znajdowane w magazynach z żywnością jako formy foretycznie przyniesione. Spotykane w dziupli drzew i spróchniałych pniach. Grupa kosmopolityczna, występujaca na wszystkich kontynentach, a niektóre gatunki znane są tylko z postaci deutonimf. Wiele gatunków z bardzo silną i charakterystyczną ornamentacją.

49 Przegląd systematyczny 49 Rysunek 40. Nenteria polida (Vizthum 1925) (Mesostigmata Uropodina). Strona grzbietowa i brzuszna (wg Wiśniewskiego i Hirschmanna) 1.4. Rząd: Ixodida (Metastigmata) kleszcze (rys. 41) Należą tu obligatoryjne, czasowe pasożyty, u których hypostom przekształcony jest w ząbkowany organ, służący do wwiercania i utrzymywania się w żywicielu. Chelicery zmodyfikowane, hakowate, pozbawione szczecin i organów lirokształtnych, służą do zahaczenia się na żywicielu. Gnatosoma bez corniculi. Pedipalpy ze zrośniętą stopą i golenią, pozbawione zarówno końcowego pazurka, jak i subterminalnego apotelu. Brak tritosternum i tectum. Stigmy położone wentralnie poza IV parą bioder na opistosomie lub bocznie w stosunku do bioder II IV pary nóg. Otwory genitalne u obu płci na wysokości II i III pary nóg. Stopa pierwszej pary zaopatrzona w narząd zmysłu chemicznego organ Hallera, który jest złożonym organem zmysłowym. Spełnia funkcje jako termoreceptor, hygroreceptor, a przede wszystkim jako narząd węchu. Mogą występować oczy (1 2 pary) położone przedniolateralnie. W rozwoju występuje larwa, stadia nimfalne (od 1 do 7) i postać dorosła. Rysunek 41. Dermacentor reticulatus Fabricius, 1794 (Ixodida). Cechy morfologiczne samicy strona brzuszna (wg Buczek)

50 50 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Są one czasowymi pasożytami obligatoryjnymi, tzn. występują na żywicielu z reguły w określonym czasie, natomiast pobranie krwi jest warunkiem niezbędnym do dalszego rozwoju. Są one pasożytami gadów, ptaków i ssaków. Mają olbrzymie znaczenie epidemiologiczne, przenoszą więcej groźnych chorób niż inne stawonogi. Kleszcze są rezerwuarami i przenosicielami około 130 gatunków arbowirusów, ponad 30 gatunków riketsji, około 20 gatunków krętków, kilku gatunków innych bakterii i grzybów oraz około 200 gatunków piroplazm i kilku gatunków innych pierwotniaków oraz filarii (nicienie). Patogeny znajdujące się w ich organizmie bywają przekazywane na następne pokolenie transstadialnie, transowarialnie i transspermalnie. W rzędzie Ixodida dwie najważniejsze grupy to kleszcze właściwe Ixodoidea i obrzeżki Argasoidea (rys. 42). Rysunek 42. Porównanie ogólnej morfologii obrzeżków (Argasidae) i kleszczy właściwych (Ixodidae): 1 larwa, 2 samica (strona grzbietowa), 3 samica (strona brzuszna), 4 larwa, 5 nimfa, 6 samica, 7 samiec (wg Siudy)

51 Przegląd systematyczny 51 Nadrodzina: Ixodoidea Ciało samic kleszczy właściwych jest pokryte tarczką tylko w części przedniej, a u samców tarczka okrywa prawie całą stronę grzbietową. Poza biodrami IV, lub z boku ponad biodrami II IV dość duża owalna płytka z przetchlinkami. Biodra nóg z kolcami skierowanymi do tyłu. Poprzeczny otwór genitalny znajduje się między nogami IV, a analny przy końcu ciała. Zwykle brak oczek. Pasożytują na kręgowcach i przenoszą ważne patogeny człowieka i zwierząt domowych. Ponieważ kleszcze pozostają na gospodarzu przez długie okresy, więc w ich ślinie są składniki cementu umożliwiające przymocowanie się do gospodarza. Kleszcze właściwe dzielone są na 2 rodziny: Ixodidae i Amblyommidae. Nadrodzina: Argasoidea obrzeżki Obrzeżki (skupione w jednej rodzinie Argasidae) nie mają tarczki grzbietowej. Ich grzbietowa i brzuszna strona ciała mają jedynie zgrubienia kutykularne dla przyczepu mięśni i bruzdy na stronie brzusznej. Otwór genitalny znajduje się między biodrami przednich nóg, a otwór analny w tylnej części opistosomy. Ich nogi są często z wyrostkami od strony grzbietowej. Hypostom jest w porównaniu z Ixodoidea mniejszy; porowatych pól u nasady gnatosomy brak. Są pasożytami lądowych kręgowcow, głównie ptaków i nietoperzy. 2. Nadrząd: Actinotrichida (Acariformes) Należące tu roztocze nie mają ruchomych bioder i z reguły mają bruzdę dzielącą ciało (pomiędzy biodrami III i IV pary bioder) na proterosomę i histerosomę Chelicery kleszczowate, igłowate bądź silnie zmodyfikowane, w postaci tzw. styloforu, zawsze bez organu lirokształtnego po stronie grzbietowej. Palpy zawsze pozbawione pazurka końcowego i apotelu. Z reguły liczba segmentów pedipalp silnie zredukowana (2 3). Na prodorsum z reguły trichobotria. Stigmy położone z przodu ciała, między podstawami chelicer, bądź bocznie od chelicer, tchawki mogą uchodzić również przy podstawach odnóży. Niekiedy brak układu oddechowego. Stopa odnóży zakończona z reguły mniej lub bardziej zmodyfikowanym empodium, które może występować obok pazurka lub pazurków. Samice często z pokładełkiem, u wielu samców właściwy narząd kopulacyjny. W rozwoju embrionalnym bardzo często prelarwa, larwa i z reguły 3 stadia nimfalne oraz postać dorosła. Często występuje u larw organ Claperde a (organ wydalniczy i osmoregulacyjny) i papille genitalne Rząd: Prostigmata (Actinedida) Należą tu roztocze o bardzo zróżnicowanej morfologii i anatomii. Cechą charakterystyczną jest występowanie stigm pomiędzy podstawami chelicer, na przedniej krawędzi idiosomy bądź na krawędzi antero-lateralnej. Mogą występować pe-

52 52 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka ritremy. Segmenty palp ulegają zrośnięciu bądź redukcji, mogą być przekształcone w organ chwytny. Brak pazurka i apotelu. Przez redukcję palca nieruchomego oraz przez częściowe zrośnięcie się podstaw chelicer w tzw. stylofor, chelicery z reguły ulegają przekształceniu. Chelicery bez organów lirokształtnych. Na prodorsum występują często trichobotria, które mogą być również na odnóżach. Często na prodorsum występuje kanał podocefaliczny. Solenidia (chemosensoryczne szczeciny) występują na członach odnóży i na stopie palp. U wielu gatunków w stadiach larwalnych występuje tzw. urstigma organ Claperde a, spełniający prawdopodobnie funkcje osmoregulacyjne. U wielu grup na gnatosomie występuje rutellum, a u ogromnej większości bruzda sejugalna. Przedstopie, obok pazurków, zaopatrzone z reguły w empodium. Mogą występować oczy (rys. 43). Rysunek 43. Alicorhagia sp. (Prostigmata) (rys. J. Jesionowski) Podrząd: Endeostigmata Należące tutaj roztocze wykazują wiele cech prymitywnych dla nadrzędu Actinotrichida (Acariformes). Do tych cech należy m.in. segmentacja (16 segmentów) oraz brak u wielu układu oddechowego. W przypadku występowania układu, stigmy uchodzą u nasady chelicer. Występują 1 lub 2 pary trichobotriów. Zapłodnienie za pomocą spermatoforów. W rozwoju jest prelarwa, larwa i 3 stadia nimfalne (z tendencją do redukcji liczby nimf). Spotykane w bardzo różnych środowiskach: w glebie, ściółce, mchu, na roślinach, odżywiają się grzybami, glonami. Występują od Antarktydy (Nanorchestes antarcticus) po tropiki. Podrząd: Eupodina (rys. 44 i 45) Należą tu wolno żyjące, drapieżne, roślinożerne, polifagiczne i pasożytnicze roztocze. Pedipalpy albo podobne do odnóży, albo chwytne. Chelicery szczypcowate albo igłowate. Stigmy przy podstawie chelicer. Występują 1 lub 2 pary trichobo-

53 Przegląd systematyczny 53 Rysunek 44. Eupodes sp. (Eupodidae Prostigmata). Strona grzbietowa (wg Jesionowskiej 2000) Rysunek 45. Janes rafalskii Jesionowska, 2002 (Rhagidiidae Prostigmata). Strona grzbietowa (wg Jesionowskiej 2002) triów, rzadziej brak. Oprócz form lądowych drapieżnych i roślinożernych występują formy morskie i słodkowodne, również drapieżne i roślinożerne. Zarówno wśród form lądowych, jak i wodnych występują gatunki pasożytnicze. Niektóre gatunki drapieżne odgrywają rolę w redukcji liczebności szkodników roślin. Nadrodzina: Bdelloidea Przód ciała wydłużony w ryjek. Pedipalpy antenowate (u Bdellidae) lub chwytne (u Cunaxidae). Chelicery zmodyfikowane: ruchomy palec przekształcony w narząd kłujący, brak palca nieruchomego. Występują 1 lub 2 pary prodorsalnych trichobotriów. Stigmy otwierają się przy podstawach chelicer, brak peritrem. U Spinibdellinae i Cytinae występują genitalne tchawki oraz 2 lub 3 pary genitalnych papilli. Przedstopia zaopatrzone w pazurki i bardzo różne empodia. Samce z aedeagusem (Cunaxidae) lub bez (Bdellidae). W rozwoju występuje jajo, prelarwa, larwa i 3 stadia nimfalne. Są to z reguły duże roztocze, dobrze sklerotyzowane (Bdellidae), będące drapieżnikami. Żywią się stawonogami i ich jajami. Mają duże znaczenie w redukcji liczebności fitofagów (np. Cunaxoides Cunaxidae), gdyż często żywią się szkodnikami roślin, takimi jak: przędziorki, szpeciele i mszyce. Odontoscirus virgulatus (Bdellidae) żywi się szkodnikami z rodziny Penthalaeidae, a zwłaszcza Halotydeus destructor, szkodnikiem tytoniu, traw i roślin strączkowych. Poza tym spotykane są w magazynach, gdzie żywią się również szkodnikami. Mają rozmieszczenie kosmopolityczne. Dwie rodziny Bdellidae i Cunaxidae. Rodzina: Bdellidae Duża rodzina powszechnie występujących roztoczy drapieżnych, ruchliwych. Są czerwone, brązowe lub zielone. Ich chelicery są wydłużone, z ruchowym, sierpowatym członem, nazywane ryjkowymi roztoczami. Żerują głównie na małych stawonogach,

54 54 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka włącznie z ich jajami. Osiągają rozmiary 0,7 4,0 mm. Spotykane w przechowywanych produktach (Bdella lignicola), na roślinach (Bdella depressa), w ściółce. Zjadają roztocze (rozkruszki, przędziorki), małe owady i inne stawonogi. Biscirus uncinatus był stwierdzany w dużych liczebnościach na świerkach porażonych przez mszycę wełnistą w Kanadzie. Rodzina: Cunaxidae Czerwone lub brązowawe roztocze drapieżne, wielkości 0,4 0,6 mm. Mają wydłużone, ryjkowate chelicery i długie nogi, są bardzo ruchliwe. Spotykane na roślinach, w mchu, ściółce i kompoście, słomie i glebie. Zjadają szpeciele (Cunaxoides oliveri), przędziorki i drobne owady (czerwce). Nadrodzina: Eupodoidea Budowa bardzo silnie zróżnicowana, od roztoczy pokrytych miękką kutikulą aż do silnie sklerotyzowanych. Palpy 4-segmentowe nie są chwytne. Chelicery szczypcowate z zębami bądź igłowate. Stigmy otwierają się przy podstawie chelicer, brak peritrem. Mogą występować oczy i jedna para trichobotriów oraz 2 lub 3 pary genitalnych papilli. Otwór analny położony wentralnie (Eupodidae), terminalnie (Penthalodidae) lub dorsalnie (Penthalaeidae). U gatunków rodziny Rhagididae na stopach pierwszej pary nóg występują zagłębienia z szeregiem solenidionów, jest to organ ragidialny, będący prawdopodobnie chemoreceptorem. Przedstawiciele rodziny Rhagididae (postacie dorosłe i młodociane) posiadają zdolność przędzenia nici, podobnie jak przędziorki. Aparatem przędnym są gruczoły biodrowe połączone w kanał podocefaliczny, którego ujście znajduje się przy wardze dolnej. Przędza pajęcza spełnia funkcje przy chwytaniu pożywienia, przy wylinkach (u stadiów młodocianych) i przy budowaniu gniazd (kokonów). W nadrodzinie tej występują zarówno formy drapieżne, jak i roślinożerne, będące groźnymi szkodnikami. Poza tym odżywiają się glonami i strzępkami grzybów. Zróżnicowanie co do fagizmu występuje nawet w ramach jednego rodzaju. Na przykład: w rodzaju Linopodes jedne gatunki mają znaczenie ekonomiczne, są szkodnikami grzybni w pieczarkarniach, a inne gatunki, np. Linopodes antenepes, są w pieczarkarniach drapieżnikami i żywią się szkodnikami. Rodzaj Stereotydeus z Penthalodidae ma rozmieszczenie światowe, żyje nawet na Antarktydzie (Stereotydeus mollis), gdzie żywi się glonami. Groźne szkodniki roślin występują w rodzinie Penthaleidae, żywią się takim roślinami, jak: koniczyna, groch, zboża, różne gatunki traw, warzywa, bawełna, rośliny ozdobne. Nadrodzina: Halacaroidea Należą tutaj przede wszystkim morskie roztocze (ale są również słodkowodne), spotykane od wód interstycjalnych do abysalu (4000 m p.p.m.). Obok form drapieżnych, glonożernych są również formy pasożytnicze. Ciało niezbyt silnie schitynizowane, z oczami lub bez. Pedipalpy linearne (podobne do odnóży) lub chwytne.

55 Przegląd systematyczny 55 Ruchomy palec chelicer hakowaty lub prosty, nieruchomy, zwykle zredukowany. Brak peritrem, stigm i trichobotriów. Maksymalnie 3 pary genitalnych papilli. Przedstopia zaopatrzone w parę silnych pazurków. Z 10 podrodzin 8 żyje w morzach, a tylko 2 w wodach słodkich (Lohmannellinae i Limnohalacarinae). Przedstawiciele Rhombognathinae i Actacarinae są glonożercami i żyją w litoralu. Simognathinae znaleziono na głębokości 4000 m, gdzie żywią się skorupiakami. Halacarinae i Prohalacarinae są drapieżnikami w litoralu i abysalu. Gatunki z rodzaju Soladanellonyx żyją w źródłach i wodach podziemnych (S. monardi japonicus żyje w jaskiniach w Japonii). Pasożytują również na skrzelach chitonów, na skrzelach słodkowodnych dziesięcionogów (Decapoda) i w przewodzie pokarmowym jeżowców. Nadrodzina: Nematalycoidea Robakowate roztocze, bardzo wydłużone, żyjące z reguły głeboko w ziemi (w warstwie mineralnej). Palpy niechwytne, 4-segmentowe. Chelicery szczypcowate, bez ząbków. Brak stigm i peritrem. Sklerotyzacja i chaetotaksja bardzo silnie zredukowane. Brak trichobotriów. Mają 2 3 pary genitalnych papilli. Odnóża krótsze od 1/5 długości ciała, zaopatrzone w parę gładkich pazurków i promieniste empodium. Występują w Ameryce Północnej, Brazylii, południowej Europie i Afryce. Psammolycus delamarei znaleziony w mineralnej warstwie gleby w glebach Amazonii, a Gordialycus tuzetae w glebie na głębokości 3 m we Francji. Nadrodzina: Tydeoidea Należące tutaj rodziny roztoczy mają bardzo zróżnicowaną biologię, gdyż są zarówno formami wolno żyjącymi (przede wszystkim roślinożerne, ale również drapieżne), jak i formami pasożytniczymi. Są one mieszkańcami gniazd, magazynów z produktami żywnościowymi,. Pedipalpy są linearne (niechwytne). Ruchomy palec chelicer z reguły igłowaty, nieruchomy, zredukowany. Ciało słabo lub silnie zesklerotyzowane. Mogą występować oczy. Trichobotria z reguły występują (brak u form pasożytniczych i w rodzinie Jolinidae). Peritremy w układzie oddechowym występują rzadko. Genitalne papille są lub ich brak. Stopy odnóży z przedstopiem zakończonym pazurkami i różnie zbudowanymi empodiami. W rodzinie Ereynetidae, oprócz form wolno żyjących w mchu, porostach i ściółce, występują pasożyty mięczakow, chrząszczy wodnych (podrodzina Ereynetinae), jam nosowych płazów (Lawrencarinae) czy pasożyty jam nosowych ptaków i ssaków (podrodzina Spelaeognathinae). W podrodzinie tej brak jest stadiów nimfalnych (6-noga larwa przechodzi bezpośrednio w postać dorosłą). W rodzinie Jolinidae, obok form wolno żyjących, również występują formy komensaliczne lub pasożytnicze karaczanów i prostoskrzydłych.

56 56 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Najliczniejsza w gatunki rodzina Tydeidae kręciuszkowate (rys. 46) obejmuje prawie wyłącznie formy wolno żyjące, głównie na roślinach. Duża rodzina bardzo ruchliwych, bardzo małych (0,1 0,3 mm) roztoczy drapieżnych, roślinożerców lub padlinożerców. Ciało ich jest owalne, z poprzeczną bruzdą, koloru mlecznobiałego, żółtego lub zielonkawego. Spotykane powszechnie na roślinach, w mchu, ściółce, glebie, gniazdach ptaków i w produktach przechowywanych. Pokarm ich mogą także stanowić również grzyby i rosa miodowa. Formy drapieżne w tej rodzinie odgrywają rolę w walce biologicznej, żywią się jajami przędziorków i szpecielami (np. kręciuszki Tydeus californicus czy Pronematus ubiquitus). Mogą występować również jako formy foretyczne na motylach. Gatunki roślinożerne tej rodziny spotyka się w murawach, porostach, mchach, roślinności kserotermicznej i w środowiskach synantropijnych (gniazda, produkty przechowalniane). Z form roślinożernych niektóre mogą być szkodnikami drzew owocowych, np. Loryia formosa spotykana na drzewach cytrusowych. W magazynach z produktami żywnościowymi niektóre gatunki żywią się grzybami występującymi na ziarnach. Rodzina Tydeidae to grupa kosmopolityczna, występuje na wszystkich kontynentach, w tym również na Antarktydzie. Rysunek 46. Pseudolorryia edwardbakeri Kaźmierski, 1989 (Prostigmata Tydeidae). Samica strona brzuszna (wg Kaźmierskiego 1989) Podrząd: Labidostommatina Duże, silnie sklerotyzowane roztocze (od 300 do 1500 μm). Oskórek bardzo silnie urzeźbiony, 2 pary prodorsalnych trichobotriów. Pedipalpy podobne do odnóży. Chelicery silne, kleszczowate. Stigmy uchodzą przy nasadzie chelicer, brak peritrem. Występują oczy boczne i oko środkowe. Oprócz oczu bocznych może występować

57 Przegląd systematyczny 57 jedna lub więcej par soczewkowatych pusul. Występuje dymorfizm płciowy. Larwy nie pobierają pokarmu. Trzy stadia nimfalne. Zapłodnienie za pomocą spermatoforów. Większość rodzajów wykazuje zoogeografizm. Żyją w glebie, mchu, humusie, żywiąc się innymi stawonogami. Podrząd: Anystina Roztocze mające z reguły chwytne pedipalpy, rzadziej podobne do odnóży. Chelicery zwykle z hakowatym palcem. Występują 1 lub 2 pary prodorsalnych trichobotriów (rzadko ich brak, np. u pasożytniczych Pterygosomatidae). W rozwoju, oprócz larwy, są trzy stadia nimfalne. Zapłodnienie z reguły za pomocą spermatoforów, rzadko występuje aedeagus (rodzina Pterygosomatidae). W tym podrzędzie występują formy wolnożyjące drapieżne, zarówno w humusie, jak i w warstwie mineralnej, nawet do głębokości kilku metrów. Niektóre z nich odgrywają rolę w ograniczaniu liczebności gatunków roślinożernych. Należą tutaj również wysoko wyspecjalizowane pasożyty stawonogów i gadów. Nadrodzina: Anystoidea (rys. 47) Wolno żyjące, głównie drapieżniki, których palpy są z reguły chwytne, rzadziej linearne (podobne do odnóży). Chelicery zmodyfikowane, ruchomy palec hakowaty, nieruchomy z reguły silnie zredukowany. Stigmy otwierają się przy nasadzie chelicer, peritremy zwykle długie. Występuje jedna lub dwie pary trichobotriów. Brak bruzdy sejugalnej. Mogą występować oczy. Mają 2 3 par genitalnych papilli, rzadko ich brak. Pazurki i empodia występują u ogromnej większości przedstawicieli tej nadrodziny. W rozwoju prelarwa, larwa, 3 stadia nimfalne i postać dorosła. Są drapieżnikami (żywiąc się innymi stawonogami) bądź pasożytami. Rozpowszechnione Rysunek 47. Anystis baccarum (L.) (Anystidae Prostigmata). Strona grzbietowa (wg Boczka)

58 58 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka na całym świecie, w glebie, ściółce, na roślinach (formy epigeiczne). Te ostatnie pożyteczne, gdyż żywią się szkodnikami roślin. Niektóre gatunki epigeiczne z rodzaju Anystis mogą, nakłuwając skórę, powodować u człowieka uczulenia. Niektóre gatunki, np. z rodziny Teneriffidae, żyją w eulitoralu u wybrzeży Malezji i Meksyku (Teneriffi a marina i Teneriffia mexicana). Nadrodzina: Caeculoidea Bardzo silnie schitynizowane roztocze z 8 dorsalnymi tarczkami i charakterystycznym wzorem. Dwie pary oczu bocznych i jedno oko środkowe. Pedipalpy chwytne. Nieruchomy palec chelicer zredukowany, natomiast ruchomy igłowaty. Występują peritremy i 1 lub 2 pary prodorsalnych trichobotriów. Wszystkie odnóża z pazurkami. Zapłodnienie za pomocą spermatoforu. Występują w suchych regionach całego świata. Spotykane w piasku na wybrzeżach, w okolicach pustynnych i górskich. Są drapieżnikami i grzybożercami. Nadrodzina: Pomerantzioidea Małe, silnie wydłużone roztocze. Stigmy u podstawy chelicer z małymi peritremami. Brak trichobotriów. Przedstopie z pazurkami, ale bez empodiów. Występują genitalne papille. Samiec z aedeagusem. W rozwoju 3 stadia nimfalne. Żyją głeboko w glebie. Spotykane dotychczas w Ameryce Północnej, południowej Europie i północnej Afryce. Nadrodzina: Pterygosomatoidea Roztocze średnio duże, z silnie rozwiniętą chetotaksją. Chelicery tylko z krótkim, hakowatym, ruchomym palcem. Stigmy przy chelicerach z peritremami. Brak prodorsalnych trichobotriów. Przedstopia z parzystymi pazurkami, ale brak empodiów. Brak papilli genitalnych. Samiec z aedeagusem. Deutonimfa i postać dorosła pobierają pokarm jako pasożyty. Pozostałe stadia (prelarwa, protonimfa i tritonimfa) to tzw. stadia spoczynkowe. Niekiedy postać dorosła rozwija się bezpośrednio z protonimfy. Większość to pasożyty gadów (agam i iguan). Pasożytują również na bezkręgowcach, żywiąc się ich hemolimfą (na skorpionach, karaczanach i pluskwiakach). Gatunki z rodzaju Pimeliaphilus są pasożytami pluskwiaków przenoszących chorobotwórcze pierwotniaki, świdrowce. Jest to przykład hiperpasożytnictwa. Podrząd: Parasitengona Chelicery z palcem ruchomym, prostym bądź sierpowatym, brak palca nieruchomego. Pedipalpy mogą być zaopatrzone w silny pazur umieszczony na goleni (organ chwytny). Stigmy pomiędzy podstawami chelicer. Zapłodnienie z reguły za pomocą spermatoforu. Cechą charakterystyczną tego podrzędu jest heteromorficzność (wielopostaciowość) i różnice w biologii stadiów młodocianych i dorosłych. Larwy w większości przypadków są pasożytami bezkręgowców i kręgowców. Larwy z tzw.

59 Przegląd systematyczny 59 pierwotną stigmą po brzusznej stronie między I a II parą bioder (organ Claperde a urstigma). Organ Claperde a nie występuje tylko w nadrodzinie Erythraeoidea. Protonimy i tritonimfy to stadia nieaktywne. Natomiast deutonimfy i postacie dorosłe to formy drapieżne. Olbrzymia grupa roztoczy obejmująca około 60 rodzin, wysoko wyspecjalizowanych roztoczy, zarówno wodnych, jak i lądowych. Kohorta: Trombidia Roztocze lądowe, ale u niektórych występuje tendencja do ziemnowodnego i wodnego trybu życia. Wszystkie postacie mają pedipalpy zaopatrzone w pazur. Druga cecha charakterystyczna to bardzo silne pokrycie szczecinami u stadiów postlarwalnych. Występują prodorsalne trichobotria (1 2 pary). Larwy (rys. 48) w ogromnej większości są pasożytami bezkręgowców (owadów, pajęczaków) i kręgowców (płazy, gady, ptaki, ssaki), natomiast deutonimfy i postacie dorosłe są drapieżnikami. Rysunek 48. Paratrombium insulare (Berlese, 1910) (Trombidiidae Prostigmata). Larwa (wg Mąkol) Nadrodzina: Calyptostomatoidea Duże, pomarańczowe roztocze pokryte bardzo licznymi szczecinami. Mają jedną parę prodorsalnych trichobotriów i jedną parę dużych oczu w części przedniobocznej. Gnatosoma wciągalna. Chelicery wydłużone, ze sztyletowatym palcem ruchomym. Palpy krótkie z pazurem na goleni. Formy dorosłe z 2 parami papilli genitalnych. Brak empodiów na przedstopiach. Larwy są pasożytami muchówek. Postacie dorosłe i nimfalne są wolno żyjące (drapieżniki), głównie w środowisku wilgotnym (mech). Kosmopolityczne. Nadrodzina: Erythraeoidea Duże, czerwone lub czerwonobrązowe roztocze, bardzo gęsto pokryte różnorodnymi szczecinami. Wszystkie stadia mają 2 pary prodorsalnych trichobotriów. Zwykle występuje jedna para oczu bocznych. U niektórych gnatosoma może być

60 60 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka wciągalna do idiosomy (rodzina: Smaridiidae) bądź ma ona wciągalne chelicery (rodzina: Erythraeidae). Brak genitalnych papilli i empodiów. Larwy heteromorficzne bez organu Claperde a. Postacie dorosłe i nimfy są wolno żyjące w humusie, ściółce, na roślinach. Gatunki z rodzaju Balaustium są drapieżnikami, żywią się szkodnikami (inne roztocze i mszyce) drzew owocowych. Ogromna większość stadiów larwalnych to pasożyty motyli, muchówek, prostoskrzydłych, pluskwiaków, pająków, kosarzy, skorpionów. Larwy rodzaju Balaustium żywią się pyłkiem, ale również przędziorkami i mszycami. Nadrodzina: Trombidioidea Należą tutaj duże, czerwonawe, brązowe lub pomarańczowe roztocze pokryte bardzo gęsto szczecinami. Występują 1 lub 2 pary trichobotriów we wszystkich stadiach rozwojowych. Mają 1 lub 2 pary oczu, które niekiedy mogą ulegać redukcji. Gnatosoma niewciągalna. Pedipalpy z bardzo dobrze rozwiniętym pazurem (rys. 49). Larwy heteromorficzne z organem Claperde a. Larwy są pasożytami bezkręgowców i kręgowców. Postacie dorosłe i nimfalne to drapieżniki innych stawonogów. Larwy rodziny Johnstonianidae są pasożytami muchówek i chrząszczy, a postacie dorosłe Rysunek 49. Sucidothrombium sucidum (C.L. Koch, 1879) (Microtrombidiidae Prostigmata). Pedipalpa samicy tibiotarsus (wg Mąkol i Gabrysia) żyją w wilgotnym środowisku wzdłuż potoków. Rodzina ta morfologią i biologią larw nawiązuje do roztoczy wodnych (wodopójek). Larwy rodziny Podothrombiidae są pasożytami pluskwiaków, larwy Trombellidae pasożytują na komarach. Larwy rodziny Leewenhoekiidae są pasożytami zewnętrznymi gadów, ptaków i ssaków. Najważniejszymi rodzinami w tej nadrodzinie są Trombidiidae i Trombiculidae.

61 Przegląd systematyczny 61 Rodzina: Trombidiidae (rys. 50) Jaskrawoczerwone lub pomarańczowe, ich grzbietowa strona z licznymi szczecinkami. Roztocze w tej rodzinie skupione są w kilku podrodzinach, kilkudziesięciu rodzajach i kilkuset gatunkach. Larwy Trombidiidae są pasożytami prostoskrzydłych, motyli, chrząszczy, muchówek, pluskwiaków i różnych rzędów pajęczaków. Niektóre dorosłe dochodzą do 13 mm. Są więc gigantami wśród roztoczy. Gatunki z rodzaju Dinothrombium mają cykl życiowy zsynchronizowany z biologią termitów Rysunek 50. Trombidium latum (C.L. Koch, 1837) (Trombidiidae Prostigmata). Deutonimfa strona grzbietowa (wg Mąkol) i w dużych ilościach wychodzą z gleby podczas rójki termitów, którymi się żywią. Po kopulacji samice tych roztoczy mogą składać do kilkudziesięciu tysięcy jaj. Rozwój trwa dwa lata, a larwy są pasożytami prostoskrzydłych. Na kosarzach występuje Allothrombium neapolitanum. Inne gatunki z tego rodzaju pasożytują na mszycach. Gatunkiem praktycznie kosmopolitycznym, pasożytującym na prostoskrzydłych, jest Eutrombidium rostratus. Biologia większości gatunków jest nieznana, gdyż niektóre rodzaje znane są tylko z larw, a niektóre tylko z postaci dorosłych. Przedstawiciele tej rodziny są testowani jako gatunki do wykorzystania w walce biologicznej ze szkodnikami. Allothrombium pulvinum żywi się mszycami. Blisko spokrewnione z tą rodziną są rodziny Microtrombidiidae (małych roztoczy, do 2,5 mm), z 35 rodzajami, których idiosoma, nogi i palpy są gęsto pokryte szczecinkami, oraz Neothrombiidae i Eutrombidiidae. Rodzina: Trombiculidae swędzikowate W rodzinie jest kilkadziesiąt rodzajów i ponad 1700 gatunków. Podobnie jak w rodzinie Trombidiidae, znane są gatunki wyłącznie ze stadiów larwalnych lub z postaci dorosłych. Postacie dorosłe i stadia nimfalne są drapieżnikami, żywią się

62 62 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka innymi stawonogami. Tylko nieliczne dorosłe, np. Tenotrombicula mintneri, nie są drapieżnikami, a np. komensalami termitów. Larwy Trombiculidae, zwane chiggers, są pasożytami wszystkich kręgowców z wyjątkiem ryb, przenoszą przy tym groźne choroby, mają duże znaczenie epidemiologiczne. Najgroźniejszą chorobą przenoszoną przez Leptotrombidium deliense jest tyfus tropikalny plamisty, zwany inaczej gorączką japońską bądź tyfusem roztoczowym. Leptotrombidium deliense, nazywany akamushi, wektor riketsjalnego tyfusu nazywanego w Azji tsutsugamushi, był przyczyną śmierci tysięcy żołnierzy alianckich i japońskich w czasie drugiej wojny światowej. W trakcie atakowania przez larwę tworzy się charakterystyczna rurka pokarmowa dla przepływu śliny i pokarmu. Larwy Trombiculidae, nakłuwając swoimi sztylecikowatymi chelicerami skórę zwierząt kręgowych i człowieka, powodują różne schorzenia skórne oraz infekują mikroorganizmami. Ich ślina powoduje rozpad tkanek gospodarza. Neotrombicula autumnalis jest kłopotliwym pasożytem człowieka, gryzoni, zwierząt domowych i ptaków w Europie. Część gatunków z pasożytnictwa zewnętrznego przeszła do górnych odcinków układu oddechowego (u gryzoni i nietoperzy) oraz do dalszych odcinków u gadów. Kohorta: Hydrachnidia wodopójki Jaskrawoczerwone roztocze żyją w wodach stojących i wolno płynących, odgrywają dużą rolę jako drapieżniki w tych biocenozach. Formy pasożytnicze odgrywają wiekszą rolę jako ograniczające populacje larwalnych form pasożytniczych owadów. Ich nimfy i dorosłe są drapieżnikami na wodnych bezkręgowcach, a larwy (w ogromnej większości) pasożytują na wodnych owadach i małżach. W rozwoju występuje prelarwa, larwa, proto-, deuto- i tritonimfa oraz roztocz dorosły, przy czym prelarwa, protonimfa i tritonimfa są nieaktywne, nie odżywiają się. Jaja składane są najczęściej na roślinach wodnych. Faza pasożytnicza (larwa) występuje w wodzie, nad powierzchnią wody lub z dala od wody. Pasożytować mogą na ważkach, widelnicach, pluskwiakach różnoskrzydłych, chrząszczach, muchówkach i chruścikach. W wyniku pasożytnictwa obserwuje się nieznaczny spadek populacji owadów atakowanych. Są one wrażliwe na wszelkie zanieczyszczenia wód i dlatego są bioindykatorami zanieczyszczeń oraz mogą być wskaźnikami trofizmu wód. Podrząd: Raphignathina Stigmy i peritremy (jeśli występują) przy podstawie chelicer. Brak prodorsalnych trichobotriów. Grupa niezwykle zróżnicowana, obejmująca niezwykle ważne grupy roztoczy skupionych w ponad 25 rodzinach. Oprócz form będących szkodnikami o priorytetowym znaczeniu (Eriophyoidea i Tetranychidae) występują również formy drapieżne (Raphignathidae i niektóre Cheyletidae) oraz wysoko wyspecjalizowane i ważne gospodarczo i epidemiologicznie pasożyty (np. nużeńce Demodicidae czy Myobidae).

63 Przegląd systematyczny 63 Nadrodzina: Raphignathoidea Gnatosoma dobrze rozwinięta i tylko wyjątkowo może być wciągana do wnętrza idiosomy (rodzina Cryptognathidae). Palec ruchomy chelicer z reguły sztyletowaty. Idiosoma miękka lub pokryta dobrze zesklerotyzowanymi grzbietowymi tarczkami. Pedipalpy z reguły z dobrze rozwiniętym pazurem na goleni, rzadko brak (rodzina Cryptognatidae). Stigmy przy podstawie chelicer, a peritremy z reguły występują i wtedy są położone w przedniej części idiosomy. Otwory analne i genitalne u obu płci na jednej wspólnej tarczce lub rozdzielonych płytkach. Samce zwykle z aedeagusem. Należące tutaj roztocze to przede wszystkim drapieżniki, a tylko przedstawiciele rodzin Raphignathidae, Cryptoghnathidae i większości Stigmaeidae są formami roślinożernymi lub odżywiają się produktami żywnościowymi w magazynach. Wiele gatunków ma znaczenie ekonomiczne, gdyż odżywiają się przędziorkami, przędzioreczkami, szpecielami i mszycami na plantacjach drzew owocowych i kakaowych. Przedstawiciele Raphignathoidea żyją w różnych środowiskach od ściółki, humusu, łąk, torfowisk, roślinności zielnej i drzewiastej aż do środowisk wilgotnych i wodnych (rodzina Homocaligidae torfowiska, bagna, stawy). Raphignathidae małe roztocze (0,3 0,5 mm), spotykane w glebie, pod korą drzew, w ściółce i butwiejących materiałach roślinnych. Raphignathus gracilis znaleziono w głębszych warstwach gleby. Stigmaeidae chwytaczkowate gatunki Zetzellia mali i Mediolata mali są drapieżcami przędziorków i szpecieli na roślinach. Gatunki z rodzajów Eustigmaeus (rys. 51) i Apostigmaeus spotykane są w glebie jako roślinożercy. Rysunek 51. Eustigmaeus brevivestinus Kaźmierski, Dończyk, 2003 (Prostigmata Stigmaeidae). Samica strona grzbietowa (wg Kaźmierskiego i Dończyk 2003)

64 64 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Nadrodzina: Cheyletoidea Bardzo zróżnicowana nadrodzina obejmująca 8 rodzin, z których tylko przedstawiciele Cheyletidae są formami drapieżnymi. Reszta rodzin to pasożyty gadów, ptaków i ssaków. Gnatosoma dobrze rozwinięta, chelicery z reguły sztyletowate, często wciągalne. Pedipalpy od chwytnych u Cheyletidae do zredukowanych, teleskopowych. Stigmy i peritremy mogą być zredukowane. Poza rodziną Cheyletidae, w której występują w ogromnej większości formy wolno żyjące, pozostałe rodziny to pasożyty ssaków (Demodicidae, Myobiidae, Psorergatidae), ptaków (Harpyrhynchidae i Syringophillidae) oraz gadów (Ophioptidae i Cloacaridae). Rodzina: Cheyletidae sierposzowate Przede wszystkim formy drapieżne, w rozwoju są stadia: larwa, protonimfa, deutonimfa. Roztocze wielkości około 0,6 mm, z charakterystycznymi dużymi, sierpowatymi pedipalpami. Są drapieżnikami, żywią się roztoczami i małymi owadami. Znajdowane w glebach, na korze drzew, w detritusie, przechowywanych produktach spożywczych i domach. Żywią się wyłącznie pokarmem zwierzęcym. Częsta partenogeneza i wtedy w populacjach są wyłącznie samice. Najbardziej znany Cheyletus eruditus sierposz rozkruszkowiec (rys. 52), jest pospolitym drapieżnikiem żywiącym się rozkruszkami i larwami owadów w domach i magazynach. Sierposz jest gatunkiem kospomolitycznym i występuje zawsze razem z rozkruszkami. Jest znany również w środowiskach synantropijnych, takich jak gniazda ptaków, ule, przenoszony również foretycznie przez owady i ptaki. Poza tym Cheyletidae występują w glebie, ściółce, na roślinach, w gniazdach owadów, ptaków i ssaków. Różne gatunki tej rodziny mogą wywoływać u ludzi i zwierząt różnego rodzaju dermatozy, a u pracowników magazynów egzemy. Rysunek 52. Sierposz rozkruszkowiec Cheyletus eruditus Schrank (Cheyletidae Prostigmata). Samica od strony grzbietowej (wg Boczka)

65 Przegląd systematyczny 65 Rodzina: Demodicidae nużeńcowate (fot. 11) Należące tu roztocze są silnie wyspecjalizowanymi formami pasożytniczymi, wielkości 0,08 1,00 mm. Mają robakowaty kształt i zaopatrzone są w sztyletowate chelicery. Silnie zredukowane pedipalpy, 4 pary teleskopowych odnóży z jedną parą pazurków położonych z przodu robakowatego ciała. Żyją w skórze, w mieszkach włosowych, w gruczołach i ich przewodach oraz w zewnętrznych warstwach naskórka, żywią się wydzieliną gruczołów, przy czym wykazują specyficzność gospodarzy. Do tego środowiska przystosowały się swoimi małymi wymiarami ciała, skróconymi nogami i szczecinkami. U zwierząt domowych nużeńce powodują choroby skórne, zwane nużycami (demodekoza). Dotychczas zanotowano je u przedstawicieli trzynastu rzędów ssaków. Mogą wykazywać wysoką specyficzność gatunkową. Niektóre gatunki mogą występować w jamach nosowych lemurów (rodzaje Rhinodex i Stomodex). Niektóre gatunki stwierdzano w przewodzie pokarmowym i układzie limfatycznym, a więc występuje tendencja do przechodzenia do pasożytnictwa wewnętrznego. U zwierząt domowych występują specyficzne gatunki dla poszczególnych gospodarzy, a więc każdy gatunek zwierzęcia ma swój gatunek nużeńca. W populacjach ludzkich zarażonych bywa nawet % osób. U ludzi występują dwa gatunki Demodex folliculorum i D. brevis. Rodzina Psorergatidae Owalne, płaskie roztocze, są pasożytami skóry ssaków. Pasożytują u kopytnych, gryzoni, nietoperzy, drapieżnych i naczelnych wszystkich kontynentów. Mają duże znaczenie gospodarcze, powodując spadek wydajności wełny u owiec (Psorergates ovis) lub spadek jakości skóry u bydła (Psorergates bos). Rodzina: Myobiidae (rys. 53 i 54) Roztocze z rodziny Myobiidae są obligatoryjnymi, wysoko wyspecjalizowanymi, mono- lub oligoksenicznymi ektopasożytami, żyją w sierści małych ssaków z rzędów torbaczy, owadożernych, ryjoskoczków, nietoperzy, gryzoni. Są to grzbietobrzusznie spłaszczone, słabo zesklerotyzowane roztocze, o długości ciała poniżej 0,6 mm. Pierwsza para odnóży jest silnie przekształcona, zbudowana ze zmiennej liczby segmentów (3 5), wykazuje przystosowanie do pasożytniczego trybu życia. Na odnóżach tych występuje chwytny mechanizm zatrzaskowy utworzony z dwóch płytek, zlokalizowanych na udzie i kolanie. Dzięki przystosowaniu budowy gnatosomy, a przede wszystkim chelicerom przekształconych w narząd kłujący, wszystkie stadia rozwojowe Myobiidae odżywiają się krwią, limfą oraz płynem tkankowym. Wywołują często zapalenie skóry, łysienie oraz krwawe rany swego żywiciela. Rodzina Harpyrhynchidae i rodzina Syringophillidae, z których pierwsza to pasożyty skóry ptaków, natomiast druga tzw. roztocze dutkowe, żyjące przede wszystkim w dutkach ptaków.

66 66 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 53. Myobia murismusculi (Schrank) (Prostigmata Myobiidae). Samica strona grzbietowa (wg Bochkova i Labrzyckiej 2003) Rysunek 54. Radfordia (M.) lemnina clethrionomys (Koch, 1841) (Myobiidae Prostigmata). Samica (strona grzbietowa) (wg Labrzyckiej) Rodzina: Syringophillidae (rys. 55) Roztocze dutkowe zasiedlające dutki rozmaitych typów piór. Długimi i sztyletowatymi chelicerami przebijają ścianę dutki, odżywiają się tkanką otaczającą calamus. W dutkach odbywa się rozwój tych roztoczy. Są bardzo dobrze przystosowane do występowania w dutkach: mają ciało wydłużone, robakokształtne, długości od 500 do 1500 μm. Występuje dymorfizm płciowy, gdyż samce są bardziej krępe od samic. Chelicery ich są długie i giętkie w kształcie sztyletów lub harpunów. Otwór analno-genitalny położony jest u samic terminalnie, a u samców po stronie grzbietowej; aedeagus rozdwojony na końcu. Stopa zakończona przedstopiem z parą pazurków i pierzastym empodium. W rodzinie tej (podrodzina Picobiinae) występuje zjawisko fyzogastrii. Samice fyzogastryczne mają silnie rozrośniętą tylną część ciała (opistosomę), która może być wydłużona lub rozszerzona. Fyzogastria jako adaptacja biologiczna ma na celu produkcję większej liczby jaj lub form młodocianych. W przypadku fyzogastrii u Syringophillidae samica nie produkuje większej liczby jaj, natomiast składa większe jaja (2 3). Grupa słabo poznana, może być nawet ponad 5000 gatunków. Do Cheyletoidea należą jeszcze dwie rodziny pasożytniczych roztoczy gadów, z których rodzina Ophioptidae pasożytuje na wężach, a rodzina Cloacaridae w regionie kloakalnym i na skórze żółwi.

67 Przegląd systematyczny 67 Rysunek 55. Pokrój ciała roztoczy z rodziny Syringophillidae: A strona grzbietowa; B strona brzuszna: a apikalny brzeg hypostomu, b palpy, c chelicery, d peritremy, e noga II, f ornamentacja szczecin, g pokrój ciała samicy z rodzaju Picobia (g 1 forma typowa, g 2 forma fyzogastryczna) (wg Skorackiego, Sikory i Michalika 2004)

68 68 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Nadrodzina: Tetranychoidea Roztocze, u których podstawy chelicer zrastają się, tworząc cewkowaty stylofor. Ruchome palce chelicer są sztyletowate, wręcz igłowate. Stigmy i peritremy, jeśli występują, leżą u podstawy chelicer. Szczelina genitalna u samicy jest poprzeczna, samce z aedeagusem. Przedstopia z parą pazurków i empodium. Zaplemnienie w czasie kopulacji. W rozwoju prelarwa, larwa, 2 stadia nimfalne i postać dorosła. Rodzina: Tetranychidae przędziorkowate (rys. 56) Są to roztocze o długości ciała 0,4 1,0 mm, w kolorze zieleni, żółci, pomarańczy lub czerwieni. Są wyłącznie roślinożercami, często poważnymi szkodnikami roślin uprawnych. Sztylecikowatymi chelicerami wysysają soki z roślin. Liczne gatunki oprzędzają rośliny, a ich ślina powoduje w roślinach zanik chlorofilu, zamieranie komórek i wczesne opadanie liści. U porażonych roślin występują wyraźne zmiany w wyglądzie liści i całych roślin. W Polsce stwierdzono dotychczas 27 gatunków. Najbardziej znane to: Panonychus ulmi przędziorek owocowiec (szkodnik sadów), Tetranychus urticae przędziorek chmielowiec (szkodnik wielu roślin w warunkach polowych i pod osłonami), Tetranychus telarius przędziorek szklarniowiec (szkodnik roślin w szklarniach), Eotetranychus tiliarum (szkodnik lip), gatunki z rodzaju Bryobia rubinowce występują na drzewach w sadach i na trawach. Rysunek 56. Przędziorek owocowiec Panonychus ulmi (Tetranychidae Prostigmata). Samica strona grzbietowa (wg Boczka) Rodzina: Tenuipalpidae przędzioreczkowate Są to roztocze występujące głównie w tropiku i subtropiku. Są mniejsze od przędziorków (0,2 0,3 mm), koloru czerwonego lub zielonego. W większości są szkodnikami roślin uprawnych, sadów, winorośli i drzew iglastych. U nas spotyka-

69 Przegląd systematyczny 69 ny bywa niekiedy liczniej Brevipalpus phoenicis w sadach, a Cenopalpus lineola na drzewach iglastych. Powodują odbarwienia liści i igieł. Brevipalpus lewisi jest uważany za szkodnika winorośli na Węgrzech. Często u nich występuje redukcja pedipalp do jednego segmentu, na przykład w rodzaju Larvacarus. Niekiedy ulega redukcji również IV para nóg (rodzaje Larvacarus i Phytoptipalpus). Nadrodzina: Eriophyoidea szpeciele (rys. 57) Szpeciele są to najmniejsze roztocze roślinożerne (0,10 0,3 mm), mające we wszystkich stadiach rozwojowych 2 pary nóg. Sztylecikowatymi chelicerami wysysają soki roślin, powodując ich ogładzanie, ale liczne gatunki swoją śliną, wprowadzaną do roślin, prowokują rośliny do tworzenia różnych zniekształceń (plamy pilśni, galasy, skracanie międzywęźli, deformację liści, srebrzenie lub rdzewienie liści, tworzenie pęcherzyków w liściach, hiperplazję lub hipertrofię organów roślin, Rysunek 57. Abacarus hystrix (Nalepa, 1896). Samica (wg Skorackiej) zamieranie cebul). Są często monofagami, czyli żyją na jednym gatunku rośliny. Są wektorami wirusów roślinnych. Cecidophyopsis ribis wielkopąkowiec porzeczkowy jest w Polsce najważniejszym szkodnikiem czarnej porzeczki. Osłabia jej wzrost, plon oraz przenosi wirus rewersji liści. Roztocze z rodzaju Aculus pordzewiacze zmniejszają powierzchnię asymilacyjną liści wielu drzew. W Polsce stwierdzono ponad 330 gatunków szpecieli na roślinach zielnych, krzewach i drzewach. Szpeciele zimują albo jako samice, albo jako jaja w pąkach, szczelinach kory, w cebulach.

70 70 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Podrząd: Tarsonemina Stigmy położone anterolateralnie na prodorsum, niekiedy brak (często u samców). Większość gatunków to formy związane z owadami, albo jako formy pasożytnicze, albo komensaliczne czy foretyczne. Podstawy chelicer są zrośnięte w środku, tworzą kapsułkowaty stylofor. Pedipalpy silnie zredukowane. U niektórych skraca się cykl życiowy i brak stadiów nimfalnych, u wielu występuje żyworództwo i wtedy mamy do czynienia z samicami fyzogastrycznymi. Są to samice z niezwykle silnie rozdętą opistosomą, w której znajdują się stadia młodociane. Występuje również wielopostaciowość, która może być powodowana zarówno przez różną biologię, jak i przez forezę (morfy foretyczne). Nadrodzina: Tarsocheyloidea Nadrodzina z jedną rodziną Tarsocheylidae mającą wydłużoną gnatosomę, jedną parę trichobotriów, ale tylko u form dorosłych. Para przednio-bocznie leżących stigm u postaci dorosłych. Wszystkie cztery pary odnóży z parzystymi pazurkami, natomiast empodium na odnóżach od II do IV. Rodzina kosmopolityczna, występująca w glebie, ściółce, humusie, gniazdach gryzoni, dziuplach drzew. Stwierdzono je również pod pokrywami chrząszczy z rodziny Passalidae oraz u korników (rodzaj Dendroctonus). Nadrodzina: Heterocheyloidea Z jedną rodziną Heterocheylidae, której roztocze mają wydłużoną gnatosomę, chelicery hakowate. Samica ze stigmami i parą trichobotriów. Brak pazurków na wszystkich odnóżach. Empodia występują na wszystkich odnóżach z wyjątkiem pierwszej pary. Żyją w ścisłych związkach z chrząszczami (Passalidae). Są charakterystyczne i specyficzne dla swoich żywicieli. Formy tropikalne i subtropikalne. Nadrodzina: Tarsonemoidea Należą tutaj małe roztocze ze sztyletowatymi chelicerami i silnie zredukowanymi pedipalpami. Mogą występować trichobotria i jedna para przednio-bocznie umieszczonych stigm (tylko u samic i to nie wszystkich). Postacie dorosłe mogą mieć zredukowaną liczbę odnóży (od 1 do 4 par). Jeśli występuje IV para odnóży, to u samicy jest zredukowana, cienka, czułkowata, natomiast u samca taka jak pozostałe odnóża, które są zakończone pojedynczymi pazurkami. Są jajorodne i żyworodne. Brak stadium nimf. Po larwie występuje stadium spoczynkowe chrysalis. Należą tutaj gatunki wolno żyjące, drapieżne, odżywiające się innymi roztoczami i ich jajami, są również gatunki roślinożerne, glono- i grzybożerne. Są również szkodnikami wielu roślin uprawnych i roślin ozdobnych, pasożytami bezkręgowców. Mogą również powodować dermatozy u ludzi.

71 Przegląd systematyczny 71 Rodzina: Tarsonemidae różnopazurkowate Maleńkie roztocze powszechnie znajdowane na roślinach, w przechowywanych produktach żywnościowych, w pieczarkarniach i na grzybach, glonach, w butwiejących materiałach roślinnych. Niektóre gatunki są drapieżcami (w stosunku do szpecieli) lub pasożytami (na przykład korników w ich kanałach). Niektóre gatunki rodzajów: Tarsonemus, Lupotarsonemus i Hemitarsonemus są grzybożerne, żywią się glonami lub mikroorganizmami Na roślinach mogą rozprzestrzeniać patogeniczne mikroorganizmy oraz stanowią pokarm dla dobroczynkowatych. Oprócz form wolnożyjących należą tutaj ważne z punktu widzenia ekonomicznego gatunki z takich rodzajow, jak: Tarsonemus, Hemitarsonemus, Polyphagotarsonemus i Steneotarsonemus groźne szkodniki truskawek, roślin ozdobnych. Do rodziny tej należy groźny pasożyt pszczoły miodnej, jej układu tchawkowego Acarapis woodi świdraczek pszczeli. Roje zaatakowane przez niego łatwiej przemarzają zimą. Poza tym mogą pasożytować w gruczołach tropikalnych pluskwiaków. Wiele gatunków Tarsonemidae roznoszonych jest foretycznie przez owady (głównie chrząszcze i błonkówki). W grupie tej występuje specyficzne zjawisko tzw. pasożytnictwa socjalnego, polegajacego na tym, że różnopazurkowce atakują szpeciele, powodując opuszczanie przez nie galasów, same zaś zajmują galasy i żywią się pokarmem roślinnym. Niektóre gatunki z rodziny Tarsonemidae powodują dermatozy u ludzi (Daidalotarsonemus hewitti). Rodzina: Podapolipidae Pasożyty zewnętrzne karaczanów i prostoskrzydłych, systemu oddechowego prostoskrzydłych i pluskwiaków oraz jako pasożyty wewnętrzne narządów rozrodczych chrząszczy. W tej rodzinie może nastąpić bardzo silna redukcja odnóży, aż do jednej pary. Nadrodzina: Pygmephoroidea Należące tutaj roztocze różnią się od innych z podrzędu Tarsonemina przede wszystkim budową odnóży II IV pary nóg, a szczególnie krętarzem IV pary nóg. Duży procent gatunków tej nadrodziny związany jest z owadami (muchówki, błonkówki, chrząszcze) i ssakami lub ich gniazdami. Wiele gatunków jest wolno żyjących w rozmaitych środowiskach glebowych (ściółka, humus, grzyby, mech). Bardzo często są przenoszone foretycznie przez owady. Duża część Pygmephoroidea to grzybożercy, przy czym niektóre z nich, np. Siteroptes cerealium, mają duże znaczenie gospodarcze, odżywiają się bowiem grzybem Fusarium poea patogenem traw. Przy tej okazji powodują one jednak również rozprzestrzenianie się grzybów. W rodzaju Siteroptes występuje również rozwój fyzogastryczny, podobnie jak w rodzinie Pyemotidae. Niektóre gatunki z rodzaju Imparipes żywią się jajami owadów, np. korników, i wtedy odgrywają rolę jako reducenci ich liczebności.

72 72 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rodzina: Pygmephoridae karliczkowate Małe roztocze (0,2 0,3 mm), powszechnie znajdowane we wszelkich materiałach roślinnych, w pieczarkarniach i gniazdach owadów socjalnych i ssaków, przez które są foretycznie rozprzestrzeniane. Roztocze z rodzaju Pygmephorus, koloru żółtobrązowego z białym paskiem, pojawiają się niekiedy masowo w pieczarkarniach na okrywie i owocnikach i zniechęcają do pracy pracowników pieczarkarni, i mogą wywoływać schorzenia alergiczne. Na trawach i kukurydzy spotykane są często roztocze z rodzaju Siteroptes. W rodzinie tej występuje zjawisko heteromorficzności, polegające na posiadaniu dwóch bardzo różniących się form morfologicznych i to w związku ze zjawiskiem forezy. Różnice są niekiedy tak duże, że drugą morfę zalicza się do innego rodzaju, podczas gdy jej zmieniona budowa ma tylko związek z biologią, a więc inna jest forma foretyczna, a inna stacjonarna. Rodzina: Scutacaridae Małe roztocze, powszechnie znajdowane w kompoście, ściółce, glebie, oborniku, gniazdach ptaków i ssaków. Częste w pieczarkarniach, foretycznie roznoszone m.in. przez muchówki i błonkoskrzydłe, szkodliwe w pieczarkarniach. Nadrodzina: Pyemotoidea Należą tutaj drobne roztocze, głównie pasożytnicze, lub silnie powiązane z gospodarzami (od parazytoidów aż po niejasne związki z innymi organizmami). Są również drapieżne i roślinożerne. Przedstopia I z 1 lub 2 pazurkami. Nogi II IV pary u samicy podobne w budowie. Mogą występować trichobotria, ale tylko u samic. Rodzina: Pyemotidae brzuchaczowate Ruchliwe roztocze drapieżne, spotykane w przechowywanych produktach (Pyemotes ventricosus), w gniazdach owadów, w kanałach korników (liczne gatunki z rodzaju Pyemotes) oraz w kłosach zbóż z cechami białokłosowości. Produkują bardzo silne toksyny, które mogą paraliżować nawet duże owady, a u człowieka mogą wywoływać dermatozy i inne schorzenia alergiczne. W tej rodzinie mogą występować silnie zmodyfikowane cykle rozwojowe. Występuje żyworództwo w połączeniu ze specjalnie zbudowanymi samicami, fyzogastrycznymi. Są to samice, które mają opistosomę powiększoną kilkadziesiąt bądź więcej razy. Cały rozwój przebiega w ciele samicy. Ciężarna samica rodzi około 200 młodych, z których 98% to samice. Urodzone samce pozostają na ciele samicy i kopulują z siostrami. Cały cykl trwa w temperaturze 25 C do 7 dni. Większość gatunków z rodzaju Pyemotes to formy drapieżne i pasożytnicze wielu grup owadów, takich jak: pluskwiaki, chrząszcze, muchówki, błonkówki. Pasożytnictwo to dotyczy szczególnie form larwalnych owadów. Niektóre gatunki z Pyemotidae są pożyteczne, gdyż pasożytują na szkodnikach magazynowych bądź roślinnych, np. na mrówkach ognistych. Pyemotes tritici atakuje gąsienice niektórych szkodliwych motyli. Niektóre roztocze z Pyemotidae powodują u ludzi uczulenia (astmę) i inne rodzaje alergii, jak np. dermatozy.

73 2.2. Rząd: Astigmata (Acaridida) Przegląd systematyczny 73 Są to roztocze z reguły ze słabo sklerotyzowanym okryciem ciała, koloru mlecznobiałego lub żółtawego, z kutikulą gładką, urzeźbioną lub z mikrowłoskami (mikrochety). Ciało tylko u niektórych grup i tylko w niektórych stadiach rozwojowych ze sklerytami lub całe z grubą okrywą, na przykład u hypopusów. Rzadko występuje bruzda dzieląca ciało na odcinki, szczeciny na ciele różnych ilości i kształtów. Gnatosoma ich jest ruchoma w stosunku do idiosomy, składa się z szczękowatych chelicer i zredukowanych pedipalp. Może występować kanał podocefaliczny. Brak trichobotriów i eugenitalnych szczecin. Solenidia występują często na odnóżach i ostatnim segmencie palp. Nogi są 6-członowe, stopa zakończona empodialnym pazurkiem i pęcherzykiem, ale występują różne modyfikacje, w zależności od sposobu życia (do czepiania się gospodarza). Biodra nóg zrośnięte z ciałem. U samców niektórych Acaridae nogi III pary nie są kroczne, lecz służą do obrony bądź ataku. Brak przetchlinek i tchawek. Samce mają z reguły aedeagus i przylgi do mocowania się do samicy w czasie kopulacji, która następuje przez wtórny otwór kopulacyjny, leżący zwykle u samic terminalnie lub posterodorsalnie, niekiedy na końcu wydłużonej tubki. W rozwoju jest zwykle larwa, protonimfa i tritonimfa, ale u niektórych gatunków pojawia się odporne na niekorzystne warunki i rozprzestrzeniające gatunek dodatkowe stadium zmodyfikowanej deutonimfy hypopus. Stadium to ma zredukowane narządy gębowe i liczne przyssawki służące do przymocowania się do transportujących je zwierząt. Chetotaksja nóg silnie zredukowana. U większości Astigmata występuje laterodorsalny gruczoł łojowy. Na odnóżach brak właściwego pazurka. Przedstopie zaopatrzone często w silnie zmodyfikowany pazurek empodialny i błoniaste ambulakrum. Są one saprofagami, grzybożercami lub pasożytami. Rząd dzieli się na dwie grupy, różniące się nie tylko budową, ale biologią Acaridia i Psoroptidia. Podrząd: Acaridia Są to przede wszystkim formy wolnożyjące w pomieszczeniach magazynowych i synantropijnych, szkodniki produktów żywnościowych i roślin. Występują również w glebie, wtedy z reguły uszkadzają korzenie i bulwy roślin. Rzadko pasożyty, mogą powodować alergie u ludzi. W grupie tej występuje kilka nadrodzin, a niektóre z nich zawierają liczne rodziny. Nadrodzina: Anoetoidea (=Histiostomatoidea) Rodzina: Anoetidae (=Histiostomatidae) Roztocze zwykle słabo sklerotyzowane, o miękkiej okrywie ciała podzielonego poprzeczną bruzdą. Człon ruchomy chelicer zredukowany, przystosowany wraz z palpami do filtrowania pożywienia. U samicy poprzeczna szczelina służąca do

74 74 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka składania jaj i drugi otwór płciowy (kopulacyjny) na stronie grzbietowej lub terminalnie. Mogą występować duże ocelli na przednio-bocznej krawędzi opistosomy. Są to roztocze przystosowane do pobierania półpłynnego pokarmu. Często przenoszone foretycznie w stadium deutonimfy (hypopusa). Poszczególne gatunki Anoetidae mogą być specyficzne dla transportującego owada, szczególnie przez chrząszcze z takich grup, jak: Aphodidae, Silphidae, Halictidae. Mogą być również przenoszone przez ssaki, a poza tym, ze względu na przystosowawcze aparaty filtrujące, żyją w wilgotnych merocenozach, takich jak wnętrze uszu dużych ssaków afrykańskich czy w płynach roślin z rodzin Sarraceniaceae i Nepenthaceae (dzbanecznikowate). Żyją w wilgotnych, organicznych środowiskach oraz w gniazdach niektórych pszczolinek. Histiostoma feroniarum występuje na całym świecie w zawilgoconym ziarnie i innych gnijących materiałach roślinnych, w cebuli jadalnej i cebulkach roślin ozdobnych oraz glebie. Powszechnie występuje w pieczar- karniach, gdzie może powodować uszkodzenia owocników i strzępków grzybów w podłożu. Roztocze tej rodziny rozmieszczone są na całym świecie, przy czym poszczególne rodzaje mogą mieć rozmieszczenie charakterystyczne dla poszczególnych krain zoogeograficznych. Rodzina: Guanolichidae Silnie spłaszczone i zesklerotyzowane roztocze. Samce z aedagusem. Samica z dwoma otworami płciowymi (do składania jaj i otworem kopulacyjnym). Żyją w guanie nietoperzy. Nadrodzina: Canestrinioidea Rodzina: Canestriniidae Postacie dorosłe duże, dobrze sklerotyzowana kutikula z reguły ma siateczkową strukturę. Samce mają tylne odnóża służące do chwytania samicy w czasie kopulacji. Są to komensale bądź zewnętrzne pasożyty licznych grup chrząszczy, takich jak: Carabidae, Scarabeidae, Passalidae, Tenebrionidae, Chrysomelidae. Głównie żyją pod pokrywami, gdzie żywią się prawdopodobnie wydalinami, albo żyją przy otworze gębowym i są komensalami pokarmowymi (zjadają resztki). Nadrodzina: Hemisarcoptoidea Rodzina: Chaetodactylidae Stosunkowo duże i sferyczne roztocze z miękką kutikulą i bez bruzdy sejugalnej. Znajdowane w gniazdach błonkówek samotnic. Roztocz z rodzaju Chaetodactylus spotykany na błonkówkach rodziny Megachilidae, a rodzaj Sennertia na Anthophoridae. Bardzo ciekawe zjawisko występuje u gatunków z rodzaju Chaetodactylus. Gatunki tego rodzaju są kleptopasożytami. Polega to na tym, że zjadają jaja i zabijają larwy gospodarza, a następnie jedzą magazynowany pyłek. Deutonimfy przenoszone foretycznie.

75 Przegląd systematyczny 75 Rodzina: Hyadesiidae Dobrze zesklerotyzowane roztocze z kleszczowatymi chelicerami. Żyją w eulitoralu mórz, żywiąc się glonami. Niektóre były znalezione w małżach i pąklach. Spotykane w wielu krainach zoogeograficznych. Rodzina: Carpoglyphidae (rys. 58) Ciało miękkie, bez bruzdy na grzbiecie. Chelicery długie, bardzo ruchliwe. Najczęściej spotykanym gatunkiem jest Carpoglyphus lactis roztoczek mlekowy. Występuje w produktach mlecznych, suszonych owocach, fermentujących winach, miodzie oraz w ulach pszczelich. Roztocze te rzadko tworzą hypopusy ruchome. Rodzaj Carpoglyphus znany jest w całej Holarktyce jako szkodnik produktów magazynowych, szczególnie cukrowych. Często spotykany w ulach. Rysunek 58. Roztoczek mlekowy Carpoglyphus lactis (L.) (Astigmata Carpoglyphidae) (wg Boczka) Rodzina: Algophagidae Wszystkie gatunki są wodne lub ziemno-wodne. Na przykład: rodzaj Hericia żyje nad brzegami strumieni i w wilgotnych partiach (pod korą), Algophagus w dziuplach wypełnionych wodą, Algophagopsis w glonach rzek, Neohyadesia w eulitoralu mórz. Hericia i Fusohericia żywią się mikrorganizmami, podczas gdy pozostałe są glonożercami. Przenoszone foretycznie. Rodzina: Hemisarcoptidae Maleńkie, miękko zesklerotyzowane roztocze (0,3 mm) z bruzdą na grzbiecie. Szczecinki na grzbiecie bardzo krótkie. Pasożyty czerwców i ich jaj. U nas pospolity Hemisarcoptes malus żyjący pod tarczkami skorupika jabłoniowego na drzewach owocowych. Formy drapieżne bądź pasożytnicze na owadach, np. Linobia coccinellae żywi się hemolimfą Chrysomelidae.

76 76 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rodzina: Saproglyphidae Mlecznobiałe roztocze o miękkiej okrywie ciała, saprofagiczne lub grzybożercy, częste w humusie, przechowywanych produktach, w gniazdach pszczołowatych (rodzaje Calvolia i Oulenzia), a nawet na roślinach (rodzaj Calvolia). Często tworzą hypopusy, znajdowane na pszczołowatych. Suidasia pontifi ca jest gatunkiem znajdowanym niekiedy w przechowywanych produktach spożywczych w Polsce. Rodzina: Winterschmidtiidae Grupa przenoszona foretycznie, w różnych związkach z błonkówkami, zarówno samotnymi, jak i koloniami błonkówek. Tworzą specyficzne zespoły, zwane akarinariami (być może są to zespoły mutualistyczne). Poza tym żyją w gniazdach, odchodach, padlinie. Są synantropijne, przede wszystkim grzybożerne. Nadrodzina: Glycyphagoidea Bez bruzdy sejugalnej. Mogą występować samce homo- i heteromorficzne. Samce z narządem kopulacyjnym. Często formy foretyczne (hypopus). Występują przede wszystkim w magazynach, gniazdach ssaków, guanie nietoperzy, kurzu domowym, rzadziej jako pasożyty. Głównie grzybożerne. Mogą wywoływać alergie. Rodzina: Chortoglyphidae Ciało dobrze zesklerotyzowane, bez bruzdy sejugalnej. Przy kopulacji przyjmują pozycje w odwrotnym kierunku. Deutonimfy bardzo silnie zmodyfikowane, wydłużone, bez gnatosomy, brak całkowicie organu czepnego. Deutonimfy są wewnątrznabłonkowymi pasożytami. Gatunki z rodzaju Chortoglyphus żyją w gniazdach ssaków (Sciuridae, Cricetidae). Chortoglyphus arcuatus występuje w produktach magazynowych na całym świecie. Poza tym spotykane na gryzoniach i naczelnych (lemury). Rodzina: Echimyopodidae Ciało owalne, bez bruzdy sejugalnej. Opistosomalne szczeciny bardzo długie i silnie owłosione. Występują samce homo- i heteromorficzne, mające zmodyfikowany IV tarsus. Rodzaj Marsupiopus występuje na torbaczach i gryzoniach Australii. Kosmopolityczny rodzaj Blomia w magazynach i w kurzu. Rodzina: Aeroglyphidae Ciało owalne, bez bruzdy sejugalnej. Spotykane w guanie nietoperzy, w gniazdach ssaków, błonkówek i w kurzu domowym (rodzaj Aeroglyphus). Rodzina: Rosensteiniidae Gnatosoma silnie zmodyfikowana. Kutikula o siateczkowatym ornamencie. Chelicery z 2 szczecinami. Brak bruzdy sejugalnej. Żyją przede wszystkim w guanie nietoperzy, gdzie żywią się odchodami i mikroorganizmami. Rodzaj Rosensteinia jest komensalem i pasożytem karaczanów. Rodzina kosmopolityczna.

77 Przegląd systematyczny 77 Rodzina: Glycyphagidae roztoczkowate (rys. 59) Rodzina zróżnicowana morfologicznie. Szczeciny opistosomy bardzo często długie, zwykle bardzo owłosione. Brak bruzdy grzbietowej. Dwa otwory płciowe, Aedeagus u samca. Deutonimfy różne od postaci dorosłych i prawie wszystkie związane z ssakami jako foretyczne lub pasożyty nabłonkowe. Większość Glycyphagidae mieszka w gniazdach ssaków (owadożerne, gryzonie, torbacze, rzadziej drapieżne). Są przede wszystkim grzybożerne. W niektórych rodzajach gatunki żyją w produktach przechowalnianych i w kurzu domowym. U gatunków rodzaju Glycyphagus występują nieruchome hypopusy. Na przykład: Glycyphagus destructor i G. domesticus są ważnymi szkodnikami w przechowywanych produktach. Lardoglyphus konoi roztoczek rybny jest częstym szkodnikiem suszonych ryb i przetworów rybnych. Są często przyczyną alergii. Ryssunek 59. Roztoczek domowy Glycyphagus domesticus (DeG.) (Astigmata Glycyphagidae): a samica z jajami, b hypopus (wg Boczka) Nadrodzina: Acaroidea Najczęściej z bruzdą grzbietową (rzadko zredukowaną). Występują w gniazdach owadów, ptaków, ssaków, w produktach magazynowych ważne szkodniki żywności. Żyją również w różnych materiach organicznych, na padlinie, rzadziej w ściółce. Są również pasożytami ptaków i ssaków. Rodzina: Suidasiidae Owalne lub lekko wydłużone roztocze z bruzdą sejugalną. Żyją w gniazdach kręgowców i owadów (błonkówek) oraz w guanie nietoperzy. Występuje zjawisko kleptopasożytnictwa u błonkówek samotnic. Bywają szkodnikami produktów przechowalnianych i zbiorów owadów.

78 78 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rodzina: Lardoglyphidae (fot. 12) Duże roztocze o kutikuli gładkiej lub prążkowanej. Są mieszkańcami gniazd ssaków i ptaków. Występują również w padlinie i produktach przechowalnianych, niekiedy szkodniki suszonego mięsa i mączki rybnej. Żyją w związkach z chrząszczem z rodzaju Dermestes. Lardoglyphus zacheri ważny szkodnik suszonego mięsa. Lardoglyphus konoi szkodnik mączki rybnej (również w muzeach z Dermestes). Rodzina: Acaridae rozkruszkowate (fot. 13) Liczna rodzina roztoczy saprofagicznych, grzybożerców, roślinożerców. Ciało ich jest podzielone bruzdą na proterosomę i histerosomę. U niektórych Acaridae współwystępują dwa typy samców: o zgrubiałych odnóżach III pary, przystosowanych do atakowania rywali, i o normalnych odnóżach (samce niewalczące). Są częstymi szkodnikami przechowywanych produktów spożywczych. Ważnymi szkodnikami produktów przechowalnianych są rodzaje Acarus i Tyrophagus. U niektórych gatunków znane są hypopusy ruchome lub nieruchome (rodzaju Acarus, Rhizoglyphus i Sancassania). Niektóre gatunki rodzaju Tyrophagus są szkodnikami roślin w polu i pod osłonami. Tyrolichus casei często występuje w serowarniach i nadaje tym produktom specyficzny, ceniony przez amatorów, smak. Częstym pokarmem tych roztoczy są strzępki grzybów, zwłaszcza z rodzaju Aspergillus. Przypuszcza się, że pierwotnymi siedliskami Acaridae były gniazda kręgowców lub błonkówek, a następnie przeszły do środowisk synantropijnych (magazyny z żywnością). Występują w gniazdach przede wszystkim błonkówek i gniazdach kręgowców. Większość rodzajów spotykana jest w gniazdach błonkówek. Przedstawiciele podrodziny Rhizoglyphinae żyją w różnych materiach organicznych, odchodach, padlinie stawonogów i kręgowców, na korzeniach i bulwach (Rhizoglyphus). Rodzaj Naladacarus żyje w dziuplach wypełnionych wodą. Nadrodzina: Hypoderoidea Pasożyty ptaków i ssaków. Kutikula prążkowana, mają zredukowaną bruzdę grzbietową. Deutonimfy, poprzez pasożytniczy tryb życia, silnie zmodyfikowane. Mieszkańcy gniazd ptaków różnych rzędów, w tym gatunki specyficzne dla poszczególnych ptaków. Deutonimfy są pasożytami nabłonka. Cykl życiowy roztoczy powiązany z cyklem gospodarzy. Dwa rodzaje związane z gryzoniami. Kosmopolityczne. Podrząd: Psoroptidia W ogromnej większości formy pasożytnicze, tylko nieliczne wolno żyjące, które odgrywają olbrzymią rolę jako formy alergenne. Dwie nadrodziny Analgoidea i Pterolichoidea to tzw. roztocze piór ptaków i obejmują ponad 2200 opisanych gatunków na ponad 3300 wszystkich gatunków opisanych w tym podrzędzie.

79 Przegląd systematyczny 79 Nadrodzina: Psoroptoidea Należą tutaj przede wszystkim pasożyty ptaków i ssaków oraz niezwykle ważna rodzina wolno żyjących roztoczy kurzu. Pyroglyphidae kurzolubkowate powodują bardzo często alergie u ludzi. Rodzina: Pyroglyphidae kurzolubkowate (fot. 14) Roztocze koloru mlecznobiałego, długości 0,17 0,50 mm, chelicery szczypcowate, ciało bez bruzdy poprzecznej. Żyją w gniazdach kręgowców (przede wszystkim ptaków), w przechowywanych produktach i wolno żyją w kurzu domowym i łóżkach. Rodzina ta jest spotykana u wielu grup ptaków, ale przede wszystkim w rzędzie wróblowych (Passeriformes). Żywi się pyłkiem roślinnym, łuszczącym się naskórkiem człowieka i pleśniami. Nie tworzy hypopusów, jednak nieruchome protonimfy mogą przeżywać nawet kilka miesięcy. Najważniejszy rodzaj Dermatophagoides występuje w mieszkaniach, w kurzu domowym. Żywi się naskórkiem, grzybami. Dermatophagoides pteronyssinuss kurzolubek europejski, D. farinae korzolubek amerykański i Euroglyphus maynei są pospolitymi mieszkańcami naszych domów. Poza kurzem domowym zostały jeszcze stwierdzone w wagonach kolejowych, na statkach, w bibliotekach, kopalniach. Jest to praktycznie obligatoryjna grupa synantropijna, a więc żyje w okolicach pomieszczeń ludzkich. Roztocze z tej grupy produkują silne alergeny. Rodzina: Psoroptidae świerzbowcowate naskórne (rys. 60) Ektopasożyty ssaków o ciele owalnym, długości 0,2 0,8 mm, pokrytym na grzbiecie tarczkami. Pasożyty skóry takich rzędów ssaków, jak: torbaczy, szczerbaków, naczelnych, owadożernych, drapieżnych, gryzoni i kopytnych. Mogą być pasożytami przewodów usznych. Są ważnymi szkodnikami zwierząt domowych. Są to tzw. świerzbowce naskórne, które w odróżnieniu od Sarcoptidae, tzw. świerzbowców drążących, nie drążą naskórka, tylko żyją grupami w złuszczonym naskórku. Odżywiają się złuszczonym naskórkiem i limfą, którą wysysają, nakłuwając skórę chelicerami. Nakłucia są przyczyną powstawania drobnych, wypełnionych płynem guzków, które następnie, łącząc się, tworzą grube strupy, a roztocze żyją pod nimi. Są poważnymi pasożytami zwierząt domowych. Psoroptes equi wywołuje świerzb koni, Otodectes cynotis atakuje psy, lisy i koty. Rysunek 60. Chorioptes bovis (Astigmata Psoroptidae świerzbowce naskórne). Samiec strona brzuszna (rys. J. Izdebska)

80 80 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Gatunki rodzaju Chorioptes atakują bydło, owce, kozy, konie. Niezwykle groźny dla koni Chorioptes bovis świerzbowiec pęcinowy upośledza tylne kończyny koni. Rodzina: Lemurnyssidae Endopasożyty przewodów oddechowych naczelnych, np. Lemurnyssus z jam nosowych lori (Galago senegalensis). Rodzina: Audycoptidae Pasożyty skórne naczelnych i Carnivora, żyją głęboko w nabłonku, powodują parchy na skórze. Roztocze piórowe obejmują trzy nadrodziny: Analgoidea, Freyanoidea i Pterolichoidea (rys. 61). Nadrodzina: Analgoidea Żyją przede wszystkim w piórach, a jedynie nieliczne są pasożytami skóry ptaków. Specyficzne środowisko życia wycisnęło piętno na budowie tych roztoczy, gdyż morfologia ich różni się w zależności od tego, czy żyją na piórach konturowych, puchowych, czy we wnętrzu dutki, oraz te nieliczne, które żyją w skórze. Jest to grupa roztoczy charakteryzująca się ścisłymi związkami z gospodarzami, a przez co stają się modelowymi organizmami do badań nad koewolucją roztoczy i ptaków. Jako pasożyty mogą być groźne dla ptaków, gdyż żywiąc się keratyną, mogą powodować utratę zdolności ptaka do lotu. Grupa niezwykle bogata, znanych dotychczas jest ponad 1400 gatunków. Występują praktycznie na wszystkich grupach ptaków. W nadrodzinie Analgoidea występują, oprócz typowych roztoczy piórowych, inne rodziny, które nie są typowymi roztoczami piórowymi, a mianowicie: Epidermoptidae, Turbinoptidae i Dermoglyphidae. Rysunek 61. Raineria mironovi Dabert, Ehrnsberger, 1995 (Syringobiidae Astigmata) z Rynchops nigra (Rynchopidae). Samiec strona brzuszna (wg Daberta i Ehrnsbergera 1995) Rodzina: Epidermoptidae Podobne do rodziny Psoroptidae, które są pasożytami skóry ssaków. Natomiast Epidermoptidae są to pasożyty skóry ptaków. Są one generalnie mniejsze od roztoczy piórowych. Mają bardzo krótkie stopy i silną redukcję dorsalnych szczecin. Są pasożytami skóry lub nabłonka otaczającego pióro. Mogą powodować wypadanie piór. Gatunki z dwóch rodzajów Myialges i Microlichus są hyperpasożytami wszo-

81 Przegląd systematyczny 81 łów Mallophaga i narzępikowatych Hippoboscidae, które są pasożytami ptaków. A więc występuje tutaj zjawisko hiperpasożytnictwa. Rodzina: Turbinoptidae Żyją w górnych odcinkach przewodów oddechowych wielu rzędów ptaków (siewkowców, kuraków, wróblowców, kraskowatych, drapieżnych). Rodzina: Dermoglyphidae Roztocze żyjące w dutkach piór kilku rzędów ptaków. Żyją przy podstawie, żywią się prawdopodobnie żywą tkanką. Występują w kilku rzędach ptaków. Nadrodzina: Pterolichoidea Druga nadrodzina roztoczy piórowych, które żyją przede wszystkim u ptaków niewróblowych (non-passeriformes). Nadrząd obejmuje ok. 800 gatunków skupionych w 18 rodzinach. Występują z reguły na powierzchni piór konturowych, ale również we wnętrzu dudek i stosin. Brak ich natomiast w puchu i na skórze. Nadrodzina: Listrophoroidea Są to wyłącznie pasożyty charakteryzujące się wytworzeniem w ramach ewolucyjnych przystosowań aparatu chwytnego (klamrowego), umożliwiającego trzymanie się na sierści ssaków. Są to przekształcone odnóża, niekiedy wraz z gnatosomą i pedipalpami. Rodzina: Chirorhynchobiidae Pasożyty nietoperzy, żyją na tylnej krawędzi skrzydeł, mają bardzo wydłużoną i silnie sklerotyzowaną gnatosomę. Chelicery i pedipalpy bardzo duże. Tylna para nóg z tyłu ciała. Otwór płciowy położony terminalnie, a odbytowy na grzbietowej stronie. Rodzina: Listrophoridae (rys. 62) Ektopasożyty ssaków z rzędów: gryzoni, owadożernych, zajęcokształtnych, drapieżnych i nietoperzy. Są to roztocze o wydłużonym ciele, nieprzekraczającym 0,5 mm. Kompleks chwytny, umożliwiający utrzymanie na włosach żywiciela, składa się z silnie wydłużonych i zgrubiałych palp oraz właściwej gnatosomy. Przedstawiciele Listrophoridae to keratofagi. Rysunek 62. Afrolistrophorus (A.) apodemi Fain, 1970 (Listrophoridae Astigmata). Samiec strona brzuszna (wg Labrzyckiej)

82 82 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rodzina: Chirodiscidae (rys. 63) Roztocze należące do tej rodziny są ektopasożytami nietoperzy oraz gryzoni (bobra). U Chirodiscidae narząd czepny stanowią odnóża I i II pary, są one silnie skrócone i niesegmentowane. W rozwoju, który odbywa się na ciele gospodarza, występują charakteryzujące się dymorfizmem: larwa-samiec, larwa-samica, protonimfa-samiec, protonimfa-samica, tritonimfa-samiec, tritonimfa-samica oraz stadia dorosłe. Samce kopulują ze stadiami młodocianymi tritonimfą-samiczą. Występuje również opieka samców nad stadiami młodocianych samic. Jest to możliwe dzięki przyssawkom występującym u samców i stadiów młodocianych. Znane są przypadki masowych wystąpień Schizocarpus mingaudi u bobrów hodowanych na farmach, co wywoływało wyraźne zmiany skórne. Rodzina: Myocoptidae (rys. 64) Kosmopolityczna rodzina pasożytniczych roztoczy ssaków z torbaczy i gryzoni. Roztocze z tej rodziny są monoksenicznymi lub oligoksenicznymi pasożytami skórnymi gryzoni, owadożernych i torbaczy o rozmieszczeniu kosmopolitycznym. Roztocze o ciele wydłużonym w przypadku samic, a w przypadku samców krępym, jednak nieprzekraczającym 0,5 mm. Odnóża przednie I i II pary normalnie wykształcone, zakończone ambulacrum, natomiast odnóża III pary u samców oraz III i IV pary u samic są silnie przekształcone i służą do przytrzymywania się włosów sierści. Dodatkowo na udzie i stopie występuje zagłębienie, tworzące aparat zatrzaskowy. Z kolei przyczepienie do skóry możliwe jest dzięki zesklerotyzowanym, zaokrąglonym lub trójkątnym wyrostkom na odnóżach oraz wyrostkom na gnatosomie. Wszystkie stadia rozwojowe (jajo, larwa, proto-, tritonimfa oraz postać dorosła) Rysunek 63. Schizocarpus sp. Trouessart, 1896 (Chirodiscidae Astigmata). Samiec z samiczą nimfą, z którą po wylince będzie kopulował (wg Labrzyckiej) Rysunek 64. Trichoecius sp. (Myocoptidae Astigmata). Samica widok z boku z odnóżami tylnymi jako narządami chwytnymi (wg Labrzyckiej)

83 Przegląd systematyczny 83 występują na włosach sierści, rzadziej na skórze. Roztocze z rodziny Myocoptidae odżywiają się naskórkiem, powodują zaczerwienienie lub łuszczenie się skóry oraz wypadanie sierści. Nadrodzina: Sarcoptoidea Rodzina: Sarcoptidae świerzbowce drążące (rys. 65) Roztocze owalne (0,2 0,5 mm), grzbietowo wypukłe, kutikula z poprzecznym prążkowaniem, nogi krótkie. Samice dwukrotnie większe od samców. Są to pasożyty nabłonka włosowego i skóry wielu ssaków. Sarcoptes scabiei jest pasożytem człowieka. Uważa się, że ewoluował razem z człowiekiem, z którego wtórnie przeszedł na zwierzęta domowe i dzikie. Żyją na skórze żywicieli, przy czym samice drążą głębokie korytarze w naskórku. Najchętniej żyją na głowie i w słabiej owłosionych częściach ciała. Powodują dotkliwy świąd, alergie skórne, infekcje bakteryjne, wypadanie włosów, a powierzchnia skóry pokrywa się strupami. Są pasożytami zwierząt hodowlanych. Osobniki dotknięte świerzbem chudną i przy masowym wystąpieniu mogą spowodować nawet śmierć zwierzęcia. Praktycznie każdy gatunek hodowanego zwierzęcia ma swój gatunek świerzbowca. Rozmieszczenie na świecie pokrywa się z występowaniem gatunków żywicielskich. Pasożyty człowieka i zwierząt domowych (S. scabiei, Notoedres cati) są kosmopolityczne. Rysunek 65. Sarcoptes scabiei (Astigmata Sarcoptidae). Samica (rys. J. Izdebska) Rodzina: Knemidocoptidae Pasożyty naskórka ptaków, tworzą charakterystyczne cysty. Występują u wielu rzędów ptaków, takich jak: kuraki, gołębiowe i wróblowe, oraz u ptaków domowych. Przedstawiciele tej rodziny żyją w skórze pod łuskami na odnóżach ptaków, powodują powstawanie charakterystycznych narośli i doprowadzają niekiedy do śmierci ptaka. Żywią się nabłonkiem i zawiązkami powstającego pióra.

84 84 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Nadrodzina: Cytoditoidea Wyłączne pasożyty układu oddechowego ptaków (rodzina Cytoditidae rodzaje Cytodites i Cytonyssus), ssaków (rodzina Pneumocoptidae występująca u gryzoni i nietoperzy) i układu pokarmowego ssaków (Gastronyssidae żyjąca w żołądkach gryzoni i nietoperzy). Gatunki z rodzaju Opsonyssus z rodziny Gastronyssidae żyją w gałce ocznej nietoperzy Rząd: Oribatida (Cryptostigmata) mechowce (rys. 66) Jest to bardzo liczna grupa roztoczy występujących na całym świecie, obejmująca ponad gatunków. Są to roztocze należące do najstarszych grup tych pajęczaków (najstarsze znaleziska znane są już w górnym dewonie ok. 390 mln. lat temu). Są różnej wielkości ciała (0,1 2,5 mm długości), całkowicie lub częściowo okryte sklerytami, z silną ornamentacją okrywy ciała, z tarczą na histerosomie. Mają kolor mlecznobiały, żółty, brązowy lub czarny, w zależności od sklerotyzacji okrywy ciała. Są to zwierzęta lądowe, ale spotykane są także mechowce w wodach słodkich. Są saprofagami. Znajduje się je na wszystkich kontynentach, wszędzie tam, Rysunek 66. Camisia orthogonia Olszanowski, Szywilewska & Norton 2001 (Oribatida mechowce) (rys. A. Szywilewska) gdzie jest martwa materia organiczna. Pospolite są w mchu, porostach, na skałach i pniach drzew, w gniazdach ptaków i ssaków, butwiejącym drewnie, na drzewach i roślinach zielnych, w glebach i ściółce leśnej, hałdach przemysłowych i zwałowiskach kopalni, a nawet w starych wyrobiskach kopalnianych. Są to roztocze stanowiące nawet 80% roztoczy glebowych. W ściółce leśnej ich liczba może dochodzić na jednym metrze kwadratowym do kilkuset tysięcy. Odgrywają istotną rolę w obiegu materii i przebiegu energii w biocenozach lądowych. Bardzo często rozmnażają się partenogenetycznie. Gnatosoma zaopatrzona w dobrze rozwinięte rutellum. Na subcapitulum 1 3 pary adoralnych szczecin. Chelicery kleszczowate, u większości gatunków

85 Przegląd systematyczny 85 z 2 szczecinkami. Oprócz wargi górnej (labrum) występują jeszcze wargi boczne. Prodorsum zawsze ze sklerytem. Pedipalpy 3 5-segmentowe. Występują trichobotria. Narządami oddechowymi są pseudostigmy (botridia) u form prymitywniejszych, u wyższych stigmy uchodzą w acetabulach (zagłębienia, w których leżą krętarze nóg). Pola porowate są narządami gruczołowymi. Odnóża zakończone pazurkami (1 3) i empodium lub tylko pazurkiem empodialnym (rzadko samymi pazurkami). Biodra nóg nieruchome, odnóża bez trichobotriów. Występuje kanał podocephaliczny w połączeniu z gruczołami biodrowymi. Rzadko występują boczne i środkowe oczy. Na notogaster często występuje gruczoł boczny. Samica z pokładełkiem, samiec z aedeagusem, który nie służy do kopulacji, tylko do składania spermatoforów. Stadia rozwojowe: przedlarwa, larwa, protonimfa, deutonimfa, tritonimfa i postać dorosła. Podział systematyczny tego rzędu jest bardzo zróżnicowany. Mechowce odgrywają rolę jako żywiciele pośredni tasiemców z grupy Anoplocephalata. Jako saprofagi są dogodnym środkiem transportującym formę larwalną tasiemca, gdyż są zjadane przez bydło wraz z roślinnością. Stwierdzono, że ponad 100 gatunków przenosi stadia młodociane tasiemców. Jest to grupa bardzo szeroko omówiona w opracowaniu Niedbały (1980), dlatego tutaj jej omawianie zostanie pominięte.

86 IV. Wybrane zagadnienia z biologii 1. Biologia rozrodu U roztoczy stwierdzono liczne feromony alarmu, agregacyjne (gromadzenia), skupiania i przyczepiania oraz płciowe. Są to związki chemiczne produkowane przez organizm, a umożliwiające kontakt przede wszystkim z innymi osobnikami tego samego gatunku. Feromony alarmu zidentyfikowano chemicznie u kilku rodzin rzędu Astigmata. Praktycznie trzy ostatnie grupy feromonów związane są z rozrodem. Często znieruchomiała nimfa wydziela już feromony, które przyciągają samce, aby zaraz po wylince odbyć kopulację. Najlepiej poznane i, być może, najlepiej rozwinięte (w związku z pasożytniczym trybem życia) są feromony u kleszczy, ale także u rozkruszków. U kleszczy można wyróżnić trzy rodzaje feromonów związanych z rozmnażaniem. Są to: feromony gromadzenia, feromony skupienia i przyczepiania oraz feromony płciowe. Feromony gromadzenia działają w ten sposób, że przyciagają inne osobniki w ich naturalnych środowiskach, w wyniku czego następuje wyraźne gromadzenie się przedstawicieli tego gatunku. Feromony te są emitowane prawdopodobnie przez wszystkie stadia rozwojowe. Wpływ na reakcje na feromony ma stopień najedzenia, gdyż głodne silniej reagują. Osobniki bardziej najedzone są również mocniejszym źródłem feromonów gromadzenia. W rodzinie Ixodidae feromony gromadzenia odgrywają o tyle istotną rolę, że powodują gromadzenie się głodnych okazów obu płci, a kopulacja w tej rodzinie zachodzi z reguły na żywicielu. Feromony gromadzenia są związkami mało specyficznymi, a więc przyciągają nie tylko osobniki tego samego gatunku, ale również innych gatunków. Feromony te emitowane są głównie przez odbyt i przez gruczoły biodrowe, a receptorami przyjmującymi są chemoreceptory na pedipalpach i organ Hallera. Feromon skupiania i przyczepiania to drugi rodzaj feromonu i wydziela się tylko u kleszczy w czasie przebywania na ciele żywiciela. Feromony te pomagają kleszczom w orientacji przestrzennej, a więc w znalezieniu właściwego miejsca, w którym rozpoczną żerowanie. Mają również wpływ na przyczepianie się do żywicieli. Feromony te odgrywają zasadniczą rolę w przyczepianiu się i w przyciąganiu samic do najedzonych samców. To właśnie feromony najedzonych samców przyciągają do 90% głodnych samic. Emitowanie feromonów przez samce następuje dopiero po zakończeniu spermatogenezy. Ilość wydalanych feromonów przez samce zależy od stopnia najedzenia im bardziej syte, tym mają większą zdolność przyciągania

87 Wybrane zagadnienia z biologii 87 samic. Feromony przyciągania są specyficznymi związkami i działają tylko na osobniki tego samego gatunku. Feromony płciowe są emitowane przede wszystkim przez samice, a ich działanie polega na pobudzaniu samców do specyficznych reakcji. Stopień najedzenia nie wpływa na ilość wydzielanych przez samice feromonów. W pierwszym etapie działania następuje prawie dwukrotnie szybsze odczepianie się żerującego samca od żywiciela. W drugim etapie feromony wpływają w sposób wyraźnie stymulujący na samce, które rozpoczynają wędrówkę w kierunku samic. Przedstawiciele rodziny kleszczy właściwych Ixodidae emitują feromony przez pola zmysłowe położone poza tylną krawędzią tarczki grzbietowej. Receptorami są organ Hallera i chelicery, które wraz z pedipalpami i hypostomem pomagają przy kopulacji. Dobra znajomość feromonow i ich działania daje możliwość ich wykorzystywania w skutecznej walce z kleszczami. Z rozrodem związany jest sposób zaplemniania, a ten proces u roztoczy jest niezwykle skomplikowany i nieprawdopodobnie różnorodny, mimo że poznany dopiero u części roztoczy. U roztoczy, podobnie jak u pajęczaków, można prześledzić różnorodne sposoby zaplemniania i w związku z tym występują również zróżnicowane struktury morfologiczne, związane z rozrodem (gonopody jako zastępcze narządy kopulacyjne oraz właściwe narządy kopulacyjne). W trakcie przejścia przodków pajęczaków ze środowiska wodnego do lądowego konieczne było pojawienie się skomplikowanego zespołu prospektywnych adaptacji, takich jak: nowe sposoby pobierania tlenu z powietrza, nowe sposoby wydalania i całkowicie inny sposób zaplemniania w środowisku lądowym. Pojawienie się tych adaptacji musiało zaistnieć jednocześnie z akcesem ekologicznym, który spowodował intensywny rozwój nowych cech danej grupy. U roztoczy, podobnie jak u pajęczaków, można zaobserwować i prześledzić pewne etapy ewolucji w przystosowaniach morfologicznych oraz biologii rozrodu. Począwszy od prymitywnych sposobów przenoszenia nasienia za pomocą spermatoforów, poprzez przenoszenie za pomocą gonopodów (zastępczych narządów kopulacyjnych), aż do wystąpienia właściwych narządów kopulacyjnych. Biorąc pod uwagę to niezwykłe zróżnicowanie w sposobach zaplemnienia, można przypuszczać, że w tej grupie wystąpiły dwie niezależne od siebie linie rozwojowe, a mianowicie: zaplemnienie za pomocą spermatoforu i bez wytwarzania spermatoforu. Podobnie jak u pozostałych pajęczaków, występuje zaplemnienie pośrednie i bezpośrednie. A. Zaplemnienie pośrednie (spermatofory składane na podłoże) występuje u Oribatida i u wielu Prostigmata (Adamystidae, Anystidae, Bdellidae, Eriophyoidea, Labidostomidae), u lądowych Parasitengona i u większości wodnych Parasitengona,

88 88 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka u niektórych Tydeidae (Tydeinae). Nie stwierdzono dotychczas zaplemnienia pośredniego u Parasitiformes: Składanie spermatoforów bez obecności samicy zachodzi prawie u wszystkich Oribatida (samica pobiera spermatofory przypadkowo bądź za pomocą sygnałów chemicznych feromony). Do tej grupy należą również niektóre gatunki z Prostigmata, jak np. przedstawiciele rodzin: Johnstonianidae, Calyptostomatidae, Erythraeidae, Trombiculidae, Hydrachnidae i Limnocharidae. Składanie spermatoforów w obecności samicy: w czasie tańców godowych (Prostigmata Allothrombium, Anystis); strategia slalomu (zygzak; Prostigmata Johnstoniana, Camerothrombidium); dodatkowe kijki slalomowe (dodatkowe spermatofory, ale bez nasienia) wzdłuż składanej zygzakowo sekrecji, naprowadzające na spermatofor; w bezpośrednim kontakcie (Saxidromus Adamystidae). B. Zaplemnienie bezpośrednie występuje u Mesostigmata, Ixodida, Astigmata i niektórych Prostigmata (Tetranychoidea, Cheyletoidea, Tydeidae, Pronematidae, Tarsonemina), i niektórych wodopójek, jak np. Pionidae i Mideidae. Zaplemnienie takie odbywa się za pomocą spermatoforów bądź bezpośrednio przez przekazywanie nasienia. Jako narządy kopulacyjne służą aedeagusy (przy nasieniu) bądź różnego rodzaju gonopody przy transporcie spermatoforu (chelicery, narządy gębowe, odnóża). Zaplemienie za pomocą spermatoforów: Zaplemnienie bezpośrednie do otworu płciowego samicy (tokospermia) w podrzędzie Mesostigmata Parasitina, Epicriina, Zerconina, Uropodina, Sejina i prawdopodobnie Antennophorina, wszystkie Ixodina i niektóre wodopójki (Pionidae i Mideidae). Jako zastępcze narządy kopulacyjne, czyli gonopody służą u Mesostigmata chelicery (Parasitina), hypostom (Ixodida), a u wodopójek stopy odnóży III pary lub spermatofor przenoszony jest prawdopodobnie bezpośrednio z otworu płciowego męskiego do otworu płciowego samicy. Zaplemnienie pośrednie (podospermia) u Dermanyssina i Heterozerconina w rzędzie Mesostigmata, polegające na przenoszeniu spermatoforu do dodatkowych otworów położonych w okolicach III i IV pary nóg lub na podstawowych członach tych odnóży (biodro, krętarz). Gonopodami są chelicery ze specjalnym wyrostkiem na ruchomym palcu chelicer, a mianowicie: spermatodaktylem. U niektórych Acaridae może występować tzw. endospermatofor (fot. 15), który jest przekazywany przez aedeagus do samicy (Acarus siro, Lardoglyphus konoi) w czasie kopulacji (porospermia).

89 Wybrane zagadnienia z biologii 89 Zaplemnienie bez tworzenia spermatoforów: Opistospermia, polegająca na zaplemnianiu za pomocą aedeagusa, poprzez specjalny otwór kopulacyjny na opistosomie, w różnych jego częściach. Na przykład: u przędziorków leży pomiędzy otworem płciowym a otworem analnym, dorso-lateralnie lub postero-marginalnie na opistosomie, u Acaridae i Lardoglyphidae niekiedy po grzbietowej stronie opistosomy, np. u roztoczy piórowych (Analgoidea). Poza tym opistospermia występuje jeszcze u Tarsonemina, Cheyletidae i Pronematinae z Tydeidae. W przypadku opistospermii występuje u niektórych grup roztoczy, np. u Psoroptidae, Analgoidea (roztocze piórowe), zjawisko fazy przedkopulacyjnej, polegającej na wstępnej kopulacji samca już ze stadium tritonimfy. Sposoby zaplemnienia u roztoczy są tak różnorodne, że mogą służyć jako przykład ewolucji mozaikowej. Zaplemnienie za pomocą gonopodów. Został ostatnio stwierdzony w rodzinie Veigaiidae (Mesostigmata). W tym przypadku samiec (rys. 34) za pomocą długiego rurkowatego spermatodaktylu znajdującego się na chelicerach przenosi nasienie do tzw. organu spiralnego u samicy (rys. 31) otwierającego się w okolicach IV pary bioder. Samce tej rodziny mają cechy samców o zaplemnianiu podospermicznym (spermatodaktyl) a nie tworzą spermatoforów, tylko przenoszą płynne nasienie. Jest to dotychczas jedyny stwierdzony przypadek w podrzędzie Gamasina takiego zaplemniania. Różnorodność zaplemnienia pociąga za sobą olbrzymie zróżnicowanie w biologii zachowań związanych z rozrodem. Te procesy są poznane tylko u nielicznych grup roztoczy, gdyż wymagają niezwykle trudnych do prowadzenia obserwacji prac hodowlanych. Stąd dane na temat zachowań związanych z rozrodem są wyrywkowe. W rozważaniach nad biologią ograniczymy się do wyrywkowych danych z kilku najbardziej poznanych grup. U przedstawicieli Gamasida, roztoczy o zaplemnieniu pośrednim, samiec podwiesza się pod samicę za pomocą silnych odnóży, często z apofyzami, i za pomocą spermatodaktylu na ruchomym palcu chelicer przekazuje spermatofor samicy do dodatkowych otworów płciowych. U szpecieli samiec produkuje grzybkowate spermatofory i pozostawia je przyklejone na liściu, głównie wokół nieruchomej samiczej nimfy (np. u Vasates robiniae i V. allotrichus). Taka nimfa wabi samce, może ich być w jej otoczeniu kilka, konkurują one ze sobą. Wylęgła samica sama wprowadza sobie grzybkowaty spermatofor, jakby siadając na nim. Podobnie u większości mechowców, Trombiculidae, Hydrachnelidae, samiec pozostawia na podłożu spermatofory. U innych grup (Anystis, Trombidium) obecność samicy prowokuje samce do produkcji spermatoforów. Spermatofor może wabić samice okryte feromonami lub nićmi, a nawet samiec może przenosić samicę do swoich spermatoforów (u Saxidromus, Prostigmata). Ten pośredni typ przekazywa-

90 90 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka nia spermy występuje głównie u form żyjących w środowiskach, gdzie nie zachodzi niebezpieczeństwo jej wysychania. U rozkruszków samiec tworzy spermatofory i wprowadza je do dróg rodnych samicy w czasie kopulacji. Kopulacja taka może trwać nawet kilka godzin, samiec przebywa na samicy i jest przez nią noszony. Oba osobniki są zwrócone w przeciwnych kierunkach. U rozkruszka drobnego samiec w ciągu życia około 60 dni może zapłodnić do 450 samic. Samice kopulują wielokrotnie, z różnymi samcami. Samica wabi samca swoimi feromonami z odległości około 0,4 mm. Aby złożyć maksymalną liczbę jaj, samica musi kopulować przynajmniej raz na 2 tygodnie. Bez kopulacji lub bez pokarmu samica nie składa jaj lub składa pojedyncze, z których nie rozwijają się larwy. W populacjach jest nieco więcej samic niż samców i stosunek liczebności płci nie zależy ani od warunków pokarmowych, temperatury, wilgotności, ani częstotliwości kopulacji czy wieku osobników. Dziewicze samice żyją dłużej niż te składające jaja. Najlepiej poznana jest biologia rozrodu u kleszczy. Pokazanie zachowań seksualnych tych roztoczy wskazuje, jak niezwykle skomplikowana może być biologia tych drobnych stawonogów. W procesie rozrodu kleszczy ważną rolę odgrywają feromony. Feromony gromadzenia odpowiadają za gromadzenie się kleszczy w gniazdach, szczelinach lub na roślinach. Natomiast feromony skupiania się i przyczepiania ujawniają się na ciele żywiciela i odpowiadają za orientację przestrzenną kleszczy, i ułatwiają znalezienie odpowiedniego miejsca żerowania. Feromony gromadzenia emitują obie płci, feromony skupiania głównie samce i to wtedy, gdy są najedzone. Najedzone samce Hyalomma marginatum potrafiły skupić wokół siebie 98% głodnych samic. To biologiczne przystosowanie samic szukających najedzonych i gotowych do rozrodu samców jest pomocą w walce z kleszczami, gdyż opryskane bydło akarycydami jest pozbawione kleszczy i tym samym brak feromonów skupiających samice, które aktywnie poszukują samców. Ze względu na feromony skupiania, zwierzęta mające już kleszcze są narażone na jeszcze większą inwazję tych pasożytów. Po osadzeniu się samicy w pobliżu samca wydziela ona feromony płciowe, które powodują szybsze odczepianie się samca od żywiciela i wędrówki w kierunku samic. Po znalezieniu się samca w pobliżu samicy wydziela ona drugi feromon płciowy, tzw. feromon stymulujący. Po jego zadziałaniu samce przyczepiają się do strony brzusznej samicy w pobliżu otworu płciowego. Może występować jeszcze trzeci feromon płciowy, odpowiedzialny za wykształcenie spermatoforu i za przebieg kopulacji. Feromony płciowe są na tyle istotne, że doświadczalne usunięcie tych związków powodowało brak zainteresowania samców tymi samicami. Przekazywanie spermatoforu u kleszczy i u obrzeżków przebiega podobnie, a różnice dotyczą tylko miejsca i czasu trwania kopulacji i liczby spermatofo-

91 Wybrane zagadnienia z biologii 91 rów. U obrzeżków (Argasidae) przekazywanie sparmatoforów zachodzi przed żerowaniem lub po żerowaniu poza żywicielem, a więc w gnieździe lub kryjówce, gdzie żyje żywiciel. U kleszczy właściwych (Ixodidae) może zachodzić zarówno na żywicielu, jak i poza nim, np. na roślinie. Ma to związek z liczebnością kleszczy przy małej liczebności kopulują na żywicielu. Sygnałem do kopulacji jest odpowiednio zaawansowany przebieg spermatogenezy oraz odpowiednia ilość wydzielanych przez samicę feromonów płciowych. Gotowość samic do kopulacji wzrasta wraz z trwaniem żerowania i odpowiednim poziomem feromonów. Samce i samice mogą kopulować ze sobą wielokrotnie, a liczbę kopulacji można ocenić na podstawie liczby spermatoforów występujących w ciele samicy. Samce mogą kopulować z wieloma samicami. Spermatofor jest owalnym woreczkiem o szyjkowatym zakończeniu. Składa się z ekto- i endospermatoforu, pomiędzy którymi upakowane są spermatydy. Endospermatofor może być dwupłatowy lub jednopłatowy i zawiera substancje białkowe. Samiec po przytwierdzeniu się za pomocą odnóży do samicy przylega do powierzchni brzusznej. W rodzinie Argasidae samiec wprowadza hypostom, chelicery i pedipalpy do otworu płciowego samicy i przez kilka minut całą przednią cześcią ciała wykonuje ruchy, a w tym czasie tworzy się spermatofor. Za pomocą chelicer przenosi spermatofor do otworu płciowego, zwilżonego wcześniej wydzieliną gruczołów ślinowych. Za pomocą śliny przytwierdza spermatofor do otworu płciowego samicy. Następnie endospermatofor jest, wraz z nasieniem, przenoszony do macicy. Pusty ektospermatofor może być jeszcze przyklejony przy otworze płciowym samicy nawet przez kilka dni. Ze względu na mniejszy otwór płciowy samicy u Ixodidae do otworu płciowego samicy może być wsuwany tylko hypostom i chelicery lub jedynie chelicery. Niezwykle interesujące, ale jeszcze stosunkowo słabo poznane są zachowania seksualne połączone z tańcami godowymi czy strategią slalomu u wielu Prostigmata. Składane jaja mogą się znajdować w różnym stopniu rozwoju embrionalnego. U przędziorka chmielowca w 3. godzinie rozwoju jaja z bruzdkowania całkowitego następuje przejście do bruzdkowania powierzchniowego. W 36. godzinie rozwoju następuje tworzenie zawiązków odnóży, a później systemu nerwowego. Organogeneza kończy się w 80., a wylęg larwy w 90. godzinie. Skuteczność akarycydów owicydalnych jest bardzo uzależniona od etapu rozwoju jaja. U niektórych roztoczy cały rozwój zachodzi w macicy i rodzone są larwy (brzuchaczowate Pyemotidae). Formy pasożytnicze z reguły są jajożyworodne (a więc z jaja już w trakcie składania, niekiedy w przewodach rozrodczych, wychodzi larwa) lub żyworodne, gdy rodzą się stadia larwalne lub nimfalne. Rozwój wcześniejszych stadiów zachodzi w ciele samicy.

92 92 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Jaja składane są w miejscach z dostępnym pokarmem dla larw. U mechowców jaja składane są w szczelinach mchu, drewna, kompostu. Samice roztoczy pasożytniczych składają jaja na żywicielu. Żyjące w produktach przechowywanych składają jaja na produkty i opakowania. Niekiedy samica roztocza za pomocą chelicer przygotowuje miejsce do składania swoich jaj lub okrywa je (u przędziorków) nicią pajęczą. Jaja rozmieszczane są na podłożu pojedynczo lub w złożach. Samica sierposza rozkruszkowca (Cheyletus eruditus) tworzy złoże jaj, siedzi na nim, aż do wylęgu larw, jak kwoka. W tym czasie łapie i wysysa poruszające się roztocze i maleńkie owady tak, że pod koniec jest otoczona skórkami wyssanych ofiar. Płodność samic roztoczy jest bardzo różna. Wynosi od kilkunastu (np. u szpecieli) do (u niektórych kleszczy), przy czym u form pasożytniczych (np. kleszczy) zależy od stopnia napojenia krwią. Przy pełnym nasyceniu, płodność będzie największa. U mechowców, niektórych rozkruszków, samica może złożyć kilkaset jaj. Wylęgła z jaja larwa żeruje, porusza się, a następnie nieruchomieje. Z niej rozwijają się kolejno stadia nimfalne: protonimfa, deutonimfa i ewentualnie tritonimfa. Każda z nimf po okresie ruchliwości i żerowania nieruchomieje i z nich wylęgają się kolejne nimfy; z ostatniej nimfy lęgnie się osobnik dorosły samica lub samiec. U niektórych grup roztoczy larwa ma zupełnie inną biologię, jest np. pasożytem, podczas gdy postacie dorosłe są drapieżnikami (np. wodopójki Hydrachnidia czy Trombidia z Prostigmata). U wielu gatunków mechowców stadia nimfalne są zupełnie niepodobne do postaci dorosłych (fot. 16), które są kształtu kulkowatego i gładkie, podczas gdy nimfy charakteryzują się piękną ornamentacją, a niekiedy pokryte są (noszą na sobie) wylinki poprzednich stadiów. Na przykład tritonimfa mechowca Cepheus latus nosi na grzbiecie wylinki poprzednich stadiów (fot. 17). Rozwój całego pokolenia u roztoczy może przebiegać w ciągu kilku dni (u rozkruszków, świerzbowców), a nawet do kilku miesięcy (u mechowców). Także długość życia jest bardzo różna. Niektóre gatunki rozkruszków żyją około miesiąca, a kleszcze nawet kilkanaście lat. Długość życia rozkruszków była dość zróżnicowana w zależności od gatunku i rodzaju pokarmu, wieku postaci dorosłych, płci i aktywności rozrodczej. Dziewicze samice żyją zwykle dłużej niż dziewicze samce, a także zwykle dłużej niż samice rozmnażające się. U roztoczy obserwuje się często diapauzę, a więc zwolnienie rozwoju w warunkach niekorzystnych. Proces zahamowania rozwoju następuje wtedy przed zaistnieniem niekorzystnych warunków i kończy się po pewnym czasie, po tym okresie. Jest to stan różniący się od hibernacji, przy której zahamowanie rozwoju zachodzi w momencie zaistnienia niekorzystnych warunków i mija z poprawą warunków. Diapauzę może indukować temperatura, wilgotność, pokarm, a zwłaszcza fotoperiod. U roztoczy bywa diapauza fakultatywna, nie wszystkie osobniki każdego pokolenia zapadają w to stadium, a może ona dotyczyć również wszystkich stadiów rozwojowych.

93 Wybrane zagadnienia z biologii 93 U przędziorka owocowca (Panonychus ulmi) zimują diapauzujące jaja, a u przędziorka chmielowca (Tetranychus urticae) samice. Stadia diapauzujące są przystosowane do przeżywania w warunkach zimowych i różnią się morfologią od form rozwijających się w okresie sezonu wegetacji. Pierwsze samice diapauzujące przędziorka chmielowca pojawiają się u nas przy 16-godzinnym dniu, a przy 14-godzinnym tworzą się wyłącznie takie samice. W tym wypadku możemy mówić o diapauzie reprodukcyjnej, gdyż samice diapauzujące jeszcze przed ukryciem się w siedliskach zimowych żerują, lecz nie mogą składać jaj. Jaja zimowe przędziorka owocowca składają samice IV i V pokolenia, przy 14-godzinnym dniu i przed dalszym rozwojem muszą przez dni przejść okres przechłodzenia w temperaturze 10 C. Podobna diapauza występuje u szpecieli (Eriophyoidea), gdzie albo samice, albo jaja zimują. W tym przypadku wydaje się, że najważniejszym czynnikiem inicjującym diapauzę jest pogarszający się pokarm, starzejące się liście. U form wolno żyjących na liściach występują wiosną i latem składające jaja samice protogynne, a już pod koniec lipca pojawiają się nieco inaczej wyglądające samice deutogynne, zimujące (np. u pordzewiacza jabłoniowego Aculus schlechtendali). Niektóre gatunki szpecieli żyjące na drzewach iglastych zimują jako diapauzujące jaja (np. u Nalepella danica żyjącego na jodłach). Takie samice czy jaja mogą rozwijać się dopiero wiosną, po przechłodzeniu zimowym. Zarówno u przędziorków, jak i szpecieli diapauza przebiega przy krótkim dniu. Przypadki fakultatywnej diapauzy reprodukcyjnej stwierdzono także przy krótkim dniu u samic niektórych kleszczy. Wśród roztoczy występuje niezwykłe zróżnicowanie w cyklach życiowych, przy czym klasycznym cyklem jest stadium larwy (sześcionogiej), następnie protonimfa, deutonimfa, tritonimfa i postać dorosła. U wielu grup pojawia się jeszcze stadium przedlarwy. U Argasidae może występować wiele stadiów nimfalnych (7). U jeszcze innych grup roztoczy, np. u niektórych Astigmata, mogą występować specjalne nimfy przetrwalnikowe, zwane hypopusami. Występują jeszcze stadia nieruchome pomiędzy poszczególnymi nimfami. W czasie linienia u wielu grup roztoczy (u Prostigmata, Astigmata) osobniki liniejące nieruchomieją i stan ten może stanowić, np. u mechowców, nawet 33% czasu rozwoju pokolenia. U Mesostigmata i niektórych kleszczy roztocz przez cały okres rozwoju pozostaje aktywny lub nieruchomieje tylko na bardzo krótki okres. U wielu innych grup cykl rozwojowy ulega skróceniu poprzez redukcje, np. stadium tritonimfy (Gamasida). Cykle rozwojowe najlepiej poznane są u roztoczy mających znaczenie epidemiologiczne, wektorów chorób, i gospodarcze, a więc u szkodników roślin. U niektórych grup, np. w rodzinie Pyemotidae, występuje specyficzne żyworództwo. Cały rozwój przebiega u ciężarnej samicy, rodzącej około 200 młodych, z których 98% to samice. Samce

94 94 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka (urodzeni synowie) kopulują z siostrami i również z matką. Cały cykl trwa do 7 dni w temperaturze 25 C. Takie żyworództwo, połączone ze zjawiskiem fyzogastrii (silnie rozrośnięta opistosoma samicy), występują również u innych grup, np. roztoczy dutkowych Syringophillidae, chociaż zjawisko to jest jeszcze słabo poznane. 2. Fagizm 2.1. Wprowadzenie Roztocze, w odróżnieniu od ogromnej większości pajęczaków, które są drapieżnikami, są nie tylko drapieżcami, ale również formami roślinożernymi, wszystkożernymi, detrytusożercami, pasożytami zarówno zewnętrznymi, jak i wewnętrznymi. Doprowadziło to do tak silnego zróżnicowania wśród roztoczy sposobów pobierania pokarmu, że praktycznie w tej różnorodności dorównują owadom. Często ten sam gatunek roztocza, oprócz zjadania materiału roślinnego, żywi się także bakteriami i grzybami. Niektóre dobroczynkowate żywią się głównie, wysysając przędziorki i szpeciele, ale gdy ich brakuje, zjadają pyłek i sok roślinny. Penetrują liście roślin i znajdując swoje ofiary, atakują je. Wabi je przędza przędziorków, kairomony wytwarzane przez porażoną roślinę, lub natrafiając po drodze ofiary, paraliżują je swoją śliną i wysysają. Gatunki zagrożone zabezpieczają się przed drapieżcą swoimi długimi szczecinami, szybkimi ruchami, odstraszającym zapachem. Pobierany pokarm może być płynny lub stały. W zależności od pokarmu odpowiednio zbudowane są przysadki pomagające pobierać pokarm, a więc przede wszystkim chelicery i pedipaly. Trawienie u roztoczy może zachodzić częściowo zewnętrznie poprzez wydzielaną ślinę i oblewanie nią pokarmu. W tym stanie ułatwione jest późniejsze trawienie. Ślina przędziorków może rozpuszczać otoczkę chloroplastów. Ślina rozkruszków umożliwia przechodzenie pokarmu przez gardziel i przełyk. U kleszczy wydzieliny gruczołów ślinowych cementem przymocowują pasożyta do gospodarza, przeciwdziałają krzepnięciu pobieranej krwi, niszczą komórki i naczynia krwionośne, powodują lokalny paraliż tkanek gospodarza. Trawienie wewnętrzne u kleszczy polega przede wszystkim na odciągnięciu z krwi wody i sodu. Komórki sekrecyjne żołądka wydzielają enzymy, które mieszają się z pokarmem. Samo trawienie trwa u kleszczy tak długo, aż nastąpi absorpcja lipidów i hemoglobiny. Płynny pokarm jest trawiony u Mesostigmata i Prostigmata, a w formie stałej u mechowców i Astigmata. U rozkruszków stwierdzono w przewodach pokarmowych chitinazę, amylazę i celulazę. U mechowców stwierdzano celulazę

95 Wybrane zagadnienia z biologii 95 i pektinazę, które to enzymy mogą być jednak wytwarzane przez mikroflorę występującą w przewodzie pokarmowym. Kał u kleszczy jest płynny lub pylisty, może być biały (zawartość guaniny) lub czarny (zawartość hematyny i guaniny). Guanina może stanowić nawet 35% masy kału. Zawarte w kale związki mogą być feromonami wabiącymi przeciwną płeć lub osobniki poszukujące gospodarza. U niektórych kleszczy, mechowców i Astigmata stwierdzono membranę peritroficzną, która chroni miękką ścianę jelita przed uszkodzeniem przez twarde cząstki pokarmu. U tych roztoczy kał jest często biały lub ciemny (np. u form żywiących się strzępkami grzybów). Na skutek absorpcji wody z kału w końcowej części jelita środkowego, kał jest suchy. U wielu roztoczy, a szczególnie w rodzinie Pyroglyphidae, kał i zawarte w nim związki białkowe są silnym czynnikiem alergennym. Wydalanie następuje u roztoczy dzięki cewkom Malpighiego i gruczołom biodrowym. Funkcje wydzielnicze może spełniać również odcinek jelita tylnego. Równowaga jonowa i wodna następuje dzięki kilku organom: gruczołom biodrowym, ślinowym, brodawkom genitalnym i organowi Claperde a. Guanina i kwas moczowy w formie stałej są gromadzone w cewkach, a ponadto cewki reabsorbują wodę z rozpadu tych produktów. Produkty te u mechowców są płynne. Cewki Malpighiego u kleszczy są długie, 2 5 razy dłuższe od ciała i otwierają się w końcowej części jelita środkowego. U rozkruszków stwierdzono guaninę w cewkach i parenchymie jelita. Parzyste gruczoły biodrowe roztoczy filtrują hemolimfę i absorbują produkty rozpadu oraz jony ze swojego światła. W tych gruczołach u samic przędziorka chmielowca powstają feromony płciowe nanoszone na wytwarzane nici, wabiące samce. U Astigmata (np. u rozkruszków), żyjących w suchych produktach i środowiskach, gruczoły te zawierają KCl, wydalają go na zewnątrz, związek chłonie wilgoć z powietrza i wtedy jest wchłaniany do specjalnego kanału prowadzącego do jelita. Sól ta następnie przedostaje się do hemolimfy i po oddaniu wody wraca do gruczołu. Uzupełniają w ten specyficzny sposób nasycenie wodą. Równowaga jonowa i wodna u kleszczy jest regulowana także przez gruczoły ślinowe. W czasie żerowania znaczna część wody pobieranej z krwią jest u kleszczy wydalana przez te gruczoły i wraca za pośrednictwem narządów gębowych do gospodarza. Gruczoły te także pomagają w pobieraniu wody z powietrza dla regulacji bilansu wodnego organizmu. Brodawki genitalne i parzyste organy Claperde a występują u wielu roztoczy i również pełnią ważną rolę w pobieraniu wody i regulacji jonowej. Brodawki są wypuklane z przodu otworu genitalnego, a liczba ich jest zmienna w obrębie różnych grup. Organy Claperde a występują u larw tylko tych roztoczy, u których nimfy i dorosłe mają brodawki genitalne i pełnią te same funkcje co te brodawki.

96 96 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka 2.2. Roztocze wolno żyjące Gatunki drapieżne Roztocze glebowe Odżywiają się skoczogonkami, innymi roztoczami, nicieniami, wazonkowcami, małymi larwami owadów, jajami i poczwarkami drobnych owadów. Należą tutaj roztocze z rzędów Mesostigmata i Prostigmata. Drapieżne Mesostigmata mają z reguły chelicery kleszczowate, natomiast u niektórych roztoczy z Prostigmata chelicery są sztyletowate (Bdellidae). Roztocze żyjące w górnych warstwach ściółki (hemiedaficzne) są duże, z reguły silnie schitynizowane, z długimi nogami (gatunki z rodzajów: Pergamasus, Veigaia, Bdella, Rhagidia, Cunaxa). Euedaficzne gatunki, które żyją w głębszych warstwach gleby, są mniejsze, mają krótkie nogi, są słabiej schitynizowane (np. Ascidae, Eviphididae rys. 67, Rhodacaridae). Rysunek 67. Rafaphis microsternalis Skorupski & Błaszak, 1997 (Mesostigmata Eviphididae). Samica strona brzuszna (wg Skorupskiego i Błaszaka 1997) Roztocze związane z roślinami (epigeiczne naroślinne ) (rys. 68) Roztocze te żyją na roślinności zielnej, krzewach, drzewach i odżywiają się tam przędziorkami, szpecielami i mszycami. Tutaj należą Phytoseiidae dobroczynkowate z Mesostigmata oraz przedstawiciele takich rodzin, jak: Cheyletidae, Raphignatidae, Tydeidae z Prostigmata.

97 Wybrane zagadnienia z biologii 97 Rysunek 68. Lorryia subularoides Kaźmierski, 1989 (Prostigmata Tydeidae). Samica strona grzbietowa (wg Kaźmierskiego 1998) Roztocze wodne Żyjące w słodkich wodach Hydrachnidia w ogromnej większości są drapieżne, natomiast ich larwy są pasożytami zwierząt wodnych (owady i małże). Odżywiają się małżoraczkami, widłonogami i wioślarkami, które to skorupiaki są chwytane za pomocą pedipalp. Charakterystyczną cechą tych roztoczy jest intensywne, piękne zabarwienie ciała. W morzach żyją roztocze z grupy Halacaridae, żywią się przede wszystkim skąposzczetami i skorupiakami. Roztocze innych grup mogą również sporadycznie występować zarówno w środowisku wód słonych, jak i słodkich. Na przykład: w litoralu mórz można spotkać przedstawicieli rodziny Teneriffidae z nadrodziny Anystoidea (Prostigmata); żyją w eulitoralu wybrzeży Malezji i Meksyku (Teneriffia marina i Teneriffia mexicana) Roztocze roślinożerne Gatunki epigeiczne ( naroślinne ) Należące tutaj gatunki są szkodnikami roślin, a najbardziej znanymi z nich to przędziorkowate Tetranychidae (fot. 35) czy szpeciele Eriophyoidea (fot. 36). Mają z reguły sztyletowate chelicery, służące do nakłuwania tkanek roślinnych. Przędziorki żyją na roślinach wielu gatunków na powierzchni liści. Wśród szpecieli, oprócz form żyjących na powierzchni, występują gatunki tworzące różne zniekształcenia roślin. Do gatunków epigeicznych należą również liczni przedstawiciele z rodziny Tarsonemidae oraz wielu innych rodzin rzędu Prostigmata.

98 98 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Gatunki glebowe Odżywiają się albo żywymi, podziemnymi częściami roślin, glonami, bakteriami, grzybami, albo martwymi detrytusożercy, czyli saprofagi: Gatunki, które żywią się podziemnymi częściami roślin. Należące tutaj gatunki odżywiają się cebulami, bulwami, cebulkami roślin ozdobnych. Są one z reguły ważnymi szkodnikami, gdyż oprócz uszkodzenia rośliny przenoszą przy tej okazji zarodniki i strzępki grzybów, bakterie i wirusy (niektóre gatunki z rzędu Astigmata). Gatunki odżywiające się prawie wyłącznie glonami i bakteriami, np.: rodzina Algophagidae gatunki z rodzaju Hericia żyją nad brzegami strumieni i w wilgotnych partiach pod korą, rodzaj Algophagus w dziuplach wypełnionych wodą, a Algophagopsis w glonach rzek. Przenoszone są głównie foretycznie. Tutaj należy też duża część gatunków z rodziny Anoetidae. Gatunki odżywiające się grzybami. Należą tutaj gatunki z rzędów Astigmata, Prostigmata (Tarsonemida, Tydeidae), wiele gatunków z rzędu Uropodina (rząd Mesostigmata) oraz wiele gatunków z Oribatida (rys. 69). Rysunek 69. Nothrus sp. (Oribatida mechowce) (rys. A. Szywilewska) Gatunki saprofagiczne odżywiają się martwymi cząstkami roślin. Mikrofitofagi odżywiają się bardzo małymi częściami roślin, ale również bakteriami, glonami (rodziny Anoetidae, Tarsonemidae i wiele mechowców Oribatida). Makrofitofagi odżywiają się większymi kawałkami roślin, przyczyniają się do wstępnego rozdrabniania opadłych części. W grupie tej są wysoko wyspecjalizowane gatunki żywiące się np. wyłącznie drewnem ksylofagi, czy wyłącznie liśćmi fyllofagi. Należy tu wiele gatunków z rzędu Oribatida (Mesoplophora, Scheloribates, Hermania). Gatunki saprofagiczne mają olbrzymie znaczenie w biologii gleby, przyczyniają się do przerabiania opadłego materiału roślinnego. Mają charakterystyczne chelicery zaopatrzone w tępe zęby. Oprócz większości mechowców należą tutaj jeszcze gatunki z Prostigmata i Astigmata.

99 Roztocze wszystkożerne (fot. 18) Wybrane zagadnienia z biologii 99 Gatunki magazynowe Należy tu ogromna większość roztoczy z kohorty Acarida rzędu Astigmata (rodziny Acaridae i Glycyphagidae). Są one ważnymi szkodnikami produktów magazynowych. Odżywiają się takimi produktami żywnościowymi, jak: przetwory mączne, ziarno, płatki, sery, suszone owoce, orzechy, dżemy, wyroby czekoladowe, piwne, winne i cukiernicze. U wielu roztoczy występuje stadium hypopusa, pozwalającego na przetrwanie niekorzystnych warunków oraz na szybsze przenoszenie się za pomocą forezy. W tej grupie występują tak zwane roztocze kurzu domowego żyjące w wyściółce mebli, w materacach (przede wszystkim rodzina Glycyphagidae). Niektóre gatunki są alergenne. Roztocze kurzu domowego mają duże znaczenie dzięki wywoływaniu chorób alergicznych. Należące tu roztocze to przede wszystkim gatunki z rodziny Pyroglyphidae, kurzolubkowate, z rzędu Astigmata. Kurz domowy należy do najważniejszych czynników wywołujących napady astmy oskrzelowej. W rodzinie Pyroglyphidae występuje kilkanaście gatunków skupionych w kilku rodzajach, z czego najważniejszy to rodzaj Dermatophagoides (Dermatophagoides pteronyssinus kurzolubek europejski i Dermatophagoides farinae kurzolubek amerykański). Najwięcej roztoczy kurzowych znajduje się na przełomie lata i jesieni. Okres suszy w ogrzewanych mieszkaniach zimą przyczynia się do wyraźnego spadku populacji tych roztoczy. Żywią się one przede wszystkim złuszczonym naskórkiem ludzi (człowiek złuszcza średnio 1 gram naskórka na dobę). Poza tym żywią się zrogowaciałowymi cząstkami naskórka zwierząt, zarodnikami grzybów i pyłkami. Żyją one głównie w pomieszczeniach wykorzystywanych do spania, szczególnie chętnie w materacach, na podłodze jest ich wyraźnie mniej. W okresie chłodów roztocze tzw. podłogowe giną, a pozostają jedynie tzw. łóżkowe. Roztocze kurzolubkowate są najczęstszymi mieszkańcami domów, przy czym, oprócz nich, występują jeszcze gatunki z rodzajów: Glycyphagus, Tyrophagus i Acarus z nadrodziny Acaroidea (rodziny Glycyphagidae i Acaridae). Gatunki koprofagiczne Odżywiają się odchodami, np. Anoetidae, i może jeszcze gatunki z rodzin żyjących w odchodach np. nietoperzy (Guanolichidae). Przy gatunkach koprofagicznych pokarm jest zwykle mieszany, składa się również z mikroorganizmów, które występują w odchodach. Gatunki nekrofagiczne Odżywiają się martwymi zwierzętami, np. niektóre gatunki z rodzaju Macrocheles (fot. 19).

100 100 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka 2.3. Roztocze pasożytnicze Dowodem na ogromne znaczenie, a zarazem niezwykłe zróżnicowanie roztoczy jako pasożytów, zarówno zewnętrznych, jak i wewnętrznych, niech będzie fakt występowania aż 21 rodzin pasożytniczych roztoczy tylko na nietoperzach. Pasożyty te wykazują olbrzymie adaptacje do zasiedlania zarówno powierzchni zewnętrznych, jak i przewodów oddechowych i przewodu pokarmowego tych ssaków. Z rzędu Mesostigmata pasożytnicze gatunki na nietoperzach występują w następujących rodzinach: Spinturnicidae, Macronyssidae, Spelaeorhynchidae i Laelapidae; z rzędu Ixodida rodziny Ixodidae i Argasidae; z rzędu Prostigmata rodziny: Cheyletidae, Demodecidae, Myobiidae, Ereynetidae, Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae, Psorergatidae; z rzędu Astigmata rodziny: Listhrophoridae, Chirodiscidae, Labidocarpidae, Sarcoptidae, Teinocoptidae, Bakerocoptidae, Chirorhynchobiidae i Gastronyssidae. Pierwszym warunkiem rozwoju ektopasożytów na nietoperzach jest zapewnienie sobie odpowiednio silnego zaczepienia. Ze względu na silne prądy powietrza w trakcie lotu nietoperza poszczególne rodziny ektopasożytniczych roztoczy wykształciły wiele adaptacji morfologicznych i behawioralnych, dzięki którym są w stanie utrzymać się na powierzchni ciała i przetrwać w panujących tam warunkach. Pasożyty tzw. sierściowe mogą przyczepiać się do włosa za pomocą różnorodnych mechanizmów zatrzaskowych (u Myobiidae, Labidocarpidae, Listrophoridae, Chirodiscidae). Przedstawiciele rodziny Myobiidae (Prostigmata) mają pierwszą parę odnóży silnie przekstałconą w tzw. aparat zatrzaskowy, utworzony z dwóch płytek umieszczonych na udzie i kolanie. U Listrophoridae kompleks chwytny powstał z przekształcenia gnatosomy i pedipalp. U Chirodiscidae organem czepnym są odnóża I i II pary, silnie skrócone i niesegmentowane (rys. 70 i 71). Macronyssidae mogą przyczepiać się do skóry za pomocą odnóży lub też wczepiać się w nią dodatkowo aparatem gębowym (u Spelaeorhynchidae, Trombiculidae, Leeuwenhoekiidae, Ixodidae, Argasidae, Cheyletidae). Nieliczne grupy, które przystosowały się do warunków panujących na powierzchni błon lotnych, do przyczepiania wykorzystują silne odnóża i takie adaptacje mają wszystkie gatunki z rodziny Spinturnicidae, wyłączne pasożyty na nietoperzach całego świata. Roztocze z rodziny Teinocoptidae, przekształcają w aparat czepny gnatosomę lub harpunowate chelicery i pedipalpy (w rodzinie Chirorhynchobiidae). Roztocze żyjące na powierzchni błon nietoperzy narażone są dodatkowo na wysychanie i dlatego występuje u nich silna sklerotyzacja ciała (Spinturnicidae rys. 72). W rodzinie tej obserwuje się adaptację behawioralną, polegającą na przybieraniu na powierzchni skrzydła pozycji z podkurczonymi odnóżami, przez co w momencie rozprostowywania skrzydła przez nietoperza nie zachodzi konieczność odrywania nóg, co gwarantuje pasożytowi pewne zaczepienie.

101 Wybrane zagadnienia z biologii 101 Rysunek 70. Schizocarpus sp. Trouessart, 1896 (Chirodiscidae Astigmata). Samica przód ciała zamieniony w organ chwytny, umożliwiający poruszanie się w sierści (wg Labrzyckiej) Rysunek 71. Schizocarpus sp. Trouessart, 1896 (Chirodiscidae Astigmata). Samiec przyczepiony do sierści (wg Labrzyckiej) Rysunek 72. Spinturnix helvetiae Deunff, Keller, Aellen, Strona brzuszna (wg Ferenc 2003) Przedstawiciele nużenców (Demodecidae) mają robakowaty kształt, żyją w skórze (w mieszkach włosowych) lub w skórze właściwej o kształtach spłaszczonych, np. rodzin: Sarcoptidae, Psorergatidae, Bakerocoptidae. Do endopasożytów nietoperzy można zaliczyć przedstawicieli następujących rodzin: Spinturnicidae (rodzaj Paraspinturnix zasiedla otwór odbytowy), Gastronyssidae spotyka się w przewodach nosowych nietoperzy (podrodzina Rodhainyssinae), przy czym rodzaj Opsonyssus występuje też w oczach, natomiast rodzaj Gastronyssus jest pasożytem żołądka. Pasożytami przewodów nosowych są również przedstawiciele rodziny Ereynetidae (podrodzina Speleognathinae). Roztocze należące do Ereynetidae utrzymują się w ciele żywiciela dzięki swej dużej ruchliwości,

102 102 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka natomiast Gastronyssidae wykorzystują w tym celu czepne organy zlokalizowane na stopach nóg. Wśród wyżej wymienionych rodzin wyróżnić można następujące ugrupowania troficzne: organizmy odżywiające się keratyną i śluzem (Psorergatidae, Sarcoptidae, Demodecidae), keratyną i kolagenem (Labidocarpidae), krwią i śluzem (Gastronyssidae, Ereynetidae), krwią (Trombiculidae, Macronyssidae, Ixodidae, Argasidae), krwią i limfą (Myobiidae, Spinturnicidae). Charakter troficzny poszczególnych grup roztoczy związany jest ściśle z dostępnością pokarmu w zamieszkiwanym przez nie mikrośrodowisku. Ektopasożyty wykazują tendencję do odżywiania się krwią lub krwią i limfą (wyjątek stanowi tu rodzina Labidocarpidae odżywiająca się naskórkiem). Endopasożyty wnikające w skórę odżywiają się dostępną tam w obfitości keratyną. Natomiast dieta endopasożytów zamieszkujących jamę nosową oraz żołądek składa się ze śluzu oraz z krwi. Biorąc pod uwagę strategie rozrodcze pasożytów występujących na nietoperzach, można wyróżnić prawie wszystkie typy pasożytnictwa od obligatoryjnego stałego, w którym roztocze występują przez cały czas na żywicielu (np. Spinturnicidae, Myobiidae czy Chirodiscidae), poprzez obligatoryjne stazowe, w którym tylko stadia larwalne danej grupy roztoczy są pasożytami, a postacie dorosłe są drapieżcami i żyją wolno w przyrodzie (np. Trombiculidae), aż po obligatoryjne czasowe, u których wszystkie stadia roztoczy pasożytują na nietoperzach, ale tylko w określonym czasie, w trakcie pobierania pokarmu, a następnie schodzą z żywiciela (Ixodidae, Argasidae). Ten krótki przegląd pasożytów na nietoperzach, wraz z ich adaptacjami morfologicznymi i biologicznymi, wskazuje, jak ogromnie zróżnicowaną grupą są roztocze. Innym znakomitym przykładem na niezliczone adaptacje do prowadzonego trybu życia są roztocze piórowe i roztocze dutkowe. Wśród roztoczy piórowych można rozróżnić po budowie i kształcie ciała, czy są to gatunki żyjące w piórach konturowych, w puchu, w dutkach piór, czy w skórze ptaka. W tych grupach roztoczy występuje ścisły związek między ewolucją gospodarzy a ewolucją pasożyta. W grupie roztoczy piórowych występuje ponad 2000 gatunków i występują praktycznie na wszystkich grupach ptaków Ektopasożyty Ektopasożyty bezkręgowców Należą tutaj gatunki pasożytujące na różnych stawonogach (owady, pajęczaki, skorupiaki) oraz na mięczakach. W rzędzie Mesostigmata do najważniejszych pasożytów należy pszczołojadek ulowy Varroa destructor (Varroidae), groźny pasożyt pszczoły miodnej, odżywia się jej hemolimfą (fot. 20).

103 Wybrane zagadnienia z biologii 103 W rzędzie Prostigmata przedstawiciele rodzin: Pterygosomatidae, Leeuwenhoekiidae i Trombiculidae są pasożytami skorpionów, żywią się ich hemolimfą. Natomiast przedstawiciele wysoko wyspecjalizowanej rodziny Podapolipidae są pasożytami karaczanów i prostoskrzydłych. Wiele Pyemotidae to pasożyty chrząszczy, muchówek, pluskwiaków, błonkoskrzydłych i motyli. Pasożytami skrzel skorupiaków (Decapoda) i chitonów są niektóre gatunki z rodziny Halacaridae, a mianowicie: w podrodzinie Halixoninae dwa gatunki są pasożytami skrzel chitonów u wybrzeży Nowej Zelandii, a Astcopsiphagus parasiticus (Astacopsiphaginae) spotykany jest na skrzelach słodkowodnych Decapoda w Australii. Z nadrodziny Tydeoidea rodzaj Hydranetes jest podpokrywowym pasożytem chrząszczy wodnych. Postacie dorosłe z wielu rodzin z podrzędu Parasitengona (Prostigmata) są formami drapieżnymi, natomiast larwy pasożytami wielu stawonogów wodnych i lądowych. Do takich rodzin należą gatunki z rodziny Erythraeidae, których larwy pasożytują m.in. na motylach, muchówkach, prostoskrzydłych, pluskwiakach równoskrzydłych oraz pająkach, kosarzach i skorpionach. W innej dużej rodzinie podrzędu Parasitengona, a mianowicie: Trombidiidae, larwy są pasożytami prostoskrzydłych, motyli, chrząszczy, muchówek, pluskwiaków i różnych pajęczaków solfug, kosarzy (rys. 73). Niektóre gatunki z Trombiculidae są pasożytami morskich ślimaków (np. Eotrombicula poppi) lub skorpionów (Microtrombicula eltoni i Neotrombicula scorpionis). Rysunek 73. Paratrombium insulare (Berlese, 1910) (Trombidiidae Prostigmata). Larwa strona grzbietowa i strona brzuszna (wg Mąkol)

104 104 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Hydrachnida wodopójki postacie dorosłe w ogromnej większości są formami drapieżnymi, występują we wszystkich typach wód słodkowodnych (rzadko w morskich). Tylko dorosłe z Unionicolidae są pasożytami słodkowodnych mięczaków. Larwy wodopójek są pasożytami (tylko nieliczne prowadzą swobodny tryb życia rodzina Pionidae) takich grup stawonogów, jak: widelnice, muchówki, chrząszcze, ważki, pluskwiaki, chruściki i słodkowodne Decapoda. Wśród różnopazurkowców (Tarsonemidae) występują pasożyty chrząszczy z rodzin Passalidae (rodzina Heterocheylidae), Cerambycidae (rodzina Acarophenacidae), Carabidae (rodzina Caraboacaridae). Wiele brzuchaczowatych (Pyemotidae) jest pasożytami Coleoptera, Diptera, Homoptera, Hymenoptera i Lepidoptera. U człowieka Pyemotes tritici może wywoływać astmę. Wysoko wyspecjalizowane mają 1 3 pary odnóży. Samce, jeśli występują, mają 3 4 pary odnóży. Są jajorodne lub żyworodne. Wszystkie znane gatunki są pasożytami na stawonogach, zewnętrznymi (karaczanów, prostoskrzydłych) lub pasożytami systemu oddechowego (Orthoptera i Hymenoptera), pasożytami podpokrywowymi biegaczowatych oraz pasożytami narządów rozrodczych u biegaczowatych. W rzędzie Astigmata pasożytami stawonogów są m.in. przedstawiciele rodziny Canestriniidae. Są to przede wszystkim pasożyty i komensale licznych rodzin chrząszczy. Żyją głównie pod pokrywami. Formy komensaliczne żywią się głównie resztkami pokarmowymi, żyją w okolicach otworu gębowego. Gatunki z rodziny Hemisarcoptidae (Linobia coccinelae) żywią się hemolimfą Coccinellidae i Coccoidea, a gatunki z rodziny Rosensteiniidae są komensalami i pasożytami karaczanów. Ektopasożyty kręgowców Roztocze są praktycznie pasożytami wszystkich lądowych kręgowców, bywają niejednokrotnie pasożytami specyficznymi dla rzędów czy rodzin. Cały rząd roztoczy, a mianowicie: kleszcze Ixodida, są obligatoryjnymi czasowymi pasożytami kręgowców. Ektopasożyty ssaków W rzędzie Mesostigmata najbardziej znana to specyficzna rodzina Spinturnicidae pasożyty wyłącznie na nietoperzach. Przedstawiciele rodziny Macronyssidae są pasożytami wielu grup ssaków (m.in. nietoperzy, gryzoni, owadożernych). Najbardziej znany to Ornithonyssus bacoti roztocz szczurzy (rys. 74), przenoszący m.in. tyfus szczurzy, gorączkę Q i dżumę. Patogeny u tego roztocza przenoszone są transowarialnie. W rzędzie Prostigmata do najbardziej znanych grup ektopasożytów należy rodzina Demodecidae. Te roztocze mają robakowaty kształt i zaopatrzone są w sztyletowate chelicery. Przedstawiciele żyją najczęściej w cebulkach włosowych ssaków,

105 Wybrane zagadnienia z biologii 105 gdzie żywią się wydzielinami gruczołów łojowych. Na człowieku żyją Demodex folliculorum i D. brevis występujące najczęściej na czole, nosie, powiekach i wargach, tworząc tzw. wągry. Natomiast gatunki występujące u zwierząt są powodem tzw. parchów. Rysunek 74. Ornithonyssus bacoti (Hirst, 1913) (Mesostigmata Macronyssidae). Samica strona brzuszna (wg Micherdzińskiego 1980) Inne gatunki z rodzaju Demodex są pasożytami, niekiedy specyficznymi, dla wielu ssaków, w tym zwierząt domowych, u których nużeńce powodują choroby skórne, zwane nużycami (demodekozy). Są to zapalenia całych połaci skórnych. Powodują wypadanie włosów i sierści. Larwy rodziny Trombiculidae są pasożytami wszystkich kręgowców lądowych, podczas gdy ich formy dorosłe są drapieżnikami. Rodzina Myobiidae (Prostigmata) to pasożyty ssaków, z charakterystycznie przekształconymi chelicerami w narządy kłujące i odnóżami przekształconymi w narządy chwytne. Pasożytują u torbaczy, owadożernych, nietoperzy i u gryzoni. Charakterystyczne płaskie i owalne roztocze, będące pasożytami skóry ssaków, to rodzina Psorergatidae. Pasożytują u kopytnych, gryzoni, nietoperzy, drapieżnych i naczelnych. Znaczenie gospodarcze ma m.in. Psorobia ovis, który zmniejsza wydajność wełny u owiec. W rzędzie Astigmata najbardziej znane grupy to rodziny Psoroptidae świerzbowce naskórne i Sarcoptidae świerzbowce drążące. Psoroptidae są pasożytami skóry ssaków (mogą być również pasożytami kanałów usznych). Jest to ważna grupa z punktu widzenia zwierząt hodowlanych, a szczególnie 3 rodzaje: Psoroptes, Chorioptes i Otodectes. Świerzbowce naskórne, w odróżnieniu od Sarcoptidae, nie drążą naskórka, ale żyją grupami w złuszczonym naskórku. Odżywiają się limfą,

106 106 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka którą wysysają, nakłuwając skórę chelicerami. Nakłucia są przyczyną powstawania drobnych, wypełnionych płynem guzków, które następnie, łącząc się, tworzą grube strupy. Pod tymi strupami żyją świerzbowce. Bardzo groźny jest szybko rozprzestrzeniający się Psoroptes ovis, wywołujący naskórny świerzb owczy. Świerzbowiec ten powoduje wypadanie wełny całymi płatami, wywołuje stany zapalne skóry i komplikacje infekcyjne. U bydła pasożytuje nieco łagodniejszy Psoroptes bovis, poza tym P. equi (u koni) i P. cuniculus, powoduje duże straty w hodowli królików. Gatunki z rodzaju Chorioptes żywią się naskórkiem, a nie limfą. W rodzaju tym niezwykle groźny dla koni jest Chorioptes bovis świerzbowiec pęcinowy. Powoduje on stany zapalne okolic pęcin, które upośledzają tylne nogi koni. Gatunki z rodzaju Otodectes są przede wszystkim pasożytami przewodów usznych ssaków. Otodectes cynotis świerzbowiec uszny żywi się naskórkiem w przewodzie słuchowym psa, kota, lisa i innych drapieżnych i powoduje stany zapalne ucha, a przez ciągłe drapanie uszkodzenia skóry, przez które następują infekcje. Druga rodzina to Sarcoptidae świerzbowce drążące (fot. 21), pasożyty nabłonka włosowego i skóry u wielu ssaków. Sarcoptes scabiei jest pasożytem człowieka. Uważa się, że ewoluował on razem z człowiekiem i z którego wtórnie przeszedł na zwierzęta domowe i dzikie. Należą tutaj drobne roztocze z krótkimi odnóżami, wielkości μm. Żyją na skórze żywicieli, przy czym samice drążą głębokie korytarze w naskórku. Najchętniej żyją na głowie i w słabiej owłosionych częściach ciała. Kopulacja zachodzi na powierzchni. Zapłodnione samice drążą za pomocą chelicer długie, kilkucentymetrowe korytarze, do których składają jaja (do 100 sztuk). Wewnątrz skóry przechodzą rozwój, z larw powstają proto- i deutonimfy. Samice na żywicielu żyją do 6 tygodni, a poza organizmem tylko do 2 tygodni. Powodują dotkliwy świąd, alergie skórne, infekcje bakteryjne, wypadanie włosów, a powierzchnia skóry pokrywa się strupami. Osobniki dotknięte świerzbem chudną. Świerzbowce przy masowym wystąpieniu mogą spowodować nawet śmierć zwierzęcia. Z innych gatunków to przede wszystkim te, które są pasożytami zwierząt gospodarskich: S. ovis (owca), S. suis (świnia), S. canis (pies), S. cuniculi (królik). Inna ważna rodzina to Listrophoridae pasożyty nabłonka owłosionego u wielu rzędów ssaków, m.in.: owadożernych, gryzoni, drapieżnych i zającokształtnych. Dzięki wykształceniu czepnej gnatosomy i hakowatych odnóży przedstawiciele tej rodziny mają przystosowania do życia w sierści (rys. 75). Przedstawiciele rodziny Anoetidae są przystosowani przede wszystkim do pobierania półpłynnego i płynnego pokarmu. Rodzaje Loxanoetus i Otanoetus żyją w uszach dużych ssaków afrykańskich. Rodzina Echimyopodidae to pasożyty skóry torbaczy, szczerbaków i gryzoni Nowego Świata. Myocoptidae są pasożytami skórnymi gryzoni i torbaczy. Przedstawiciele rodziny Myocoptidae mają narząd czepny, tzw. klamrujący, w postaci zróżni-

107 Wybrane zagadnienia z biologii 107 Rysunek 75. Afrolistrophorus (A.) apodemi Fain, 1970 (Listrophoridae Astigmata). Samiec przód ciała z aparatem chwytnym (wg Labrzyckiej) cowanych i przekształconych odnóży, i to różnie u obu płci. Samce mają tylko III parę odnóży przekształconą w silny aparat zatrzaskowy, natomiast samice III i IV parę odnóży. Przedstawiciele rodziny Rhyncoptidae są pasożytami nabłonka włosowego u niektórych naczelnych i gryzoni, a rodziny Andycoptidae pasożytami skórnymi niektórych naczelnych i drapieżnych, tworzącymi tzw. parchy. Ektopasożyty ptaków W rzędzie Mesostigmata najbardziej znanym gatunkiem jest ptaszyniec kurzy Dermanyssus gallinae z rodziny Dermanyssidae. W rzędzie Prostigmata rodzina Syringophillidae to pasożyty ptaków, żyją zarówno w dutkach, jak i w skórze. Roztocze te, żywiąc się m.in. wydzieliną wokół piór, powodują osłabienie i wypadanie piór. Rodzaje roztoczy są specyficzne dla poszczególnych grup ptaków (podobnie jak u roztoczy piórowych). Jeden ptak może być gospodarzem (żywicielem) dla kilku gatunków roztoczy, które zajmują różne części ciała. Rodzina Harpyrhynchidae to również charakterystyczne pasożyty skóry ptaków, żyją w wybranych częściach ciała gospodarza. W rzędzie roztoczy Astigmata najważniejszą grupą są tzw. roztocze piórowe, żyją na i w dutkach piór u prawie wszystkich ptaków. Odżywiają się przede wszystkim masą rogową, złuszczającym się naskórkiem i substancją natłuszczającą pióra. Charakterystyczną cechą tej grupy roztoczy jest wysoka specjalizacja występowania na gospodarzu. W grupie tej można prześledzić procesy koewolucji pomiędzy roztoczem a ptakiem. Przedstawiciele rodzin Epidermoptidae i Dermoglyphidae są pasożytami skóry wielu rzędów ptaków, powodują m.in. wypadanie piór. Innymi groźnymi pasożytami naskórka

108 108 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka ptaków, tworzącymi charakterystyczne cysty, to rodziny Laminosioptidae i Knemidokoptidae, roztocze występujące u wielu rzędów ptaków: kuraki, gołębiowate i wróblowate oraz u ptaków domowych. Ektopasożyty gadów Rząd Mesostigmata rodzina Macronyssidae (rys. 76) rodzaj Ophionyssus pasożyt węży. Rząd Prostigmata rodzina Pterygosomatidae gatunki z rodzaju Gekobia są pasożytami skórnymi agam Starego Świata i iguan Nowego Świata. Trombiculidae (rodzaj Vatacarus) są pasożytami układu oddechowego morskich Iguanidae. Cloacaridae są pasożytami skóry i regionu kloakalnego lądowych i wodnych żółwi, a rozprzestrzeniają się w czasie kopulacji. Ophioptidae to pasożyty skórne węży. Rysunek 76. Ophionyssus natricis (Gervais, 1864) (Mesostigmata Macronyssidae). Samica strona brzuszna (wg Micherdzińskiego 1980) Ektopasożyty płazów Rząd Prostigmata w rodzinie Leeuwenhoekiidae niektóre gatunki z rodzaju Hannemania żyją pod skórą u płazów. Thermacaridae dorosłe drapieżne żyją w ciepłych źródłach Holarktyki i Neotropiku (w temperaturze od 33 do 50 C). Larwy natomiast są pasożytami płazów. Ektopasożyty ryb Histiostoma papillata (rodzina Histiostomatidae) to ektopasożyt ryb słodkowodnych w Australii.

109 Endopasożyty Wybrane zagadnienia z biologii 109 Endopasożyty bezkręgowców Roztocze jako pasożyty wewnętrzne stwierdzono dotychczas u wielu grup bezkręgowców, np. u mięczaków, stawonogów, a nawet szkarłupni. Entelohalacarus minutipalpus z rodziny Halacaridae (Prostigmata) podrodzina Enterohalacarinae został stwierdzony w przewodzie pokarmowym jeżowców. Ricardoella limacum z rodziny Ereynetidae (Prostigmata) jest pasożytem jamy płucnej ślimaków płucodysznych. W rodzinie Podapolipidae (rząd Prostigmata) wszystkie znane gatunki są pasożytami, przede wszystkim systemu oddechowego stawonogów, natomiast niektóre są endopasożytami narządów rozrodczych u biegaczowatych. Niektóre gatunki różnopazurkowców (Tarsonemida) z rodzajów: Amcortarsonemus, Asiocortarsonemus i Coreitarsonemus są pasożytami gruczołów zapachowych tropikalnych pluskwiaków. Gatunki z rodzaju Acarapis są pasożytami układu oddechowego błonkoskrzydłych, a z nich najważniejszą rolę odgrywa Acarapis woodi świdraczek pszczeli. Żyje w systemie tchawkowym u pszczół, gdzie poprzez sztyletowate chelicery nacina tchawki i wysysa hemolimfę. Żyjąc w tchawkach, zapycha je również swoimi odchodami i wylinkami. Endopasożyty kręgowców Roztocze są endopasożytami wszystkich kręgowców z wyjątkiem ryb. Endopasożyty ssaków Do najważniejszych pasożytów ssaków z rzędu Mesostigmata należą przedstawiciele rodziny Halarachnidae (pasożyty dróg oddechowych). W rzędzie Astigmata to rodziny: Gastronyssidae pasożyty układu oddechowego i pokarmowego nietoperzy i gryzoni, Lemurnyssidae pasożyty układu oddechowego naczelnych, Pneumocoptidae pasożyty płuc gryzoni. W rzędzie Prostigmata rodzina Ereynetidae (podrodzina Speleognathinae) to pasożyty nosowe ssaków na całym świecie. Charakteryzują się skróconym rozwojem, polegającym na braku aktywnych stadiów nimfalnych. Rodzina Trombiculidae pasożyty przewodów nosowych nietoperzy, gryzoni. Rodzina Demodecidae ciało robakowate, pasożyty nabłonka i gruczołów łojowych (rzadko w jamach nosowych u lemurów). Endopasożyty ptaków Charkterystycznymi endopasożytami ptaków są roztocze rodziny Rhinonyssidae (Mesostigmata). Są to pasożyty dróg oddechowych ptaków. Z rzędu Astigmata rodzina Turbinoptidae pasożyty górnych odcinków układu oddechowego różnych rzędów ptaków. Rodzina Cytoditidae żyją w układzie oddechowym u różnych ptaków, np. rodzaj Cytonyssus spotykany w jamie nosowej żurawiowatych i wróblowatych, natomiast Cytodites w płucach i workach powietrznych kuraków, gołębiowatych, kukułkowatych, wróblowatych i papug.

110 110 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Endopasożyty gadów Z rzędu Mesostigmata rodziny Entonyssidae i Ixodorhynchidae są specyficznymi pasożytami dróg oddechowych gadów. Z rzędu Prostigmata w rodzinie Trombiculidae gatunki z rodzaju Vatacarus są pasożytami układu oddechowego morskich Iguanidae. Endopasożyty płazów Z rzędu Prostigmata gatunki z podrodziny Lawrencarinae (rodzina Ereynetidae) są pasożytami jam nosowych żab i ropuch.

111 V. Wybrane zagadnienia z ekologii 1. Środowisko lądowe 1.1. Roztocze glebowe Gleba jest środowiskiem nie tylko o największej liczbie gatunków, ale również największej liczbie osobników, gdyż na 1 m 2 w warstwie o grubości 10 cm może być kilkaset tysięcy, a nawet dochodzić do miliona osobników. Roztocze występują we wszystkich warstwach gleby od świeżej ściółki powierzchniowej, poprzez humus, do warstwy mineralnej, dochodząc średnio do kilkunastu centymetrów głębokości, chociaż są rodziny żyjące do głębokości 3 m w warstwie mineralnej. W każdej warstwie gleby (ze względu na strukturę i inne gatunki ofiar, którymi się żywią roztocze) występują również inne gatunki roztoczy. Ze względu na fagizm można wyróżnić praktycznie wszystkie typy od form drapieżnych, poprzez roślinożerne, wszystkożerne, grzybożerne, bakteriożerne, aż do gatunków żywiących się martwą substancją organiczną, czyli detritusem. Zasiedlają i żywią się również odchodami i padliną, znajdującą się w glebie. Dla drapieżców głównym pokarmem są nicienie, skoczogonki, inne roztocze, ich jaja, jaja i stadia larwalne owadów, wazonkowce, mogą być również kanibalami. Przy okazji żywienia się nicieniami obniżają populacje niektórych gatunków szkodliwych dla roślin. Olbrzymią rolę odgrywają gatunki saprofagiczne, odżywiające się detritusem, gdyż rozdrabniają martwe cząstki roślinne, przygotowują substancje organiczne dla następnych komponentów łańcucha pokarmowego, a więc grzybów i mikroorganizmów. Przyczyniają się w ten sposób do prawidłowego krążenia składników mineralnych w glebie. W ich przewodach pokarmowych istnieją szczególnie korzystne warunki do tworzenia kwasów huminowych, odpowiedzialnych za gruzełkowatą strukturę gleby. Są więc czynnikiem glebotwórczym. Formy grzybożerne, szczególnie te, które żywią się grzybami przykorzeniowymi, są pożyteczne, gdyż zbyt duża ilość grzybów ogranicza mikoryzę, a to jest niekorzystne dla roślin, ogranicza bowiem ich wzrost. Posiadają zdolność adaptacji, która ma na celu uniknięcie zjedzenia przez swoich naturalnych wrogów. Takimi przystosowaniami bywają: zdolność skakania, wydzielania feromonu alarmu, lepkich substancji, pokrywania się detrytusem lub wylinkami, udają osobnika martwego (tanatoza), pokryte są różnego rodzaju twardymi tarczkami tworzącymi pancerz, ich oskórek kutykularny wytwarza różnego rodzaju kolce, długie szczeciny. Wrogami naturalnymi roztoczy są: pająki, kosarze, wije, wiele owadów (błonkoskrzydłe, w tym mrówki i osy), chrząszcze, pluskwiaki, muchówki. Z bezkrę-

112 112 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka gowców jeden z krabów z wysp Galapagos żywi się kleszczami z morskich iguan. Roztocze są również zjadane przez ptaki, jaszczurki, żaby, salamandry. Roztocze w swoim ciele mają dużo takich minerałów, jak azot i fosfor. Niektóre gatunki kumulują w ciele metale ciężkie. Reagują również na inne czynniki, przez co mogą być brane pod uwagę jako bioindykatory. Reagują silnie na zmiany ph, wilgotność (gatunki hydro- i kserofilne), rodzaj roślinności, pestycydy, związki chemiczne, zanieczyszczające środowisko. Najważniejszą rolę w przerabianiu martwej substancji organicznej odgrywają mechowce (Oribatida). Ich aktywność można zobrazować następującymi danymi: zjadają pokarm wielkości masy swego ciała w ciągu 2 tygodni. Ich czysta produkcja jest 2 razy większa niż gryzoni, 3 razy większa niż mrówek. Spożywają połowę masy organicznej odkładanej na dnie lasu w roku. Igła sosny (pow. 180 mm 2 ) rozkładana jest przez nie na mln cząstek o powierzchni 1,8 m 2. Roznoszą mikroorganizmy zarówno w kale, jak i na swojej powierzchni. Miejsca występowania Las Liczba roztoczy w lasach na 1 m 2 waha się w zależności od typu lasu i, co z tym jest związane, od typu humusu. W wilgotnych lasach mających humus typu mohr można znaleźć na 1 m 2 od do ponad pół miliona tych stawonogów. W pozostałych typach lasów od kilkunastu do ponad Oribatida stanowią z reguły od 50 do 90% wszystkich roztoczy, Prostigmata do 50%, a Gamasida od kilkunastu do 30%. W ekosystemach leśnych, w których występuje najbardziej zróżnicowana mozaika nisz ekologicznych, roztocze stanowią, oprócz owadów, dominującą grupę wśród stawonogów, a w obrębie gleby są niewątpliwie grupą dominującą. O funkcji i znaczeniu tych stawonogów świadczą przede wszystkim ich preferencje pokarmowe. Występują tutaj praktycznie wszystkie formy związane z różnorodnym sposobem pobierania pokarmu. Najliczniejszą grupę stanowią formy saprofagiczne, wśród których dominują mechowce Oribatida. Oprócz nich występują bakteriofagi, koprofagi, mykofagi, a poza tym wysoko wyspecjalizowane roztocze odżywiające się wyłącznie drewnem (ksylofagi) czy liśćmi (fyllofagi). Poza tymi występują bardzo liczne formy drapieżne, odżywiające się innymi drobnymi stawonogami, nicieniami i skąposzczetami. Jeśli do tego doda się formy pasożytnicze, praktycznie wszystkich grup zwierząt i również roślin, będziemy mieli obraz mozaiki zróżnicowania roztoczy w lasach. Najliczniejsze saprofagi (z rzędu Oribatida) są związane z procesami rozkładu materii organicznej, a więc również z procesami glebotwórczymi. Duża liczebność tych roztoczy w glebach leśnych jest związana z olbrzymią przystępnością pokarmu

113 Wybrane zagadnienia z ekologii 113 (humus). W ten sposób w glebach leśnych mechowce mogą niekiedy stanowić aż do 80% całej akarofauny. Są one również ważnym ogniwem w przepływie energii przechodzącej przez zwierzęta glebowe (2-procentowy strumień energii). Ważną drugą grupą roztoczy to mykofagi i bakteriofagi. Należą tu między innymi roztocze z grupy Eupodina, Tarsonemina i Uropodina. Dzięki ich aktywności biologicznej przenoszą w sposób bierny i czynny strzępki grzybni, zarodniki, bakterie z różnych poziomów glebowych. Pobierane jako pokarm, np. zarodniki grzybów, nie mogą ulec strawieniu i w ten sposób następuje rozprzestrzenianie się flory grzybów. Roztocze te tworzą z grzybami i mikroorganizmami swego rodzaju kompleks symbiotyczny, charakterystyczny dla poszczególnych mikrośrodowisk. Na skutek gwałtownych zmian w liczebności i składzie gatunkowym roztoczy kompleksy te mogą ulegać zaburzeniom. Niezwykle ważną biologicznie grupą, mającą na celu redukcję innych roztoczy, są formy drapieżne tych stawonogów. Należą do nich przede wszystkim roztocze rzędu Gamasida i wiele rodzin rzędu Actinedida. Należą tutaj nie tylko gatunki, ale rodzaje, a nawet całe rodziny wyspecjalizowanych drapieżników. Przedstawiciele rodziny Veigaiidae to gatunki odżywiające się przede wszystkim skoczogonkami, a rodziny Rhodacaridae to nicieniożercy. Wiele gatunków i rodzajów rodzin Ascidae i Zerconidae to również formy odżywiające się nicieniami. Do największych drapieżników należą przedstawiciele rodziny Parasitidae (wielkości od 300 μm do 2 mm). Są to formy szybko biegające w powierzchniowych warstwach gleby i ściółki, odżywiają się innymi roztoczami i drobnymi stawonogami. Bardzo ważnym pokarmem dla tych roztoczy są młodociane formy saprofagicznych Oribatida oraz niektóre gatunki dorosłe, jak np. Tectocepheus velatus. Zależności pokarmowe są tak duże, że występuje już wyraźna korelacja dodatnia między liczebnością artropodożerców a saprofagicznymi roztoczami z Oribatida. Roztocze w glebie mają rozmieszczenie skupiskowe, zarówno w pionie, jak i w poziomie. Większość roztoczy zasiedla strefę powierzchniową i hemiedaficzną gleby. Idąc w głąb kolejnych warstw, spotykamy nie tylko mniejszą liczbę, ale inne gatunki. Po składzie gatunkowym można więc poznać warstwę gleby, z której została pobrana próba. Bardzo istotne dla ekosystemu leśnego są migracje pionowe roztoczy, gdyż powodują przemieszczanie się materii organicznej, nieorganicznej, bakterii i grzybów pomiędzy poszczególnymi warstwami gleby. Następuje wzrost substancji organicznej w warstwach mineralnych, gdzie znajdują się np. korzenie roślin, następuje przewietrzanie się gleby oraz korzystne zmiany wilgotnościowe. Intensywność migracji roztoczy w obrębie gleby zależy od wahań wilgotności, ilości dostępnego pokarmu oraz oddziaływania wielu czynników antropogenicznych, między innymi takich jak zanieczyszczenia poprzez emisje gazowe i pyłowe. Emisje

114 114 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka te powodują wyraźne przemieszczanie się gatunków np. typowo leśnych, występujących przede wszystkim powierzchniowo i w strefie hemiedaficznej gleby, aż do poziomu mineralnego. Przykładem takim jest Zercon triangularis, który wyraźnie reaguje na zanieczyszczenie środowiska. Zanieczyszczenie ekosystemu leśnego powoduje, że migracje roztoczy występują również ze strefy drzew, gdzie związków toksycznych jest więcej, do gleby. Przykładem takim jest mechowiec Zygoribatula exilis gatunek typowo nadrzewny, a w warunkach silnego zanieczyszczenia emisjami związków fosforowych i fluorowych przechodzi do poziomu butwinowego w glebie. Zmiany w usytuowaniu wybranych i charakterystycznych gatunków mogą być wskaźnikami zakresu i szybkości niekorzystnych zmian zachodzących w ekosystemie leśnym. Bardzo istotnym czynnikiem mającym znaczenie w ochronie i zdrowotności lasu mają roztocze, będące szkodnikami i parazytoidami korników. Żyjąc w żerowiskach korników i żywiąc się przede wszystkim jajami tych szkodników, a w mniejszym stopniu stadiami młodocianymi, przyczyniają się wyraźnie do obniżenia zagęszczenia korników (od 7 do 90%). Takimi gatunkami są przedstawiciele rzędu Prostigmata grupy różnopazurkowców (Tarsonemida) Pyemotes ventricosus, P. scolyti, oraz drapieżne gatunki z rzędu Gamasida rodzaju Dendrolaelaps D. cornutus i D. quadrisetus. Charaktersystyczne jest również to, że w trakcie rozwoju korników zmieniają się w żerowiskach również gatunki roztoczy. Związane to jest z tym, że np. przedstawiciele z grupy Tarsonemida jako formy mniejsze żywią się prawie wyłącznie jajami i dlatego występują w pierwszej fazie rozwoju korników, a następnie wchodzą w formy większe spośród roztoczy (przedstawiciele Gamasida, Proctolaelaps fiseri, Lasioseius ometes), które żywią się formami młodocianymi korników. Grupą roztoczy odgrywających ważną rolę w ekosystemach leśnych są pasożyty roślin (szkodniki) należące do dwóch rodzin, a mianowicie: przędziorkowate Tetranychidae, i szpeciele Eriophyoidea. Znaczenie tych roztoczy zostanie omówione oddzielnie. Tak więc roztocze występujące w ekosystemach leśnych reprezentują praktycznie wszystkie rodzaje fagizmu od saprofagów, przez bakteriofagi, koprofagi, poprzez ksylofagi i fyllofagi, a kończąc na formach drapieżnych i pasożytniczych. Żyjąc w glebie, roztocze biorą udział w procesach rozkładu materii organicznej, w tworzeniu kwasów huminowych oraz przyczyniają się do tworzenia gruzełkowatej struktury gleby. Łąka Fauna roztoczy w ekosystemach łąkowych jest zdecydowanie uboższa od leśnych, a jest to związane z brakiem wyraźnej warstwy fermentacyjnej i humusowej. Mimo to na łąkach można spotkać na 1 m 2 od kilkunastu tysięcy do ponad osobników.

115 Wybrane zagadnienia z ekologii 115 Agrocenozy Agrocenozy mają zdecydowanie mniej roztoczy na 1 m 2, gdyż brak tu całkowicie warstwy organicznej. Liczba roztoczy związana jest również z typem uprawy. Na uprawach wieloletnich liczba jest wyraźnie większa i zbliża się do liczebności roztoczy w ekosystemach łąkowych, natomiast przy uprawach jednorocznych liczba ta jest niezwykle zmienna i waha się od kilkuset do kilku tysięcy. Brak jest tutaj stabilności w układach dominacyjnych i stałości występowania wybranych gatunków. Niekiedy pojawiają się niezwykle licznie nicieniożercy, przede wszystkim przedstawiciele rodziny Rhodacaridae i Alliphis siculus z rodziny Eviphididae, z rzędu Gamasida. Liczba ich może dochodzić do ponad na 1 m 2. Agrocenozy otoczone są z reguły różnogatunkowymi zadrzewieniami i badania biocenotyczne nad tymi środowiskami wyraźnie wskazują na ich istotne znaczenie w utrzymywaniu bioróżnorodności gatunków tam występujących. Porównując średnią liczebność Gamasida w zadrzewieniach, która wynosiła około 4 tys. osobników/m 2, z liczebnością Gamasida w glebach łąk i upraw wieloletnich, wyraźnie widać, że liczebność ta była dwukrotnie większa w zadrzewieniach. Porównując to z agrocenozami, na których były uprawy jednoroczne, widać, że wskaźnik ten wzrasta do 10. Tak więc rola zadrzewień śródpolnych jako strefy ekotonowej jest niezwykle istotna we wzroście bioróżnorodności gatunkowej. Strefa ta może pełnić również funkcje bariery dla gatunków typowych dla agrocenoz, np. Alliphis siculus. Gatunek ten jest niezwykle częsty i zwykle dominujący w agrocenozach, natomiast w strefie ekotonowej jest niezwykle rzadki. Jest to prawdopodobnie związane z dużymi różnicami w stabilności i organizacji zgrupowań Gamasida występujących w jednorocznej uprawie i w zadrzewieniu. Odwrotną sytuację zaobserwowano dla gatunków tzw. leśnych, np. Zercon peltatus czy Holoparasitus excipuliger. Były to gatunki, których liczebność była duża w zadrzewieniach, natomiast w agrocenozach praktycznie nie występowały Środowisko synantropijne W środowisku synatropijnym roztocze występują w sposób niezwykle zróżnicowany, gdyż związane są z poszczególnymi mikrośrodowiskami, takimi jak np.: komposty, gniazda ssaków, ptaków, produkty żywnościowe. W środowisku tym ich liczebność i skład gatunkowy zmieniają się pod wpływem działalności człowieka, ale również dzięki takim zjawiskom biologicznym jak foreza. Wiele gatunków synantropijnych ma znaczenie epidemiologiczne, gdyż są wektorami wielu chorób. Niewątpliwie do najważniejszych z punktu widzenia człowieka należą alergenne roztocze kurzu domowego. Należące tu roztocze to przede wszystkim gatunki

116 116 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka z rodziny kurzolubkowatych, Pyroglyphidae z rzędu Astigmata, zwłaszcza z rodzaju Dermatophagoides. Kurz domowy należy do najważniejszych czynników wywołujących napady astmy oskrzelowej. Kurz występujący w mieszkaniach, zwłaszcza starych i wilgotnych, zawiera więcej alergenów od kurzu domów nowych i suchych. Innymi czynnikami alergennymi w kurzu są: resztki pokarmu, naskórek ludzi i zwierząt oraz pióra. Istotnymi czynnikami są zarodniki grzybów. Oprócz kurzolubków występują także w kurzu gatunki z rodzajów: Glycyphagus, Tyrophagus i Acarus z nadrodziny Acaroidea (roztoczkowate i rozkruszkowate). Objawami alergii są: napady duszności, kaszel, katar, zapalenie spojówek oraz różnorakie odczyny skórne. Druga grupa synantropijnych roztoczy to tzw. roztocze magazynowe, czyli rozkruszki i roztoczki z rzędu Astigmata, a więc roztoczy nie mających stigm, oddychających całą powierzchnią ciała. W rozwoju przechodzą przez stadium larwy, protonimfy, deutonimfy i postaci dorosłej, przy czym niektóre posiadają zdolność wytwarzania hypopusa, który może być ruchomy bądź nieruchomy. Stadia hypopusów różnią się bardzo wyraźnie od pozostałych stadiów nimfalnych. Hypopus nieruchomy jest kształtu kolistego z bardzo silnie skróconymi odnóżami, tak że odnóża niewiele wystają poza ciało. Gnatosoma bardzo silnie zredukowana. Hypopus może być w wylince protonimfy (u Glycyphagus) lub wolny (u Acarus). Rozkruszki należą do najważniejszych szkodników produktów spożywczych. Spotykane są w produktach przechowalnianych i są ich groźnymi szkodnikami. Żywią się suszonymi owocami, przetworami owocowymi, miodem, fermentującymi sokami i winami, przetworami mącznymi i zbożowymi. Mogą pojawiać się masowo w browarach, mleczarniach, gorzelniach i winiarniach. Spotykane są również na suszonych ziołach, serach oraz na ziarnie. Występują również często w gniazdach synantropijnych ptaków i ssaków. Szkodliwość ich polega na tym, że żyjąc na produktach, infekują je mikroorganizmami, doprowadzając te produkty do gnicia i fermentacji. Przy masowych pojawach są przyczyną uszkodzeń przewodu pokarmowego, powodują osłabienie i zatrucia zwierząt domowych i ludzi Merocenozy Gatunki gniazdowe Rząd: Mesostigmata Bardzo liczna jest fauna roztoczy w mrowiskach. W mrowiskach neotropikalnych Ecitoninae znaleziono ponad 100 gatunków roztoczy z Mesostigmata, Astigmata i Prostigmata bywają ektopasożytami mrówek, często przenoszone foretycznie. Gatunki przyjmują kształty larw mrówek (mimetyzm), przez które są traktowane jak własne larwy.

117 Wybrane zagadnienia z ekologii 117 Rodzina Laelapidae należą tu roztocze zarówno wolno żyjące, jak i obligatoryjni mieszkańcy gniazd owadów, ptaków i ssaków oraz pasożyty zewnętrzne owadów, ptaków i ssaków. W niektórych rodzajach tej rodziny można prześledzić powstawanie pasożytnictwa od gatunków fakultatywnie gniazdowych aż do obligatoryjnych pasożytów zewnętrznych nieopuszczających ciała żywiciela. Rodzina Haemogamasidae to wyłączni mieszkańcy gniazd ssaków i ptaków oraz formy pasożytnicze tych kręgowców. Rząd: Astigmata Rodzina Chortoglyphidae (Chortoglyphus) należące tu gatunki żyją w gniazdach ssaków (Sciuridae, Cricetidae, Heteromyiidae) w Ameryce Północnej; rodzina Aeroglyphidae w gniazdach ssaków, błonkówek oraz w produktach magazynowych; rodzina Glycyphagidae deutonimfy wielu gatunków są formami foretycznymi oraz pasożytami nabłonkowymi ssaków, żyją w gniazdach, są gatunkami przede wszystkim grzybożernymi, często są przenoszone przez wiatr, niektóre żyją w produktach magazynowych i kurzu domowym; rodzina Suidasiidae mieszkańcy gniazd kręgowców i owadów, rodzaj Tortonia jest kleptopasożytem gniazd samotnic, a Lemaniella reducta to gatunek myrmecofilny, Sapracarus tuberculatus żyje w gniazdach ptaków, Suidasia w gniazdach błonkówek oraz w produktach przechowalnianych; rodzina Lardoglyphidae mieszkańcy gniazd ptaków i ssaków, również jako szkodniki produktów żywnościowych; rodzina Grycacaridae w gniazdach ptaków okolic antarktycznych; rodzina Hypoderidae mieszkańcy gniazd na ptakach wielu rzędów, a ich deutonimfy są pasożytami skórnymi. Rząd: Prostigmata Rodzina Cheyletidae, wśród której wiele jest gatunków gniazdowych, a najbardziej znany to Cheyletus eruditus sierposz rozkruszkowiec, który bardzo często występuje również w magazynach z żywnością. Gatunki koprofagiczne W rzędzie Gamasida rodzaj Saprolaelaps z rodziny Halolaelapidae (rys. 77), którego wszystkie gatunki występują w środowiskach z odchodami zwierzęcymi i przenoszone są tam foretycznie przez owady i prawdopodobnie ssaki. Do grup odżywiających się odchodami można jeszcze zaliczyć przedstawicieli rodziny Anoetidae i gatunki z rodzin żyjących w guanie nietoperzy (rodzina Guanolichidae). U gatunków koprofagicznych pokarm jest zwykle mieszany i składa się również z mikroorganizmów, które występują w odchodach.

118 118 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 77. Saprolaelaps reticulatus Błaszak & Ehrnsberger, 2000 (Mesostigmata Halolaelapidae). Samica strona grzbietowa (wg Błaszaka i Ehrnsbergera 2002) Gatunki gnijących resztek Rodzina Halolaelapidae rodzaj Halolaelaps z czterema podrodzajami: Halolaelaps (rys. 78), Halogamasellus, Saprogamasellus i Haloseius. Trzy pierwsze rodzaje żyją w gnijących glonach wyrzucanych na brzeg morski, przenoszone są do tych merocenoz foretycznie, są drapieżnikami, żywią się przede wszystkim nicieniami. Są gatunkami słonolubnymi, występują również w solniskach śródlądowych. Rysunek. 78. Halolaelaps (Halolaelaps) rafaljanus Błaszak & Ehrnsberger, 1997 (Mesostigmata Halolaelapidae). Samica: a strona grzbietowa, b tectum (wg Błaszaka i Ehrnsbergera 1998)

119 Wybrane zagadnienia z ekologii 119 Haloseius natomiast jest gatunkiem ściółkowym, ale chętnie przebywa w środowiskach, w których występują gnijące resztki. Gatunek Copronomoia sphaerocerae (Astigmata), gatunek termofilny, rozmnaża się w kompoście i oborniku, jeśli temperatura osiąga tam C. Tylko w takiej temperaturze znajdowano deutonimfy. Jeśli przenoszono je do temperatury pokojowej ginęły w ciągu kilku godzin. Gatunki nekrofagiczne Roztocze odżywiające się martwymi zwierzętami, np. niektóre gatunki z rodzaju Macrocheles (Gamasida Macrochelidae) i być może gatunki z rodzaju Pachylaelaps (Gamasida Pachylaelapidae). Ten rodzaj fagizmu dość trudno wykazać, gdyż przy okazji padliny pojawiają się nicienie i różnego rodzaju larwy owadów oraz mikroorganizmy i natychmiast na padlinie pojawiają się foretycznie przeniesione roztocze, które mogą również dobrze odżywiać się nicieniami i larwami owadów, a nie padłym zwierzęciem. 2. Roztocze środowisk wodnych Roztocze słodkowodne Roztocze wodne, czyli wodopójki (Hydrachnidia), są niezwykle liczne w biocenozach wodnych, gdzie odgrywają znaczącą rolę jako drapieżniki bezkręgowców wodnych (stadia dorosłe i nimfalne) oraz jako pasożyty owadów wodnych i małży (larwy). Grupa słodkowodnych roztoczy to ponad 5000 gatunków, z tego w Polsce prawie 500. W rozwoju występuje prelarwa, larwa, protonimfa, deutonimfa, tritonimfa i postacie dorosłe, przy czym prelarwa, protonimfa i deutonimfa są nieaktywne i nie odżywiają się. Pierwsze stadium aktywne, czyli larwa, w ogromnej większości są pasożytami owadów amfibiotycznych (Odonata, Plecoptera) oraz owadów, których rozwój związany jest z wodą (Diptera, Coleoptera, Trichoptera). Larwy niektórych gatunków z rodzaju Unionicola są pasożytami małży. W rozwoju może być kilka pokoleń deutonimf. U niektórych gatunków wszystkie stadia są aktywne, a więc larwa, deutonimfa i postać dorosła mogą być pasożytami np. w rodzaju Unionicola larwy pasożytują na dorosłych Chironomidae, a postacie dorosłe na małżach. U niewielu gatunków może wystąpić zanik formy pasożytniczej. W biologii pasożytnictwa można wyróżnić trzy podstawowe typy: Gdy faza pasożytnicza występuje w wodzie. Larwa w tym typie pływa pod powierzchnią wody i atakuje owada (pluskwiak). Może pasożytować do kilku miesięcy. Larwa nigdy nie opuszcza środowiska wodnego. Ten typ występuje tylko u kilku gatunków, np. Hydrachna globosa, pasożyt Nepa rubra lub Ranatra linearis (Heteroptera).

120 120 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Gdy faza pasożytnicza występuje tuż nad powierzchnią wody. W tym typie larwy opuszczają środowsko wodne, poruszając się po błonce powierzchniowej wody i tutaj atakują pluskwiaki z rodzajów Gerris i Hydrometra, lub larwy przechodzą do komór powietrznych, znajdujących się pod skrzydłami u wioślaków (Corixidae). Larwy w tym typie nie żyją w wodzie, ale mają do niej dostęp w każdej chwili (wodopójki z rodzaju Limnochares). Gdy faza pasożytnicza występuje z daleka od wody. Ten typ występuje u ogromnej większości wodopójek, a larwy pasożytują na owadach latających z daleka od wody. Aby dostać się na żywiciela ostatecznego, larwy muszą najpierw zaatakować stadia młodociane owada żyjącego w wodzie, na których w sposób foretyczny przenoszą się na postać dorosłą. W tym typie pasożytnictwa wodopójki mogą mieć problemy z powrotem do środowiska wodnego. Stadium pasożytnicze na żywicielu może przebywać od kilku dni (na muchówkach i ważkach) aż do kilku tygodni (na chrząszczach wodnych i pluskwiakach) lub gdy zimują, wtedy proces pasożytowania może przedłużać się do kilku miesięcy. Wodopójki zaliczane filogenetycznie do pierwotniejszych (np. Hydryphantidae) żyją na wielu gatunkach, w różnych miejscach żywiciela, natomiast tzw. wyższe wodopójki (Arrenuriidae, Lebertidae) mają małą liczbę żywicieli i przyczepiają się w określonych miejscach. Larwy za pomocą pazurków na pedipalpach wbijają się w kutykulę żywiciela i przecinają ją chelicerami. Następnie larwa wydziela lepką ciecz, z której buduje stylostom rurkowaty twór przymocowujący ją na stałe do żywiciela. Stylostom może być prosty albo silnie rozgałęziony. Poprzez niego larwa wysysa hemolimfę. Stylostom powstaje na skutek krzepnięcia hemolimfy gospodarza i śliny pasożytniczej larwy. Larwy mogą pasożytować krótko, ale również długo, i wtedy zwiększają swoją masę do 1/3 masy żywiciela, która wskutek tego zmniejsza np. produkcję jaj średnio o 30%. Pasożyt obniża również zdolność lotu. Stopień zarażenia owadów jest znaczny, od kilkudziesięciu do 100%, jednak tylko niewielki procent ma liczne pasożytnicze larwy. Jeśli porównamy stopień szkodliwości pasożytniczych larw z formami drapieżnymi wolno żyjącymi, okazuje się, że formy drapieżne wodopójek mają dużo większy wpływ na populację owadów, gdyż mogą ją ograniczyć średnio o 40%, podczas gdy formy pasożytnicze tylko o kilka procent. Owady potrafią się bronić przed pasożytniczymi larwami w sposób mechaniczny i immunologiczny mechaniczny sposób to zwykłe oczyszczanie ciała z larw przez ważki, lub wytwarzają immunologiczne mechanizmy obronne, powodujące, że larwy nie mogą się normalnie odżywiać, gdyż w stylostomie powstawały zatory na skutek bardzo silnej reakcji hemolimfy na ślinę pasożyta.

121 Wybrane zagadnienia z ekologii 121 Wodopójki stanowią ważny komponent płynących wód i mogą być dobrymi indykatorami czystości wody. Wielokrotnie stwierdzono ścisłą korelację między obecnością roztoczy a czystością wody. Przy dużych zanieczyszczeniach znikają gatunki wrażliwe, a czyszczenie wody odwraca te tendencje. Przy zasoleniu wód zmniejsza się wyraźnie liczba gatunków. W akwenach, gdzie człowiek bardziej ingeruje, np. w stawach rybnych, zmniejsza się liczebność wodopójek w porównaniu z jeziorami. W związku z wodnym trybem życia występuje wiele adaptacji, zarówno przy oddychaniu, pobieraniu pokarmu, jak i zaplemnianiu. Ich pedipalpy są chwytne, odnóża silnie zróżnicowane pod względem budowy i funkcji. Oprócz odnóży typu pływającego są również odnóża służące do przyczepiania, do chodzenia i jako gonopody do przenoszenia spermy. Wymiana gazowa następuje albo przez stigmy, które są pokryte cienką błoną, albo całą powierzchnią ciała. Niektóre gatunki są bardzo odporne na niskie stężenie tlenu. Żywią się jako drapieżce wodnymi bezkręgowcami, a poza tym: glonami, grzybami i mikroorganizmami. U roztoczy wodnych metamorfoza z larwy do deutonimfy wiąże się z przejściem od pasożytnictwa do drapieżnictwa. Ich larwa jest przeważnie pasożytem, owadów uskrzydlonych. Deutonimfy i imago są drapieżnikami, są więc powiązane z gospodarzami. Inne wodne roztocze to prostygmatyczne roztocze z nadrodziny Raphignathoidea, a mianowicie: przedstawiciele rodziny Homocaligidae żyją w środowiskach bardzo wilgotnych, od torfowisk po bagna i stawy. Z rzędu Astigmata przedstawiciele rodziny Algophagidae są wodne lub ziemno-wodne Algophagus żyje w dziuplach wypełnionych wodą, Algophagopsis w glonach rzek. Odżywiają się mikroorganizmami i glonami. W rzędzie Oribatida przedstawiciele Hydrozetidae i Camisidae mogą występować w wodach słodkich na roślinności. Roztocze morskie Typowymi morskimi roztoczami są przedstawiciele rodziny Halacaridae z rzędu Prostigmata. Występują zarówno w wodach interstycjalnych, jak i na dużych głębokościach, do 4000 m. Są formami drapieżnymi, roślinożernymi i również pasożytami. Nie mają układu oddechowego, oddychają całą powierzchnią ciała. Rodzina jest podzielona na 10 podrodzin, z których 8 żyje w wodach słonych, a 2 w słodkich. Jako pasożyty żyją na skrzelach chitonów i skorupiaków z grupy dziesięcionogów, a jeden gatunek stwierdzono w przewodzie pokarmowym jeżowca. W tak silnym w zasoleniu, jakie występuje w Morzu Czarnym, stwierdzono dotychczas 34 gatunki roztoczy. Z innych grup roztoczy mogą również występować gatunki żyjące w wodzie. Na przykład: w litoralu mórz można spotkać przedstawicieli rodzi-

122 122 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka ny Teneriffidae z nadrodziny Anystoidea (Prostigmata), żyjące w okolicach Malezji i Meksyku. Z rzędu Gamasida przedstawiciele rodziny Halolaelapidae żyją w strefie brzegowej, również niektóre gatunki z rodzaju Dendrolaelaps (np. D. halophilus) żyją w litoralu. Z rzędu Astigmata gatunki z rodziny Hyadesiidae żyją w eulitoralu mórz, żywiąc się glonami. Niektóre były znalezione w małżach i pąklach. Z rodziny Algophagidae rodzaj Neohyadesia występuje w eulitoralu mórz. 3. Czynniki związane z rozmieszczeniem roztoczy 3.1. Dyspersja i zasięg geograficzny Bardzo ważnym aspektem życia roztoczy jest rozprzestrzenianie się i poszukiwanie środowisk do życia i rozwoju. Roztocze rozprzestrzeniają się, poruszając się samodzielnie, są roznoszone przez wiatr i prądy powietrza, przez inne zwierzęta (foreza) i z rozmaitymi przedmiotami. Jako zwierzęta małe, o stosunkowo krótkich nogach przewędrowywać mogą czynnie na małe odległości: w obrębie zasiedlonych roślin, gospodarzy czy produktów (produkty żywnościowe, kompost). Szybkość poruszania się ich jest jednak różna. Niektóre, zwłaszcza formy drapieżne, np. dobroczynkowate poszukujące pożywienia na dużych powierzchniach, muszą penetrować duże powierzchnie liści i ta ruchliwość jest ich ważną, korzystną cechą wpływającą na przeżywanie i pośrednio na płodność. Niezwykle szybkie są również formy drapieżne, żyjące w powierzchniowych warstwach ściółki, np. przedstawiciele rodzin Parasitidae i Veigaiidae. Głównym środkiem transportu dla roztoczy są prądy powietrza. Liczne gatunki odpowiednio ustawiają się, aby być porwane przez ruchy powietrza. Szpeciele, w razie przegęszczenia, stają w tym celu pionowo na wierzchołkach liści i roślin, opierając się na szczecinach. Przędziorki również przemieszczają się na wierzchołki roślin, ustawiają swoje ciało pionowo do wiatru i wraz z nitkami przędy niesione bywają na duże odległości, podobnie jak to robią pająki. Podobne zachowanie stwierdzono u drapieżnych dobroczynkowatych. Liczebność niesionych roztoczy wzrasta wraz ze wzrostem temperatury, wilgotności i prędkością prądów, i biorą w tym udział głównie samice. Bardzo ważnym czynnikiem służącym rozprzestrzenianiu jest foreza, a więc zjawisko przenoszenia roztoczy przez inne organizmy. Na ciele owadów, gryzoni, ptaków i innych zwierząt, włącznie z większymi roztoczami, powszechnie znajduje się roztocze różnych grup i stadiów. Na jednej myszy, motylu czy ptaku mogą być równocześnie tysiące przyczepionych roztoczy. Są one tam w różny sposób przyczepione (przyssawki, haczykowate włoski, chelicery). U tego samego gatunku jedne formy mogą być specjalnie zbudowane, przystosowane do forezy (np. mają stylik

123 Wybrane zagadnienia z ekologii 123 umożliwiający przyczep), a inne bez tych urządzeń. Także miejsce przyczepu do zwierzęcia transportującego może być specyficzne. Często znajduje się określone gatunki roztoczy pod elytrami owadów (przedstawiciele z Tarsonemidae), w zagłębieniach pancerza chrząszczy lub tylko między określonymi sternitami odwłoka. Mogą pozostawać na tym środku transportu nieraz przez wiele tygodni i odczepiają się, gdy znajdą się w odpowiednich dla swojego życia warunkach. Transportowany roztocz może być przenoszony przez gatunek owada w celu wykorzystania go jako pokarm. Samice Arctoseius cetratus przymocowują się do muchówek zadrowatych i przenoszone są do pieczarkarni, gdzie żerują na larwach zadr. Foreza może być okazjonalna, fakultatywna lub obligatoryjna (ta może być sezonowa lub cykliczna). Niekiedy następuje stałe powiązanie z określonym gospodarzem lub jego gniazdem. Powiązania między roztoczem i gospodarzem mogą być mniej lub bardziej ścisłe. Dany gatunek roztocza może być przenoszony przez gospodarza jednego gatunku lub przez wielu różnych. Najczęściej jest to wyłącznie forma transportu. Transportowane, najczęściej samice, są albo zapłodnione i mogą szybko składać jaja, albo, często, rozmnażają się partenogenetycznie. W niektórych grupach roztoczy transportowane są w ogromnej większości wyłącznie deutonimfy (np. u Uropodina Gamasida). U form pasożytniczych poszczególne osobniki albo aktywnie wyszukują żywiciela, np. kleszcze, albo żyjąc w gniazdach, przechodzą w trakcie rozwoju żywiciela na stadia młodociane. Podobnie u ptaków roztocze piór otrzymują pasożyty od rodziców przed opuszczeniem gniazda. Zarówno u ptaków, jak i u ssaków roztocze przechodzą również w trakcie kopulacji z żywiciela, a w tych grupach żywicieli, które żyją w koloniach, przejścia są wyraźnie ułatwione. Wśród roztoczy występuje zjawisko masowych pojawów, powodowanych przez różne czynniki, np. brak wrogów naturalnych, zbyt intensywne stosowanie pestycydów itd. Niektóre gatunki przędziorków, zwłaszcza z rodzaju Bryobia (fot. 22), przy masowych pojawach jesienią, z roślin otaczających domy mieszkalne mogą się przedostawać do domów i tam niepokoić mieszkańców. Takie przypadki spotykano zwłaszcza wtedy, gdy dom był otoczony trawnikiem lub roślinami motylkowatymi. Roztocze te tworzyły warstewkę czerwonawych, poruszających się zwierząt na meblach i ścianach. Przy tej okazji warto wspomnieć, że podobne sytuacje spotykano w domach sąsiadujących z kurnikami, gdzie, przy wyższej wilgotności ściółki, rozmnożyły się roztocze pasożyty kur, zwłaszcza ptaszyniec Dermanyssus gallinae. Kilkanaście lat temu trzeba było wyłączyć wykonywanie hejnału z wieży Mariackiej, gdyż zagnieździł się tam obrzeżek gołębi (Argas refl exus). W takich wypadkach konieczne jest opuszczenie pomieszczeń i przeprowadzenie dezynsekcji (przy tej okazji, w trakcie badań nad obrzeżkami kościoła Mariackiego, wykryto nowy

124 124 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka dla nauki gatunek obrzeżka Argas polonicus) (rys. 79). W domach we Włoszech, w Stanach Zjednoczonych, Kanadzie, Niemczech spotykane są liczne przypadki masowych pojawów brzuchacza Pyemotes ventricosus, i wtedy powodował on dermatozy mieszkańców. Rysunek 79. Argas polonicus Siuda, Hoogstraal, Clifford et Wassef, Strona brzuszna (wg Siudy) Z dyspersją, a więc z rozprzestrzenianiem się gatunków, ma związek rozmieszczenia poszczególnych gatunków, rodzajów czy rodzin na kuli ziemskiej. A więc można w wielu przypadkach powiedzieć dość dokładnie o zasięgu zoogeo- graficznym danego taksonu. Zasięg geograficzny ma również znaczenie w rozważaniach nad wiekiem poszczególnych grup, a więc w paleontologii. Dobrym przykładem na występowanie w ściśle określonym terytorium jest rodzina Zerconidae z rzędu Gamasida (rys. 80). Są to roztocze glebowe, żyjące przede wszystkim w humusie i występujące tylko na terenie Holarktyki, a więc praktycznie na półkuli północnej, dochodząc na południu do Himalajów i półwyspu koreańskiego w Azji, do Sahary w Afryce i do Meksyku w Ameryce Północnej. W rodzinie znanych jest 48 rodzajów, przy czym tylko 3, a mianowicie: Zercon, Parazercon i Mixozercon, mają zasięg holarktyczny (rys. 81). W Europie znanych jest, poza trzema holarktycznymi rodzajami, jeszcze 7 rodzajów, tak więc Europa ma tylko 10 rodzajów tej rodziny. Kontynent azjatycki ma 19 rodzajów, przy czym zwraca uwagę olbrzymia różnorodność rodzajowa na krańcach zasięgu, a mianowicie: na półwyspie koreańskim, gdzie jest więcej rodzajów niż na terenie całej Europy. Być może tak duża liczba rodzajów na krawędziach zasięgu Holarktyki jest związana ze specjacją peripatryczną, a więc ze specjacjami charakterystycznymi dla krańców zasięgu. Na terenie kontynentu północnoamery-

125 Wybrane zagadnienia z ekologii 125 Rysunek 80. Echinozercon orientalis Błaszak, 1975 (Mesostigmata Zerconidae). Samica strona grzbietowa (wg Błaszaka 1976) Rysunek 81. Rozmieszczenie rodzajów roztoczy rodziny Zerconidae w Holarktyce (wg Błaszaka)

126 126 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka kańskiego znanych jest 25 rodzajów, przy czym olbrzymia większość z tych rodzajów występuje na wybrzeżu pacyficznym, a więc, podobnie jak na kontynencie azjatyckim, ma rozmieszczenie wzdłuż wybrzeży Oceanu Spokojnego (rys. 82). Cztery rodzaje zwracają uwagę swoim charakterystycznym rozmieszczeniem. Prozercon jest rodzajem europejskim, którego wschodnia granica dochodzi do Chin. Odwrotnie, rodzaj Neozercon, który jest rodzajem azjatyckim, sięga do wschodniej Europy. Rodzaj Rafas ma rozmieszczenie wyłącznie śródziemnomorskie. Rysunek 82. Rozmieszczenie rodzajów roztoczy z rodziny Zerconidae na terenie Ameryki Północnej. Nazwy rodzajowe pogrubioną czcionką to wspólne rodzaje dla obu wybrzeży (wg Sikory 2014) Te krótkie uwagi dotyczące zoogeografii roztoczy na przykładzie tylko jednej rodziny wyraźnie wskazują, że stawonogi te mogą również służyć jako znakomite wskaźniki badań nad zoogeografią i wiekiem grupy Pokarm Pokarm jest czynnikiem ograniczającym, szczególnie przy wysoko wyspecjalizowanych drapieżnikach i pasożytach roślin. Jeśli mamy do czynienia np. z nicieniożercami, to ich brak uniemożliwia występowanie danych gatunków, niekiedy rodzajów bądź całych rodzin roztoczy w tym środowisku. Pasożyty roślin (szkodniki),

127 Wybrane zagadnienia z ekologii 127 szczególnie mono- lub oligofagi, są również uzależnione od występowania rośliny żywicielskiej. Przy obligatoryjnych pasożytach pobranie pokarmu jest warunkiem niezbędnym do złożenia jaj, a w niektórych przypadkach wręcz do rozwoju układu rozrodczego samicy czy zakończenia procesu spermatogenezy Temperatura Temperatura jest czynnikiem zarówno przyspieszającym rozwój i powiększanie się populacji roztoczy, jak i czynnikiem wyraźnie ograniczającym lub poszerzającym występowanie roztoczy. Niekiedy optymalna temperatura może zwiększyć kilkakrotnie liczbę osobników, gdyż zdecydowanie przyspiesza rozwój, i odwrotnie niska temperatura jest wyraźnym czynnikiem ograniczającym występowanie roztoczy Wilgotność Ten czynnik ogranicza przede wszystkim roztocze słabo schitynizowane, w tym ogromną większość stadiów młodocianych tych pajęczaków. Dlatego warstwy podlegające silnemu nasłonecznieniu i wysychaniu zamieszkują roztocze silniej schitynizowane lub przystosowane do braku wilgotności (np. stadia młodociane mechowców jako formę obrony zastosowały pozostawianie na sobie wylinek z poprzednich stadiów). Tak więc te trzy czynniki: pokarm, temperatura i wilgotność, są najważniejszymi czynnikami ograniczającymi występowanie roztoczy, gdyż ograniczają płodność i przedłużają rozwój, a więc wyraźnie zmniejszają liczebność tych stawonogów. Czynnikiem dodatkowym, mającym znaczenie przy występowaniu roztoczy, są ich wrogowie naturalni, którzy w ogromnej większości rekrutują się spośród innych roztoczy. W przypadku fitofagów, saprofagów i pasożytów żywych roślin ważnym czynnikiem ograniczającym ich populację są drapieżne roztocze, głównie z rzędu Gamasida (rodziny: Parasitidae, Phytoseiidae, Veigaiidae), niektóre rodziny z rzędu Prostigmata (Bdellidae, Cheyletidae i inne). Do takich ważnych grup form drapieżnych wśród roztoczy należą żyjące w warstwach powierzchniowych gleby przedstawiciele rodzin Parasitidae, Veigaiidae, a niezwykle istotne są epigeiczne gatunki roztoczy drapieżnych z rodziny Phytoseiidae (z rzędu Gamasida) dobroczynkowate, które eliminują przede wszystkim takie szkodniki jak przędziorki i szpeciele. W magazynach z żywnością redukującą rolę w stosunku do rozkruszków i roztoczków odgrywają gatunki z rodziny Cheyletidae. Niekiedy owady są również naturalnymi, stałymi wrogami, np. mrówki żywią się kleszczami.

128 128 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka 4. Roztocze a inne organizmy 4.1. Wskaźniki sukcesji Roztocze mogą być znakomitymi wskaźnikami sukcesji. Procesy te najlepiej zostały poznane w rzędzie Gamasida, gdzie występuje zróżnicowanie poszczególnych gatunków pod względem fagicznym: od nicieniożerców, poprzez wszystkożerców, aż do roztoczy odżywiających się innymi stawonogami. Roztocze tego rzędu są, poza tym, dlatego dobrymi wskaźnikami zmian, że znajdują się na końcowym etapie łańcucha pokarmowego i ich występowanie uzależnione jest od wielu innych organizmów, które dla nich stanowią pokarm. Tak więc pojawianie się kolejnych gatunków wskazuje na zmiany bezpośrednio w faunie, które się odżywiają, a ta z kolei jest uzależniona od występowania bazy pokarmowej w postaci roślin czy grzybów. Można wyróżnić następujące etapy zasiedlania przez roztocze: Kolonizacja roztoczy w takich środowiskach jak nieużytki poprzemysłowe nie zachodzi drogą migracji z pobliskich biotopów, ale przede wszystkim poprzez przenoszenie bierne w trakcie forezy poprzez owady, ptaki i ssaki. W trakcie zachodzenia sukcesji pierwszymi pojawiającymi się gatunkami są formy głównie nicieniofagiczne, które charakteryzują się małymi rozmiarami ciała. Są to gatunki charakterystyczne dla tzw. biotopów otwartych, rozmnażają się przede wszystkim partenogenetycznie, wykazują strategię życiową typu r. Do tej grupy należą z Gamasida takie rodziny, jak: Rhodacaridae, Digamasellidae, Ascidae i niektóre Laelapidae (wszystkożerne). Dla drugiego etapu sukcesji charakterystyczne są gatunki z rodzin o średnich wymiarach, mające zdolność wnikania również w głębsze warstwy gleby. Pokarmem tej grupy roztoczy są przede wszystkim formy artropofagiczne, odżywiające się przede wszystkim drobniejszymi stawonogami. Gatunki tu występujące określamy mianem tzw. gatunków przedleśnych. W trzecim, tzw. końcowym etapie sukcesji roztoczy na nieużytki wchodzą tzw. gatunki leśne, a więc gatunki o dużych wymiarach ciała, występujące przede wszystkim w górnych warstwach ściółki, szybko biegające, aktywne drapieżniki, niekiedy o wysokiej specjalizacji pokarmowej, np. odżywiający się wyłącznie skoczogonkami (np. rodzina Veigaiidae). Inni przedstawiciele to szybko biegający, największych rozmiarów w rzędzie Gamasida, przedstawiciele rodziny Parasitidae. Drugą grupą gatunków tzw. leśnych są przedstawiciele o mniejszych rozmiarach ciała, żyjący przede wszystkim w warstwie humusu, poruszający się wolno, a odżywiający się jajami, owadami lub wolno poruszającymi się innymi roztoczami. Należą tutaj m.in. przedstawiciele rodziny Zerconidae.

129 Wybrane zagadnienia z ekologii 129 Trzecią grupą tzw. leśnych gatunków są roztocze odżywiające się grzybami, bakteriami i różnego rodzaju wyspecjalizowane mikrofagi, np. przedstawiciele podrzędu Uropodina z rzędu Gamasida. W trakcie procesów sukcesyjnych w wielu rodzinach następuje zastępowanie się gatunków, tzn. gatunki charakterystyczne dla początkowych stadiów sukcesji zastępowane są przez bardziej stabilne gatunki etapów końcowych, czyli tzw. leśne. Przykładem mogą być przedstawiciele rodzin: Rhodacaridae, Parasitidae, Veigaiidae i Laelapidae. W rodzinie Rhodacaridae pionierski Rhodacarellus silesiacus jest zastępowany np. przez Rhodacarus mandibularis czy R. coronatus. W rodzinie Veigaiidae roztocze małe lub średnie, takie jak Veigaia exigua, są zastępowane przez Veigaia nemorensis. Czynniki wpływające na rozwój zgrupowań roztoczy Głównym czynnikiem wpływającym na rozwój zgrupowań roztoczy jest stopień rozwoju sukcesji roślinnej. Rozwój ten ma ścisły związek z podłożem, na którym zachodzi sukcesja, zarówno roślinna, jak i zwierzęca. Na podłożu o dużej toksyczności (np. zwały galenowe) bądź o silnie zaburzonej gospodarce wodnej (popioły elektrowniane) występuje nawet po wielu latach tylko etap gatunków pionierskich, a więc sukcesja jest w stanie inicjalnym. Ważnym czynnikiem wpływającym na rozwój zgrupowań na różnego rodzaju nieużytkach poprzemysłowych jest proces rekultywacji tych terenów. Wyraźnie widać przy rekultywacji w kierunku tzw. leśnym, a więc poprzez zasadzanie drzew, że następuje przyspieszony proces pojawiania się gatunków tzw. etapu leśnego, charakterystycznego dla końcowych etapów rozwoju zgrupowań roztoczy. Nieużytki nierekultywowane charakteryzują się zdecydowanie wolniej zachodzącymi procesami kolonizacji przez roztocze (procesy te niekiedy mogą zachodzić dziesiątki lat), a w niektórych przypadkach nawet po dziesięcioleciach stwierdza się w dalszym ciągu proste wstępne (czyli inicjalne) stadia sukcesji, np. na toksycznych hałdach pocynkowych czy rud ołowiowych. Indykatory etapów sukcesji Drapieżne roztocze z rzędu Gamasida mogą być używane jako indykatory poszczególnych etapów sukcesji na nieużytkach poprzemysłowych. W tym przypadku należy analizować następujące procesy występujące u roztoczy: zmiany w strukturze zgrupowań, strukturę troficzną, preferencję środowiskową, zmiany w cechach morfoekologicznych, zmiany modelu reprodukcji i strategię życiową (r lub K). W jakich przypadkach można już mówić o pełnej stabilności zgrupowań roztoczy rzędu Mesostigmata? Pełna stabilność jest określana poprzez wykształcenie pełnej struktury dominacji, przez zwiększenie częstości występowania i poprzez wzrost

130 130 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka zagęszczenia i liczby gatunków. Czynnikami wskazującymi na pełną stabilność zgrupowań jest również rozszerzone spektrum fagizmu, aż do form grzybożernych, pojawienie się większej liczby gatunków z biseksulanym modelem reprodukcji, a więc z udziałem samca i samicy. Jak widać z przedstawionego schematu sukcesji, znajomość tych procesów pozwoli na szybsze zagospodarowanie nieużytków poprzemysłowych, a więc jest ważnym czynnikiem w ochronie i zagospodarowaniu środowiska, szczególnie zniszczonego przez przemysł. Glebowe roztocze Gamasina jako drapieżniki znajdują się na końcu łańcucha pokarmowego, dlatego doskonale nadają się do analizowania życia gleby, integrując powiązania troficzne niższych poziomów. Stąd w ekologii gleby uznawane są za czułe bioindykatory, rejestrujące zmiany środowiskowe spowodowane czynnikami naturalnymi bądź antropogenicznymi. Analiza spektrum gatunkowego i stosunków ilościowych Mesostigmata pozwala zatem pośrednio na określenie stanu aktywności biologicznej gleby i całego ekosystemu. Roztocze te spełniają więc kryteria stawiane wobec bioindykatorów glebowych, wykorzystywanych m.in. przy ocenie stanu zagrożenia danego układu ekologicznego lub efektywności podjętych działań mających na celu jego odbudowę. Bioindykacyjne właściwości Gamasina zostały wykorzystane podczas badań prowadzonych na fragmencie wielkoobszarowego pożarzyska leśnego w Puszczy Noteckiej, bezpośrednio po jego odnowieniu. Przez 4 lata ( ) na powierzchniach doświadczalnych o odmiennych sposobach zagospodarowania po pożarze analizowano zmiany jakościowe i ilościowe Gamasina w początkowym etapie ich sukcesji wtórnej. Roztocze te nie były dotychczas szczegółowo badane w warunkach panujących na pożarzyskach wielkoobszarowych o powierzchni powyżej 1000 ha. Powstają one po przejściu pożaru (total fire), który prowadzi do zupełnego spalenia drzewostanu i roślinności zielnej wraz ze ściółką i ektopróchnicą. 10 sierpnia 1992 roku w środkowej części Puszczy Noteckiej całkowity pożar lasu spowodował spalenie drzewostanu sosnowego w wieku lat i powstanie wielkoobszarowego pożarzyska o łącznej powierzchni około 5500 ha. Badania rozpoczęto wiosną 1995 roku (tj. w 3. roku od pożaru) i prowadzono na trzech powierzchniach doświadczalnych (I, II, III), które przed założeniem upraw poddano różnym sposobom przygotowania gleby. Powierzchnia I została wyłączona z uprawy mechanicznej, a przygotowanie gleby ograniczono do wykopania łopatą jamki w miejscu posadzenia drzewka. Sposób ten umożliwił zachowanie naturalnego układu przypowierzchniowych poziomów genetycznych. Powierzchnia II wykonano pełną płytką orkę pługiem talerzowym do głębokości 30 cm. Zabieg spowodował równomierne wymieszanie pozostałości pozrębowych i poziomu humusowego (Ah)

131 Wybrane zagadnienia z ekologii 131 z warstwą mineralną gleby. Powierzchnia III zastosowano wyoranie bruzd dwuodkładnicowym pługiem do głębokości 40 cm. Wiosną 1994 roku wykonano odnowienie z użyciem 2-letnich sadzonek. Próby pobierano spod sosny zwyczajnej, dębu czerwonego i olszy szarej. Całkowite spalenie warstwy runa leśnego oraz poziomu ektopróchnicy (typu mor Ofh) spowodowały drastyczne zmniejszenie liczebności Gamasina połączone ze zmianami w strukturze zgrupowań i w składzie gatunkowym. Ogólne zagęszczenie roztoczy, oszacowane łącznie za cały okres badań, było skrajnie małe i wyniosło średnio 400 osobników/m 2. Wartości te były wielokrotnie (kilkadziesiąt razy) mniejsze w porównaniu z przeciętną abundancją notowaną w drzewostanach iglastych ( osob./m 2 ). Ponadto proces odbudowy populacji roztoczy przebiegał bardzo wolno i nierówno w kolejnych latach badań, co należy wiązać ze zniszczeniem ektopróchnicy i skrajnym oddziaływaniem czynników abiotycznych. Z powierzchni badawczych zostały wyeliminowane duże epidaficzne gatunki Gamasina (0,8 1,2 mm), zasiedlające ściółkę i ektopróchnicę (np. Veigaiidae). W rezultacie główny udział w zgrupowaniach miały gatunki typowe dla otwartych środowisk, odznaczające się niewielkimi rozmiarami ciała, łatwo migrujące w głąb profilu glebowego, w większości nicieniożerne lub polifagiczne, o dużych zdolnościach adaptacyjnych (dobrze znoszące wahania temperatury, wilgotności) i reprodukcyjnych. Stwierdzono zaburzenia w strukturze zgrupowań przejawiające się m.in. wysoką pozycją jednego superdominanta, małą liczbą gatunków o średnich wartościach wskaźnika dominacji, niepełną strukturą dominacji w początkowych latach badań. Wraz z regeneracją roślinności i polepszaniem się warunków siedliskowych na wszystkich stanowiskach zwiększał się jednak udział gatunków preferujących warstwę ściółki oraz ektopróchnicy, które określono terminem leśne. W każdym kolejnym roku badań na wszystkich powierzchniach obserwowano także zwiększenie liczby gatunków (2 3), co wskazuje na kreatywny kierunek sukcesji wtórnej na pożarzysku. Różna intensywność sposobów przygotowania gleby zastosowanych na powierzchniach: I, II, III stała się przyczyną wyraźnych różnic w ogólnej abundancji oraz strukturze zgrupowań Gamasina. Płytka orka (II) i wyoranie bruzd (III) w porównaniu z jamami wykopanymi łopatą (I): zmniejszyły średnio o połowę ogólne zagęszczenie. Abundancja obliczona dla całego okresu badań ( ) wyniosła na powierzchni I 601 osob./m 2, natomiast na II i III była przeciętnie o połowę mniejsza (odpowiednio: 329 i 265 osob./m 2 ). Zmniejszenie liczebności pod wpływem mechanicznej uprawy gleby należy tłumaczyć radykalnymi zmianami w poziomie humusowym, który, z wyjątkiem powierzchni I, został w różnym stopniu wymieszany z częścią mineralną gleby;

132 132 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka spowodowały obniżenie udziału gatunków związanych z poziomem organicznym gleby (np. Gamasellodes bicolor) i wyraźny wzrost wskaźników dominacji wśród gatunków epidaficznych; przyczyniły się, poprzez wymieszanie resztek organicznych, do wzrostu heterogeniczności przestrzennej środowiska, tworząc nowe mikrohabitaty dostępne dla gatunków zasiedlających systemy porów glebowych. W rezultacie nastąpiło bardziej równomierne rozłożenie stosunków liczebnościowych pomiędzy gatunkami, co znalazło potwierdzenie w łagodniejszym kształcie krzywych dominacji na powierzchniach II i III w porównaniu z I. Ich kształt, zwłaszcza na stanowisku III, zaczął upodabniać się do rozkładu log-normalnego typowego dla dobrze zorganizowanych zgrupowań; spowodowały wzrost różnorodności gatunkowej. Przez wszystkie lata badań wykazywano znacząco większe wartości wskaźnika Shannona (H ) niż na I. Na powierzchniach objętych mechaniczną uprawą gleby (II, III) stwierdzono korzystny wpływ drzew liściastych olszy szarej oraz dębu czerwonego na ogólne zagęszczenie Gamasina. Pozytywną reakcję odnotowano także wśród niektórych gatunków. Brak oddziaływania drzew na abundancję roztoczy na powierzchni I należy tłumaczyć pozostawieniem poziomu humusowego Ah, który na powierzchni I (nieobjętej mechaniczną uprawą gleby) osiągał miąższość około 2 3 cm, oraz dobrze rozwijającej się warstwy mszystej, co potwierdza znaczenie tych stref dla mezofauny glebowej. Najlepsze warunki dla rozwoju roztoczy stworzyła olsza szara. Pozytywne oddziaływanie olszy na liczebność Gamasina wynikało z dużego opadu liści, pozwalającego na stopniową akumulację ściółki. Ponadto liście olszy, dzięki bardzo korzystnemu, niskiemu stosunkowi C : N (19 : 1), ulegają szybkiemu rozkładowi. Także system korzeniowy tego drzewa odznacza się zdolnością wzbogacania gleby w azot. W rezultacie w nasadzeniach olszy obserwowano najszybsze odtwarzanie się ściółki i ektopróchnicy, które zadecydowały o większej żyzności gleby. W uprawach olszy i dębu, w porównaniu z sosną, notowano także większą różnorodność gatunkową (H ). Na pozytywne oddziaływanie gatunków liściastych znaczący wpływ wywierała roślinność zielna, mająca w nasadzeniach olszy i dębu, z racji słabego ich zwarcia, lepsze warunki do rozwoju niż w uprawach rosnącej gęsto sosny. Na wszystkich powierzchniach wykazano preferencję Paragamasus conus wobec olszy. Związek ten świadczy o epidaficznym charakterze tego gatunku, jego przywiązaniu do gleby o dobrze wykształconym poziomie ektopróchnicy. Prezentowane badania potwierdziły dużą wartość bioindykacyjną niektórych gatunków Gamasina na zmiany występujące w środowisku glebowym. Wynikają one ze zróżnicowanej biologii i ekologii poszczególnych taksonów. Na inicjalny etap

133 Wybrane zagadnienia z ekologii 133 sukcesji Gamasina na pożarzysku wskazują typowo pionierskie gatunki: Gamasellodes bicolor, Rhodacarus reconditus, Hypoaspis aculeifer. Zwiększona obecność Hypoaspis aculeifer i Dendrolaelaps latioroides (poli- i nematofagów) wskazuje na intensywne tempo procesów biologicznego rozkładu materii organicznej w glebie poddanej zabiegom agrotechnicznym. Sukcesywny wzrost udziałów Paragamasus conus oraz pojawienie się w końcowych latach Hypoaspis nolli, Leioseius insignis i Zercon zelawaiensis ( leśnych gatunków ) dowodzi polepszania się warunków edaficznych w następstwie odtwarzania się poziomu ektopróchnicy. Spośród porównywanych metod przygotowania gleby i gatunków drzew stosowanych do ich odnowienia na wielkoobszarowych pożarzyskach za najbardziej korzystne dla rozwoju zgrupowań Gamasina uznano wykonanie płytkiej orki lub wyoranie bruzd oraz uprawę olszy szarej (w charakterze przedplonu). Badania prowadzone równolegle przez leśników wykazały, że na tak przygotowanych powierzchniach lepiej rosły także drzewa oraz roślinność zielna. Powyższe wyniki wskazują zatem, że analiza jakościowa i ilościowa zgrupowań Gamasina może okazać się przydatna m.in. przy sporządzaniu optymalnych koncepcji zagospodarowania pożarzysk leśnych i przy ocenie przebiegu procesów regeneracji tych silnie zaburzonych ekosystemów Wskaźniki zanieczyszczenia środowiska Roztocze jako wskaźniki zanieczyszczeń były już przedmiotem wielu badań, przy czym obserwowano różne reakcje w zależności od badanej grupy. Na przykład: w rzędzie Gamasida, w okolicach większości emitorów, wraz ze wzrostem skażenia środowiska glebowego zmniejszała się biomasa tych roztoczy. Zmiany wskaźnika dominacji liczebności i biomasy Gamasida wykazały obecność dwóch grup gatunków odmiennie reagujących na wysokość stężenia zanieczyszczeń w glebie. Wśród wyróżnionych grup troficznych Gamasida w okolicy każdego emitora, wraz ze wzrostem stężenia zanieczyszczeń, powiększał się udział polifagów, a więc gatunków wszystkożernych. Wyróżnione zostały bioindykatory reagujące dodatnio na zanieczyszczenia w glebie. Były to m.in.: Hypoaspis aculeifer, Prozercon kochi, Rhodacarus coronatus, Vulgarogamasus kraepelini, Pergamasus crassipes i Paragamasus runciger. Wystąpienie wraz ze wzrostem skażenia gleby grupy troficznej polifagów było dodatnio skorelowane ze zwiększeniem się liczebności gatunków saprofagicznych mechowców (Oribatida). Druga grupa gatunków reagowała w sposób zdecydowanie ujemny, i do nich należą: Zercon peltatus, Zercon triangularis, Gamasellodes bicolor, Hypoaspis praesternalis, Paragamasus misellus i Veigaia nemorensis. Do wskaźników zanie-

134 134 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka czyszczenia środowiska, przede wszystkim długotrwałego, gdyż występują wtedy takie gatunki, które wymagały już zmian wieloletnich w całym ekosystemie, należą m.in. roztocze z rzędu Mesostigmata, żyjące w głębszych warstwach gleby, z rodziny Rhodacaridae. Występowanie określonego drapieżnego gatunku w silnie zanieczyszczonym środowisku, biorąc pod uwagę jego pozycję w łańcuchu pokarmowym, wskazuje, że skażenie jest już długotrwałym procesem, gdyż występują już gatunki będące pokarmem dla drapieżnika, a same żywią się silnie zanieczyszczonymi roślinami Sprzymierzeńcy w walce biologicznej ze szkodnikami Do wrogów naturalnych roztoczy roślinożernych należą przede wszystkim drapieżne roztocze z kilku rodzin (dobroczynkowate Phytoseiidae, fot. 23, Raphignathidae, Anystidae i Stigmaeidae) oraz drapieżne owady z wielu rodzin. Większość z nich żyje wyłącznie z drapieżnictwa, niektóre jednak, w przypadku braku pokarmu zwierzęcego, mogą się dokarmiać pyłkiem roślin czy strzępkami grzybów. Roztocze te zjadają również liczne gatunki grzybów. Owadomórki, grzyby wyspecjalizowane jako pasożyty stawonogów, zmniejszają populacje przędziorków i szpecieli. Grzyby z rodzaju Entomophora powodują niekiedy zamieranie całych populacji przędziorków roztoczy zimujących, ale także różnych stadiów w czasie sezonu wegetacji. Grzyby jednak niszczą także dobroczynki. Działalność drapieżników rozpoczyna się już wczesną wiosną, przed pojawem roślinożernych roztoczy, i trwa przez cały sezon wegetacji. Ich skład gatunkowy bywa różny w różnych sadach i w kolejnych latach. Stosowane pestycydy, nawet fungicydy, często niszczą je w dużym procencie. Podobnym wahaniom liczebności ulegają drapieżne owady. Są one zwykle bardziej wrażliwe na pestycydy niż drapieżne roztocze, gdyż są bardziej ruchliwe, więc mają większy kontakt z truciznami, a ponadto owady mają kutikulę, przez którą łatwiej przenikają pestycydy kontaktowe niż u roztoczy. Drapieżne roztocze, występujące na roślinach najliczniej, to dobroczynkowate Phytoseiidae (fot. 23). W Polsce występuje ponad 40 gatunków tych roztoczy. Im dalej na południe, tym gatunków jest więcej. Na Sycylii stwierdzono 54 gatunki. Występują one powszechnie na roślinach zielnych, na roślinach sąsiadujących z uprawami i stamtąd mogą się dostawać na uprawy. Niektóre z tych drapieżników występują pospolicie. Roztocze te mają ciało owalne, długości około 0,4 mm, z szeregiem krótkich szczecin na grzbiecie. Zimują samice, z reguły w zgrupowaniach. Są one zapłodnione, diapauzujące w pączkach i szczelinach kory. Diapauzę inicjuje jesienią długość dnia (fotoperiodyzm) i temperatura, a temperatura wiosną

135 Wybrane zagadnienia z ekologii 135 kończy diapauzę. Żerując w szklarni, mogą nie diapauzować i rozwijać się przez cały rok. Znaczny procent ginie wiosną. Jaja składają pojedynczo na liściach, kilkadziesiąt przez samicę w ciągu życia. Rozwój całego pokolenia trwa od 9 do ponad 50 dni. Samice żyją 3 8 tygodni, samce nieco krócej. Na roślinach niechronionych chemicznie największą liczebność osiągają we wrześniu, jednak nigdy nie osiągają większych liczebności, porównywalnych z przędziorkami, które często pojawiają się masowo. Liczebność ich w czasie rozwoju pokolenia może się zwiększać wyjątkowo nawet 63 razy (u dobroczynka szklarniowego). Rozwój ich zachodzi w zakresie temperatury C. W porównaniu z roztoczami roślinożernymi są one bardziej ciepłolubne. Pokarm dobroczynkowatych stanowią roztocze występujące na roślinach, ale przynajmniej niektóre gatunki lub stadia mogą zjadać okresowo pyłek roślin i jaja lub małe larwy owadów. Rodzaj pokarmu determinuje płodność, czas rozwoju pokolenia i stosunek liczebności płci. Między rośliną, fitofagami a dobroczynkami istnieje ścisłe powiązanie. Przędziorki i szpeciele żerując na roślinie, uszkadzają ją, i wtedy roślina emituje substancje wabiące drapieżniki. Rośliny więc bronią się pośrednio, wabiąc gatunki drapieżne. Bronią się także bezpośrednio, wytwarzając grubą kutikulę, gładkie powierzchnie liści, na których roztocz-fitofag nie może się utrzymać, wytwarzają omszenie liści utrudniające poruszanie się fitofaga, akarodomacja, czyli kryjówki dla drapieżnych roztoczy i owadów na liściach, produkują pyłek stanowiący pokarm dla drapieżców lub lepkie trichomy pułapki dla roślinożerców. Roślina może także wytwarzać substancje czyniące pokarm roślinny nieodpowiednim lub deterenty zniechęcające do żerowania. Przędza wytwarzana przez przędziorki, jak również one same także przywabiają dobroczynki. Istnieje więc ścisłe powiązanie między tymi trzema ogniwami środowiska rośliny. Dobroczynki niektórych gatunków hoduje się masowo w laboratorium i wypuszcza następnie na rośliny porażone przez roślinożerne roztocze. Hodowle prowadzi się w szklanych słojach z otrębami porażonymi przez rozkruszka mącznego, który stanowi dla nich odpowiedni pokarm. Można je również hodować na roślinach fasoli, które poraża się przędziorkiem chmielowcem, a następnie nanosi pojedyncze dobroczynki. Hoduje się zwłaszcza dobroczynka szklarniowego Phytoseiulus persimilis w celu nanoszenia na rośliny porażone przez przędziorki w szklarniach lub na uprawy truskawek. Pospolicie namnażany jest także dobroczynek gruszowy Typhlodromus pyri, którego nanosi się na drzewa lub krzewy w sadach. Z dotychczasowych doświadczeń wynika, że dobroczynki mogą w znacznym stopniu zmniejszać populację roztoczy roślinożernych, jednak jest ich zwykle na uprawach za mało, gdyż wykazują dużą śmiertelność zimą i są wrażliwe na pestycy-

136 136 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka dy. Dlatego powiększa się ich liczebność, kolonizując je w laboratorium i następnie wypuszcza się na porażone uprawy. Ich efektywność jest w znacznym stopniu uzależniona od powierzchni liści danego gatunku czy odmiany rośliny. Na liściach słabo omszonych czy owłosionych są bardziej skuteczne w zwalczaniu przędziorków. W USA uzyskano już drogą selekcji, a nawet stosując metody inżynierii genetycznej, gatunki dobroczynków mające większą płodność, bardziej aktywne w poszukiwaniu swoich ofiar na roślinach i odporne na stosowane pestycydy. Transgeniczne dobroczynki nie stanowią żadnego niebezpieczeństwa dla środowiska roślin, na które są wypuszczane. W Polsce takie rasy powstały samorzutnie w sadach intensywnie chronionych chemicznie. Już w 30% takich sadów można bezpiecznie stosować pestycydy i nie niszczyć dobroczynków. Najważniejszym i najczęstszym gatunkiem w chronionych sadach jabłoniowych, gruszowych, śliwowych jest dobroczynek gruszowy Typhlodromus pyri. Jest on namnażany w laboratoriach Instytutu Ogrodnictwa w Skierniewicach i wypuszczany w sadach. Dobroczynki bywają jednak porażane, zwłaszcza przez riketsje. Obserwowano, np. w Słowacji, masowe ich zamieranie w sadach. W sadach i na drzewach parkowych często spotyka się także drapieżne roztocze z rodziny Stigmaeidae, zwłaszcza Zetzellia mali (Ewing), który żeruje na przędziorkach i szpecielach. Płodność jego jest jednak mała i stąd namnażanie go jest kłopotliwe. Agistemus exsertus żywi się szpecielami, Odontoscirus virgulatus (Bdellidae) szkodnikami z rodziny Penthalaeidae, a mianowicie: Halotydeus destructor, będący szkodnikiem tytoniu, traw i roślin strączkowych. Poza tym spotykane są w magazynach, gdzie żywią się szkodnikami. Mają rozmieszczenie kosmopolityczne. Innymi przedstawicielami rodziny Bdellidae, ważnymi w walce ze szkodnikami, są: Bdellodes lapidaria jest wykorzystywany w Australii do zwalczania skoczogonków na lucernie, Bdella lignicola żyje w magazynach, żywiąc się szkodnikami, Bdella depressa żywi się przędziorkami z rodzaju Bryobia, a szczególnie Bryobia praetiosa, Biscirus uncinatus mszycami, szkodnikami świerków. Z rodziny Cunaxidae, Cunaxoides olivieri żywi się szpecielem Calepitrimerus vitis, szkodnikiem winorośli. Inne gatunki z rodziny Cunaxidae żyją również na roślinach, odżywiając się przędziorkami. Z rodziny Tydeidae (rys. 83) wiele gatunków odgrywa ważną rolę w redukowaniu liczebności przędziorków i szpecieli, np. Tydeus californicus, Tydeus caudatus czy Pronematus ubiquitus są efektywnymi regulatorami liczebności szpecieli na drzewach owocowych w niektórych krajach w subtropikach. Roztocze z rodziny Anystidae są rozpowszechnione na całym świecie, występują w glebie, ściółce, na roślinach. Te gatunki żywią się przede wszystkim szkodnikami drzew, np. Anystis baccarum gatunek spotykany na kilku kontynentach. W rodzinie Erythraeidae gatunki z rodza-

137 Wybrane zagadnienia z ekologii 137 Rysunek 83. Proctotydeus (Oriolella) polonius Kaźmierski, 1998 (Prostigmata Iolinidae). Samica strona grzbietowa (wg Kaźmierskiego 1998) ju Balaustium są drapieżnikami żywiącymi się fitofagami (przędziorkami i mszycami) drzew owocowych. Z rodziny Eupalopsellidae, Eupalopsis maseriensis żyją na drzewach cytrusowych i odżywiają się czerwcami, a Eupalopsis pinicola czerwcami drzew owocowych w Europie. Z rodziny Camerobidae, Camerobia fi ssus żywi się przędzioreczkami żyjącymi na drzewach kakaowych. Fuscuropoda marginata (Uropodidae) jest wykorzystywany w Afryce do zwalczania ślimaków. Z rodziny Cheyletidae na uwagę zasługuje Cheyletus eruditus sierposz rozkruszkowiec. Występuje pospolicie w magazynach i odżywia się przede wszystkim rozkruszkami. Cecha charakterystyczna sierposza to duże chwytne pedipalpy i sztyletowate chelicery. Samce u sierposza są bardzo rzadkie. W rozwoju są: larwa, protonimfa, deutonimfa. Do złożenia jaj potrzebne jest wyssanie kilku rozkruszków. Samica średnio składa kilkadziesiąt jaj. Rozwój larwy trwa od kilku dni do 2 tygodni, a cały rozwój zależy od poziomu wilgotności i temperatury i trwa od 10 do 80 dni. Optymalna temperatura do rozwoju to C i 80% wilgotności. Sierposz żyje kilka miesięcy. Larwa sierposza może zjeść 35 larw rozkruszków, nimfa do 40 nimf rozkruszków, natomiast samica sierposza około 30 rozkruszków, przy czym zabijają więcej niż zjadają. Sierposz może zmniejszać populacje szkodników jedynie w produktach suchych, gdyż w warunkach optymalnych dla rozwoju rozwijają się również rozkruszki, przy czym ich populacja wzrasta 7-krotnie, podczas gdy sierposza tylko 4-krotnie. Sierposz jest gatunkiem kosmopolitycznym i występuje zawsze razem z rozkruszkami (był znaleziony w Polsce w ponad 50% prób badanych zbóż).

138 138 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Z reguły jego liczebność nie przekracza 40 osobników na 1 kg produktu. Jest również w środowiskach synantropijnych, takich jak gniazda ptaków, ule, przenoszony również foretycznie przez owady i ptaki. Inne gatunki z rodziny Cheyletidae występują w glebie, ściółce, na roślinach, w gniazdach owadów, ptaków i ssaków. Niektóre gatunki z rodziny Pyemotidae produkują bardzo silne toksyny, którymi szybko paraliżują nawet duże owady. U ludzi mogą powodować schorzenia alergiczne. Geny P. ventricosus, odpowiedzialne za produkcję neurotoksyn, wprowadzono do bakulowirusa wykorzystywanego do zwalczania szkodliwych gąsienic motyli, zwiększając istotnie ich działanie Wykorzystanie roztoczy w biologicznym zwalczaniu chwastów W Polsce, jak też w innych krajach herbicydy stanowią ponad 60% stosowanych w rolnictwie pestycydów. Metodą chemiczną można szybko i skutecznie ograniczać populację niemal każdego gatunku chwastu. Ujemne skutki stosowania herbicydów do zwalczania chwastów powodują jednak wzrost zainteresowania metodami biologicznymi. W tym celu wykorzystywane są fitofagiczne owady i roztocze oraz patogeny roślin chwastów (na ten temat odbyło się już 10 międzynarodowych sympozjów naukowych). Populacje kilku gatunków chwastów (opuncja, dziurawiec, starzec, ostrożeń) udało się tą metodą znacznie ograniczyć na niektórych terenach. Skuteczny roślinożerca musi być monofagiem, żerować tylko na chwaście, który chcemy zwalczać. Musi być ruchliwy. Ponieważ chwasty rosną w rozproszeniu, więc roślinożerca musi je łatwo znajdować. Musi być odporny na zmieniające się czynniki środowiska, gdyż jest on zwykle namnażany w laboratoriach lub zbierany na jednym terenie, a introdukowany na innym często o innych warunkach ekologicznych. Korzystnie jest, jeśli atakuje narządy generatywne chwastu, gdyż ogranicza wtedy jego rozmnażanie. W terenie, na jaki jest szkodnik wypuszczany, nie powinno być jego wrogów naturalnych patogenów, parazytoidów i drapieżników. Nie wszystkie chwasty również nadają się do biologicznego zwalczania. Zwalczany chwast musi być szczególnie atrakcyjny dla fitofaga jako źródło pokarmu i nie powinien tworzyć biotypów o różnej wartości pokarmowej. Łatwiejszy jest do zwalczania chwast o małej zdolności regeneracyjnej, krzewienia się i kompensacji, a więc zdolności wykorzystywania wolnej przestrzeni i składników pokarmowych. Lepiej, jeśli chwast ma małą zdolność indukowania odporności, czyli zdolności obronnych przeciw wszelkim stresom (uszkodzenia mechaniczne, przez patogeny i fitofagi). Odpowiednich do introdukcji fitofagów poszukuje się przede wszystkim w ojczyźnie chwastu. W tym celu funkcjonują stacje badawcze w Montpellier we Francji, w Chinach i na Filipinach. Intensywne badania nad możliwościami biologiczne-

139 Wybrane zagadnienia z ekologii 139 go zwalczania chwastów są prowadzone w USA, Kanadzie, RPA, Nowej Zelandii, Indiach, Brazylii i Australii. Od 1982 roku znajdują się w handlu niektóre owady, roztocze i mikoherbicydy przeznaczone do biologicznego zwalczania chwastów. Dotychczas do zwalczania chwastów wykorzystywano głównie szpeciele (Eriophyoidea), chociaż były także introdukowane przędziorki i jeden mechowiec z rodziny Galumnidae. W 1922 roku w Australii wprowadzono przędziorka Tetranychus desertorum do zwalczania opuncji. Roztocze pochodziły z Texasu, a w Australii w 1923 roku były namnażane i introdukowane. Łatwo się tam rozprzestrzeniały w promieniu setek kilometrów. W ciągu 2 lat żerowania do 75% roślin ginęło, a przynajmniej nie owocowały. Razem z gąsienicami Cactoblastis cactorum i czerwcami opanowano tam opuncję jako poważny chwast pastwisk. Mechowiec Orthogalumna terebrantis był introdukowany w wielu krajach do zwalczania chwastu zbiorników wodnych, Eichhornia crassipes. W Zambii, Indiach, Stanach Zjednoczonych, na Kubie, Afryce Południowej i Malawi uzyskano warte odnotowania wyniki. Szczególnie pod tym kątem badane i wykorzystywane są szpeciele Eriophyoidea (rys. 84). Są one mono- lub oligofagami, żerują zwykle na roślinach jednego lub najwyżej kilku pokrewnych gatunków roślin. Często atakują organy generatywne roślin, a więc ograniczają ich rozmnażanie. Rozwój ich pokolenia przebiega w ciągu kilku dni. Ponieważ pojawiają się na roślinach w olbrzymich liczebnościach, Rysunek 84. Abacarus acutatus Sukhareva, Samica (wg Skorackiej)

140 140 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka często na jednym liściu żeruje kilkaset osobników, więc nawet żerując na liściach, bardzo ograniczają asymilację, a rośliny zaatakowane giną lub karłowacieją. Liczne gatunki tworzą galasy, zniekształcenia wszystkich organów roślin, do których następuje spływ asymilatów z całych organów rośliny. Łatwo są one rozprzestrzeniane z wiatrem i na drodze forezy. Są stosunkowo łatwe do masowego namnażania. Można je stosować z innymi metodami zwalczania. Dotychczas znamy już kilka udanych akcji zwalczania chwastów z wykorzystaniem szpecieli. W latach 70. XX wieku wprowadzono w Australii Aceria chondrillae do zwalczania zawleczonego tam z rejonu śródziemnomorskiego chwastu chondrili sztywnej Chondrilla juncea. Roztocz ogranicza produkcję nasion. Dziurawiec zwyczajny Hypericum perforatum stał się uciążliwym chwastem w Kanadzie, Stanach Zjednoczonych i Australii. Zastosowany do ich zwalczania, wraz z trzema gatunkami owadów, szpeciel Aculus hyperici w Kanadzie i Australii dawał dobre wyniki. W Kazachstanie i Uzbekistanie dokonano udanych prób zwalczania Acroptilon repens przy użyciu Aceria acroptiloni. Na podstawie badań nad biologią uważa się, że Aceria anthocoptes i A. leonthodontis mogą być zastosowane do zwalczania ostrożenia polnego Cirsium arvense. Powój polny Convolvulus arvensis jest w rejonie śródziemnomorskim masowo porażany przez Aceria malherbae. Populacja z Włoch została introdukowana do Texasu i uzyskano tam obiecujące rezultaty w ograniczeniu jego populacji. Chwasty z rodzaju chaber (Centaurea) są często w Europie porażane przez Aceria centaureae. Roztocz jest polecany do zwalczania chabra drobnogłówkowego C. diffusa w USA. Pieprzyca Lepidium draba jest powszechnie w Europie porażana przez Aceria drabae. Roztocz zasługuje na dalsze badania nad wykorzystaniem go do walki biologicznej z tym chwastem. Od tej rośliny rozpoczęły się w Polsce badania nad wykorzystaniem tych roztoczy w walce biologicznej z chwastami. Wrotycz pospolity Tanacetum vulgare jest w Europie także powszechnie atakowany przez szpeciele Aceria tuberculata i Epitrimerus tanaceti. Wiele innych gatunków szpecieli występujących na chwastach są pod tym kątem badane. W literaturze można znaleźć długie listy obiecujących gatunków szpecieli, które w przyszłości mogą znaleźć praktyczne zastosowanie. Aby jednak wykorzystać je do biologicznego zwalczania chwastów, muszą najpierw być przeprowadzone szczegółowe badania nad biologią roztocza i samego chwastu. Niekiedy rośliny pokrewne chwastu są roślinami użytkowymi i należy ustalić, czy po wprowadzeniu do środowiska danego szpeciela taka roślina nie będzie porażana. Częste niepowodzenia przy tego typu zabiegach w terenie wynikają właśnie z niedostatecznej znajomości powiązań chwast-szpeciel.

141 VI. Roztocze a inne organizmy interakcje 1. Wiadomości ogólne Roztocze żyjące w ekosystemach oddziaływają nie tylko na siebie i inne organizmy, ale również inne organizmy oddziaływają na roztocze. Tego rodzaju reakcje między organizmami i środowiskiem nieożywionym nazywamy interakcjami, czyli koakcjami. Interakcje można podzielić na wewnątrzgatunkowe i międzygatunkowe. Tak więc poszczególne gatunki w przyrodzie podlegają nie tylko interakcjom wewnątrzgatunkowym, ale przede wszystkim niezwykle zróżnicowanym interakcjom międzygatunkowym. Współzależności między organizmami odgrywają jedną z podstawowych ról w ewolucji świata organicznego. Roztocze jako grupa zwierząt są dobrym przykładem skomplikowanych interakcji pomiędzy nimi a innymi organizmami. W interakcjach wewnątrzgatunkowych można wyróżnić dwie grupy, a mianowicie: antagonizm i protekcjonizm. W antagonizmie najważniejszą rolę odgrywa różnego rodzaju konkurencja, np.: przestrzenna, pokarmowa czy rozrodcza. W protekcjonizmie jest przede wszystkim kooperacja między osobnikami tego samego gatunku, dotycząca rozrodu i niezwiązana z rozrodem. Natomiast w interakcjach międzygatunkowych są różnego rodzaju podziały, przy czym można generalnie podzielić na: neutralizm, antagonizm i protekcjonizm. Trzeba wyraźnie zaznaczyć, że poszczególne związki zachodzące w tych grupach są najczęściej trudne do zdefiniowania i bardzo często zachodzą na siebie. 2. Neutralizm W neutralizmie istnieje przede wszystkim koegzystenacja, w której obok siebie przebywają różne gatunki. Problemy koegzystencji, czyli swego rodzaju tolerancji poszczególnych gatunków można prześledzić na przykładzie fagizmu u roztoczy drapieżnych. Dwie rodziny roztoczy drapieżnych są często spotykane w górnych warstwach ściółki, a mianowicie: Parasitidae i Veigaiidae. Wyraźnie nie konkurują ze sobą o pokarm, gdyż przedstawiciele rodziny Veigaiidae wyspecjalizowały się jako skoczogonkożercy, natomiast przedstawiciele Parasitidae polują na inne drobne stawonogi. Procesy koegzystencji są również w ekosystemach delikatnymi, scalonymi układami międzygatunkowymi. Drugim rodzajem interakcji neutralnych jest saprobioza. W procesie tym mamy do czynienia z fagizmem obumarłych organizmów roślinnych, zwierzęcych bądź z fagizmem odchodów zwierzęcych. Mimo że brak tu interakcji międzygatunkowych, ten rodzaj odżywiania się przez roztocze jest

142 142 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka niezwykle częsty i dlatego został umieszczony jako jeden z przykładów neutralizmu, gdyż roztocze saprobiotyczne odgrywają niezwykle ważną rolę w ekosystemach. Saprofagi odżywiające się obumarłymi cząstkami roślin to: mikrofitofagi (żywiące się głównie bakteriami, glonami i bardzo małymi częściami roślin; np. rodziny Anoetidae, Tarsonemidae i wiele mechowców Oribatida); makrofitofagi (odżywiające się większymi kawałkami roślin, przyczyniają się do wstępnego rozdrabniania opadłych części). Do makrofitofagów należą wysoko wyspecjalizowane gatunki, żywiące się np. wyłącznie drewnem ksylofagi, czy wyłącznie liśćmi fyllofagi. Należy tu wiele gatunków Oribatida. Gatunki saprofagiczne mają olbrzymie znaczenie w biologii gleby, przyczyniają się do przerabiania opadłego materiału roślinnego. Oprócz większości mechowców należą tutaj także gatunki z Prostigmata i Astigmata. Do tej grupy można zaliczyć również nekrofagi odżywiające się martwymi organizmami zwierzęcymi (np. niektóre gatunki z rodziny Macrochelidae), koprofagi odżywiające się odchodami, a ściślej mikroorganizmami związanymi z odchodami (np. Anoetidae). Z merocenozą odchodów związane są niekiedy bardzo ściśle drapieżne roztocze, które odżywiają się np. nicieniami i stawonogami, a przenoszone są foretycznie przez owady koprofilne. Przykładem mogą być wszystkie gatunki z rodzaju Saprolaelaps (Halolaelapidae Gamasida), u których wszystkie dotychczasowe znaleziska związane były z odchodami. 3. Antagonizm = antybioza 3.1. Konkurencja (przestrzenna i pokarmowa) W trakcie konkurencji gatunki korzystają z tych samych zasobów środowiska. Zbyt silna konkurencja może doprowadzić do wyparcia jednego gatunku i dlatego w przyrodzie występuje często zastępowanie jednego gatunku przez drugi. Konkurencję przestrzenną i pokarmową widać wyraźnie w procesach sukcesji. Gatunki początkowych etapów sukcesji, tzw. gatunki terenów uprawnych (otwartych), są zastępowane w miarę wchodzenia roślinności przez gatunki przedleśne i leśne, a związane jest to z pojawianiem się warstw humusowych w glebach inicjalnych. Zmieniają się równolegle wymagania fagiczne nicieniożerne gatunki pionierskie są zastępowane przez gatunki wszystkożerne, a następnie gatunki artropofagiczne. W przypadku gdy dochodzi do konkurencji bezpośredniej, oba konkurujące gatunki ponoszą straty wskutek szkód lub wzajemnej eliminacji.

143 Roztocze a inne organizmy interakcje 143 Przykładem konkurencji pokarmowej są rozkruszki, roztocze magazynowe. Odżywiają się one praktycznie tym samym pokarmem co człowiek i są dla nas konkurentami w tej samej niszy pokarmowej. Przy intensywnym wystąpieniu w pokarmach doprowadzają do takiego zanieczyszczenia, że pokarm nie nadaje się do spożycia, a więc w tym przypadku wygrywają konkurencję z nami Eksploatacja W eksploatacji jeden z partnerów ponosi wyraźne szkody, podczas gdy drugi osiąga korzyści. Ewolucja doprowadza z reguły do ustabilizowania współzależności i scalenia tego układu. W eksploatacji wyróżnia się następujące zjawiska: roślinożerność, drapieżnictwo, parazytoidyzm, pasożytnictwo i hiperpasożytnictwo. Roślinożerność Do form epigeicznych należą Tetranychidae (Prostigmata) przędziorkowate tzw. przędziorki wyższe, Tetranychinae na roślinach wyższych i drzewach, a Bryobiinae rubinowce tzw. przędziorki niższe to głównie szkodniki traw i niższych roślin. Wszystkie przędziorki mają bardzo duże znaczenie ekonomiczne. Bardzo liczne gatunki przędziorków (Oligonychus, Tetranychus, Eotetranychus) przędą nici. Przędza ta spełnia różne funkcje, takie jak: utrzymywanie odpowiedniej wilgotności, służy do przymocowywania jaj, chroni przed drapieżnikami, służy do przenoszenia się i do wyszukiwania samic, chroni również częściowo przed pestycydami. Występują one na roślinach około 1000 gatunków, zarówno dziko rosnących, jak i uprawnych. Najczęściej można je spotkać na roślinach należących do rodzin różowatych, motylkowatych czy krzyżowych. W Polsce dotychczas odnotowano występowanie 27 gatunków przędziorków. Penthaleidae Halothydeus destructor jest szkodnikiem tytoniu, traw i roślin strączkowych w Australii i Afryce Południowej, a Penthaleus major koniczyny, traw, bawełny, warzyw, kwiatów ozdobnych i orzeszków ziemnych terenów umiarkowanych i subtropikalnych. Lorryia formosa (z Tydeidae) jest szkodnikiem drzew owocowych cytrusowych. Przędzioreczkowate (Tenuipalpidae) to w większości formy tropikalne i subtropikalne, masowo występujące w krajach klimatu umiarkowanego. Brevipalpus jest szkodnikiem sadów i winnic. Tenuipalpus występuje na trawach, storczykach i granatach, Cenopalpus na drzewach owocowych (dwa rodzaje Larvacarus i Phytoptipalpus z 3 parami odnóży). Gatunek Obuloides rajamohani zamieszkuje galasy wywoływane przez szpeciele w Indiach. Eriophyoidea szpeciele, roztocze mniej lub bardziej robakowate, o silnej redukcji przydatków. Wszystkie aktywne stadia mają tylko 2 pary odnóży. Brak narządów oddechowych. Wszystkie gatunki są roślinożerne, a niektóre ważne jako

144 144 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka szkodniki roślin. Żyją wolno na powierzchni roślin lub powodują powstawanie różnych zniekształceń na różnych organach roślin z wyjątkiem korzeni. Niekiedy przenoszą choroby wirusowe roślin. Są groźnymi szkodnikami drzew cytrusowych, traw, ryżu i zbóż, a w Polsce drzew i krzewów owocowych, kminku, pszenicy i innych roślin. Można wyróżnić trzy typy cykli rozwojowych szpecieli, a mianowicie: roztocze żyjące cały sezon wegetacji na powierzchni liści; roztocze tworzące wyrośla (galasy) tutaj rozwój trwa od połowy maja do połowy lipca, potem pozostają nieruchomo w kryjówkach; tzw. pąkowe, które składają w pąkach jaja, a rozwój odbywa się od wczesnej wiosny do późnej jesieni. W jednym pąku może być kilkaset osobników. Jedna samica składa zwykle kilkanaście jaj i żyje około jednego miesiąca, i tyle mniej więcej również trwa rozwój całego pokolenia. Populacje zimujących szpecieli mogą zmniejszać swoją liczebność aż o 70%. Ulewne deszcze również zmniejszają populacje szpecieli nawet o 70%. Powodują odbarwianie liści, powstawanie plam i wyrośli, zwijanie się brzegów liści, wstrzymują rozwój pąków, powodują zasychanie i zamieranie cebulek (czosnku, tulipanów). Szkodliwość pośrednia szpecieli polega na przenoszeniu grzybów, bakterii i wirusów powodujących choroby roślin. Przenoszą takie choroby, jak: mozaika buraków, pszenicy, grochu, fig, śliw, czarnej porzeczki. Oprócz walki mechanicznej z nimi stosowana jest chemiczna. Termin zabiegu musi być dobrany, opierając się na biologii gatunków szkodliwych, opryskiwanie musi się odbywać w okresie, gdy roztocze znajdują się na powierzchni liści. Naturalnymi wrogami szpecieli są drapieżne roztocze oraz owady. Do roślinożernych roztoczy należą z Prostigmata także przedstawiciele Pygmephoridae Tarsonemida. Oprócz form związanych foretycznie z owadami i ssakami występują groźne szkodniki roślin, jak np. Siteroptes cerealium, który jest nosicielem grzybów patogennych dla traw Fusarium poae. U Siteroptes występuje również rozwój fyzogastryczny. W grupie różnopazurkowców występują gatunki o bardzo zróżnicowanej biologii. Oprócz form pasożytniczych występują gatunki wolno żyjące, zarówno drapieżne, jak i szkodniki roślin. Hemitarsonemus, Polyphagotarsonemus i Steneotarsonemus są ważnymi szkodnikami roślin. Steneotarsonemus pallidus występuje w szklarniach na chryzantemach i cyklamenach. Tarsonemus fragariae roztocz truskawkowy, spotykany w Europie i Ameryce Północnej, rozprzestrzeniany jest przede wszystkim z sadzonkami. Może zmniejszać plon truskawek o 80%. Powoduje zawsze zmniejszenie zawartości cukru w owocach. Niektóre gatunki z rodziny Anoetidae (Astigmata) żyją w płynie roślin podrodzin Sarraceniacae i Nepenthaceae (dzbanecznikowate). Roztocze z rodzaju Rhizoglyphus żywią się

145 Roztocze a inne organizmy interakcje 145 głównie podziemnymi częściami roślin (korzenie, cebulki), ale także grzybami i przy okazji przenoszą liczne mikroorganizmy szkodliwe dla roślin. Drapieżnictwo Drapieżnictwo jest krótkotrwałą interakcją międzygatunkową (wewnątrzgatunkową interakcję nazywa się kanibalizmem) opartą na sile i wyraźnej asymetrii tego związku. Wybranie gatunku ofiary jest z reguły przypadkowe. Formy drapieżne występują przede wszystkim w rzędach Gamasida i Prostigmata, zdecydowanie rzadziej w Astigmata i całkiem przypadkowe są w rzędzie Oribatida. Gatunki te mają przystosowania do drapieżnego trybu życia dzięki specjalnej budowie chelicer jako narządów chwytnych lub nakłuwających. Są z reguły szybko biegające, silnie schitynizowane. Żywią się nicieniami, skąposzczetami (wazonkowcami), młodymi stadiami owadów, innymi roztoczami i skoczogonkami. Często występuje bardzo silna specjalizacja pokarmowa. Charakterystyczną cechą dla drapieżnictwa jest brak stabilności układu, występują bowiem silne wahania liczebności, zarówno po stronie drapieżnika, jak i ofiary. Dzięki działaniu doboru naturalnego wahania te są wyraźnie stabilne, utrzymujące w długim okresie odpowiednią liczebność z jednej strony drapieżnika, a z drugiej strony ofiary. Występuje tu wyraźny przykład wyścigu zbrojeń, w którym na adaptacje drapieżnika ofiara odpowiada również odpowiednim przystosowaniem. Często występuje bardzo silna specjalizacja pokarmowa. Oprócz licznych gatunków glebowych występują formy naroślinne. Tutaj należą Phytoseiidae dobroczynkowate z Gamasida oraz przedstawiciele rodzin: Cheyletidae, Raphignatidae, Tydeidae z Prostigmata. Innym środowiskiem, gdzie występuje drapieżnictwo, jest woda i żyjące w niej Hydrachnidia (wody słodkie) odżywiające się małżoraczkami, widłonogami i wioślarkami, oraz Halacaridae (wody słone) żywiące się przede wszystkim skąposzczetami i skorupiakami. Parazytoidyzm Polega on na eksploatacji ofiary przez parazytoida i doprowadza ostatecznie do jego zabicia. Interakcja ta trwa dłużej od drapieżnictwa i z reguły gatunek ofiary nie jest przypadkowy. Mogą tu zachodzić już trwałe związki, w których parazytoid wybiera odpowiedni gatunek, spełniający funkcje bazy pokarmowej. Parazytoid jest z reguły wyraźnie mniejszy od swojej ofiary. Przebywanie jego w ciele ofiary jest z reguły zsynchronizowane z rozwojem parazytoida. Rozwój ten kończy się wraz ze śmiercią ofiary. Przykładem parazytoidów u roztoczy mogą być przedstawiciele rodziny Pyemotidae (Tarsonemida, Prostigmata), które żerują w larwach korników, doprowadzając ostatecznie do uśmiercenia ofiary. Tak więc w tym przypadku, ze względu na ochronę drzew, których szkodnikami są korniki, interakcja jest pożyteczna.

146 146 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Parazytoidyzm może być traktowany jako specyficzna odmiana drapieżnictwa i dlatego niekiedy parazytoida nazywa się drapieżnym pasożytem. Pasożytnictwo Jest to ścisły związek między dwoma organizmami, różnych gatunków, w którym pasożyt jest metabolicznie uzależniony od żywiciela i z reguły jest wyraźnie mniejszy. Można tu wyróżnić: Pasożytnictwo fakultatywne (przygodne). Do tej grupy pasożytów być może należą niektóre gatunki gniazdowe, które przebywają już wyłącznie w gniazdach np. ssaków, a ich pokarmem są nie tylko stawonogi tam żyjące, ale również krew i limfa gospodarza. Przykładem mogą być niektóre gatunki z rodzin Laelapidae i Haemogamasidae. Pasożytnictwo obligatoryjne (konieczne). Ten rodzaj pasożytnictwa można podzielić, ze względu na czas przebywania pasożyta na żywicielu, na pasożytnictwo czasowe, stazowe i stałe. Pasożytnictwo czasowe jest to pasożytnictwo konieczne, w którym pasożyt przebywa tylko krótki czas na żywicielu w celu pobrania pokarmu (krwi). Należy tutaj cały rząd kleszczy (Ixodida) z charakterystycznym hakowatym hypostomem, służącym do wwiercania się i przytrzymywania na żywicielu. Są one czasowymi pasożytami obligatoryjnymi, tzn. występują na żywicielu z reguły w określonym czasie. Pobranie krwi jest warunkiem niezbędnym do dalszego rozwoju. Są one pasożytami gadów, ptaków i ssaków. Mają olbrzymie znaczenie epidemiologiczne, gdyż przenoszą wiele groźnych chorób. Pasożytnictwo stazowe Należą tutaj pasożyty, u których określone stadium rozwojowe prowadzi ten tryb życia, np. larwa, a postać dorosła jest wolno żyjącą formą drapieżną. W podrzędzie Parasitengona (Prostigmata) w wielu rodzinach postacie dorosłe są formami drapieżnymi, natomiast larwy pasożytami wielu stawonogów wodnych i lądowych. Do takich pasożytów należą gatunki z rodziny Erythraeidae, których larwy pasożytują m.in. na motylach, muchówkach, prostoskrzydłych, pluskwiakach równoskrzydłych oraz pająkach, kosarzach i skorpionach. W innej dużej rodzinie podrzędu Parasitengona, a mianowicie: Trombidiidae, larwy są pasożytami prostoskrzydłych, motyli, chrząszczy, muchówek, pluskwiaków i różnych pajęczaków (rys. 85, 86). Najbardziej znane roztocze, u których larwy są pasożytami, to wodopójki (Hydrachnidia Prostigmata). Pasożytują na owadach rzędów: widelnice, dwuskrzydłe, chrząszcze, ważki, pluskwiaki oraz na słodkowodnych skorupiakach. W grupie tej interesująca jest biologia niektórych gatunków z rodziny Thermacaridae, u których formy dorosłe są drapieżnikami i żyją w ciepłych źródłach, natomiast larwy są pasożytami płazów.

147 Roztocze a inne organizmy interakcje 147 Rysunek 85. Paratrombium insulare (Berlese, 1910) (Trombidiidae Prostigmata). Larwa szczecina na pierwszym biodrze (wg Mąkol) Rysunek 86. Podothrombium fi lipes (C.L. Koch, 1837) (Trombidiidae Prostigmata). Larwa od strony grzbietowej (wg Mąkol) Pasożytnictwo stałe Jest to pasożytnictwo konieczne, w którym pasożyt przebywa przez cały czas na żywicielu. Pasożytnictwo stałe można podzielić ze względu na miejsce przebywania pasożyta na żywicielu na ekto- i endopasożyty. Tutaj jest również nieostra granica pomiędzy tymi grupami, gdyż niektóre roztocze są pasożytami skóry właściwej, a więc są już praktycznie endopasożytami. Niekiedy nazywane są semiendopasożytami. Gatunki pasożytujące w górnych odcinkach dróg oddechowych trudno również zaliczać do właściwych endopasożytów. Pasożytnictwo można jeszcze podzielić ze względu na liczbę żywicieli. Można wyróżnić pasożyty monokseniczne, związane tylko z jednym gatunkiem, i pasożyty polikseniczne, pasożytujące na wielu gatunkach. Ektopasożyty pasożyty zewnętrzne Roztocze są pasożytami zewnętrznymi zarówno bezkręgowców, jak i wszystkich grup kręgowców. Ektopasożyty bezkręgowców Do bardziej znanych pasożytów zewnętrznych bezkręgowców należy pasożyt pszczoły miodnej pszczołojadek ulowy Varroa destructor z rodziny Varroidae groźny pasożyt pszczoły miodnej, odżywiający się jej hemolimfą. Inne gatunki roztoczy występują na różnych rzędach pajęczaków, owadów, skorupiaków i mięczaków. Ektopasożyty kręgowców Roztocze są praktycznie pasożytami wszystkich grup kręgowców, będąc niejednokrotnie pasożytami specyficznymi dla rzędów czy rodzin. Cały rząd roztoczy, a mianowicie: kleszcze są obligatoryjnymi czasowymi pasożytami kręgowców.

148 148 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Pasożyty ssaków W rzędzie Gamasida najbardziej znane są roztocze specyficznej rodziny Spinturnicidae, pasożytujące wyłącznie na nietoperzach. Przedstawiciele rodziny Macronyssidae są pasożytami wielu grup ssaków (m.in. nietoperzy, gryzoni, owadożernych). Najbardziej znany jest Ornithonyssus bacoti roztocz szczurzy (rys. 87) przenoszący m.in. tyfus szczurzy, gorączkę Q i dżumę. Patogeny u tego roztocza przenoszone są transowarialnie. Rysunek 87. Ornithonyssus bacoti (Hirst, 1913) (Mesostigmata Macronyssidae). Samica strona grzbietowa (wg Micherdzińskiego 1980) W rzędzie Prostigmata do najbardziej znanych grup ektopasożytów należy rodzina nużeńcowatych Demodecidae, roztocze o robakowatym kształcie, zaopatrzone w sztyletowate chelicery. Przedstawiciele żyją najczęściej w cebulkach włosowych ssaków, gdzie żywią się wydzielinami gruczołów łojowych. Na człowieku żyje m.in. Demodex folliculorum, występujący najczęściej na czole, nosie i wargach, tworząc tzw. wągry. Inne gatunki z rodzaju Demodex (rys. 88) są pasożytami, niekiedy specyficznymi dla wielu ssaków, w tym zwierząt domowych, u których nużeńce powodują choroby skórne, zwane nużycami (demodekozy). Są to zapalenia całych połaci skórnych. Powodują wypadania włosów i sierści. Przedstawiciele rodziny Myobiidae (Prostigmata) są pasożytami ssaków z charakterystycznie przekształconymi chelicerami w narządy kłujące i odnóżami przekształconymi w narządy chwytne. Pasożytują u torbaczy, owadożernych, nietoperzy i u gryzoni. Charakterystyczne płaskie i owalne roztocze, będące pasożytami skóry ssaków, to rodzina Psorergatidae. Pasożytują u kopytnych, gryzoni, nietoperzy, drapieżnych i naczelnych. Znaczenie gospodarcze ma m.in. Psorobia ovis, który zmniejsza wydajność wełny u owiec.

149 Roztocze a inne organizmy interakcje 149 Rysunek 88. Demodecidae nużeńce (Prostigmata). Demodex brevis, D. folliculorum nużeńce ludzkie, D. phylloides nużeniec świński, D. bisonianus nużeniec żubra, D. bovis nużeniec bydła, D. canis nużeniec psa, Soricidex dimorphus nużeniec ryjówek (rys. J. Izdebska) W rzędzie Astigmata najbardziej znane grupy to rodziny Psoroptidae świerzbowce naskórne i Sarcoptidae świerzbowce drążące. Psoroptidae to pasożyty skóry ssaków (mogą być również pasożytami kanałów usznych). Jest to ważna grupa z punktu widzenia zwierząt hodowlanych, a szczególnie 3 rodzaje: Psoroptes, Chorioptes i Otodectes. Świerzbowce naskórne, w odróżnieniu od Sarcoptidae, nie drążą naskórka, ale żyją grupami w złuszczonym naskórku. Odżywiają się limfą, którą wysysają, nakłuwając skórę chelicerami. Powodują duże straty w hodowli wielu zwierząt domowych. W rodzaju Chorioptes niezwykle groźny dla koni jest Chorioptes bovis świerzbowiec pęcinowy. Powoduje on stany zapalne okolic pęcin, które upośledzają tylne kończyny koni. Permanentne uszkodzenia skóry żywiciela prowadzi do stanów zapalnych, infekcji bakteryjnych i wirusowych. Druga rodzina to Sarcoptidae świerzbowce drążące, pasożyty nabłonka włosowego i skóry

150 150 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka u wielu ssaków, w tym człowieka. Żyją na skórze żywicieli, przy czym samice drążą głębokie korytarze w naskórku. Najchętniej żyją na głowie i w słabiej owłosionych częściach ciała (Sarcoptes scabiei pasożyt człowieka). Powodują silny świąd i stany zapalne skóry. Inna ważna rodzina to Listrophoridae pasożyty nabłonka owłosionego u wielu rzędów ssaków, m.in.: owadożernych, gryzoni, drapieżnych i zającokształtnych. Mają przystosowania do życia w sierści czepna gnatosoma i hakowate odnóża. Przedstawiciele rodziny Anoetidae są przystosowani przede wszystkim do pobierania półpłynnego i płynnego pokarmu. Rodzaje Loxanoetus i Otanoetus żyją w uszach dużych ssaków afrykańskich. Echimyopodidae są pasożytami skórnymi torbaczy, szczerbaków i gryzoni Nowego Świata, a Myocoptidae gryzoni i torbaczy. Przedstawiciele rodziny Rhyncoptidae są pasożytami nabłonka włosowego u niektórych naczelnych i gryzoni, a Andycoptidae pasożytami skórnymi niektórych naczelnych i drapieżnych tworzą tzw. parchy. Pasożyty ptaków W rzędzie Mesostigmata najbardziej znanym gatunkiem jest ptaszyniec kurzy Dermanyssus gallinae z rodziny Dermanyssidae. W rzędzie Prostigmata rodzina Syringophillidae to pasożyty skóry ptaków, żyją zarówno w dutkach, jak i w skórze. Roztocze te żywią się m.in. wydzieliną wokół piór i powodują osłabienie i wypadanie piór. Rodzaje roztoczy są specyficzne dla poszczególnych grup ptaków (podobnie jak u roztoczy piórowych). Jeden ptak może być gospodarzem (żywicielem) dla kilku gatunków roztoczy, które zajmują różne części ciała. Przedstawiciele rodziny Harpyrhynchidae są również charakterystycznymi pasożytami skóry ptaków, żyją w wybranych częściach ciała gospodarza. W rzędzie Astigmata najważniejszą grupą są tzw. roztocze piórowe, należące do trzech nadrodzin: Analgoidea, Freyanoidea i Pterolichoidea (rys. 89, fot. 24). W nadrodzinie Analgoidea występują obok typowych roztoczy piórowych inne rodziny, które nie są roztoczami piórowymi, a pasożytami skóry lub pasożytami układu oddechowego, mianowicie: Epidermoptidae, Turbinoptidae i Dermoglyphidae. Odżywiają się przede wszystkim masą rogową, złuszczającym się naskórkiem i substancją natłuszczającą pióra. Charakterystyczną cechą tej grupy roztoczy jest wysoka specjalizacja występowania na gospodarzu. W grupie tej można prześledzić procesy koewolucji pomiędzy roztoczem a ptakiem. Przedstawiciele rodzin Epidermoptidae i Dermoglyphidae są pasożytami skóry wielu rzędów ptaków, powodują m.in. wypadanie piór. Innymi groźnymi pasożytami naskórka ptaków, tworzącymi charakterystyczne cysty, są roztocze rodzin Laminosioptidae i Knemidokoptidae, występujące u wielu rzędów ptaków: kuraki, gołębiowate i wróblowate, oraz u ptaków domowych.

151 Roztocze a inne organizmy interakcje 151 Rysunek 89. Dinalloptes chelionatus (Alloptidae Astigmata) z Phalacrocorax auritus (Phalacrocoracidae) (wg Daberta) Pasożyty gadów Rząd Prostigmata rodzina Pterygosomatidae. Gatunki z rodzaju Gekobia są pasożytami skórnymi agam Starego Świata i iguan Nowego Świata. Cloacaridae są pasożytami skóry i regionu kloakalnego lądowych i wodnych żółwi, a rozprzestrzeniają się w czasie kopulacji. Ophioptidae są pasożytami skórnymi węży. Pasożyty płazów Rząd Prostigmata. W rodzinie Leeuwenhoekiidae niektóre gatunki z rodzaju Hannemania żyją pod skórą u płazów. Thermacaridae dorosłe drapieżne żyją w ciepłych źródłach Holarktyki i Neotropiku, w temperaturze od 33 do 50 C. Larwy natomiast są pasożytami płazów. Pasożyty ryb Histiostoma papillata (rodzina Histiostomatidae Astigmata) to ektopasożyty ryb słodkowodnych w Australii. Semiendopasożyty Są to pasożyty wykazujące cechy pośrednie pomiędzy pasożytami zewnętrznymi a wewnętrznymi, a takim przykładem są nużeńcowate (Demodecidae), które pasożytują nie tylko w skórze ssaków (gruczoły łojowe, mieszki włosowe), ale stwierdzane były w gruczołach limfatycznych i przewodzie pokarmowym, co wskazuje, że

152 152 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka mają tendencję przechodzenia do pasożytnictwa wewnętrznego. Innym przykładem pasożytniczych roztoczy, z tendencją do wchodzenia do wnętrza żywiciela, są niektóre gatunki roztoczy piór z rodzin Ascouracaridae i Syringobiidae, które żywią się keratyną (wewnątrz stosiny niszczą pióra). Mogą prowadzić do utraty zdolności lotu. Endopasożyty Podobnie jak w ektopasożytach, można tutaj wyróżnić endopasożyty bezkręgowców i kręgowców. Roztocze jako pasożyty wewnętrzne stwierdzono dotychczas u wielu bezkręgowców, takich jak: mięczaki, stawonogi czy szkarłupnie. Najbardziej znanymi endopasożytami są gatunki z rodzaju Acarapis (Tarsonemina), które są pasożytami układu oddechowego błonkoskrzydłych, a z nich najważniejszą rolę odgrywa Acarapis woodi świdraczek pszczeli. Żyje w systemie tchawkowym u pszczół, gdzie nacina tchawki i wysysa hemolimfę. Żyjąc w tchawkach, zapycha je również swoimi odchodami i wylinkami. Z innej rodziny rzędu Prostigmata, a mianowicie: Podapolipidae, występują gatunki będące pasożytami nie tylko układu oddechowego owadów, ale endopasożytami układów rozrodczych u chrząszczy (biegaczowatych). Ricardoella limacum z rodziny Ereynetidae (Prostigmata) jest pasożytem jamy płucnej ślimaków płucodysznych. Wiele gatunkow z różnopazurkowców (Tarsonemina) są pasożytami gruczołów zapachowych tropikalnych pluskwiaków. Endopasożyty kręgowców Roztocze są endopasożytami wszystkich kręgowców, z wyjątkiem ryb: Endopasożyty ssaków do najważniejszych pasożytów ssaków z rzędu Mesostigmata należą przedstawiciele rodziny Halarachnidae. Są to pasożyty dróg oddechowych. Z rzędu Astigmata gatunki z rodziny Gastronyssidae są pasożytami układu oddechowego i pokarmowego nietoperzy i gryzoni, Lemurnyssidae pasożyty układu oddechowego naczelnych, a Pneumocoptidae pasożyty płuc gryzoni. Endopasożyty ptaków charakterystycznymi endopasożytami ptaków są np. roztocze rodziny Rhinonyssidae z rzędu Mesostigmata, które są pasożytami dróg oddechowych ptaków. Z rzędu Astigmata podobnie rodziny Turbinoptidae i Cytoditidae. Pasożyty gadów jako endopasożyty gadów najbardziej znane są dwie rodziny z rzędu Mesostigmata, a mianowicie: Entonyssidae i Ixodorhynchidae, pasożyty dróg oddechowych. Pasożyty płazów z rzędu Prostigmata gatunki z podrodziny Lawrencarinae (rodzina Ereynetidae) są pasożytami jam nosowych żab i ropuch.

153 Roztocze a inne organizmy interakcje 153 Pasożytnictwo przypadkowe Odzwierzęce Pasożytnicze roztocze żyjące normalnie na innych kręgowcach, jednak przy masowych pojawach czy braku żywiciela mogą atakować inne gatunki, w tym człowieka. Bardzo znany jest tzw. roztocz szczurzy Ornithonyssus bacoti z rodziny Macronyssidae (Mesostigmata), przenoszący m.in. tyfus szczurzy i dżumę. Rezerwuarami patogenów są szczury, chomiki, świnki morskie. Może atakować człowieka. Roztocz ptaszyniec kurzy Dermanyssus galinae (Dermanyssidae Gamasida) występuje na ptactwie domowym, synantropijnym (gołębie) i dzikim, zwłaszcza w gniazdach i fermach drobiu, jest szeroko rozprzestrzeniony. Przy dużej inwazji może atakować innych żywicieli, w tym ssaki, a także człowieka. U człowieka pasożyt ten powoduje świąd i zmiany na skórze. W rodzinie Trombiculidae (Prostigmata) postacie dorosłe są drapieżne, natomiast larwy są pasożytami skórnymi wszystkich kręgowców, z wyjątkiem ryb. Larwy mają duże znaczenie epidemiologiczne, gdyż przenoszą groźne choroby. Ukłucia przez larwy Trombiculidae to trombidiozy powodujące uczulenia skórne (dermatozy). Larwy mają duże znaczenie epidemiologiczne, gdyż przenoszą groźne choroby. Najgroźniejszą jest tyfus tropikalny plamisty przenoszony przez Leptotrombidium deliense. Choroba ta, nazywana gorączką japońską, tyfusem roztoczowym i tyfusem malajskim, jest powodowana przez riketsję tsutsugamushi (rys. 90). Rysunek 90. Trombicula akamushi (Prostigmata Trombiculidae) (rys. J. Izdebska) Nieodzwierzęce Niektóre gatunki z rodzin Cheyletidae i Peymotidae (Prostigmata) mogą wywoływać dermatozy u ludzi i zwierząt domowych. Są to grupy będące drapieżnikami, np. w magazynach, gdzie żywią się innymi roztoczami. Mogą przygodnie atakować człowieka, podobnie jak typowo roślinożerne rodziny np. przędziorki żywiące się sokami roślinnymi mogą w trakcie zbioru owoców lub przy masowych pojawach atakować ludzi i powodować dotkliwe dermatozy.

154 154 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Hiperpasożytnictwo Polega ono na atakowaniu innego pasożyta. Jest to zjawisko stosunkowo rzadkie, ale wśród roztoczy również występuje. Przykładem są tzw. roztocze piór z rodziny Epidermoptidae (Analgoidea Astigmata), będące pasożytami skóry ptaków, jednak mogą one czasowo atakować wszoły (Mallophaga) lub narzępikowate (Hippoboscidae: Diptera) i wysysać hemolimfę tych pasożytniczych owadów. Roztocze z rodzaju Pimeliaphilus (Pterygosomatidae Prostigmata) pasożytują na pluskwiakach z podrodziny Triatominae (rodzina Reduviidae zajadkowate), które z kolei przenoszą świdrowce (Trypanosoma cruzi), powodujące groźną chorobę Chagasa. W ten sposob roztocze są hiperpasożytami, gdyż pasożytują na stawonogu, który sam jest pasożytem i przenosi chorobotwórcze pierwotniaki. Inne rodzaje pasożytnictwa U gatunków z rodziny Chaetodactylidae (Astigmata) występuje zjawisko tzw. kleptopasożytnictwa, które polega na tym, że roztocze, żyjąc w związkach z pszczołowatymi (rodzaj Anthophora), zjadają jaja i zabijają larwy, a same żywią się magazynowanym przez błonkówki pyłkiem. Przedstawiciel rodzaju Tortonia z rodziny Suidasiidae (Astigmata) jest kleptopasożytem u błonkówek samotnic. U niektórych gatunków Steneotarsonemus (Prostigmata Tarsonemina) występuje specyficzne pasożytnictwo określane mianem pasożytnictwa socjalnego. Polega to na tym, że różnopazurkowce atakują szpeciele, powodując opuszczanie przez nich galasów, same zaś zajmują galasy i żywią się pokarmem roślinnym. 4. Protekcjonizm (karpobioza) W tym przypadku korzyść leży po stronie jednego partnera, a drugi nie jest w dostrzegalny sposób krzywdzony. Tutaj można wyróżnić: Wynajmowanie (synoikia) Wynajmowanie (zamieszkiwanie) tych samych miejsc, np. gniazd jakiegoś gatunku przez drugi, który nie wyrządza gospodarzowi żadnych szkód, a sam korzysta, np. jako drapieżnik, z innych organizmów zamieszkujących gniazda. Stosunki w tym związku są z reguły neutralne (z korzyścią dla jednej strony), ale mogą przechodzić w kierunku komensalizmu, a nawet pasożytnictwa. Do tej grupy należy duża liczba gatunków z wielu rodzin będących mieszkańcami gniazd owadów (błonkoskrzydłych), ptaków i ssaków. Niektórzy z tych przedstawicieli przenoszeni są do gniazd metodą forezy. Należy tutaj zaliczyć niektóre gatunki z rodzaju Holostaspis (Laelapidae Mesostigmata) i myrmekofilne gatunki z podrzędu Uropodina Mesostigmata. W niektórych rodzajach rodziny Laelapidae można prześledzić powstawanie pasożytnictwa od gatunków fakultatywnie gniazdowych, poprzez obligatoryjne

155 Roztocze a inne organizmy interakcje 155 gniazdowe, aż do obligatoryjnych pasożytów. Inną specyficzną rodziną gniazdowopasożytniczą są Haemogamasidae wyłączni mieszkańcy gniazd ssaków i ptaków oraz pasożyty tych kręgowców. Z rzędu Prostigmata gniazdowe formy to przede wszystkim gatunki z rodziny Cheyletidae. Z rzędu Astigmata w gniazdach ssaków żyją przedstawiciele rodziny Rosensteiniidae. W gniazdach błonkówek żyją gatunki z rodzin: Aeroglyphidae, Glycyphagidae i Suidasiidae. Współmieszkanie (paroikia) Stosunki sąsiedzkie obejmujące wspólnie zamieszkiwaną przestrzeń, ale bez bezpośredniego kontaktu fizycznego i wspólnego udziału w pokarmie. Do tego typu związków można byłoby zaliczyć roztocze kurzu domowego, a więc przede wszystkim gatunki z rodziny Pyroglyphidae (Astigmata). Roztocze z tej rodziny są najczęstszymi mieszkańcami domów, jednak oprócz nich występują jeszcze przedstawiciele rodzin Glycyphagidae i Acaridae. Są to gatunki synantropijne i dlatego są ważnym czynnikiem alergennym. Zasiedlanie (epioikia) Epioikia, w tym endioikia (zasiedlanie), to związek polegający na stałym zasiedlaniu jednego organizmu przez drugi. Dzieli się ona na: epizookia, występowanie na zwierzętach, i epifytia na roślinach. Przykładem mogą być gatunki z rodzajów Parasitus i Poecilochirus (fot. 25) (Parasitidae Mesostigmata), występujące stale na określonym gatunku owada. Ten rodzaj epioiki być może jest swego rodzaju symforezą, a więc stałym przebywaniem jednego gatunku na powierzchni ciała drugiego, ale z możliwością przenoszenia się, czyli są to tzw. symforionty poruszające się, w odróżnieniu od typowych symforiontów siedzących, będących na stałe przyczepionymi do gospodarza i określanymi jako formy epizooiczne. Poszczególne interakcje bardzo się zazębiają i przechodzą bez wyraźnej granicy w inną. Do tego typu związków związanych z epioikią należy foreza. Foreza (przenoszenie i korzyści transportowe) Foreza to przenoszenie jednego organizmu przez drugi. Przykładem mogą być roztocze z rodzaju Saprogamasellus (Halolaelapidae, Mesostigmata) żyjące w napływkach nadmorskich, a żywiące się nicieniami. Roztocze te przenoszone są przez owady. Żyjące w podobnym środowisku przedstawiciele rodziny Algophagidae (Astigmata) odżywiają się przede wszystkim glonami, przenoszone są również przez owady. Inne gatunki z tej rodziny żyją w takich merocenozach jak dziuple wypełnione wodą z glonami, są foretycznie przenoszone z jednej merocenozy do drugiej. Wiele gatunków tzw. kompostowych jest przenoszonych przez owady i kręgowce. Przenoszenie może odbywać się w stadium dorosłym albo, częściej, w stadium deutonimfy. Oprócz normalnych stadiów deutonimf w rzędzie Astigmata, występuje deutonimfa heteromorficzna, czyli hypopus, który może być ruchomy bądź nieruchomy (z silnie zredukowaną gnatosomą i bardzo krótkimi odnóżami). Hypopus

156 156 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka ruchomy ma na brzusznej stronie opistosomy tarczkę czepną z przyssawkami, dzięki którym jest przenoszony foretycznie. Przykładów na zjawisko forezy wśród roztoczy jest dużo i dlatego można wymienić tylko najważniejsze. W rzędzie Mesostigmata w rodzajach Poecilochirus i Parasitus deutonimfy przenoszone są przez wiele owadów z rzędu błonkówek i chrząszczy, przy czym niektóre z nich są przenoszone zawsze przez ten sam gatunek owada, a więc występuje tu przejście do epioiki. Związki te są tak silne, że nazwa gatunkowa roztocza pochodzi od nazwy rodzaju lub gatunku owada. Od tego typu forezy droga już niedaleka do symforezy, czyli swego rodzaju odmiany epioiki, w którym jeden gatunek jest nie tylko przenoszony, ale również związany z organizmem transportującym. Bardzo charakterystyczna jest foreza występująca u bardzo wielu gatunków podrzędu Uropodina (Mesostigmata). Przenoszone deutonimfy przyczepiają się do organizmu transportującego za pomocą tzw. nóżki pedicelnej (wydzielina z końcowego odcinka przewodu pokarmowego, która wraz z odchodami tworzy nóżkę). Zjawisko forezy jest w tej grupie tak częste, że niektóre gatunki znane są tylko jako foretyczne stadia nimfalne. Wytwarzana nóżka pedicelna, po odczepieniu się od niej roztocza z grupy Uropodina, może być wykorzystywana przez inne foretycznie przenoszące się roztocze, np. Macrochelidae (rys. 91), które za pomocą odnóży zaczepiają się o nóżki pedicelne. Innymi rodzinami roztoczy rzędu Mesostigmata, w których występuje często zjawisko forezy, są przedstawiciele Eviphididae (rys. 92), Antennophoridae i i Diarthrophallidae, żyjące w tropikach i subtropikach, a przenoszone głównie przez chrząszcze i wije. Niezwykle skomplikowana i interesująca jest foreza roztoczy z rodzaju Rhinoseius (Ascidae Gamasida) przenoszonych przez kolibry w trakcie pobierania przez te ptaki nektaru. Gatunki roztoczy z tego rodzaju są albo pyłkożerne, albo drapieżne. Cały cykl życiowy tych roztoczy jest związany z kwitnieniem kwiatów, jest wyraźnie przyspieszony i zależny od cyklu kwitnienia. Występuje tutaj foreza połączona ze zjawiskiem zoogamii, czyli luźnego związku mutualistycznego polegającego na obligatoryjnym zapylaniu roślin przez ptaki (kolibry). Częste zjawisko forezy występuje w rodzinie Anoetidae (Astigmata), której przedstawiciele są przystosowani przede wszystkim do pobierania półpłynnego i płynnego pokarmu. Występują tutaj hypopusy z różnorodnymi przystosowaniami pomagającymi przy transporcie. Na przykład: w rodzajach Prowichmania i Schencheria, których gatunki żyją w gniazdach małych ssaków, a foreza następuje poprzez stadium hypopusa, który ma specjalnie przekształcone szczeciny jako narządy chwytne. Foreza występuje bardzo często u takich rodzin jak Pygmephoridae i Scutacaridae (Prostigmata Heterostigmata), które są przenoszone przez wiele owadów i ssaków.

157 Roztocze a inne organizmy interakcje 157 Rysunek 91. Foreza: A Macrocheles glaber (większy) i Uropoda orbicularis (mniejszy) na elytrach chrząszcza; B widoczne pedicelle ( nóżki wychodzące z odbytu Uropoda i służące do przyczepiania się do środka transportu; C, D Macrocheles glaber używający pedicell (po oderwaniu się deutonimf Uropoda orbicularis) jako miejsca przyczepu do chrząszcza (wg Błoszyka, Bajerlein i Błaszaka 2002) Rysunek 92. Rafaphis microsternalis Skorupski & Błaszak, 1997 (Mesostigmata Eviphididae). Samica strona grzbietowa (wg Skorupskiego i Błaszaka 1997)

158 158 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Foreza występuje zawsze u roztoczy związanych ze specyficznymi merocenozami, takimi jak: padłe zwierzęta, odchody czy gnijące resztki. W tych przypadkach z reguły przenoszone są drapieżne formy roztoczy, które w tych środowiskach odżywiają się np. nicieniami, larwami owadów czy innymi stawonogami. Przykładem mogą być przedstawiciele rodziny Halolaelapidae drapieżne gatunki w rodzajach Saprogamasellus czy Halolaelaps żyją w gnijących napływkach nad brzegiem morza. Ze zjawiskiem forezy związane jest przenoszenie form pasożytniczych czy komensalicznych z jednego gatunku na drugi lub z jednego okazu tego samego gatunku na drugi (np. z postaci dorosłych na młodociane). Przykładami takich transferów są roztocze piórowe i dutkowe. Przenoszenie takie następuje np. w okresie pierzenia, podczas lęgów lub w czasie kopulacji. Może też występować klasyczna foreza przez pasożytnicze muchówki (Hippoboscidae) lub wszoły (Mallophaga). Zjawisko forezy występuje u roztoczy magazynowych, tzn. odżywiających się produktami żywnościowymi. Foreza dotyczy zarówno grupy odżywiającej się produktami żywnościowymi (Acaridida Astigmata), jak i drapieżników odżywiających się tymi roztoczami (np. rodzina Cheyletidae Prostigmata). Współbiesiadnictwo (komensalizm) Jest to związek, w którym dwa różnogatunkowe organizmy zwierzęce żyją razem, a nie są metabolicznie uzależnione od siebie. Jest to z reguły korzystanie z pokarmu gospodarza bez wyrządzania jemu szkody bądź też z resztek produktów wydzielanych przez gospodarza (tłuszcz, naskórek, wylinki). W związku z tym formy komensaliczne można podzielić na parafagi, odżywiające się resztkami produktów wydzielanych przez gospodarza i na komensale s.str., które są właściwymi współbiesiadnikami, korzystającymi z pokarmu współpartnera. W przypadku pojawienia się dużej liczby form komensalicznych, może to być szkodliwe dla gospodarza, a więc stają się automatycznie pasożytami. Typowymi przedstawicielami parafagów jest wiele gatunków roztoczy piórowych, które żywią się wydzieliną gruczołu kuprowego lub resztkami naskórka czy piór. U roztoczy z rodziny Syringobiidae (fot. 24 i 26) (Astigmata), oprócz form pasożytniczych, są również gatunki komensaliczne, będące parafagami. Przedstawiciele rodziny Anoetidae (Astigmata) są przystosowani przede wszystkim do pobierania półpłynnego i płynnego pokarmu. Rodzaje Loxanoetus i Otanoetus żyją w uszach i okolicach uszu dużych ssaków afrykańskich. Do komensali s.str. można zaliczyć przedstawicieli rodziny Canestriniidae (Astigmata). W rodzinie tej, oprócz form paso-

159 Roztocze a inne organizmy interakcje 159 żytujących na licznych rodzinach chrząszczy (Passalidae, Scarabeidae, Tenebrionidae, Chrysomelidae i inne), występują również formy komensaliczne, żyjące w okolicach otworu gębowego i żywiące się głównie resztkami pokarmowymi. Symbioza W szerokim znaczeniu jest to związek dwóch organizmów żywych. W węższym, częściej stosowanym znaczeniu jest to chwilowa lub dłużej trwająca zależność różnogatunkowych organizmów, wyciskająca swoje piętno na ich współzależności (obopólnej zależności) na różnych poziomach współbytowania. Obaj partnerzy mają korzyść ze związku. Można tutaj wyróżnić mutualizm ścisły związek (symbioza w wąskim tego słowa znaczeniu). W tym przypadku oba żyjące ze sobą organizmy odnoszą korzyści i nie mogą żyć bez siebie ze względów fizjologiczno-ekologicznych. Związki mutualistyczne w przypadku roztoczy są praktycznie nieznane, m.in. prawdopodobnie dlatego, że biologia roztoczy jest poznana niezwykle słabo. Można jedynie przypuszczać o występujących w niektórych grupach związkach mutualistycznych. Być może można tutaj zaliczyć rodzinę Winterschmidtidae (Astigmata), której gatunki mogą tworzyć specyficzne zespoły współżyjące z błonkoskrzydłymi, zwane akarinariami. Być może należą tutaj niektóre gatunki ze Scutacaridae (Prostigmata), żyjące w związkach z błonkoskrzydłymi i chrząszczami. Związki te to prawdopodobnie trofobioza, a więc ścisły związek pokarmowy. Aby móc wyraźnie stwierdzić, jaki typ interakcji występuje w tym związku, zjawiska te wymagają jednak dokładnych badań. Zjawiska symfylii, jako ścisłego związku mutualistycznego między owadami społecznymi a ich gośćmi, nie stwierdzono dotychczas u roztoczy, co nie wyklucza występowania interakcji tego typu, szczególnie że u roztoczy występują również gatunki myrmekofilne. Być może związkiem mutualistycznym jest związek koewolucyjny roztoczy piór z ptakami. Roztocze te, poprzez odżywianie się m.in. mikroorganizmami i grzybami, ograniczają populację tych organizmów, u których części stwierdzono wyraźne keratynolityczne właściwości. Tak więc obecność roztoczy piór byłaby niezbędna do właściwego funkcjonowania gospodarzy, jakimi są ptaki. Tak więc oddziaływania pomiędzy różnymi gatunkami prowadzą do takich nacisków selekcyjnych w doborze naturalnym, że tworzą się odpowiednie przystosowania, mające oparcie w scalonych układach genetycznych. Wszelkiego rodzaju zmiany ewolucyjne w układzie dwóch lub więcej oddziaływających na siebie gatunków określa się ogólnym terminem koewolucji. Procesy koewolucyjne są bardzo widoczne na przykładzie roztoczy piór, gdzie głównym mechanizmem ewolucji roztoczy jest kospecjacja,

160 160 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka czyli równoległe zmiany ewolucyjne dokonujące się zarówno u gospodarza (ptaka), jak i u pasożyta czy komensala (roztocza). Wszelkiego rodzaju interakcje zachodzące między osobnikami danego gatunku lub pomiędzy różnymi gatunkami są regulowane doborem, a to prowadzi do homeostatycznej równowagi w obrębie ekosystemu. Ten krótki przegląd różnorakich powiązań roztoczy w biocenozie wskazuje na olbrzymią różnorodność przedstawianej grupy i zarazem na olbrzymie znaczenie tych stawonogów, nie tylko w ekosystemach, ale również, a może przede wszystkim dla człowieka.

161 VII. Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 1. Roztocze związane z roślinami Spośród ponad 430 opisanych dotychczas rodzin roztoczy (tab. 1) przedstawiciele kilkudziesięciu z nich żyją w powiązaniu z roślinami. Ponad 5000 gatunków jest na świecie notowanych jako pasożyty roślin, liczne z nich zaliczane są do szkodników. Są to głównie przędziorki, szpeciele i rzadziej przędzioreczki. Inne są drapieżnikami na roślinach poszukują swoich ofiar. Gatunki wielu rodzin znajdują na roślinach schronienie i pokarm: tkanki roślinne, pyłek, zarodniki i strzępki grzybów, bakterie, glony i porosty. Pasożytnicze gatunki mogą rośliny atakować od zewnątrz lub od wewnątrz. Ponieważ mają one zwykle długość ciała od 0,15 do 0,7 mm, specjalnie przystosowane pedipalpy z hakowatymi kolcami na końcu, więc mogą łatwo utrzymywać się na gładkich powierzchniach roślin, kryć się na nich i nakłuwać lub nagryzać rośliny. Tabela 1. Liczba opisanych i prawdopodobnie istniejących gatunków roztoczy (Walter i Proctor 1999) Wyszczególnienie Rodziny Rodzaje Gatunki Przewidywana liczba gatunków Opilioacariformes + Parasitiformes w tym Ixodida Mesostigmata Acariformes w tym Trombidiformes Astigmata Ogółem roztoczy Na roślinach występują także inne roztocze, na przykład kleszcze, dla których rośliny są tylko miejscem, gdzie wyczekują na swoich gospodarzy lub ofiary (Laelapidae, Ameroseiidae i liczne inne). Inne roztocze (np. z rodzin Scutacaridae, Anystidae) żyją pod korą drzew i są drapieżnikami. Liczebność roztoczy w niektórych środowiskach roślinnych bywa ogromna. W ściółce leśnej na 1 m 2 bywa często od setek tysięcy do miliona roztoczy. W glebie uprawnej na 1 m 2 znajduje się często dziesiątki tysięcy, a na 1 m 2 powierzchni liści roślin często od tysiąca do kilkunastu tysięcy. Większość tych roztoczy na roślinach to pasożyty roślin (głównie szpeciele i przędziorki).

162 162 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Przedstawiciele wielu innych rodzin i grup (Erythraeidae, Eupodidae, Stigmaeidae, Tydeidae, Tarsonemidae, Saproglyphidae, Pygmephoridae, Acaridae, Ameroseiidae, Ascidae, Oribatida) żywią się głównie grzybami, a rośliny bywają ich dodatkowym, fakultatywnym pokarmem. Gatunki fitofagiczne to głównie roztocze z kłująco-ssącymi aparatami gębowymi (przędziorki, szpeciele, przędzioreczki, niektóre różnopazurkowce). Żywią się one płynną zawartością nakłuwanych komórek roślinnych. Tylko wyjątkowo znajduje się w tej grupie roztocze o narządach gębowych gryzących (z rodzin Acaridae i Saproglyphidae), które rośliny nagryzają (tab. 2). Dla wszystkich roztoczy wolno żyjących na roślinach liście stanowią korzystne siedlisko. Roztocze jako maleńkie zwierzęta znajdują na roślinach dobre warunki do żerowania i rozwoju. Liście i pędy roślin mają dużo zagłębień, szczelin, włosków i innych kryjówek dla roztoczy. Te kryjówki, a zwłaszcza zgrupowania włosków wzdłuż żyłek, pozwalają tym roztoczom chronić się. W tych kryjówkach, nazywanych domacjami, roztocze, zwłaszcza drapieżne, składają jaja i tam zachodzi ich rozwój. W nich jest nieco wyższa wilgotność. Tam znajduje się często jaja i wylinki dobroczynkowatych, i gatunki z rodziny Tydeidae. Na silnie owłosionych liściach roślin jest zawsze więcej roztoczy niż na gładkich. Eksperymentalnie, goląc owłosione liście, usuwając domacja, uzyskiwano mniejszą liczbę drapieżnych, a większą na roślinie fitofagicznych roztoczy i słabszy plon. Na takich liściach roztocze pasożytnicze mogły się swobodnie rozwijać. Można więc uznać, że domacja chronią rośliny przed fitofagicznymi roztoczami, a nawet niektórymi maleńkimi owadami, jak wciornastki. Przędziorki, a przede wszystkim szpeciele żerując na roślinach, zniekształcają je, zmieniają ich architekturę. Następuje zwijanie brzegów liści, powstają różne galasy. W tych zniekształceniach gromadzą się i tam rozmnażają drapieżne dobroczynki, pająki, a nawet biedronki. Roślinożercy więc wpływają pośrednio na skład fauny rośliny. Z roślinami głównie więc związane są roztocze z podrzędu Prostigmata, rzadziej z Mesostigmata i Astigmata. Przedstawiciele rodzin Ascidae, Laelapidae spotyka się często w kwiatach, gdzie żywią się nektarem i pyłkiem. Są często transportowane foretycznie przez owady zapylające kwiaty, a w tropikach także przez kolibry. Na drzewach występują często huby grzybów, a na ich owocnikach spotyka się często Oribatida, Astigmata i Mesostigmata. W kanałach korników i ogłodków występują pospolicie roztocze pasożytnicze, drapieżne, koprofagiczne i saprofagiczne, z wszystkich rzędów. Pod tarczkami skorupika jabłoniowego w Europie występuje pospolicie drapieżnik Hemisarcoptes malus (Hemisarcoptidae). Inne gatunki z tej rodziny są pospolite na świecie pod tarczkami innych czerwców.

163 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 163 Tabela 2. Pokarm i siedliska roztoczy związanych z roślinami Takson Rodzaje Pokarm Siedliska Mesostigmata Phytoseiidae Typhlodromus Phytoseiulus d, ne, py, g sc, ko Prostigmata Penthaleidae Penthaleus, Halotydeus d, f, sc, ko Tydeidae Lorrya d, f, s, g, ne sp, p, gn, pk, po Bdellidae Bdella, Biscirus d, g ko, sc Cunaxidae Cunaxoides d, g ko, sp Pyemotidae Pyemotes d sp, gn, pk Pygmephoridae Pygmephorus, Siteroptes g, f, s p, gn, sp Tarsonemidae Tarsonemus, Steneotarsonemus d, f, g, py, n ko, sc, p, gl, sp, gn, pk Stigmaeidae Zetziella, Mediolata d, f, g, nr gn, pk, gl, wo, sc, po, m Cheyletidae Cheyletus, Acaropsis d, pa sp, kd, gn, po Tetranychidae Tetranychus, Oligonychus f, py, nr, wr gl, po, pp Tenuipalpidae Tenuipalpus, Brevipalpus f gl, po, pp Tuckerellidae Tuckerella f gl, po Eriophyoidea Eriophyes, Aceria f pl Anystidae Anystis d, py, wr pk Erythraeidae Balaustium d, py, f, g ko Astigmata Acaroidea Acarus, Tyrophagus, Glycyphagus s, g, f sp, ko, sc, gl, pk Saproglyphidae Czenspinskia f, g, s ko, po Anoetidae Histiostoma, Anoetus f, d, sc, ko, gl, po Hemisarcoptidae Hemisarcoptes d, pa nk Oribatida Hydrozetes, Phthiracarus i inne s, gl, po, g, f gl, nk, f, pk Oznaczenia: d drapieżniki; f fitofagi; g grzyby; gb gleba; gl glony; gn gniazda; kd kurz domowy; ko kompost; m mech; n nicienie; ne nektar; nk na korze drzew; p pieczarkarnia; pk pod korą drzew; pl liście roślin; py pyłek; po porosty; pp paprocie; s saprofagi; sc ściółka; sp przechowalnie; w woda; wr wydzieliny roślin.

164 164 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Warto tutaj wspomnieć, że istnieją powiązania między tymi trzema troficznymi ogniwami: rośliną, fitofagiem i drapieżnikiem. Dobroczynki wabione są wydzielinami fitofagów, emitowanymi przez uszkadzane przez roztocze rośliny i przez szkodniki. Rośliny bronią się w ten sposób przed swoimi pasożytami, ale równocześnie wabią jednak także swoimi substancjami gatunki szkodliwe. Zarówno na roślinach uprawnych, jak i dziko rosnących spotyka się powszechnie roztocze należące do różnych grup systematycznych (tab. 2). Występują one na roślinach zielnych, krzewach i drzewach rosnących w warunkach polowych, jak również w szklarniach i inspektach. Występujące w Polsce roztocze roślinożerne należą do różnopazurkowców (Tarsonemina), przędziorkowatych (Tetranychidae), szpecieli (Eriophyoidea) i rozkruszków (Acaroidea). Niekiedy, prawie wyłącznie w szklarniach, mają znaczenie także przędzioreczkowate (Tenuipalpidae). Gatunki drapieżne występujące na roślinach należą przede wszystkim do dobroczynkowatych (Phytoseiidae), ale także do Tydeidae, Stigmaeidae, Raphignatidae. Fitofagi z rzędu Prostigmata Różnopazurkowce Tarsonemida Są to maleńkie roztocze o długości ciała około 0,2 mm, ich ciało jest owalne, samica ma IV parę nóg zakończonych 2 szczecinkami, a samiec z IV parą nóg zakończonych pazurem. Ciało podzielone poprzecznym szwem na 2 części, na tylnej części kilka tarczek. Ich chelicery są sztylecikowate, nimi wysysają tkanki roślin, a niekiedy także strzępki grzybów. Spośród różnopazurkowców na uwagę zasługuje, u nas głównie, roztocz truskawkowy (Tarsonemus fragariae; rys. 17). Jest to poważny szkodnik, gatunek pospolicie występujący na truskawkach w całym kraju, zwłaszcza na starszych plantacjach. Roztocz truskawkowy w Polsce ma w ciągu roku 4 5 pokoleń, zimują samice w pochwach liściowych. Szkodliwość ich polega na ogładzaniu roślin i wprowadzaniu do nich śliny. Zaatakowane młode liście mają zahamowany wzrost, są bladozielone, całe rośliny karłowacieją, co zmniejsza ich plonowanie. Owoce z porażonej plantacji są kwaśne, a plon jest mniejszy. Rozwój szkodnika odbywa się już w temperaturze C i wilgotności względnej 80 90%. Optymalną temperaturą jest 20 C. Jest to szkodnik występujący w całej Europie i Ameryce Północnej. Roztocze rozwlekane są przede wszystkim z sadzonkami. Zwalczanie polega przede wszystkim na odkażaniu sadzonek, a porażone plantacje opryskuje się akarycydami. W krajach o cieplejszym klimacie (Stany Zjednoczone, Grecja) wprowadza się na porażone uprawy drapieżne dobroczynkowate (Phytoseiulus persimilis, Typhlodromus reticulatus). W szklarniach spotyka się niekiedy roztocza cyklamenowca (Tarsonemus pallidus). Atakuje gerbery, cyklameny i begonie. Inne gatunki w naszych warunkach, ze względu na duże wymagania termiczne, nie mają większego znaczenia.

165 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 165 Przędziorkowate Tetranychidae Należą tutaj roztocze o bardzo dużym znaczeniu gospodarczym, są one szkodnikami wielu roślin. Mają przystosowaną gnatosomę do płynnego pobierania pokarmu. Chelicery ich są rynienkowate i przy wysunięciu tworzą rurkę, przez którą może być wprowadzana do rośliny ślina. Gnatosoma tworzy ryjkowate rostrum, za pomocą którego soki roślin mogą być wsysane, a gardziel działa jak pompa ssąca. Są to roztocze o długości ciała około 0,4 0,8 mm, koloru od jasnożółtego, przez zielony, pomarańczowy, do czerwieni i brązu. Ciało ich jest owalne, z licznymi szczecinkami, samce są zwykle mniejsze, z ciałem w kształcie rombu, z proporcjonalnie dłuższymi nogami niż u samic. Od co najmniej 50 lat zaliczane są do najważniejszych szkodników niektórych upraw (drzewa i krzewy owocowe, gerbery i inne), przynajmniej w niektóre lata. Stosowane na masową skalę pestycydy do zwalczania owadów eliminują ich wrogów naturalnych, a same roztocze są dość odporne na insektycydy. W sezonie wegetacji dają u nas kilka pokoleń, a w uprawach pod okrywami nawet kilkanaście. Stąd ich liczebność szybko wzrasta i szybko tworzą się rasy odporne, które później trudno zwalczać. Za pomocą sztylecikowatych chelicer ogładzają rośliny, które przybierają szarawy kolor, mają zahamowany wzrost, małe przyrosty i plony. Przędziorki są bardzo żarłoczne. W ciągu 2 godzin żerowania ilość przepompowanego soku roślinnego może sięgać objętości ciała przędziorka (fot. 28 i 29). Ślina ich zmienia gospodarkę wodną i ogranicza asymilację CO 2. W porażonej roślinie obniża się poziom azotu, fosforu i potasu. Następuje zahamowanie syntezy białek, spada synteza skrobi, chlorofilu i związków fenolowych. Ogranicza się zdolność obronna rośliny. Wystąpienie małej liczby przędziorków na roślinie może jednak stymulować jej wzrost i aktywność fotosyntetyczną, nawet o 10 15%. Przy wyższym poziomie populacji fotosynteza, asymilacja CO 2 i poziom chlorofilu spada, wzrasta respiracja ciemniowa o 20% i aktywność enzymów oksydacyjnych, a ponadto następuje szybkie gromadzenie się skrobi. Roślina broni się, produkując pierwotne i wtórne metabolity. Żerowanie przędziorka szklarniowca powodowało na pomidorze wzrost produkcji etylenu o 40%. Rośliny silnie porażone wcześniej tracą liście, zmniejsza się plonowanie nasion czy owoców. Zwłaszcza w rejonach o klimacie suchym, ciepłym straty są bardzo duże. W USA straty na truskawkach są oceniane na 10%, na roślinach cytrusowych 2,5%, na jabłoniach 7%, na bawełnie 13 44%, na chmielu 6%. Są one z reguły oligofagami, atakują co najmniej rośliny kilku gatunków, ale niektóre gatunki są mono- lub polifagami (żyją na roślinach jednego lub bardzo wielu gatunków). Różne gatunki, a nawet odmiany tego samego gatunku rośliny mogą być w bardzo różnym stopniu porażane. O akceptacji danej rośliny mogą decydować cechy anatomiczne, morfologiczne i różnice w biochemizmie. Morfologia liści, pokrycie ich

166 166 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka włoskami, a nawet rodzaj tych włosków może wpływać na stopień rozwoju szkodnika. Roślina mało podatna na żer przędziorków może tolerować znaczną populację szkodnika. Rośliny różnią się także stopniem obrony przed porażeniem, przez produkcję toksycznych alkaloidów i fenoli. Porażone przez patogeniczne grzyby są mniej odpowiednim pokarmem i wtedy może zmniejszać się płodność i dynamika populacji przędziorka. Przędziorki są dużym problemem dla drzew rosnących wzdłuż ulic w miastach oraz w otoczeniu emitorów zanieczyszczeń powietrza. Tworzą tam bardzo liczne kolonie, na przykład: na lipach w miastach, wokół cementowni i rafinerii. Lipy takie mają obniżoną wartość dekoracyjną i wcześnie tracą liście. Higroskopijny pył osiadły na takich liściach obniża wilgotność powietrza i to sprzyja ich rozmnażaniu. Warunki miejskie (wyższa temperatura, niższa wilgotność, dłuższy sezon wegetacji, pokrycie liści pyłem z metalami ciężkimi, ograniczona aktywność drapieżców, zmieniony metabolizm roślin) sprzyjają masowym pojawom przędziorków na lipach. Rozwój większości gatunków jest dwupłciowy, ale może także występować partenogeneza. W rozwoju są stadia: jajo, 6-nożna larwa, dwie 8-nożne nimfy i stadium dorosłe. Natychmiast po wylęgu następuje kopulacja i już po kilkunastu godzinach samica składa jaja. W sezonie wegetacji jest zwykle kilka pokoleń. Stadia zimujące, jaja lub samice, pojawiają się przy określonej długości dnia, w określonej temperaturze i pokarmie. Temperaturą optymalną dla rozwoju jest 25 C, a minimalną 8 C. Przędziorki z reguły pozytywnie reagują na wzrost nawożenia, zwłaszcza azotu. Na ich płodność mogą także mieć wpływ mikroelementy (S, Mg, Co, Zn, Fe, Na i Ca). Rozprzestrzenianie przędziorków następuje biernie, z roślinami, przedmiotami, na owadach i ptakach, a ponadto mogą być przenoszone przez wiatr na niciach, które przędą. Czynnie mogą również przechodzić na sąsiadujące, stykające się ze sobą rośliny. Jeśli wykorzystają pokarm danej rośliny, wychodzą na wierzchołek i są znoszone z prądami powietrza. W populacjach przędziorków stwierdzono patogeny, niekiedy powodujące masowe ich zamieranie. Należą one do rodzajów grzybów: Neozygites, Entomophthora, Hirsutella oraz wirusy. Najważniejsze w Polsce są co najmniej 3 gatunki: przędziorek owocowiec Panonychus ulmi, przędziorek chmielowiec Tetranychus urticae Koch i przędziorek szklarniowiec T. telarius. Przędziorek owocowiec Panonychus ulmi (rys. 56) Jest on bardzo pospolitym i ważnym szkodnikiem niemal na całym świecie (poza południową Afryką). Samice są koloru czerwonego, długości 0,4 mm, z silnymi szczecinami umocowanymi prawie pionowo na wzgórkach. Atakuje ponad 80 gatunków roślin zielnych, krzewów i drzew, głównie z rodziny różowatych (Rosaceae). U nas jest to bardzo poważny szkodnik jabłoni i śliw. Żer roztoczy prowadzi

167 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 167 do szybkiego brązowienia liści. Liście wcześnie opadają, co powoduje pogorszenie jakości i zmniejszenie ilości plonów, słabe przyrosty, przemarzanie drzew zimą. Osłabione drzewa są podatne na porażenie przez inne szkodniki i choroby. Tylko nieliczne odmiany jabłoni i śliw okazały się odporne na atak tego szkodnika. Roztocze zimują w formie jaj na gałęziach i pędach, najliczniej w pobliżu pączków i na granicy 2-letnich przyrostów oraz na owocach. Jaja zimowe składają samice IV i V pokolenia, od końca sierpnia do listopada. Jaja są koloru jaskrawoczerwonego. Jedwabne nitki mocują jajo do gałęzi. Przy silnym porażeniu całe pędy są czerwone. Wylęg larw następuje w okresie różowego pąka jabłoni, już w temperaturze 3 C. Larwy przechodzą na liście, tam żerują i tam odbywa się cały dalszy rozwój. Następuje on przy temperaturze 11 C. Płodność samic sięga 90 jaj złożonych w ciągu 2 4 tygodni życia. U nas rozwija się 5 pokoleń tego szkodnika. Rozwój pokolenia trwa 3 5 tygodni. Jest to szkodnik sadów dobrze utrzymanych, trzeba go więc zwalczać pestycydami. Ponieważ łatwo tworzy rasy odporne, więc preparaty należy często zmieniać. Pierwszy zabieg wykonuje się wtedy, gdy 2/3 larw wylęgnie się z jaj zimowych, co zwykle wypada na 2 3 dni przed kwitnieniem jabłoni. Wtedy zwykle występują 2 3 szkodniki na liściu. Jeśli zabieg ten nie został wykonany, a na liść wypada ponad 3 roztocze, do czerwcowego opadania zawiązków konieczne jest wykonanie zabiegu. Przędziorek chmielowiec Tetranychus urticae (fot. 30) Samice są koloru zielonkawego lub z odcieniem czerwonawym i dwoma ciemnymi plamami po bokach, przy końcu ciała. Z wiekiem roztocz ciemnieje. Ich szczeciny są cienkie, umocowane w dołeczkach. Ciało samicy ma długość około 0,5 mm. Zimują tutaj diapauzujące samice, które są koloru karminowego bez ciemnych plam. Samce mają kształt rombu z proporcjonalnie dłuższymi, wysmukłymi nogami. Jaja są prawie kuliste, początkowo bezbarwne, później przybierają kolor żółtawy lub pomarańczowy. Jest to szkodnik niesłychanie pospolity na roślinach ponad 300 gatunków, w polu i pod osłonami. Karminowe samice zimują w zgrupowaniach pod korą drzew, pod opadłymi liśćmi, w szklarniach w szczelinach konstrukcji, pod matami i parapetami. Znoszą one zimą nawet temperaturę rzędu 33 C. W końcu kwietnia samice te wychodzą i żerują na pąkach i liściach. Tam składają jaja, oprzędzając je siateczką nitek. Rozwój pokolenia trwa od 9 do 60 dni, zachodzi w temperaturze powyżej 10 C. Optymalną temperaturą jest C, a wilgotnością 50 70%. Płodność samic sięga jaj, jego populacja w czasie rozwoju pokolenia może się zwiększyć 100 razy. W naszych warunkach w polu następuje w roku rozwój 4 5 pokoleń, a w szklarniach znacznie więcej. Przy doświetlaniu roślin nie tworzy samic zimujących i ciągle się rozmnaża. Pierwsze, pomarańczowe, zimujące samice

168 168 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka w polu pojawiają się w sierpniu, przy określonej długości dnia, ale także przy pogarszającym się pokarmie. Jest to roztocz występujący na całym świecie, nawet w szklarniach na dalekiej północy. W Polsce jest najpospolitszym gatunkiem przędziorka. Z roślin uprawnych najczęściej atakuje fasolę, ogórki, chmiel, liczne drzewa i krzewy owocowe, truskawki, róże, koniczynę, bawełnę, winorośl, liczne rośliny zielarskie, drzewa i krzewy liściaste w parkach. Często pojawia się w sadach później w sezonie, po przędziorku owocowcu. Różne odmiany roślin (truskawek, śliw, jabłoni, porzeczek) są w różnym stopniu porażane. Rośliny porażone bronią się, indukują odporność, produkując polifenole, które sprawiają, że pokarm ten staje się nieodpowiedni. Drzewa porażone informują się o zagrożeniu, produkują lotne związki, które mobilizują rośliny sąsiednie do obrony. Roztocze z reguły żerują na dolnej stronie liści, powodując różne zmiany, zależne od gatunku rośliny i liczebności szkodnika. Liście ogórków przybierają miedziany kolor, zwijają się ku dołowi. Liście jabłoni brązowieją lub czerwienieją, są suche, sztywne i wcześnie opadają. Na takich liściach widać filcową siateczkę srebrzystej pajęczynki. Żerowanie szkodnika ma bardzo duży wpływ na wygląd, smak i plon owoców. Zwalczanie szkodnika w sadach przeprowadza się podobnie jak przędziorka owocowca. W szklarniach i namiotach prowadzi się zamgławianie, opryskiwanie lub odparowywanie preparatów. Zapobiega się jego występowaniu w szklarni przez odkażanie skrzyń inspektowych i narzędzi, utrzymywanie w niej higieny, przede wszystkim przez usuwanie resztek roślinnych, niszczenie chwastów w szklarni i wokół niej, utrzymywanie wilgotności 80 85%, wprowadzanie zdrowych sadzonek. W szklarniach występuje u nas często także przędziorek szklarniowiec Tetranychus cinnabarinus [telarius ] (fot. 31). Jest on czerwony i rozwija się w szklarniach przez cały rok, nie diapauzuje. Oba gatunki przędziorków zwalcza się w szklarniach, przeważnie wypuszczając drapieżnego roztocza dobroczynka szklarniowego (Phytoseiulus persimilis). Jest on dostępny w handlu. Do ochrony 1 m 2 ogórków nakłada się na liście 150 osobników drapieżcy (fot. 23). Pomidory silnie porażone przez tego przędziorka (uszkodzenia mechaniczne i wprowadzana ślina) miały wyższy poziom fenoli i zwiększoną aktywność enzymatyczną porażonych liści (fot. 33), zwłaszcza odmian odpornych. Chryzantemy porażone miały zwiększone gromadzenie cukrów rozpuszczalnych i aminokwasów. Gospodarczo ważne w Polsce są także inne gatunki przędziorków: sosnowiec Oligonychus unumquis na drzewach i krzewach iglastych, lipowiec Eotetranychus tiliarum na lipach, malinowiec Neotetranychus rubi na malinach, głogowiec Tetranychus viennensis Zacher w sadach i na głogach. W sadach zaniedbanych często występują rubinowce Bryobia (fot. 35).

169 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 169 Zapobieganie występowaniu przędziorków polega na: zwalczaniu chwastów, gdyż na nich mogą one zimować, z nich się przenosić na rośliny uprawne, tam dawać pierwsze pokolenie wiosną i dodatkowe pokolenia jesienią; wysadzaniu i wysiewaniu odpornych odmian roślin; utrzymywaniu higieny w szklarniach, odkażaniu szklarni, utrzymywaniu wilgotności względnej ponad 80%, gdyż wtedy rozwój ich jest utrudniony. Obecnie przędziorki zwalcza się przeważnie chemicznie, dopasowując preparat do gatunku rośliny i przędziorka, pory roku, warunków klimatycznych, liczebności populacji, a nawet dominującego stadium w populacji. Ponieważ tworzą one łatwo odporne rasy, więc należy preparaty zmieniać, stosując coraz inne, o innym mechanizmie działania, unikać nieuzasadnionego zwiększania dawek, gdyż wyższe dawki szybciej selekcjonują z populacji osobniki odporne. Przędziorki są wrażliwe także na wyciągi niektórych roślin, jak: miodły indyjskiej (Azadirachta indica), tytoniu, kawy. Coraz częściej jednak wykorzystuje się dobroczynki do biologicznego zwalczania przędziorków. W sadach wypuszcza się dobroczynka gruszowca (Typhlodromus pyri), a w szklarniach i namiotach dobroczynka szklarniowca (Phytoseiulus persimilis). W szklarniach w Polsce obecnie nie stosuje się już akarycydów do zwalczania przędziorków dobroczynek szklarniowiec całkowicie zabezpiecza uprawy roślin warzywnych i ozdobnych przed przędziorkami. W krajach subtropikalnych i tropikalnych przędziorki, jak również przędzioreczki i różnopazurkowce, są zaliczane do bardzo ważnych szkodników bawełny, soi, roślin cytrusowych, kasawy i wielu innych. Są tam powszechnie zwalczane, głównie chemicznie. Przędzioreczki, w porównaniu z przędziorkami i szpecielami, co prawda wolniej się rozwijają, ich populacje wolniej się pomnażają, lecz są znacznie odporniejsze na stresy, jakim rośliny podlegają. W tamtych krajach jednak coraz częściej wprowadza się na rośliny uprawiane w polu dobroczynki, aby unikać strat i zanieczyszczania środowiska preparatami chemicznymi. Tam asortyment gatunków pożytecznych jest duży. Zresztą w tamtych rejonach (np. w krajach śródziemnomorskich) poszukuje się roztoczy (i owadów) pożytecznych dla kolonizacji i wprowadzania na uprawy w szklarniach w naszym kraju. W ten sposób uzyskano dobroczynka szklarniowego, wykorzystywanego u nas, pochodzącego z Chile i Algierii, a obecnie stosowanego na całym świecie. Szpeciele Eriophyoidea Są to najmniejsze szkodniki roślin, roztocze o długości ciała 0,1 0,3 mm, o ciele wydłużonym, kształtu robakowatego lub wrzecionowatego, z 2 parami nóg na przodzie ciała, z kłującymi, sztylecikowatymi chelicerami. Ciało ich jest podzielone poprzecznymi, powierzchniowymi pierścieniami. Na przodzie ciała po stronie

170 170 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka grzbietowej jest tarcza. Na ich ciele jest zaledwie kilka par szczecin. Kolor ciała może być bursztynowy lub nawet czerwonawy, lub zielonkawy. Żyją na roślinach, na wszystkich organach, oprócz korzeni. Są ściśle związane z pojedynczymi lub pokrewnymi gatunkami roślin. U większości gatunków występują dwa typy samic: letnie (protogynne) i zimujące (deutogynne). Ich szkodliwość i znaczenie ekonomiczne jest mniejsze od przędziorków, jakkolwiek pojedyncze gatunki są zaliczane do poważnych szkodników. W Polsce występuje 27 gatunków przędziorków i ponad 330 szpecieli. Atakują zwłaszcza krzewy i drzewa, ale niekiedy także rośliny zielne, zwłaszcza wieloletnie. Wytwarzają często różne zniekształcenia organów roślin lub odbarwienia liści. W Polsce poważniejsze straty powodują szpeciele na jabłoniach, czarnych porzeczkach, śliwach, gruszach, leszczynie, kminku, malinach, jeżynach, goździkach, trawach, czosnku, winorośli, orzechu włoskim. Pospolicie występują także na lipach, klonach, jarzębinie. Na drzewach sadowniczych w Polsce stwierdzono dotychczas 11 gatunków szpecieli. Ich chelicery są krótkie (7 30 μm), nakłuwają nimi więc tylko komórki nabłonka roślin. Dzięki ślinie mogą zabijać rośliny, ogładzają je, redukują wymianę gazową i fotosyntezę. Uszkodzenia przez dany gatunek mogą być różne na różnych gatunkach tego samego rodzaju rośliny. W ich ślinie stwierdzono aktywność enzymu poligalakturonazy. Pod wpływem żerowania szpecieli następują w roślinach zmiany w poziomie makro- i mikroelementów. Wzrasta poziom fosforu, siarki, żelaza. Jedynie poziom cynku nie zmieniał się. Ponieważ często są monofagami (poszczególne gatunki szpecieli są związane z określonymi gatunkami roślin), więc uszkadzają komórki generatywne i sterylizują rośliny, nadają się do biologicznego zwalczania chwastów. Dziurawiec, chondrillę, powój polny, pieprzycznik i rośliny z rodzajów Acroptilon i Tribulus zwalczane są w niektórych krajach przez namnażanie szpecieli występujących na nich, a następnie wypuszczanie na te rośliny. Oprócz szkodliwości bezpośredniej niektóre gatunki przenoszą wirusy roślinne. Samce są podobne do samic, chociaż niekiedy odrobinę mniejsze. Rozróżnienie płci można więc dokonać tylko w preparacie, w świetlnym mikroskopie przy największych powiększeniach. Szpeciele dzielą się na gatunki wytwarzające na liściach lub pędach, lub bulwach różne zniekształcenia, jak: galasy, zwijki, plamy pilśni, czarcie miotły; a liczne gatunki żyją wolno na powierzchni. W cyklu rozwojowym jest jajo, 2 nimfy (rys. 93) i osobnik dorosły. U niektórych gatunków samice rodzą nimfy. Jaja składają pojedynczo na liściach lub w galasach, pąkach lub w pilśni. Rozwój pokolenia trwa zwykle kilka tygodni, więc w sezonie wegetacji są 2 3 pokolenia u gatunków tworzących galasy, a 4 5 u wolno żyjących.

171 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 171 Rysunek 93. Aculodes dubius (Nalepa, 1891) (Eriophyidae Prostigmata). Nimfa (wg Skorackiej) Zimują najczęściej samice, wyjątkowo wszystkie stadia (np. u wielkopąkowca porzeczkowego) lub jaja (u niektórych gatunków atakujących rośliny iglaste). Zimują w szczelinach kory lub pączkach, z reguły w dużych zgrupowaniach. Jeśli zimują samice specjalnie przystosowane do zimowych warunków są one ciemne, o grubym pancerzu. Samce pojawiają się liczniej jesienią, w sezonie mogą być w populacjach tylko pojedyncze samce. Liczebność populacji jest uzależniona od wielu czynników, jak: parametrów populacyjnych gatunku, gatunku i odmiany rośliny żywicielskiej, temperatury, szybkości wiatru, wilgotności. W celu scharakteryzowania różnic w biologii i szkodliwości omówiono dwa gospodarczo ważne u nas gatunki: wielkopąkowca porzeczkowego i pordzewiacza jabłoniowego. Wielkopąkowiec porzeczkowy Cecidophyopsis ribis (fot. 36 i 37) Jest on najważniejszym szkodnikiem czarnej porzeczki. Występuje na północnej półkuli. Cały rozwój odbywa się w pąkach. Roztocz ma ciało robakowate, długości około 0,2 mm, z 70 pierścieniami; tarcza trójkątna. Zimują wszystkie stadia w pączkach i tam wczesną wiosną następuje rozwój pierwszego pokolenia. W jednym pąku może być wtedy nawet roztoczy, które w okresie początku kwitnienia opuszczają pąki i wnikają do nowych pączków i tam przebiega rozwój dalszych 2 3 pokoleń. Jedna samica składa do 100 jaj w ciągu 3 6 tygodni życia. Najliczniej, do 90% roztoczy ginie w czasie wędrówki do nowych pąków. Pąki zaatakowane już w sierpniu są napęczniałe, kuliste. Tylko pojedyncze odmiany porzeczek wykazują odporność na szkodnika.

172 172 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Roztocze osłabiają roślinę, zaatakowane pąki i liście opóźniają się w rozwoju, rośliny dają mniej kwaśnych owoców, nierównocześnie dojrzewających. Krzewy takie przemarzają zimą, są licznie atakowane przez inne szkodniki i choroby. Ponadto szkodnik przenosi wirusa rewersji (atawizmu) czarnej porzeczki. Rośliny chore mają mniejsze liście, z głębokimi wcięciami, kwitną wcześniej, nie zawiązują owoców, lub jest ich niewiele, są kwaśne. Szkodliwość samego roztocza i rewersji zmniejsza plony nawet o 70%. Zwalczanie szkodnika polega przede wszystkim na wysadzaniu zdrowych sadzonek. Chemicznie można zwalczać roztocze jedynie w okresie ich wędrówki do nowych pąków, gdyż żaden akarycyd, nawet układowy, nie przenika do pączków. Zaleca się zabiegi w okresie początku, pełni i końca kwitnienia porzeczki. Należy skontrolować w tym czasie liczebność dobroczynkowatych i procent pączków porażonych przez drapieżną dla wielkopąkowca błonkówkę Tetrastichus eriophyes. Jeśli jest ich dużo, jeden zabieg w końcu kwitnienia może wystarczyć. Pordzewiacz jabłoniowy Aculus schlechtendali Jest on wolno żyjącym szkodnikiem na dolnej stronie liści jabłoni. Występuje na całej półkuli północnej i w Australii. Roztocze mają długość około 0,16 mm, ciało ich jest wrzecionowate, z 30 pierścieniami, koloru bursztynowego. Zimują kremowożółte samice w szczelinach kory i w pączkach. Miejsce zimowania jest jednak zależne od odmiany i wieku drzew jabłoni. W kwietniu przewędrowują na pączki, a później na liście i tam odbywa się rozwój 4 5 pokoleń. Na jednym liściu w sierpniu może być kilkaset roztoczy. Liście silnie porażone brunatnieją lub mają kolor srebrzysty, wyglądają jak pordzewiałe, wcześnie opadają. Próg opłacalności zwalczania to moment, gdy na jednym liściu jabłoni żeruje około 200 roztoczy. Zabiegi przed kwitnieniem, i powtórzone po kwitnieniu, dawały dobre efekty. Szkodliwość tego szpeciela dla drzew jabłoni była różnie oceniana. W Wielkiej Brytanii stwierdzono np. obniżkę w zawiązywaniu owoców i zmniejszenie plonu. Natomiast w Norwegii nie potwierdzono wpływu szpeciela na plon i zależności między liczebnością samic zimujących a stopniem ordzawienia liści. Inne, warte wzmianki gatunki szkodliwe w Polsce to: pordzewiacz śliwowy Aculus fockeui, wywołujący rdzawienie liści śliw, czereśni, wiśni i morel; podskórnik gruszowy Eriophyes piri (fot. 38), tworzący pęcherzyki na liściach grusz i jarzębiny; wzdymacz gruszowy Epitrimerus pyri, wywołujący fałdowanie się liści grusz; wielkopąkowiec leszczynowy Phytoptus avellanae; przebarwiacz malinowy Phyllocoptes gracilis, występujący na malinach i przebarwiacz trawowy Abacarus hystrix (rys. 57), który stwierdzono na trawach 65 gatunków w Polsce.

173 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 173 Jego parametry demograficzne bardzo zależały od gatunku trawy, na jakiej żerował; jest wektorem wirusów mozaiki rajgrasu i perzu. Aceria tosichella, również występujący na trawach i pszenicy, jest wektorem wirusów powodujących mozaiki na pszenicy. W krajach tropikalnych gatunków szpecieli szkodliwych dla roślin tam uprawianych jest bardzo dużo i są poważnymi szkodnikami dla bawełny, czosnku, roślin cytrusowych, herbaty, papai, ryżu, mango, palmy kokosowej, liczi i wielu innych gatunków roślin (fot ). Z innych roztoczy warto wymienić spotykane na naszych roślinach szybko biegające roztocze z rodziny Tydeidae kręciuszkowate. W rodzinie tej spotyka sie zarówno gatunki szkodliwe dla roślin, jak i pożyteczne, gdyż są drapieżnikami, żywiącymi się właśnie szkodnikami. Często także spotyka się przedstawicieli rodziny brzuchaczowatych (Pyemotidae). Gatunki z rodzaju Pyemotes występują w pochwach liściowych traw i zbóż. Żyją one w symbiozie z patogenicznymi grzybami z rodzaju Fusarium, prowadząc do białokłosowości zbóż i traw. Warto również wspomnieć o gatunku roztocza z rodziny Eupodidae Penthaleus major. Jest to roztocz długości 1 mm, z długimi nogami, pojawia się niekiedy masowo i uszkadza groch, koniczynę i łubin. Liczne inne gatunki roztoczy mają znaczenie jako szkodniki roślin lub ich drapieżcy w krajach subtropikalnych i tropikalnych. Na przykład: w południowych Stanach Zjednoczonych, Meksyku i Australii na roślinach motylkowatych poważne straty wyrządza niekiedy Halotydeus destructor (Penthaleidae), a na różnych roślinach także Polyphagotarsonemus latus (Tarsonemidae). W Egipcie ważnym szkodnikiem roślin ogrodniczych jest Brevipalpus obovatus (Tenuipalpidae), a drapieżcą dla przędziorków na różnych roślinach jest Agistemus exsertus (Stigmaeidae). W Indiach głównym szkodnikiem rośliny sadowniczej, Zizyphus mauritiana, jest Larvacarus transitans (Tenuipalpidae). Szkodniki z rzędu Astigmata W szklarniach na roślinach ozdobnych występują często rozkruszki, a zwłaszcza rozkruszek szklarniowy Tyrophagus neiswanderi (rys. 2). Powoduje on obniżanie wartości ozdobnych kwiatów wielu gatunków roślin. Żeruje w pączkach kwiatowych i kwiatach i sprawia, że kwiaty są postrzępione, szczerbate (fot. 44). Także w cebulkach roślin ozdobnych występują często rozkruszki, zwłaszcza rozkruszek korzeniowy Rhizoglyphus echinopus, które zgryzają łuski cebul od środka i powodują ich gnicie i rozpad. Takie cebulki nie nadają się do wysadzania (fot ). Poza tym szkodnikiem z tego rzędu jest przedstawiciel rodziny Anoetidae, a mianowicie: Histiostoma feroniarum, który często jest znajdowany w cebuli jadalnej i cebulkach roślin ozdobnych oraz w gnijących materiałach roślinnych.

174 174 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Oddzielną grupą szkodników są gatunki żywiące się grzybami. W pieczarkarniach występują liczne gatunki roztoczy szkodliwych, które przegryzają strzępki grzybni oraz uszkadzają owocniki. Roztocze te należą do Acaridae, rodzajów: Rhizoglyphus, Caloglyphus, Tyrophagus; do rodziny Tarsonemidae, rodzajów Tarsonemus; Anoetidae, rodzaju Histiostoma oraz Pygmaephoridae, rodzaju Pygmaephorus. Roztocze tego ostatniego rodzaju niekiedy pojawiają się w olbrzymich liczebnościach i pokrywają podłoże i owocniki masą brązowożółtych ciał. Niszczą grzybnię i owocniki, a ponadto niepokoją pracowników pieczarkarni i często wywołują u nich alergie. Chroni się przed nimi przez sterylizację podłoża i higienę obiektu. Ostatnio są podejmowane próby walki biologicznej, na przykład namnażanie drapieżnych roztoczy z rodzajów: Arctoseius (fot. 48), Parasitus (fot. 49), Hypoaspis. Szkodniki roślin mają swoich wrogów naturalnych w postaci innych roztoczy, przede wszystkim z rodziny Phytoseiidae dobroczynkowate, z rzędu Mesostigmata. Poza tym przedstawiciele jeszcze kilkunastu rodzin, z których najważniejsze to z rzędu Mesostigmata (przedstawiciele rodzin: Ascidae, Macrochelidae i Laelapidae), z rzędu Prostigmata (przedstawiciele rodzin: Anystidae, Bdellidae, Trombidiidae, Tydeidae, Stigmaeidae, Cheyletidae, Pyemotidae, Raphignatidae) i inne. Te pożyteczne roztocze często także są atakowane przez bakterie i grzyby (fot. 50). Dobroczynek szklarniowy cierpi, na przykład, niekiedy od riketsji z rodzaju Wolbachia. Więcej danych dotyczących tego problemu znajduje się w rozdziale V (podrozdział 4.3. Sprzymierzeńcy w walce biologicznej ze szkodnikami). 2. Roztocze występujące w magazynowanych produktach Nie tylko w polu w czasie uprawy, ale również w czasie przetwarzania i przechowywania żywność jest atakowana przez szkodniki, w tym często przez roztocze. W Polsce szkodniki te mają duże znaczenie. Często są ważniejsze od owadów, zwłaszcza atakując suszone zioła i owoce, produkty mleczne w magazynach i przetwórniach. Roztocze magazynowe można podzielić na trzy grupy. Pierwsza grupa to gatunki dostające się do magazynów i przetwórni z surowcami z pola. Ich liczebność jest największa jesienią, jednak nie rozmnażają się w magazynach, stopniowo zamierają w produktach, zanieczyszczając je kałem, wylinkami i trupami. Do nich należą bardzo różne gatunki, zwłaszcza z Mesostigmata, Prostigmata, Oribatida, ale także inne. Druga grupa, najliczniejsza, to formy występujące w polu i po dostaniu się biernie do magazynów, przetwórni z produktami tam się rozmnażają i pozostają do następnego roku. Należą tutaj takie gatunki, jak: roztoczek domowy, rozkruszek

175 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 175 mączny, rozkruszek drobny, rozkruszek polowo-magazynowy, rozkruszek korzeniowy, sierposz rozkruszkowiec. Trzecia grupa, najmniej liczna, to gatunki występujące i rozmnażające się prawie wyłącznie w magazynach i przetwórniach. W warunkach polowych nie przeżywają zimy i giną. Do nich należy rozkruszek serowy, rozkruszek szklarniowy, roztoczek brunatny. Roztocze grup drugiej i trzeciej mają gryzące aparaty gębowe, żywią się twardym pokarmem, który rozdrabniają, rozkruszają, i stąd nazywane są rozkruszkami. Z nimi w magazynach występują także często ich drapieżce, o kłująco-ssących aparatach gębowych, i są to przede wszystkim sierposze. Rozkruszki należą do kilku rodzin Astigmata, przede wszystkim nadrodziny Acaroidea: rozkruszkowatych (Acaridae), roztoczkowatych (Glycyphagidae) i kurzolubkowatych (Pyroglyphidae). Niektórzy autorzy zaliczają roztoczka mlekowego Carpoglyphus lactis (rys. 58) do oddzielnej rodziny Carpoglyphidae. Ciało rozkruszków, jak też sierposzów, ma długość od 0,4 do 0,8 mm. Są one koloru brudnobiałego, a gnatosoma i nogi mają odcień fioletowy lub różowy. Po bokach, na histerosomie jest u rozkruszków para ciemniejszych gruczołów, których oleista wydzielina pokrywa, zwłaszcza grzbietową, powierzchnię ciała. Okrywa ciała jest miękka, bez większych tarcz i płytek. U rozkruszkowatych istnieje na grzbiecie poprzeczna bruzda, dzieląca ciało na dwie części. Powierzchnia ciała jest gładka, błyszcząca, a u rozkruszkowatych matowa z dołeczkami. Szczeciny na ciele są niezbyt liczne, gładkie lub pierzaste. Nogi rozkruszków są 5-członowe, biodro zrosło się z ciałem, pozostają tylko listwy, apodemy. Na nogach są liczne narządy zmysłowe w formie szczecinek, kolców i pałeczek. Przy biodrach nóg pierwszej pary znajduje się drzewkowata szczecinka suprakoksalna, nazywana także organem pseudostigmalnym. Pełni ona funkcje organu związanego z wymianą gazów i pobierania wilgoci z otoczenia. Stopy zakończone są maleńkim pazurkiem otoczonym banieczkowatą przylgą. Otwór analny znajduje się na stronie brzusznej, w formie podłużnej szczeliny, a przed nim jest również w formie szczeliny otwór genitalny. U samca występuje aedeagus, którego kształt stanowi ważną cechę w systematyce. Mają one ponadto często przyssawki po bokach otworu genitalnego i na stopach IV pary nóg. U samic jest na końcu ciała dodatkowy otwór kopulacyjny. U roztoczy z rodzaju Acarus dymorfizm płciowy wyraża się ponadto w pogrubionych nogach pierwszej pary. U niektórych rodzajów (Acarus, Lardoglyphus) w czasie kopulacji samiec przekazuje samicy spermatofor. Po odpowiednim utrwaleniu samicy można w niej policzyć spermatofory i w ten sposób ustalić liczbę kopulacji.

176 176 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Jaja rozkruszków są owalne, niemal przezroczyste, błyszczące, składane pojedynczo na opakowania i produkty. Larwy i nimfy rozkruszków przypominają wyglądem samice. Larwa ma 3 pary nóg i nie ma śladu szczeliny genitalnej. Nimfa, 8-noga, ma już ślad szczeliny genitalnej. Nimfa II jest jeszcze większa. U niektórych gatunków i rodzajów, w niektórych populacjach lub przy zaistnieniu niesprzyjających warunków środowiska powstają specyficzne nimfy II, czyli hypopusy (rys. 26 i 27). Są one przystosowane do przeżywania niekorzystnych warunków i do rozprzestrzeniania gatunku. Hypopus ma słabo wykształconą gnatosomę, nie żeruje. Nogi jego są krótkie, a ciało pokryte grubą osłonką. Hypopusy mogą być ruchome lub nieruchome. Na stronie brzusznej mają tarczę z przyssawkami. Za ich pomocą hypopusy przyczepiają się do poruszających się zwierząt i są roznoszone. Na jednej myszy czy chrząszczu mogą ich być setki czy nawet tysiące. Tworzenie hypopusów jest cechą gatunkową, a nawet pojawiają się tylko w niektórych populacjach danego gatunku. Jeśli hypopus znajdzie się w warunkach korzystnych temperatury, wilgotności i pokarmu, przekształca się w nimfę. Rozkruszki i sierposze zasiedlają różnorodne produkty pochodzenia roślinnego i zwierzęcego. W produktach drobnoziarnistych występują gatunki o krótkich szczecinkach (rozkruszek mączny, polowo-magazynowy i roztoczek brunatny), gdyż tylko one mogą się w nich poruszać i rozmnażać. W produktach gruboziarnistych występują wszelkie gatunki. Pojedyncze gatunki (rozkruszek korzeniowy, roztoczek mlekowy) zasiedlają także produkty półpłynne lub płynne (fermentujące miody, wina, piwo). Pokarm rozkruszków stanowią same produkty, ale także grzyby atakujące produkty. Niektóre gatunki, np. rozkruszek drobny, korzeniowy, żywią się głównie strzępkami grzybów, zwłaszcza z rodzajów Penicillium i Aspergillus. Rozkruszek korzeniowy znajdowany jest często na spleśniałych i gnijących produktach roślinnych w warunkach polowych, w przechowalniach i przetwórniach. Rozkruszki produkują substancje hamujące rozwój grzybów, dlatego w swoim otoczeniu ograniczają pleśnienie produktów. Mogą zjadać także nicienie i niszczyć nicienie guzaki (Meloidogyne) oraz jaja owadów. Roztocze te produkują feromony alarmu i agregacyjne. Często gromadzą się i tworzą w produktach skupiska, gniazda, gdzie jest wyższa, korzystna dla ich rozwoju temperatura i wilgotność. Feromony te działają prawdopodobnie jako związki hamujące rozwój mikroorganizmów. Roztocze żerujące w ziarnie, mące, kaszach zjadają wyłącznie zarodek i warstwę aleuronową, a więc części zawierające dużo lipidów i białek. Nie trawią skrobi. Skrobia zjadana jest jedynie wtedy, gdy pleśnieje i przekształca się w cukry proste.

177 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 177 Nie mogą także przegryzać osłonki ziarna. Atakują więc tylko ziarna, nasiona uszkodzone. Mówi się, że rozkruszki są szkodnikami wtórnymi. Szkodliwość rozkruszków polega przede wszystkim na zanieczyszczaniu produktów kałem, wylinkami i trupami. Kał jest higroskopijny, pochłania wilgoć z powietrza, zawiera niestrawną guaninę, i na nim rozwijają się mikroorganizmy. Kał i wydzielina gruczołów olejowych nadają produktom nieprzyjemny, specyficzny dla gatunku zapach. Ponadto zjadają produkty, infekują mikroorganizmami, zawilgacają i zagrzewają je. Są to zwierzęta żarłoczne. Straty wagowe w ziarnie porażonym mogą sięgać 3%. Atakując suszone zioła, niszczą ich wartości lecznicze. Aż do 70% spożywanego pokarmu przeznaczają na produkcję jaj; samice niektórych gatunków składają do 1000 jaj. Bardzo często występujące, wraz z rozkruszkami, w produktach sierposze także zanieczyszczają je swoimi wylinkami, kałem i trupami. Dlatego stosowanie ich do zwalczania rozkruszków przez namnażanie i wypuszczanie do produktu porażonego przez rozkruszki można rozważać jedynie w przypadku nasion przeznaczonych do siewu lub wprowadzanie do pustych magazynów. W Polsce porażenie zbóż sięga około 33%, suszonych ziół nawet 70%, pasz i produktów mącznych 25%. Zwłaszcza po mokrych żniwach, jeśli wprowadza się do magazynów niedosuszone produkty porażenie jesienią jest duże. Ponieważ rozkruszki znajduje się powszechnie w glebie, w cebulach i wszelkich resztkach roślinnych, więc łatwo przenikają do magazynów i przetwórni. Eliminowanie tych źródeł porażenia jest trudne. Likwidację porażenia wykonuje się metodami mechanicznymi, fizycznymi i chemicznymi. W magazynowanych produktach w Polsce znaleziono ponad 50 gatunków roztoczy. W Kanadzie w produktach stwierdzono 90 gatunków. Masowo pojawiają się głównie roztocze z rodzin Acaridae i Glycyphagidae, a ekonomicznie ważne jest tutaj kilkanaście gatunków. W Egipcie stwierdzono 22 gatunki owadów i 14 gatunków roztoczy z rodzajów: Acarus, Tyrophagus, Cheyletus, Lasioseius, Bdella, Cunaxa, Glycyphagus, Macrocheles. Straty przez te szkodniki oceniane są w Europie na 5% w ziarnie i 30% w nasionach roślin motylkowatych. Przegląd najważniejszych gatunków roztoczy magazynowych Rozkruszek mączny Acarus siro (rys. 94) Samica ma ciało długości 0,4 0,7 mm, koloru mlecznobiałego. Wielkość i kolor ciała zależą od pokarmu. Żyjąc na żółtym serze, są pękate, a te na pokarmach ubogich w białka i tłuszcz wysmukłe. Jego nogi i gnatosoma mają odcień brązowofioletowy. Starsze osobniki ciemnieją. Szczecinki na ich ciele są krótkie, jedynie 2 pary wystają poza ciało. Chelicery ich, jak wszystkich rozkruszków, są w formie szczęk

178 178 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 94. Rozkruszek mączny Acarus siro (Acaridae Astigmata). Samica strona grzbietowa (wg Griffithsa crown copyright) z ząbkami na palcu ruchomym i nieruchomym. Pedipalpy ich są krótkie, 2-członowe, z pałeczką zmysłową na końcu. Ich nogi są krótkie, silne, z krótkimi szczecinkami, zakończone pęcherzykiem z maleńkim pazurkiem i charakteryzującym ten gatunek silnym, wygiętym kolcem po stronie brzusznej. Samce mają ciało bardziej wrzecionowate, mniejsze (0,3 0,4 mm), z nogami pierwszej pary grubszymi od pozostałych, z silnym kolcem na udach. Po bokach otworu analnego jest para przyssawek. Po parze przyssawek mają także na stopach IV pary nóg. Jajo jest owalne, błyszczące, początkowo prawie przezroczyste, o wymiarach 0,14 0,09 mm. Larwa jest prawie bezbarwna, z 3 parami nóg. Znieruchomiała ma długość 0,21 mm. Nimfa I ma już ślad szczeciny genitalnej między IV parą nóg, z jedną parą pałeczek zmysłowych; ma już długość około 0,3 mm. Nimfa II (deutonimfa) ma wyraźną szczelinę genitalną z 2 parami pałeczek. Znieruchomiała ma długość 0,4 mm. Niekiedy u tego gatunku z nimfy I lęgnie się spłaszczony, gruszkowatego kształtu, ruchomy hypopus. Ma on dość długie szczeciny na ciele, a jego gnatosoma jest szczątkowa, ze szczecinkami. Nogi hypopusa są skrócone, ich stopy kończą się silnym pazurkiem bez pęcherzyka na końcu. Hypopusy tego gatunku spotyka się dość rzadko, tylko w nielicznych populacjach, częściej w koloniach w warunkach polowych niż w magazynach. Hypopusy występują w ciągu całego roku, jednak częściej w miesiącach zimowych i wczesnowiosennych. Rozwój rozkruszka mącznego odbywa się najczęściej z pominięciem tego stadium (tylko niekiedy się pojawia).

179 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 179 Hypopus może zatrzymywać rozwój roztocza na długi okres. Jest on odporny na niską temperaturę i wilgotność, jest on także bardzo odporny na akarycydy. Przekształcanie się hypopusa w tritonimfę zachodzi przy zaistnieniu korzystnych do życia warunków temperatury i wilgotności. W temperaturze bliskiej 0 C może żyć do 2 miesięcy. Potraktowany PH3 przeżywa 12 godzin, znacznie dłużej niż pozostałe stadia rozwojowe. Hypopusy rozkruszka mącznego znajduje się często na sierści gryzoni, na piórach ptaków i na owadach. Rozwój pokolenia rozkruszka mącznego od jaja do jaja trwa, w zależności od temperatury, wilgotności i pokarmu, od 9 do ponad 60 dni. Świeżo wylęgłe samice rozpoczynają żerowanie na produkcie i już po godzinie zachodzi kopulacja. Trwa ona od kilku minut do kilku godzin. W czasie kopulacji samiec jest przymocowany do samicy analnymi i stopowymi przyssawkami; samica i samiec są zwrócone w przeciwnych kierunkach. Przy wyższej temperaturze kopulacje zachodzą częściej, ale trwają krócej. W kilka godzin po kopulacji samica składa pierwsze jaja. Bez kopulacji samice nie składają jaj. W ciągu życia, które trwa do 2 miesięcy, samica może złożyć do 200 jaj. Optymalną temperaturą dla rozwoju tego roztocza jest temperatura 25 C i wilgotność względna powietrza 85%. Rozwój może jednak zachodzić w temperaturze 3 30 C i wilgotności względnej ponad 65%. Największą płodność obserwowano na żółtym serze i zarodkach pszenicy. Żyjąc na mące kartoflanej, składały jedynie do 30 jaj. W warunkach optymalnych w ciągu tygodnia populacja może się zwiększyć 7-krotnie. W ciągu roku w nieogrzewanym magazynie może się rozwijać co najmniej kilkanaście pokoleń. Larwa i nimfy oraz roztocz dorosły bezpośrednio po wylęgu żerują. Larwy i nimfy po nakarmieniu się nieruchomieją, zwykle w szczelinach produktu. Okres znieruchomienia trwa 1 3 dni. Jest to pospolity szkodnik najprzeróżniejszych produktów pochodzenia roślinnego i zwierzęcego. Najlepszymi pokarmami dla niego są: suszone mięso, żółty ser, sproszkowane mleko, zarodki pszenicy, nasiona roślin oleistych, drożdże, chałwa, niektóre zioła. Bardzo szybko się rozmnaża na grzybniach Penicillium i Aspergillus. Bez pożywienia mogą przeżywać do 2 miesięcy, im wyższa wilgotność, tym ten okres jest dłuższy. Jest to gatunek kosmopolityczny, zaliczany do najważniejszych szkodników przechowywanej żywności, nawet w klimacie chłodnym. W Polsce występuje powszechnie, stwierdzany był w 18% próbek ziół leczniczych, w 75% nasion roślin oleistych i 42% ziarna porażonych roztoczami. Pokrewnym gatunkiem rozkruszka w stosunku do rozkruszka mącznego jest rozkruszek polowo-magazynowy Acarus farris. Różni się od tamtego gatunku jedynie tym, że zwykle ma nieco mniejszą długość ciała, kolec na końcu stóp jest maleńki, hypopus również ruchomy, ale jego szczecinki na grzbiecie ciała są krót-

180 180 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka kie, nie sięgają sąsiednich. Jego hypopusy spotyka się dość często. Jest on częściej spotykany w warunkach polowych niż w magazynach i rzadziej tam pojawia się masowo. Bionomia i szkodliwość jest identyczna jak rozkruszka mącznego. Trzeci gatunek z rodzaju Acarus Acarus immobilis jest gatunkiem bliźniaczym w stosunku do omawianych poprzednio. W magazynach występuje rzadko, głównie jesienią, natomiast częsty w różnych materiałach roślinnych w warunkach polowych. Tworzy nieruchome hypopusy. Rozkruszek drobny Tyrophagus putrescentiae Są to roztocze kształtu jajowatego, o długości ciała około 0,4 mm, z dość dużą gnatosomą. Szczeciny jego ciała są długie, prawie gładkie, znacznie wystają poza ciało. Szczelina płciowa samicy znajduje się między biodrami III i IV pary nóg. Nogi są stosunkowo krótkie, z silnym pazurkiem i pęcherzykiem na końcu. Samiec jest nieco mniejszy od samicy, ma po parze przyssawek płciowych po bokach otworu analnego i na stopach IV pary nóg. Jego bionomia w ogólnych zarysach jest podobna do bionomii rozkruszka mącznego. Żyją średnio 2 miesiące, jednak w niższej temperaturze do 400 dni i w tym czasie samica może złożyć nawet ponad 700 jaj. Jaja są składane pojedynczo na produkty, dziennie nawet 10 sztuk. Rozwój zachodzi w temperaturze 8 31 C i wilgotności względnej ponad 62%. Rozwój pokolenia trwa od 12 dni do ponad 4 miesięcy, na drożdżach tylko od 8 do 10 dni. Populacja jego w ciągu rozwoju pokolenia może się zwiększać nawet 200 razy. Roztocz ten jest stosunkowo odporny na niekorzystne warunki otoczenia. W temperaturze bliskiej 0 C dorosłe giną po 4 tygodniach, a jaja po 3 miesiącach. Przy wysokiej wilgotności mogą przeżywać bez pożywienia ponad 2 miesiące. Rozkruszek drobny jest bardzo powszechnie i masowo występującym gatunkiem zarówno w warunkach polowych, jak i w magazynach i przetwórniach. Znajdowany bywa w zewnętrznej warstwie gleby, w stogach zbóż i siana, w gniazdach ptaków i gryzoni. Nie tworzy hypopusów. Często masowo występuje w pieczarkarniach w podłożu i na owocnikach. Jest typowym grzybożercą, jest także częstym i kłopotliwym szkodnikiem wszelkich kultur w pracowniach mikrobiologicznych. W jego kale stwierdzano zarodniki grzybów, a więc rozprzestrzeniają mikroorganizmy nie tylko na lepkiej powierzchni swojego ciała, ale również z kałem. Ze względu na długie szczeciny na ciele nie mogą się poruszać w produktach drobnoziarnistych (mąka, drobne kasze, mleko w proszku). W ziarnie i nasionach zjadają wyłącznie zarodek, atakując tylko ziarna o uszkodzonej osłonce. Produkty porażone w większym stopniu przez te roztocze mają bardzo nieprzyjemny, stęchły zapach. Spotykany jest także często na roślinach uprawianych pod osłonami, a w południowej Europie także w warunkach polowych. Przy dużych liczebnościach może uszkadzać rośliny, a przede wszystkim infekować je patogenami.

181 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 181 Pokarmem ich są także nicienie, stąd mogą ograniczać rozwój nicieni guzaków (Meloidogyne), szkodliwych dla roślin w szklarniach. Zjadają także larwy, poczwarki, a nawet martwe owady przechowalniane, z wyjątkiem trojszyków. Roztocz ten występuje na całym świecie. W Stanach Zjednoczonych był spotykany jako poważny szkodnik serów. U nas występuje powszechnie w przechowalniach (w 10% prób produktów porażonych przez roztocze) i w pieczarkarniach. Występując w koloniach wraz z innymi gatunkami roztoczy, wcześniej czy później dominuje, gdyż ma dużą płodność i małe wymagania pokarmowe. Rozkruszek wydłużony Tyrophagus longior Samica ma ciało jajowate, koloru mlecznobiałego z lekkim odcieniem beżowym, długości 0,6 mm. Pancerzyk ich jest gładki, z dość długimi, gładkimi szczecinami, nogi dość wysmukłe. Samiec mniejszy, długości 0,4 mm, z przyssawkami na stopach i po bokach szczeliny analnej. Samice składają jaj. Rozwój pokolenia trwa w optymalnych warunkach 12 dni, nie tworzy hypopusów. Rozwój zachodzi w temperaturze powyżej 8 C i wilgotności względnej ponad 72%. Często spotykany zwłaszcza w nasionach roślin oleistych, na chałwie i w wielu innych produktach, jak również na korze drzew, w słomie, w szklarniach, zwłaszcza przy uprawie na słomie, w gniazdach ptaków i ssaków. Może uszkadzać w szklarniach rośliny ozdobne i ogórki. Rzadko jednak tworzy bardzo liczne populacje. Rozkruszek palmowy Tyrophagus palmarum (pokrewny gatunek) Spotykany bywa w tych samych siedliskach jak poprzednio omawiany. Może uszkadzać rośliny w szklarniach, wygryzając dołeczki w liściach. W szklarniach na roślinach ozdobnych i warzywnych spotyka się także często rozkruszka szklarniowego Tyrophagus neiswanderi. Jest łatwy do rozpoznania, gdyż na przodzie propodosomy ma tarczkę z plamkami ocznymi w kształcie łezki. Samica składa do 450 jaj. Niszczy kwiaty roślin ozdobnych i warzywnych kwiaty stają się szczerbate, a ponadto uszkadza stożki wzrostu cebulek. Żeruje na grzybach z rodzaju Fusarium i rozprzestrzenia te grzyby, co prowadzi do nekrozy pąków tulipanów, frezji i innych cebulowych i bulwiastych roślin ozdobnych. Rozkruszek serowy Tyrolichus casei (rys. 95) Jest to roztocz podobny do rozkruszka drobnego, z pancerzykiem w przedniej części drobnopunktowanym. Rozwój pokolenia w warunkach optymalnych przebiega w ciągu dni. Znajdowany jest głównie w serowarniach i przechowalniach serów, ale także w ulach i na plastrach, w zbiorach owadów, na kulturach grzybowych. Nadaje serom specyficzny smak i zapach, ceniony przez amatorów. Ser taki jest w handlu w Niemczech pod nazwą ser roztoczowy Milbenkaese.

182 182 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 95. Rozkruszek serowy Tyrolichus casei (Acaridae Astigmata): a chelicery, b gruczoły łojowe (wg Boczka) Rozkruszek korzeniowy Rhizoglyphus echinopus Jest to gatunek bardzo pospolity w warunkach polowych i w przechowalniach. Można go łatwo znaleźć w glebach, wszelkich butwiejących materiałach roślinnych, w cebulkach roślin ozdobnych oraz cebuli jadalnej i czosnku. Są to stosunkowo duże roztocze, długości 0,5 1,1 mm. Nogi ma krótkie, zakończone mocnym pazurkiem, a od trony brzusznej z 5 kolcami. Otwór genitalny znajduje się między biodrami nóg III i IV pary, nakryty 2 fałdami. Samce tego gatunku mogą być dwóch typów: jedne, dominujące, podobne są do samic, długości 0,5 0,8 mm. Często bywają także w koloniach samce większe (0,65 0,85 mm), z silnie wybarwionymi nogami i gnatosomą, z lancetowatymi szczecinami na końcach stóp. Za pomocą kolców na III parze nóg odpędzają, a nawet zabijają inne samce od samiczych tritonimf. W koloniach dość często pojawiają się ruchome, owalne hypopusy długości 0,3 mm, z bardzo krótkimi szczecinkami na powierzchni. Tarcza czepna z 5 parami przyssawek. Stopy z licznymi, lancetowatymi szczecinkami. Rozwój tego gatunku zachodzi w temperaturze 3 30 C i wilgotności względnej ponad 80%. W optymalnych warunkach rozwój pokolenia trwa 9 dni, płodność samic przekracza 700 jaj składanych w ciągu 2 miesięcy życia. Szkodnik pospolity w pieczarkarniach i przetwórniach, w kompostach, w cebulkach roślin ozdobnych i cebuli jadalnej. Infekuje porażane rośliny licznymi mikroorganizmami (korkowatość pomidorów, fuzarioza, czarna zgnilizna, mokra zgnilizna, czarna nóżka, bakterioza mieczyków).

183 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 183 Rozkruszek wąski Thyreophagus entomophagus Jest on częstym szkodnikiem artykułów spożywczych, pasz, suszonych ziół, przypraw i używek. Częsty w ulach pszczół, gdzie bywa szkodnikiem produktów pszczelich. Rozwój jego zachodzi w temperaturze 3 35 C i wilgotności względnej ponad 65%. Samice mogą żyć nawet 2 lata, składają do 300 jaj, rozwój pokolenia w optymalnych warunkach przebiega w ciągu dni. Kuzinia laevis Jest on częsty w gniazdach trzmieli, a hypopusy występują jako formy foretyczne na ciele trzmieli. Rozwój pokolenia w korzystnych warunkach trwał 17 dni. Samice w ciągu 65 dni życia składały blisko 500 jaj. Jest szkodnikiem pyłku trzmieli i pszczół. Roztoczek owłosiony Glycyphagus (Lepidoglyphus) destructor Jest to roztocz długości 0,4 0,6 mm, kształtu gruszkowatego z cienkimi nogami, których stopy pokryte są filcowym pokrowcem. Na ciele liczne, długie, pierzaste szczecinki. Porusza się on szybko, skokami. Samce nieco mniejsze, bez przyssawek analnych i stopowych. Występują nieruchome hypopusy odporne na niską temperaturę i wilgotność. W temperaturze 0 C hypopusy mogą żyć 2 lata, a w temperaturze 10 C rok. Rozwój zachodzi w zakresie temperatury 5 32 C i wilgotności względnej ponad 60%. Płodność samic sięga 100 jaj. Rozwój pokolenia w optymalnych warunkach trwa około 3 tygodni. Jest to bardzo pospolity roztocz występujący we wszelkiego rodzaju gruboziarnistych produktach, jednak nie tworzy bardzo licznych populacji. Szkodliwość jego polega przede wszystkim na zanieczyszczaniu produktów, stają się stęchłe, niestrawne. Roztoczek domowy Glycyphagus domesticus (rys. 59) (pokrewny gatunek) Roztocz długości 0,45 0,75 mm, bardzo podobny morfologicznie i z bionomią do poprzednio omawianego. Łatwy do odróżnienia od poprzedniego, gdyż jego stopy nie mają filcowego okrycia. Dość często spotyka się jego nieruchome hypopusy. W polu znajdowany bardzo rzadko, głównie występuje w magazynach i domach, zwłaszcza w zawilgoconych kołyskach dzieci i meblach tapicerskich. Poważny i częsty szkodnik suszonych ziół i tytoniu, w ulach, zielnikach i muzealnych eksponatach przyrodniczych. Jest wektorem i pośrednim gospodarzem tasiemca Catenotaenia pusilla. Gatunek ten jest mniej wrażliwy na zmiany warunków termicznych i wilgotnościowych niż G. destructor, jednak wskaźniki rozwojowe są u G. domesticus mniej korzystne niż u G. destructor.

184 184 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Inne gatunki roztoczków Roztoczek brunatny Gohieria fusca Ciało długości 0,4 mm ma kolor fioletowobrązowy, nogi krótkie, masywne. Samica bez brodawek przygenitalnych, a samiec bez przyssawek. Rozwój jego zachodzi w temperaturze powyżej 8 C i wilgotności względnej ponad 75%. Samica składa zaledwie 30 jaj. Spotyka się go we wszelkiego rodzaju produktach, jednak nielicznie. Roztoczek nagi Chortoglyphus arcuatus Jest on koloru zielonkawego lub różowego, długości 0,4 mm. Szczecinki na ciele krótkie, gładkie. Samiec z przyssawkami analnymi i stopowymi. Spotykany dość często, ale nielicznie w bardzo różnych produktach. Roztoczek suszowy Carpoglyphus lactis (rys. 58) (nazywany mlekowym) Roztocz owalny, matowy, prawie bezbarwny, z krótkimi szczecinami i wydłużoną, bardzo ruchliwą, ryjkowatą gnatosomą. Samiec podobny do samicy, bez przyssawek. Występuje, chociaż bardzo rzadko, jasnobrązowy, ruchomy hypopus z 4 parami przyssawek. Samica składa do 450 jaj, rozwój pokolenia trwa w optymalnych warunkach 10 dni. Rozwój zachodzi w temperaturze 3 30 C i wilgotności produktu ponad 80%. Jest to bardzo pospolity szkodnik, występuje w warunkach polowych i w magazynach na suszonych owocach, przetworach owocowo-warzywnych, fermentujących sokach i winie, na miodzie. Występuje dość często w ulach na różnych materiałach pasiecznych i stanowi problem w przetwórniach owocowo-warzywnych. Produkty porażone przyjmują nieprzyjemny zapach i kwaśnieją. Znane są przypadki schorzeń zwierząt karmionych porażonymi produktami. Roztoczek rybny Lardoglyphus konoi Roztocz długości 0,5 mm, z rozwidlonymi pazurkami wszystkich nóg u samicy, a samiec ma na nogach I, II i IV po jednym pazurku, a nogi III, zgrubiałe, z 2 pazurkami.tworzy hypopusy długości 0,22 mm, są ruchome, szczecinki na tarczy w tyle ciała w formie kolców, tarcza przyssawkowa wystaje poza koniec ciała. Rozwój pokolenia trwa w optymalnych warunkach 12 dni, rozwój zachodzi w temperaturze powyżej 8 C i wilgotności względnej ponad 78%. Jest to częsty szkodnik suszonych ryb, mączki rybnej i produktów białkowych z mączką rybną. W ulach pszczoły miodnej i w produktach pasiecznych (pierzga, miód, mleczko pszczele, pyłek) w Polsce stwierdzono 15, a w osypie w ulach 48 gatunków roztoczy przechowalnianych. Roztocze te były w 99% uli, a więc środowisko ula jest dla nich bardzo atrakcyjne. Pyłek porażony przez roztocze miał od 30 do 70% mniejszą zawartość białek, łącznie z egzogennymi aminokwasami oraz silnie zmienione cechy organoleptyczne. Miód także zawierał ponad 20 gatunków roztoczy, przy czym blisko 50% prób zawierało roztocze. W ulach pszczół w Indiach, oprócz

185 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 185 roztoczy pasożytniczych dla pszczoły, stwierdzono także kilkanaście gatunków roztoczy przechowalnianych, a nawet przędziorki i szpeciele. Roztocze te zanieczyszczają produkty pszczele, rozprzestrzeniają mikroorganizmy i mogą hamować rozwój czerwiu w gniazdach. Niemal we wszystkich ulach w Polsce obecnie występuje pasożytniczy dla pszczoły miodnej roztocz, pszczołojadek ulowy, Varroa destructor. Od 1980 r. mówimy, że ule są z warrozą. Jest to roztocz o wymiarach: samica 1,6 1,0 mm, samiec nieco mniejszy. Samica wchodzi do komórki przed jej zasklepieniem, tam składa 3 6 jaj i tam zachodzi cały rozwój (6-nożna larwa, 2 stadia 8-nożnych nimf i dorosły) w ciągu około 10 dni. Samiec nie opuszcza komórki, tam zachodzi kopulacja. Pasożyt wysysa krew czerwiu i pszczoły robotnicy (przymocowany między tergitami). Samice zimują pod drugim tergitem pszczoły. Jeśli jest ich co najmniej 400 w ulu, to rój zamiera. Pasożyt rozprzestrzenia także patogeny pszczół, zwłaszcza wirus zdeformowanych skrzydeł pszczoły. Pasożyt osłabia pszczoły, ich system immunologiczny, i stają się w ten sposób bardzo wrażliwe zarówno na czynniki fizyczne, meteorologiczne, pestycydy, jak i patogeny, i jest on tym samym podstawową przyczyną zamierania roi pszczół. W piśmiennictwie są podawane bardzo różne główne przyczyny zamierania pszczół, jak: ocieplanie się klimatu, stosowanie w rolnictwie neonikotynoidów, a nawet pole elektromagnetyczne naszych telefonów komórkowych. Osłabione pszczoły wolniej latają, krócej żyją, silniej reagują na patogeny i pestycydy, zwłaszcza neonikotynoidy. W wielu rejonach świata zamieranie pasiek się nasila: w Polsce sięga 25%, a w niektórych stanach USA 60%, i następują straty związane z niezapylaniem roślin. Roztocz jest w ulu zwalczany, ale asortyment środków do jego zwalczania jest, z oczywistych powodów, ograniczony. Wskutek tego obserwuje się tworzenie ras pasożyta odpornych na dostępne środki. Szerokie badania dotyczą obecnie hodowli pszczoły odpornej na atak pasożyta oraz patogenów atakujących roztocza. W krajach o cieplejszym klimacie asortyment gatunków roztoczy w przechowywanych produktach jest znacznie większy. Gatunki te są często zawlekane do Polski z importowanymi produktami, jednak w naszych magazynach rzadko rozwijają liczniejsze populacje. Częste są tam takie gatunki jak Suidasia pontifi ca Ouds. Gatunek ten był znaleziony w mączce rybnej, ziarnach kawy, makuchach i ryżu. Samice składały 125 jaj w ciągu 2 miesięcy życia, rozwój pokolenia trwał 13 dni, nie tworzył hypopusów. Inne spotykane gatunki to m.in.: Acaropsis docta, Acotyledon rhizoglyphoides, Aleuroglyphus ovatus, Blattisocius keegani, Blomia kulagini, Caloglyphus berlesei, Ameroseius plumosus. Ten ostatni gatunek występuje w gnijących warzywach, sianie, w gniazdach owadów i kręgowców, a nawet w zawilgoconych

186 186 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka mieszkaniach. Badania przechowywanych przez zimę ziemniaków wykazały występowanie w tym środowisku kilkudziesięciu gatunków roztoczy i owadów. Na ziemniakach stwierdzano nadgryzki i infekcje przez pleśnie i inne patogeny. Wrogowie roztoczy magazynowych Podobnie jak szkodniki roślin, również roztocze magazynowe mają swoich wrogów w postaci drapieżnych roztoczy z kilkunastu rodzin. Do najważniejszych drapieżców w produktach magazynowanych, żywiących się szkodnikami, należą przedstawiciele rodziny Cheyletidae, w tym najpospolitszy spośród nich sierposz rozkruszkowiec Cheyletus eruditus (rys. 52). Poza tym występują jeszcze przedstawiciele brzuchaczowatych, Pyemotidae Pyemotes ventricosus. Jest to maleńki roztocz długości 0,3 mm. Samica wytwarza jaj, których rozwój zachodzi w jej ciele (fyzogastria). Są one pasożytami roztoczy i owadów żyjących w produktach. Swoimi sztylecikowatymi chelicerami mogą także drażnić skórę magazynierów i zwierząt wyższych. Często występują także w ulach pszczół. Następnymi gatunkami drapieżnymi są przedstawiciele rodziny Ascidae, zwłaszcza Melichares tarsalis. Zjadają głównie roztocze oraz jaja roztoczy i owadów. Ich rozwój w optymalnych warunkach, w temperaturze 27 C i wilgotności względnej 75%, trwa zaledwie 6 dni. W ciągu rozwoju pokolenia jego populacja zwiększa się 12 razy. Stwierdzono dotychczas kilka gatunków grzybów antagonistycznych dla rozkruszków. Z grupy grzybów niedoskonałych najczęstsze to Sporendonema sebi i Aspergillus restrictus. Notowane były masowe zamierania rozkruszków i sierposzy. Strzępki przerastały całe ciała tych roztoczy. W Czechach spotykano także microsporidia gatunku Nosema steinhausi. Roztocze zaatakowane przez te jednokomórkowe grzyby masowo ginęły. 3. Roztocze pasożytnicze Roztocze jako pasożyty człowieka Obligatoryjne stałe pasożyty skóry Rodzina Demodecidae nużeńce (rys. 88) Roztocze tej rodziny są niezwykle częstymi pasożytami skóry człowieka, przy czym z reguły nie wywołują widocznych objawów, choć populacje ludzkie zarażone są w granicach od 80 do 100%. Powodują silne zmiany skórne, zwane nużycą, które u zwierząt domowych mogą doprowadzić nawet do śmierci. Nużeńce są również

187 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 187 istotne jako czynnik etiologiczny w różnorodnych schorzeniach dermatologicznych u człowieka, zarówno na twarzy, jak i w okolicy genitalnej. Występowanie tych roztoczy może być związane ze schorzeniami dermatologicznymi człowieka, takimi jak: trądzik różowaty, łupież mieszkowy czy łysienie plackowate. Mogą być przyczyną zapalenia spojówek. U człowieka występują dwa gatunki Demodex folliculorum i Demodex brevis. W Stanach Zjednoczonych koszty zwalczania nużeńców na kotach i psach wynoszą rocznie 282 miliony dolarów. Rodzina Sarcoptidae świerzbowce drążące Sarcoptidae są ektopasożytami skóry ssaków i ptaków. Charakterystyczną ich cechą jest specyficzność topograficzna, przy czym z reguły preferują okolice głowy. Przenoszą się poprzez kontakty między żywicielami. Zapłodnione samice drążą kilkunastomilimetrowe korytarze w skórze, gdzie składają przeciętnie kilkadziesiąt jaj. Z jaj wylęgają się larwy, a te z kolei przeobrażają się w nimfy (protonimfa i tritonimfa). Zarówno larwy, jak i nimfy drążą nowe korytarze, a cały cykl trwa około 2 tygodni. Zapłodnienie następuje na skórze żywiciela. Świerzbowce człowieka i zwierząt domowych są kosmopolityczne, a pozostałe gatunki mają zasięg taki sam jak zasięg swych żywicieli. Świerzbowce, poprzez drążenie w skórze, powodują uszkodzenia i wtórne infekcje bakteryjne. Mogą być również przyczyną uczuleń alergicznych. Objawami wystąpienia świerzbowców są obrzęki skóry z charakterystycznymi grudkami, pokrzywki, a nawet strupy, najczęściej w takich okolicach ciała, jak: pachy, pachwiny, pomiędzy palcami dłoni, okolic piersi i narządów genitalnych. Rzadziej na kończynach. W przypadku dzieci zmiany mogą wystąpić na całym ciele. Zarażanie świerzbem następuje przez kontakt bezpośredni. Świerzbowce u zwierząt pojawiają się przede wszystkim na głowie, skąd rozprzestrzeniają się na całe ciało. Tworzą guzki i strupy, które powodują zmiany skórne oraz wypadanie sierści. Silna infekcja może doprowadzić do śmierci zwierzęcia. Ewolucja świerzbowców wskazuje, że były one najpierw pasożytami człowieka, a z niego przeniosły się na zwierzęta domowe, a potem dziko żyjące. Status gatunków na innych ssakach jest niepewny i niekiedy traktowane są jako oddzielne gatunki, ale również jako podgatunki Sarcoptes scabiei, a więc gatunku charakterystycznego dla człowieka. Sarcoptes scabiei (rys. 11, 65) jest kosmopolitycznym pasożytem różnych gatunków ssaków. Stwierdzony u ponad 40 gatunków żywicieli w siedmiu rzędach ssaków. Znany jest u większości zwierząt hodowlanych. Ważnym gatunkiem z innego rodzaju jest Notoaedres cati, występuje przede wszystkim u kota, głównie na małżowinach usznych, skąd przechodzi na głowę i całą powierzchnię ciała. W pierwszej fazie pojawiają się grudki z płynem, a następnie tworzą się strupy, sierść ulega przerzedzeniu. Pasożyt może doprowadzić do

188 188 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka śmierci żywiciela. Pasożyty te, jak się ocenia, obniżają w Stanach Zjednoczonych mleczność krów o 10 15%, a roczne straty powodowane przez nie oceniane są na 58 milionów dolarów. Koszty zwalczania na kotach Notoedres cati sięgają tam rocznie 282 milionów dolarów. Coroczne koszty zwalczania Otodectes cynotis (Psoroptidae) na kotach, psach, lisach wynoszą 838 milionów dolarów. Obligatoryjne pasożyty czasowe Należy tutaj cały rząd Ixodida kleszczy (rys. 96 i 97), roztoczy z charakterystycznym hakowatym hypostomem służącym do wwiercania się i przytrzymywania na żywicielu. Są one czasowymi pasożytami obligatoryjnymi, tzn. występują na żywicielu z reguły w określonym czasie, natomiast pobranie krwi jest warunkiem niezbędnym do dalszego rozwoju. Są one pasożytami gadów, ptaków i ssaków, mają olbrzymie znaczenie epidemiologiczne, gdyż przenoszą wiele groźnych chorób (gorączka teksaska pierwotniak Babesia, tyfus kleszczowy riketsie, wirusowe zapalenie kleszczowe mózgu, tularemie bakterie i inne). Kleszcze są jednymi z głównych biologicznych rezerwuarów i przenosicieli patogenów licznych chorób transmisyjnych ludzi i zwierząt kręgowych. Łańcuch epidemiologiczny to: patogen wywołujący chorobę, dawca patogena (zakażony człowiek lub zwierzę kręgowe), z którego kleszcz pobiera patogena wraz z pokarmem, przenosiciel, czyli kleszcz pobierający, który podczas żerowania na następnym żywicielu może przenosić patogenne mikroorganizmy. Rysunek 96. Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794). Samica strona grzbietowa (rys. J. Izdebska) Choroby transmisyjne związane z kleszczami charakteryzują się naturalną ogniskowością, to znaczy, że ich swoiści przenosiciele oraz rezerwuary bytują w ciągu pokoleń przez nieokreślony czas w warunkach naturalnych i ulegają wspólnie ustawicznej ewolucji, niezależnie od działalności człowieka. Kleszcze nie tylko przenoszą zarazki chorób transmisyjnych od chorych do zdrowych ludzi i kręgowców swoich żywicieli, ale same również są siedliskiem i organizmem żywicielskim dla tych zarazków, zwykle pozostając z nimi w ścisłym związku przez całe swoje życie.

189 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 189 Rysunek 97. Ixodes ricinus (L.). Aktywne stadia rozwojowe (wg Siudy) Do tej pory stwierdzono, w badaniach wielu autorów, że kleszcze są rezerwuarami i przenosicielami około 130 gatunków arbowirusów, około 30 gatunków riketsji, około 20 gatunków krętków, kilku gatunków innych bakterii i grzybów oraz około 200 gatunków piroplazm i kilku gatunków innych pierwotniaków oraz filarii. Wielkie znaczenie kleszczy (Ixodida) jako przenosicieli patogenów chorób transmisyjnych wynika z tego, że ich organizm jest dogodnym siedliskiem dla bytowania i rozwoju tych patogenów oraz z zachowania się kleszczy wobec żywicieli, szczególnie ich sposób żerowania. W związku z tym wśród czynników sprzyjających roli kleszczy jako rezerwuarów i przenosicieli patogenów chorób transmisyjnych można wymienić: Organizm kleszcza jest dogodnym siedliskiem dla bytowania i rozwoju tych patogenów. Zmiana żywicieli w cyklu rozwojowym kleszcza, szczególnie w przypadkach pozagniazdowych, polifagicznych, pasożytujących na szerokim kręgu żywicieli (np. nasz kleszcz pastwiskowy, Ixodes ricinus). Dzięki temu kleszcze mogą i są łącznikami utrzymującymi ciągłość krążenia patogenów w populacjach dzikich zwierząt, a także w ich krążeniu między dzikimi zwierzętami i człowiekiem, który z reguły nie ma bezpośredniego kontaktu z tymi dzikimi zwierzętami. Mechanizm żerowania ułatwiający patogenom przedostawanie się z ciała kleszcza do ciała jego żywiciela i odwrotnie z ciała żywiciela do ciała kleszcza. Długotrwałe żerowanie kleszczy właściwych (od 3 6 dób w przypadku larw do ponad dwóch tygodni w przypadku samic niektórych gatunków). Znacze-

190 190 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka nie długo trwającego żerowania kleszczy właściwych dla przenoszenia patogenów podkreśla fakt, że krótko żerujące obrzeżki są mniej znaczącymi przenosicielami. Pochłanianie dużej ilości krwi żywiciela co zwiększa możliwości zakażenia się kleszczy, a w następstwie zakażenie innych żywicieli. Długowieczność kleszczy w porównaniu z niektórymi stałocieplnymi żywicielami (np. gryzoni) rezerwuarów patogenów. Możliwość transstadialnego, transowarialnego i transspermalnego przekazu patogenów umożliwiająca krążenie patogenom chorób transmisyjnych i utrzymywanie ognisk naturalnych tych chorób również w przypadkach, gdy brakuje kręgowców-żywicieli. Możliwość geograficznego rozprzestrzeniania patogenów chorób transmisyjnych przez kleszcze, przenoszone na wędrujących żywicielach, głównie na ptakach wędrownych. Jeżeli nawet zawleczony kleszcz nie może w nowym miejscu bytować normalnie, zawsze istnieje zagrożenie wszczepienia patogenów miejscowej populacji żywicieli, u których mogą wywołać zmiany chorobowe. W Polsce takie problemy może stwarzać kleszcz wędrowny (Hyalomma marginatum) prawdopodobnie każdej wiosny przenoszony licznie przez ptaki z południa Europy i północnej Afryki. Kleszcze mogą zakażać żywiciela bytującymi w nich patogenami chorób transmisyjnych poprzez: Wstrzykiwanie do ciała żywiciela patogenów wraz ze śliną żerującego kleszcza dotyczy wszystkich żerujących Ixodida. Wydalanie patogenów z wydzieliną gruczołów biodrowych wydalaną podczas żerowania obrzeżków (Argasidae). Wydalane patogeny albo wnikają do ciała kręgowego żywiciela poprzez rankę w skórze, albo mogą wnikać wprost przez skórę. Wydalanie z kałem i innymi wydalinami i wydzielinami kleszczy patogenów bytujących w świetle jelita lub w komórkach nabłonka jelitowego. Po wysuszeniu wydalin drobnoustroje roznoszone są ruchami powietrza. Mechaniczne przenoszenie patogenów przez kleszcze podczas przerywanego żerowania odczepiony mechanicznie, nienajedzony dostatecznie kleszcz usiłuje szybko znaleźć następnego żywiciela. Zakażenie patogenami bytującymi w kleszczach może także nastąpić podczas mechanicznego usuwania kleszczy z żywiciela. Często dochodzi wtedy do rozerwania ciała kleszcza, co umożliwia przedostanie się patogenów na rankę w skórze żywiciela, oraz pobrudzenie rąk przez osoby nieumiejętnie odrywającej kleszcze. Ponadto kleszcze, powodując uszkodzenia powłok ciała żywiciela, mogą ułatwić wtórne zakażenia, np. bakteriami ropnymi (fot. 51 i 52, rys. 98).

191 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 191 Rysunek 98. Ornithodoros moubata (Ixodida) (rys. J. Izdebska) Roczne straty powodowane przez kleszcze w USA oceniane są na 275 milionów dolarów tylko dla bydła i innych przeżuwaczy, a roczne koszty ich zwalczania to 244 miliony dolarów. Wykorzystywane przeciw nim (i pchłom) corocznie pestycydy mają wartość ponad miliard dolarów. Występuje tam 80 gatunków kleszczy, tylko na koniach jest ich 16. Faza pasożytnicza i niepasożytnicza u kleszczy Wszystkie kleszcze są bezwzględnymi, czasowymi pasożytami i w ich życiu przeplatają się dwie fazy, tj. faza pasożytnicza, w której kleszcze pozostają w ścisłym związku z żywicielem, oraz faza niepasożytnicza, którą kleszcze spędzają w wierzchnich warstwach gleby, w ściółce, wśród roślinności lub w szparach ścian gniazd i nor ich żywicieli itp. W okresach fazy niepasożytowania kleszcze pod względem ekologicznym nie różnią się od innych stawonogów glebowych czy też bytujących wśród roślin. Na ich bytowanie ma wpływ wiele czynników środowiska, takich jak: temperatura, wilgotność powietrza, długość dnia, intensywność promieniowania słonecznego, roczna suma opadów i ich sezonowy rozkład, pokrywa śnieżna, cechy fizykochemiczne, ph, wilgotność gleby, rzeźba powierzchni, szata roślinna, dostępność żywicieli, a także zmiany spowodowane w przyrodzie działalnością człowieka. Dla przeżycia kleszczy w fazie niepasożytowania największe znaczenie przypisuje się temperaturze i wilgotności względnej powietrza. Ponadto w naszych warunkach istotną rolę odgrywa przystosowanie się kleszczy do sezonowych zmian klimatycznych, zwłaszcza w przypadku gatunków o kilkuletnich cyklach rozwojowych. Wśród czynników regulujących rytmikę sezonowej aktywności życiowej kleszczy największe znaczenie przypisuje się diapauzie. Diapauza nie jest wywoływana bezpośrednim działaniem niekorzystnych warunków zewnętrznych, lecz jest regulowana sprzężonym działaniem czynników endogennych i egzogennych i jej powstanie wyprzedza następowanie w środowisku warunków niesprzyjających normalnemu przebiegowi czynności życiowych kleszczy. Wśród czynników oddziałujących

192 192 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka na powstawanie, podtrzymywanie i przerwanie diapauzy największe znaczenie przypisuje się, podobnie jak to jest u owadów i innych roztoczy, bodźcom fotoperiodycznym. To ścisłe powiązanie diapauzy z reakcjami na długość dnia, a więc bodźca zmieniającego się z astronomiczną dokładnością w cyklu rocznym i wraz z nim rocznym rytmem warunków klimatycznych, jest przyczyną wysokiej efektywności diapauzy w regulacji rytmów sezonowych kleszczy. Wpływ temperatury: działalność życiowa kleszczy jest możliwa w pewnym zakresie temperatury, poza którym kleszcze giną z powodu nieodwracalnych uszkodzeń organizmu, przy jego przegrzaniu albo jego zamarzaniu. Doświadczalnie stwierdzono, że przystosowane do konkretnych warunków temperatury kleszcze charakteryzują się wytrzymałością termiczną na przegrzanie oraz chłód przekraczającą maksymalne i minimalne wartości temperatury, obserwowane w ich biotopach. Maksymalne, znane wartości temperatury wytrzymałości termicznej u kleszczy wynoszą C (u Ixodes ricinus C), jednakże nie ma wielkich różnic pomiędzy kleszczami z różnych ekologicznych grup, co tłumaczy się przystosowaniem do życia, w fazie pasożytowania, na ciele żywiciela, o temperaturze na powierzchni ciała dochodzącej do 40 C. Temperatura jest głównym czynnikiem regulującym szybkość procesów działalności życiowej kleszczy i czas rozwoju poszczególnych pokoleń. Uważa się, że niedostatek sumy efektywnych wartości temperatury, a nie jej minimalne wartości, ogranicza możliwość rozprzestrzeniania się niektórych gatunków z południa do krajów Europy Środkowej i Północnej. Ocieplanie się klimatu i zmiany w szeroko pojętej ekologii sprawiają, że wzrasta znaczenie w Europie dwóch najważniejszych chorób przenoszonych przez kleszcze boreliozy i kleszczowego zapalenia mózgu. Wpływ wilgotności: większość polskich Ixodidae to gatunki higrofilne i mezofilne. W miejscach bytowania kleszczy w fazie niepasożytniczej (nory, kryjówki w glebie, ściółka, runo itp.) względna wilgotność powietrza jest dostatecznie wysoka (zwykle %) dla podtrzymania kleszczy przy życiu. Gdy maleje wartość wilgotności względnej powietrza, kleszcze giną na skutek wysychania. Na przykład: spośród zbadanych gatunków najmniejszą odporność na wysychanie ma Ixodes ricinus. Głodne samice przeżywają nie więcej niż 1 2 doby w warunkach wilgotności względnej 0% i w temperaturze 25 C, tracąc w tym czasie do 50% wyjściowej zawartości wody w organizmie. Straty wody z organizmu kleszcza rosną wraz ze spadkiem wilgotności względnej powietrza i ze wzrostem temperatury. Przepuszczalność pokryw ciała kleszcza dla wody zwiększa się wraz z podwyższeniem temperatury i po osiągnięciu jej określonej wartości, tzw. temperatury krytycznej oskórka, następuje gwałtowne zwiększenie parowania wody z ciała kleszcza. Wartość temperatury krytycznej oskórka jest cechą gatunkową i najniższą ze znanych stwierdzono u I. ricinus, tj. 32 C, gdy u innego polskiego gatunku Haemaphysalis punctata wynosi C. U zawlekanego do Polski kleszcza psiego (Rhipicephalus sanguineus)

193 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 193 wynosi C. Wartość temperatury krytycznej oskórka jest bliska górnemu temperaturowemu progowi życia. Należy przy tym zaznaczyć, że kleszcze, wykorzystując różne kryjówki i dostosowując swój rytm aktywności do dobowych zmian wartości temperatury, z reguły bytują w warunkach poniżej temperatury krytycznej. Głównym źródłem wody dla głodujących kleszczy jest para wodna. Dla każdego gatunku kleszczy istnieje charakterystyczna wartość wilgotności względnej powietrza, tzw. wilgotność krytyczna, poniżej której kleszcz nieprzerwanie traci wodę, a powyżej może pochłaniać parę wodną. Wielkość wilgotności krytycznej odzwierciedla zapotrzebowanie na stopień wilgotności powietrza w siedlisku gatunku, np. dla dorosłych, hygrofilnych I. ricinus bliska jest 86 96%. Wartość wilgotności krytycznej nie jest cechą stałą dla całego gatunku i może się zmieniać w zależności od stadium rozwojowego, stanu fizjologicznego i wieku kleszcza. Oprócz zależności od wilgotności krytycznej, pochłanianie przez kleszcze pary wodnej jest uzależnione od temperatury, np. dla I. ricinus dolny próg temperaturowy wynosi 9 C. Odpowiednia wilgotność jest jednym z głównych czynników warunkujących przeżywalność kleszczy w fazie niepasożytniczej. Proces żerowania u kleszczy (rys ) Faza pasożytnicza u kleszczy zajmuje tylko około 2% długości życia kleszcza, a wyszukiwanie żywiciela następuje dzięki znakomitym receptorom, znajdującym się na pierwszej parze nóg (organ Hallera) i receptorom w obrębie gnatosomy i na tarczce grzbietowej. Behawior poszukiwania żywiciela jest zsynchronizowany z rytmami biologicznymi żywicieli oraz ze zmianami warunków środowiskowych. Kleszcz po wybraniu odpowiedniego miejsca przecina skórę zębami chelicer, a następnie w naciętym miejscu zagłębia chelicery i hypostom, równolegle wydzielając szybko twardniejącą ślinę, która u większości kleszczy tworzy wokół narządów gębowych tzw. futerał cementowy. Warstwy cementowej nie tworzy większość obrzeżkowatych (Argasidae). Futerał cementowy ma za zadanie przede wszystkim przytwierdzenie hypostomu kleszcza do tkanki żywiciela i zapobieganie stanom zapalnym ranki. Kleszcze syntetyzują substancje, które ułatwiają im skuteczne pobieranie krwi, m.in. czynniki przeciwzakrzepowe i agregujące płytki, oraz produkują białka o działaniu immunosupresyjnym. Związki te są przede wszystkim syntetyzowane w gruczołach ślinowych i wraz ze śliną dostają się do skóry żywiciela. W czasie żerowania kleszcza gruczoły ślinowe zwiększają swoją objętość 25-krotnie. Żywiciel może nabywać odporność, i przy następnych próbach infestacji kleszcza może gospodarz uniemożliwiać przyczepność kleszcza, może wpływać na zmniejszenie ilości pobranej krwi i może również zmniejszyć liczbę składanych jaj przez pasożyta.

194 194 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 99. Jednożywicielowy cykl rozwojowy kleszczy właściwych (Ixodidae) na przykładzie Boophilus annulatus (Say, 1821): 1 wylęg larw na podłożu, 2 5 najedzona larwa (2) przekształca się w nimfę (3), najedzona nimfa (4) przekształca się w postać dorosłą (5), dorosła żeruje i kopuluje na żywicielu, 6 najedzona, zaplemniona samica składa jaja na podłożu (wg Siudy) Rysunek 100. Dwużywicielowy cykl rozwojowy kleszczy właściwych (Ixodidae) na przykładzie Hyalomma marginatum Koch, 1844; I II żywiciele: 1 wylęg larw na podłożu, 2 larwa żeruje i przekształca się w nimfę na pierwszym żywicielu i odpada z niego na podłoże, 3 przeobrażenie na podłożu nimfy w postać dorosłą, 4 żerowanie i kupulacja dorosłych kleszczy na drugim żywicielu, 5 najedzona, zaplemniona samica odpada od żywiciela i na podłożu składa jaja (wg Siudy)

195 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 195 Rysunek 101. Trójżywicielowy cykl rozwojowy kleszczy właściwych (Ixodidae) na przykładzie Ixodes ricinus (L.); I III kolejni żywiciele: 1 wylęg larw na podłożu, 2 żerowanie larwy na pierwszym żywicielu, 3 metamorfoza larwy na podłożu, 4 żerowanie nimfy na drugim żywicielu, 5 i 6 metamorfoza nimf w postaci dorosłe, ewentualna kopulacja na podłożu, 7 żerowanie postaci dorosłych i kopulacja na żywicielu, 8 najedzona samica składa jaja na podłożu (wg Siudy) Kleszcze z rodziny Ixodidae pobierają krew średnio od kilku dni do dwóch tygodni, jednorazowo w każdym stadium rozwojowym. Żerowanie kleszczy przebiega dwufazowo. W pierwszej, dłuższej fazie (trwającej 1 6 dni) kleszcze pobierają krew wolno i mało. Samica Ixodes ricinus zwiększa wtedy masę do 50 mg. W drugiej fazie, która trwa od kilku godzin do 2 dni, następuje faza szybkiego pobierania pokarmu i samica zwiększa masę jeszcze 5-krotnie, do 250 mg. Po tej fazie kleszcze odpadają od żywiciela, stadia młodociane linieją i przekształcają się w postacie dorosłe, natomiast samica po odpadnięciu składa jaja. Narządy zmysłowe kleszczy Receptory kleszczy są zlokalizowane przede wszystkim na stopach pierwszej pary odnóży, w obrębie gnatosomy na chelicerach i pedipalpach oraz na tarczce grzbietowej, scutum. Biorąc pod uwagę ich funkcjonalność, można podzielić re-

196 196 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka ceptory na foto-, chemo-, termo- i mechanoreceptory. Najważniejszym receptorem kleszczy jest organ Hallera, który reaguje na bodźce chemiczne, mechaniczne, zmiany wilgotności i temperatury. Położony jest na grzbietowej stronie stopy pierwszej pary. Organ Hallera ma budowę kapsuły (zagłębienia), w którym znajdują się sensille przednie i tylne. Organy głaszczkowe na pedipalpach są chemo- i mechanoreceptorami, i położone są na IV członie pedipalp. Organ cheliceralny znajduje się na wierzchołku palca chelicer i pełni funkcje mechaniczne i smakowe. Scutum i alloscutum pokryte są szczecinkami, niektóre z nich są mechanoreceptorami lub termoreceptorami. Oczy występują u niektórych rodzajów i są umieszczone na bocznych krawędziach tarczki grzbietowej (u Ixodidae) bądź w przedniej części idiosomy (u Argasidae). U niektórych kleszczy występują komorki światłoczułe, reagujące na bodźce świetlne. Usuwanie kleszczy Jest to trudne, gdy kleszcz jest w pełni umocowany w skórze żywiciela, szczególnie w przypadku samic z długimi narządami gębowymi, jak to jest w przypadku kleszcza pastwiskowego Ixodes ricinus. Do niedawna uważano, że najlepszym sposobem, ułatwiającym usunięcie przyczepionego kleszcza, jest pokrycie go warstwą tłuszczu, np. kremem. Na skutek braku dostępu powietrza do narządów oddechowych kleszcz po około pół godziny po pokryciu kremem drętwieje i łatwiej jest go usunąć. Stwierdzono jednak, że kleszcz przykryty tłuszczem ma silny ślinotok i w związku z tym może przekazać większą dawkę patogenów znajdujących się w jego ślinie i w przewodzie pokarmowym. Dotyczy to również krętków wywołujących krętkowicę kleszczową (boreliozę z Lyme). Dlatego też zaleca się działanie, aby przede wszystkim nie dopuścić do przyczepienia się kleszcza, a jeżeli już się to stało, należy go jak najszybciej usunąć mechanicznie. Łatwiej jest usunąć kleszcza w jego pierwszej fazie przyczepiania się, w ciągu pierwszych godzin żerowania. Pasożyty przypadkowe odzwierzęce Należą tutaj roztocze, które są pasożytami wielu zwierząt (szczególnie hodowlanych), np. drobiu, gryzoni, a na człowieka przechodzą i atakują przypadkowo, np. wtedy, gdy człowiek znajdzie się w ich zasięgu (kurniku, chlewie, oborze). Mogą to być również pasożyty innych zwierząt (w terenie), a człowiek staje się żywicielem przypadkowym. Rząd: Mesostigmata Spośród Mesostigmata kilka gatunków ma duże znaczenie epidemiologiczne, gdyż przenoszą na człowieka i zwierzęta domowe groźne choroby transmisyjne, zarówno wirusowe, riketsjowe, jak i bakteryjne.

197 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 197 Do takich roztoczy należą gatunki z rodzin: Macronyssidae (Ornithonyssus bacoti), Laelapidae (gatunki z rodzaju Laelaps), Haemogamasidae (gatunki z rodzajów Haemogamasus i Eulaelaps), Dermanyssidae (ptaszyniec kurzy Dermanyssus galinae). Rodzina: Macronyssidae Wszystkie są pasożytami wielu grup ssaków (m.in. nietoperzy, gryzoni, owadożernych), gadów i ptaków. Najbardziej znany Ornithonyssus bacoti, roztocz szczurzy, przenosi m.in.: tyfus szczurzy, gorączkę Q, tularemię i dżumę. Patogeny u tego roztocza przenoszone są transowaryjnie, co utrudnia walkę z przenoszonymi chorobami. Innym gatunkiem tej rodziny jest Ornithonyssus sylviarum. Powoduje tzw. alergię kurzą, której przypadki stwierdzono w Izraelu. Rodzina: Laelapidae Należą tu roztocze zarówno wolno żyjące, jak i obligatoryjni mieszkańcy gniazd owadów, ptaków i ssaków oraz pasożyty zewnętrzne owadów, ptaków i ssaków. W niektórych rodzajach tej rodziny można prześledzić powstawanie pasożytnictwa od gatunków fakultatywnie gniazdowych aż do obligatoryjnych pasożytów zewnętrznych, nieopuszczających ciała żywiciela. Najbardziej znanym zewnętrznym pasożytem jest rodzaj Laelaps (typowy pasożyt przede wszystkim gryzoni), występuje na żywicielach, bardzo rzadko w gnieździe (rys. 102). Niektóre gatunki moga przenosić wirusowe zapalenie mózgu, krwotoczą goraczkę omską, tularemię. Rysunek 102. Laelaps sp. (Laelapidae Mesostigmata). Strona brzuszna (wg Sikory) Rodzina: Haemogamasidae Są to, wyłącznie, mieszkańcy gniazd ssaków i ptaków oraz formy pasożytnicze tych kręgowców: Haemogamasus nidi wektor wirusowego zapalenia mózgu, gorączki Q, tularemii, Eulaelaps stabularis wektor wirusowego zapalenia mózgu.

198 198 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rodzina: Dermanyssidae Są to pasożyty ptaków, mieszkańcy gniazd ptasich, rzadko w gniazdach gryzoni. Dermanyssus gallinae ptaszyniec kurzy występuje na ptactwie domowym, synantropijnym (gołębie) i dzikim, zwłaszcza w gniazdach i fermach drobiu. Może również występować na niektórych gryzoniach i nietoperzach. Szeroko rozprzestrzeniony. Występuje praktycznie na wszystkich kontynentach. Może atakować człowieka. Zmniejsza nośność w fermach, a nawet może powodować masowe pomory drobiu. Może bardzo długo obyć się bez pokarmu (do 9 miesięcy). Patogeny przekazywane są transowaryjnie. Przenosi: kleszczowe zapalenie mózgu, zapalenie mózgu St. Louis, wschodnie i zachodnie zapalenie mózgu i rdzenia koni; riketsjozy: szczurzy tyfus endemiczny, gorączkę Q, kleszczowy tyfus północnoazjatycki, ospę riketsjową. Powoduje między innymi znaczne zmniejszenie nieśności kur oraz wzrost śmiertelności kurcząt spowodowany utratą krwi. Jest także wektorem wielu chorób wirusowych, bakteryjnych i grzybiczych, charakterystycznych dla drobiu, np. białaczki i cholery drobiu. Należy w fermach do najważniejszych czynników eliminujących pogłowie chowanego drobiu. Dermanyssus gallinae jest przede wszystkim związany z ptakami chowanymi przez człowieka. Na dzikich ptakach występuje z reguły pojedynczo, ale również może występować masowo. Ma rozmieszczenie kosmopolityczne. Rozwój Dermanyssus gallinae jest ściśle związany z żywicielem. Ptaki są atakowane przez tego roztocza zwykle nocą w kurniku, natomiast trawienie krwi i cały rozwój odbywa się w gnieździe lub w szczelinach kurnika. Rozwój zależy od temperatury, przy czym optymalna wynosi od 20 do 25 C. Dermanyssus gallinae może obywać się przez długi okres bez pokarmu. W niskiej temperaturze przezimowuje w postaci nimf i dorosłych (tworzą wtedy tzw. agregacyjne grupy). Wilgoć jest najważniejszym czynnikiem decydującym o prawidłowym rozwoju tego pasożyta. Samica po jednokrotnym napiciu się krwi żywiciela przechodzi do szczelin, a pierwsze jajo składane jest z reguły po dobie, a następnie w odstępach kilkunastogodzinnych. Liczba jaj zależy od ilości pobranej krwi i od temperatury otoczenia. Składa średnio 30 jaj. Rozwój larwy jest również uzależniony od temperatury i w optymalnej, tj. około 24 C, trwa około 60 godzin, natomiast w temperaturze 16 C dwukrotnie dłużej. W temperaturze poniżej 10 C rozwój ulega zahamowaniu i większość jaj ginie. Larwa jest bardzo słabo schitynizowana, wykazuje fototropizm ujemny, przednia para nóg służy u niej jako narząd zmysłu dotyku. Odporność na głodzenie jest również utrudnieniem w walce z tym groźnym pasożytem. Przy dużych liczebnie pojawach ptaszyniec może atakować inne ptaki hodowlane, takie jak indyki, bażanty, a w niektórych przepadkach ssaki domowe i człowieka. U człowieka pasożyt ten powoduje świąd i zmiany na skórze. Mniej ważnymi gatunkami pasożytniczymi z tej rodziny są: Dermanyssus hirundinis, Dermanyssus passerinus i Allodermanyssus sanquineus.

199 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 199 Rząd: Prostigmata Rodzina: Trombiculidae swędzikowate (rys. 90) Formy dorosłe są drapieżne (tylko jeden gatunek jest komensalem termitów Tenotrombicula mintneri), natomiast larwy są pasożytami skórnymi wszystkich kręgowców, z wyjątkiem ryb. Larwy mają duże znaczenie epidemiologiczne, gdyż przenoszą groźne choroby. Najgroźniejszą jest tyfus tropikalny plamisty, przenoszony przez Leptotrombidium deliense. Choroba ta, inaczej nazywana gorączką japońską, tyfusem roztoczowym lub tyfusem malajskim, jest powodowana przez riketsję tsutsugamushi. Po ukłuciu przez larwę okres wylęgania trwa około 18 dni. Następnie na ciele tworzą się ciemne plamy, przekształcające się w strupy. Występuje silny ból głowy, wysoka temperatura, wymioty, powiększają się gruczoły chłonne, dochodzi do zapalenia płuc, majaczenia, głuchoty i po 3 tygodniach choroba ustępuje. Nieleczona doprowadza do 50-procentowej śmiertelności, przy anty- biotykach do 5-procentowej. Po chorobie pozostają nekrotyczne zmiany skóry, mózgu, płuc i serca. Środowiskiem rozwoju riketsji są gryzonie, a u roztoczy riketsje przenoszone są transowaryjnie. Choroba ta jest charakterystyczna dla Dalekiego Wschodu. W czasie ukłucia tworzy się tzw. stylostom w skórze, przez który dostaje się ślina i pokarm. Ukłucia przez larwy Trombiculidae to trombidiozy, powodujące uczulenia skórne, dermatozy. Dermatozy u ludzi powodują gatunki z takich rodzajów, jak: Eutrombicula (gatunki zachodniej półkuli), Schöngastia (Orient i Australia) i Neotrombicula autumnalis (gatunek europejski). Z powodu larw tej rodziny w niektórych krajach nie można usiąść na trawie, gdyż jest się narażonym na ich atak. Pasożyty nieodzwierzęce Są to z reguły roztocze, które prowadzą np. drapieżny tryb życia, a żyją w środowiskach synantropijnych, żywiąc się innymi roztoczami, np. magazynowymi. Mogą to być również szkodniki (czyli pasożyty) roślin, które przy okazji zbioru plonów atakują człowieka. Przędziorkowate (Tetranychidae) i dobroczynkowate (Phytoseiidae) mogą powodować dermatozy, uczulenia np. przy zbiorach owoców lub przy pracach w szklarni, sadzie czy chmielniku. Sierposze (Cheyletidae) gatunki z rodzajów Cheyletus i Cheyletiella (Ch. yasgusi, Ch. blacki i Ch. parasitovorax) mogą wywoływać dermatozy u ludzi i zwierząt domowych. Brzuchaczowate (Pyemotidae) niektóre z silnie zmodyfikowanymi poprzez pasożytnictwo cyklami rozwojowymi (żyworództwo). Liczne są pasożytami Coleoptera, Diptera, Homoptera, Hymenoptera i Lepidoptera. U człowieka Pyemotes tritici (brzuchacz zbożowy) może wywoływać astmę, a z różnopazurkowców (Tarsonemida) Daidalotarsonemus hewitti powoduje dermatozy u człowieka.

200 200 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka 4. Roztocze jako wektory w stosunku do zwierząt, człowieka i roślin W stosunku do człowieka Omówione tutaj zostaną tylko najważniejsze choroby przenoszone przez roztocze. Roztocze krwiopijne, a szczególnie kleszcze, odgrywają bardzo ważną rolę jako wektory dla licznych patogenów, takich jak: wirusy, bakterie, pierwotniaki czy robaki płaskie i obłe. Roztocze, będąc pasożytami wszystkich kręgowców, są niezwykle istotnym czynnikiem w utrzymywaniu ognisk chorób transmisyjnych. Jeśli do tego dodamy możliwości przenoszenia transowarialnego i transpermalnego, otrzymamy obraz roztoczy jako niezwykle ważnych wektorów wielu groźnych chorób transmisyjnych. Organizmy patogenne u roztoczy osadzają się głównie w przewodzie pokarmowym, gruczołach ślinowych, cewkach Malpighiego i w układzie rozrodczym. Patogeny z reguły nie powodują zmian w organizmie wektora, chociaż przy większej infekcji mogą zakłócać działanie narządów rozrodczych, gruczołów ślinowych oraz rozwój narządów wewnętrznych. Niekiedy nawet, przy silnej infekcji, mogą ginąć po zakażeniu drobnoustrojami, np. Dermacentor reticulatus czy D. marginatus giną po zakażeniu riketsjami Rickettsia provazeki, a inne gatunki kleszczy nie reagują na te patogeny. Zakażanie kleszczy mikroorganizmami z rodzaju Anaplasma może następować nawet przy bardzo niskim poziomie patogenów we krwi. Okres inkubacji mikroorganizmów w wektorze może trwać od kilku dni do kilku miesięcy. Pobieranie krwi przez wektora stymuluje rozprzestrzenianie się np. krętków Borrelia za pomocą hemolimfy po różnych narządach, w tym gruczołach ślinowych. Przed chorobami, które są powodowane przez mikroorganizmy (bakterie lub wirusy), zostanie omówione porażenie kleszczowe, powodowane przez neurotoksyny wydzielane przez kleszcze, a więc przez związki białkowe, które kleszcz produkuje. Porażenie kleszczowe Jest ono powodowane przez neurotoksyny kleszczy, występuje na całym świecie, a terenami endemicznymi są południowo-wschodnie i północno-zachodnie tereny Stanów Zjednoczonych i południowo-zachodnia Kanada. Do grupy gatunków wywołujących porażenie kleszczowe należą Dermacentor variabilis i Dermacentor andersoni. Spośród gatunków europejskich wytwarzających neurotoksyny są: Ixodes ricinus, I. hexagonus, Haemaphysalis inermis, H. punctata, Hyalomma marginatum, Rhipicephalus sanguineus oraz Argas persicus i A. refl e- xus. Największe znaczenie jako czynniki powodujące porażenie mają najpospolitszy kleszcz pastwiskowy (Ixodes ricinus) i obrzeżek gołębi (Argas refl exus), żyjący na gołębiach w dużych miastach. Związki neurotoksyczne, powodujące porażenie, produkowane są przez swoiste komórki występujące w gruczołach ślinowych (komórki b). Toksyna powodująca

201 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 201 porażenie jest frakcją proteinową o masie cząsteczkowej od 40 do 100 kda. Toksyna z reguły składa się z kilku frakcji i stwierdzono, że jedna z frakcji o masie cząsteczkowej 68 kda może całkowicie zahamować rozprzestrzenianie się impulsów we włóknach nerwowych. Poziom toksyn wzrasta w czasie żerowania i osiąga szczyt dnia od chwili przyczepienia się kleszcza. Porażenie kleszczowe występuje zarówno u ludzi, jak i wielu zwierząt domowych i dzikich. W Stanach Zjednoczonych na porażenie kleszczowe umiera 12% chorych. Aż 79% to zachorowania u dzieci, z których prawie 13% poniżej 16 lat umiera na skutek porażenia mięśni oddechowych. Grupą największego ryzyka są dzieci od 2 do 5 lat, u dzieci bowiem kleszcze przyczepiają się głównie do głowy (części owłosionej) i dlatego mogą pobierać dużo pokarmu i przekazać więcej toksyn. W Polsce dotychczas nie stwierdzono przypadku porażenia kleszczowego. W pierwszym okresie choroby symptomem porażenia są gwałtowne bóle głowy i chlustające wymioty, a następnie porażenia w kończynach dolnych. Następnie porażona jest górna część ciała, brak koordynacji ruchów i niemożność chodzenia oraz trudności w połykaniu, oddychaniu i mówieniu. Temperatura ciała z reguły pozostaje normalna. Działanie neurotoksyn polega przede wszystkim na zakłóceniu uwalniania się acetylocholiny w połączeniach nerwowo-mięśniowych, bez zahamowania jej syntezy. Toksyny obrzeżków (Argasidae) powodują porażenie mięśni oddechowych, pojawia się kwasica oddechowa, prowadząca do śmierci. Ważnym momentem, zapobiegającym przedostawaniu się dużej ilości toksyn do ciała, jest szybkie usunięcie kleszczy. Objawy porażenia ustępują po 3 dniach od momentu usunięcia kleszcza. Choroby transmisyjne przenoszone przez kleszcze W Polsce stwierdzono występowanie następujących chorób transmisyjnych ludzi, których patogeny są przenoszone przez kleszcze: środkowoeuropejskie kleszczowe zapalenie mózgu, krętkowica kleszczowa (borelioza z Lyme), tularemia, wirus Zachodniego Nilu oraz babeszjoza, erlichioza, gorączka Q. Spośród tych chorób największe znaczenie ma u nas środkowoeuropejskie kleszczowe zapalenie mózgu i krętkowica kleszczowa, wyraźnie mniejsze znaczenie ma tularemia. Z występujących w Polsce gatunków kleszczy uznane znaczenie w epidemiologii chorób transmisyjnych w naszym kraju mają: kleszcz pastwiskowy Ixodes ricinus, I. hexagonus, I. trianguliceps i Dermacentor reticulatus. Spośród nich zdecydowanie największe znaczenie ma kleszcz pastwiskowy I. ricinus, najpospolitszy gatunek kleszcza w Polsce, atakujący wszystkie kręgowce lądowe i człowieka. Niektóre inne gatunki, ze względu na rzadkie występowanie w naszym kraju, o uznanym w świecie znaczeniu medycznym i weterynaryjnym, odgrywają u nas mniejszą rolę w przenoszeniu patogenów.

202 202 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Kleszczowe zapalenie mózgu (nazywane także: środkowoeuropejskim zapaleniem mózgu, wiosenno-letnim kleszczowym zapaleniem mózgu, wczesnoletnim zapaleniem mózgu i opon mózgowo-rdzeniowych) Jest to choroba wirusowa, przebiegająca z jedno- lub dwufalową gorączką i objawami neurologicznymi, takimi jak porażenie kończyn i porażenie nerwów czaszkowych. Większość przypadków choroby przebiega skąpoobjawowo lub bezobjawowo. Objawy zaczynają się w 2 28 dni po ukąszeniu. Mogą przypominać początkowo symptomy grypopodobne: złe samopoczucie, zmęczenie, rozwija się wysoka gorączka, niepokój, apatia, senność, majaczenia, bóle głowy, stawów, krzyża, brak apetytu, wymioty. Po kilku dniach rozwija się drugie stadium. Wyróżnia się w nim cztery postacie: oponową, mózgową, mózgowo-rdzeniową lub czwartą będącą połączeniem poprzednich. W postaci oponowej typowe są: sztywność karku i inne objawy oponowe, bóle głowy, wymioty, niedowład kończyn, osłabienie siły mięśniowej, bóle mięśni, stawów, kości, mrowienie, drętwienie. Natomiast w postaci mózgowej i mózgowo-rdzeniowej dominują: bóle głowy, nudności, wymioty, zaburzenia świadomości, nadmierna senność lub bezsenność, zaburzenia czucia, zaburzenia psychiczne w postaci myśli samobójczych, pobudzenie ruchowe, rzadziej występują drgawki, zatrzymanie moczu, stolca, zaburzenia mowy, widzenia. Leczenie jest tylko objawowe. Stosuje się leki przeciwgorączkowe, uspokajające, obniżające ciśnienie wewnątrzczaszkowe przeciwobrzękowe, witaminy. Zaleca się osobom przebywającym na terenach leśnych szczepienie profilaktyczne, a zwłaszcza pracownikom związanym zawodowo z lasem: leśnikom, drwalom, żołnierzom, rolnikom, młodzieży, turystom. Najlepszym okresem do szczepienia jest zima, aczkolwiek w innych porach jest to również możliwe. Po pierwszej dawce, drugą podaje się po miesiącu, a trzecią po roku od pierwszej. Gdy doszło do ukąszenia osoby nieszczepionej, istnieje możliwość podania swoistej immunoglobuliny. Przeciwciała takie podaje się w ciągu godzin po ukąszeniu. Łączą się one z wirusem kleszczowego zapalenia mózgu, co prowadzi do jego eliminacji. W Europie śmiertelność dochodzi do 2%. Pierwsze przypadki stwierdzono w Polsce, w Białowieży. Aktualnie źródła zapalenia mózgu znajdują się w następujących rejonach: Białostockie, Suwalskie, Olsztyńskie, Krakowskie, Tarnobrzeskie, Lubelskie. Czynnikiem etiologicznym jest wirus z rodzaju Flavi z rodziny Togaviridae. Rezerwuarami wirusa są głównie drobne ssaki dziko żyjące (gryzonie, owadożerne, zające, sarny, jelenie) oraz zwierzęta domowe (krowy, owce, kozy, psy), a także ptaki, które z kolei przyczyniają się do rozprzestrzeniania się wirusa w przyrodzie. U zwierząt gospodarskich wirus może przenikać do gruczołów mlecznych i przez wypicie nieprzegotowanego mleka może dojść do zarażenia człowieka.

203 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 203 U kleszcza wirusy namnażają się we wszystkich organach wewnętrznych, łącznie z hemolimfą i jajnikami. W obrębie kleszczy wirusy mogą być przekazywane drogą transstadialną lub transowarialną. Człowiek otrzymuje wirusy od kleszczy w sposób czynny (poprzez ukłucie) lub w sposób bierny (poprzez rozgniecenie zainfekowanego kleszcza i wtarcie zawartości w zranioną skórę). Człowiek nie może się zarazić od osoby chorej na kleszczowe wirusowe zapalenie mózgu. Antybiotyki są nieskuteczne. Profilaktyka polega na podawaniu wcześniej szczepionki. Borelioza z Lyme (nazywana krętkowicą kleszczową) W Polsce średnie zakażenie kleszczy krętkami Borrelia burgdorferi, sprawcy choroby, wynosi około 11% populacji kleszczy. Teren Polski nie jest równomiernie zbadany pod względem występowania tych krętków, gdyż dane mamy z tych obszarów, gdzie były prowadzone badania przez specjalistów oraz z okolic, gdzie pracują akarolodzy. Czynnikiem etiologicznym są krętki z gatunku B. burgdorferi. Wyróżnia się trzy genogatunki tej bakterii: Borrelia burgdorferi sensu stricte, która jest odpowiedzialna za zmiany chorobowe w układzie kostno-stawowym, Borrelia garinii, atakujące układ nerwowy, oraz Borrelia afzelii, która była izolowana ze zmian skórnych. W badaniach molekularnych wyróżniono ostatnio kilka następnych genogatunków w obrębie Borrelia burgdorferi s.l.: B. lusitaniae, B. valaisiana, B. burgdorferi s.s., B. garinii, B. afzelii. Krętki B. burgdorferi s.s. (wywołują przewlekłe zapalenia stawów) występują w Ameryce i Europie, natomiast występowanie B. garinii (przyczyna objawów neurologicznych) i B. afzelii (powodują idiopatyczny zanik skóry, tzw. syndrom ACA) stwierdzono w Azji i w Europie. Rezerwuarami bakterii są drobne gryzonie, rzadziej zające. U dużych kręgowców (jelenie, sarny, bydło domowe) zakażenie przebiega bezobjawowo, ale wytwarzane są przeciwciała odpornościowe. Borelioza znana jest na całej półkuli północnej, przy czym różni się objawami w Ameryce i Europie. W Europie najczęściej schorzenie dotyczy układu nerwowego, natomiast w Ameryce jest to postać kostno-stawowa. U kleszczy krętki namnażają się w nabłonku jelita, skąd wnikają do narządów wewnętrznych, w tym gruczołów ślinowych i jajników. W obrębie kleszczy przekazują one krętki na drodze transowarialnej i transstadialnej. Kleszcze przekazują człowiekowi krętki w sposób czynny przez ukłucie i w trakcie pobierania pokarmu, oraz w sposób bierny przez mechaniczne wtarcie, np. kału wydalonego i pozostawionego na skórze człowieka, lub przez nieumiejętne wyjęcie kleszcza i pozostawienie części pasożyta wraz z krętkami.

204 204 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka W Polsce krętki boreliozy przenoszone są głównie przez Ixodes ricinus, a w północno-wschodniej Polsce jeszcze dodatkowo przenosi je Ixodes persulcatus. Patogeny mogą przenosić wszystkie stadia rozwojowe, a ich sposób przekazywania transstadialny i transowarialny powoduje, że mogą utrzymywać się w wektorze przez wiele jego pokoleń. Człowiek jest żywicielem przypadkowym i w czasie ukłucia przez kleszcza przedostaje się do człowieka, a później rozprzestrzenia się do różnych narządów wewnętrznych. Jest to choroba bakteryjna, przewlekła, przebiegająca fazowo ze zmianami w różnych narządach, w tym powodująca uszkodzenie systemu nerwowego oraz serca i narządów ruchu. Wyróżnia się trzy okresy: I stadium infekcji wczesnej, rozwijające się od 60 do 90 dni po ukłuciu kleszcza, w postaci ograniczonych zmian skórnych typu rumienia przewlekłego wędrującego, oraz niekiedy chłoniaka limfocytarnego skóry. II stadium uogólnienia infekcji, w okresie którego dochodzi do dalszego rozwoju zmian skórnych oraz wystąpienia ostrych zmian zapalnych narządów z zajęciem stawów, serca, ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego. III stadium przewlekłej infekcji, rozpoczynające się powyżej roku do kilku lat od zakażenia. W okresie tym występują zmiany skórne w postaci przewlekłego zanikowego zapalenia skóry dystalnych części kończyn i destrukcyjne zmiany zapalne stawów, przewlekłe zapalenie mózgu i opon mózgowo-rdzeniowych. Postacie skórne, a więc rumień przewlekły pełzający występuje w miejscu wniknięcia Borrelia burgdorferi we wczesnym okresie zakażenia u 50 80% chorych. Umiejscawia się najczęściej na kończynach i tułowiu, rzadko na twarzy. W miejscu ukłucia kleszcza pozostaje niekiedy mała, czerwona plamka lub grudka, z której w ciągu 4 30 dni powstaje szerzący się obwodowo rumień o średnicy od kilku do kilkunastu, a czasami nawet do kilkudziesięciu centymetrów. Rzadko występuje świąd w obrębie zmian skórnych. Niekiedy może dochodzić do powstania postaci rozsianej, które mają charakter rumieniowy. Innymi zmianami skórnymi są: pokrzywka, rumień guzowaty i obrzęki powiek. Stan ogólny chorych jest zwykle dobry, a czasami mogą występować objawy grypopodobne i powiększenie węzłów chłonnych. Wykwity rumieniowe mogą się utrzymywać od kilku dni do kilku miesięcy i ustępować samoistnie nawet bez leczenia. Leczony rumień, czy nie, ustępuje bez śladu, rzadko przed upływem 4 tygodni. Może być brak rumienia wędrującego i wtedy inne objawy wczesnego stadium zakażenia mogą wystąpić po wielu miesiącach, a stadium późnego nawet po kilku latach. Chłoniak limfocytarny skóry jest swoistą, łagodną zmianą skórną w postaci grudki lub guzka o sinoczerwonej barwie, średnicy 1 5 mm. Pojawia się w kilka tygodni do 10 miesięcy od kontaktu z zakażonymi kleszczami, niekoniecznie w miejscu jego ukłucia. Nieleczony utrzymuje się nawet

205 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 205 kilka lat. Występuje rzadko (średnio 1% chorych). Zmiana, najczęściej pojedyncza, umiejscawia się na płatkach usznych, brodawkach, mosznie. Opisywano również postacie rozsiane. U części chorych może dojść do powiększenia okolicznych węzłów chłonnych. W okresie tym mogą występować objawy ogólne, dotyczące stawów (nawracające bóle, zapalenie stawów kolanowych rzadziej skokowych), układu krążenia, zaburzenia rytmu pracy serca, zapalenie wsierdzia, osierdzia i mięśnia sercowego, układu nerwowego, takie jak bóle korzeniowe, porażenie nerwów czaszkowych. Przewlekłe zanikowe zapalenie skóry kończyn ujawnia się jako sinawoczerwona zmiana skórna o charakterze ciastowatego obrzęku, najczęściej na dystalnych częściach kończyn. U około 20% chorych jest poprzedzona wystąpieniem rumienia wędrującego na tej samej kończynie od pół roku do 8 lat wcześniej. Po kilku latach zmiany zapalne przekształcają się w zanikowe. Dotyczy to głównie naskórka, który cienieje, łatwo dochodzi do jego urazów i powstawania trudno gojących się owrzodzeń. Pojawiają się neuropatie obwodowe oraz bóle mięśniowo-kostne. Niekiedy dochodzi do zwichnięć, zwłaszcza w zajętych stawach dłoni i stóp. Z objawów narządowych w przewlekłym zanikowym zapaleniu skóry mogą towarzyszyć przewlekłe zmiany stawowe i kostne oraz różnorodne objawy neurologiczne, jak zaburzenia czucia czy upośledzenie słuchu. Może wystąpić neuroborelioza, która w początkowym okresie ma objawy bardzo zmienne, charakterystyczna jest jednak senność i łatwa męczliwość. Choroba ujawnia się zwykle pod postacią limfocytarnego zapalenia mózgu, zapalenia nerwów czaszkowych lub zapalenia korzeni nerwowych. Bezpośrednie oddziaływanie krętków na tkankę nerwową powoduje jej uszkodzenie i wyzwala reakcję obronną organizmu. Charakterystycznym objawem wczesnej neuroboreliozy jest porażenie nerwu twarzowego. Późna neuroborelioza to zmiany w układzie nerwowym, które utrzymują się lub ujawniają po roku od pierwszych objawów choroby. Obserwuje się otępienie, depresje, niedowłady. Zmiany w móżdżku mogą prowadzić do zaburzeń równowagi i chodu. W późnym okresie mogą występować objawy otępienia psychicznego, przypominające chorobę Alzheimera. W późnej fazie choroby dochodzi do stopniowej demielinizacji centralnego układu nerwowego, co przypomina objawy stwardnienia rozsianego. Postacie narządowe boreliozy Do narządów najczęściej zajętych przez Borrelia burgdorferi należą: stawy, serce, ośrodkowy i obwodowy układ nerwowy. Bolesność stawów nie jest charakterystyczna dla pierwszych tygodni boreliozy, choć ból o słabym nasileniu i kurcze podudzi mogą występować razem z rumieniem. Rozsiewowi zakażenia towarzyszy nasilenie objawów: bóle mięśni, stawów, ścięgien, często o nieokreślonym umiejscowieniu.

206 206 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Zapalenie stawów zwykle rozwija się w ciągu 2 tygodni do 2 lat (średnio 6 miesięcy) od pojawienia się zmian skórnych. U części chorych nie obserwowano poprzedzających wykwitów skórnych. Początek jest zwykle ostry, z gorączką, bólami gardła i mięśni. Jako pierwsze ulegają zapaleniu stawy położone najbliżej zmian skórnych. Najczęściej obserwowano zajęcie stawów kolanowych, rzadziej innych dużych stawów (skokowy, łokciowy, barkowy). Średni czas trwania zapalenia waha się od 8 dni do 3 miesięcy i przebiega pod postacią nawracających, krótkich epizodów obrzęku i bólu jednego lub dwóch stawów. Kolejne rzuty są zwykle słabiej nasilone. W przypadkach nieleczonych, objawy mogą ustąpić po kilku rzutach lub przejść w postać przewlekłą. Zaburzenia ze strony serca obserwowano u 4 8% chorych w postaci nieprawidłowego przewodnictwa, najczęściej jako blok przedsionkowo-komorowy o zmiennym stopniu nasilenia. U niektórych pacjentów rozwija się zapalenie osierdzia, czasami z niewydolnością lewokomorową, a także zapalenie wsierdzia i mięśnia sercowego. Objawy ze strony serca zwykle utrzymują się krótko, od 3 dni do 6 tygodni. Rokowanie jest dość dobre, choć u około 5% chorych zmiany w sercu są nieodwracalne. Do innych, mniej typowych objawów opisywanych w przebiegu choroby z Lyme należą: zapalenie spojówek, tęczówki i nerwu wzrokowego oraz przejściowe uszkodzenie kłębuszków nerkowych, nieupośledzające funkcji nerek. Diagnostyka boreliozy opiera się w ogromnej większości przypadków na wykryciu przeciwciał Borrelia burgdorferi w surowicy krwi lub w płynie mózgowo-rdzeniowym. W Europie najwięcej przypadków występuje w krajach skandynawskich oraz w Niemczech, Austrii i Szwajcarii. Przeważają tu postacie skórne wywoływane przez Borrelia garinii i Borrelia afzelii. Infekcja przenoszona jest przez Ixodes ricinus i rzadziej przez Ixodes persulcatus. W Europie Środkowej roczna zapadalność na boreliozę na niektórych obszarach przekracza 100 osób na mieszkańców. Odsetek kleszczy zakażonych w Europie zależy od regionu i waha się od 3 do 34%. Boreliozę leczy się antybiotykami. Czas leczenia uzależniony jest od postaci i długości trwania, a więc w momencie stwierdzenia rumienia wędrującego. Przy niepodjęciu leczenia następuje dalszy rozwój choroby, a leczenie w okresie II i III boreliozy przynosi poprawę, ale po kilku miesiącach mogą występować nawroty i dolegliwości charakterystyczne dla tych okresów. W Polsce największą liczbę przypadków boreliozy wykrywa się w regionie białostockim. W całym kraju notuje się około kilkuset zachorowań rocznie. Badania przeprowadzone na obszarze północno-wschodnim wykazały, że w niektórych rejonach zalesionych liczba zainfekowanych kleszczy dochodzi do 25%.

207 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 207 Przy ustalaniu ognisk chorób odkleszczowych w naturze, kluczowe znaczenie mają badania bakteriologiczne kleszczy. Informacja o poziomie zakażeń B. burgdorferi kleszczy występujących na roślinach na poszczególnych terenach Polski są bardzo fragmentaryczne. Zależy to przede wszystkim od obecności specjalistów. Na przykład: na terenie Wielkopolski najbardziej reprezentatywne dane uzyskano dotychczas, badając przez dwa lata ( ) populacje wolno żyjących kleszczy I. ricinus występującego w trzech różnych biotopach nad jeziorem Rusałka w Poznaniu. Średni odsetek zakażenia ustalono na poziomie 16% dla nimf i 31% dla dorosłych kleszcza pastwiskowego. Badaniami objęto także żyjące na tym terenie drobne gryzonie, które okazały się źródłem zakażenia dla żerujących na nich kleszczach. Średni poziom infekcji larw i nimf zebranych z tych żywicieli wyniósł odpowiednio 17,8 i 31,6%. Ponadto stwierdzono zróżnicowany udział trzech odłowionych gatunków gryzoni w infekowaniu żyjących na nich larw I. ricinus. Średnio 27% larw zebranych z Apodemus agrarius, 22% z Cletrionomys glareolus i zaledwie 4,2% z A. fl avicollis zawierało patogeniczne krętki. Badania wykazały po raz pierwszy w Polsce znaczącą rolę A. agrarius jako gatunku zdolnego do efektywnej transmisji krętków do stadiów młodocianych I. ricinus. Osoby przebywające na tym popularnym terenie wypoczynkowym Wielkopolski są zatem narażone na kontakt z zainfekowanymi kleszczami i nabyciem boreliozy. Badaniami takimi należy objąć przede wszystkim atrakcyjne turystycznie kompleksy leśne o szczególnych walorach przyrodniczych, takich jak parki narodowe, parki krajobrazowe chętnie odwiedzane przez turystów i wczasowiczów. Tularemia (nazywana również dżumą zajęczą) Jest to choroba bakteryjna, wywoływana przez pałeczki Francisella tularensis z rodziny Bacteriaceae. Występuje w różnych postaciach: postać węzłowa, przejawiająca się powiększeniem różnych węzłów; postać trzewna, połączona z bólami brzucha, wymiotami i wysoką temperaturą; postać płucna, przebiegająca jako śródmiąższowe zapalenie płuc. W latach 50. XX wieku przypadki tularemii były w Polsce częste. Aktualnie stwierdza się tylko po kilka przypadków w roku. Głównymi rezerwuarami pałeczek są zające, a następnie gryzonie. Kleszcze służą przede wszystkim do przenoszenia pałeczek w obrębie dziko żyjących ssaków i ptaków, a więc przyczyniają się do utrzymywania tej bakterii w ogniskach naturalnych. Rzadko przekazują człowiekowi tularemię drogą ukłucia, źródłem zakażenia są przeważnie zainfekowane zające. W leczeniu stosuje się antybiotyki.

208 208 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Gorączka powodowana przez wirus Zachodniego Nilu Wirus ten wywołał epidemię w Ameryce, dotarł do Polski. Wykryty po raz pierwszy w 1937 roku wywołał w latach 50. XX wieku epidemie zapalenia mózgu i rdzenia kręgowego w Izraelu, Egipcie, Kongu, RPA, Pakistanie oraz Indonezji. Kilka lat temu w rejonie Wołgogradu, w dolnym biegu Wołgi, z tysiąca chorych zmarło 40. W Europie notowano śmiertelne przypadki w Grecji, Hiszpanii, Portugalii, Włoszech i w Rumunii, łącznie 50 osób. Do Polski przyniosły go prawdopodobnie ptaki migrujące z krajów tropikalnych. Wirus (arbowirus podobnie jak wirus odkleszczowego zapalenia mózgu) roznoszą komary, meszki i kleszcze, które żywią się krwią ptaków i ssaków. Po 3 6 dniach od zakażenia pojawia się gorączka, zmęczenie, ból głowy, gardła, bóle mięśniowo-stawowe, zapalenie spojówek i wysypka na głowie, tułowiu i kończynach. Węzły chłonne są powiększone, występują nudności, bóle brzucha i biegunka. W USA odnotowano co najmniej 21 przypadków infekcji spowodowanej transfuzją krwi i przeszczepem narządów oraz jeden przypadek zakażenia dziecka przez matkę karmiącą piersią. Babeszjoza Jest to choroba odzwierzęca przenoszona przez kleszcze. Przyczyną choroby jest pierwotniak z rodzaju Babesia z grupy krwinkowców (Apicomplexa Haematozoa). Należy do tej samej grupy krwinkowców, co zarodziec malaryczny powodujący malarię, a przenoszony jest przez komary. Najbardziej znana to Babesia bovis, pierwotny pasożyt bydła, stwierdzony również u owiec i kóz. Patogenny dla człowieka jest Babesia microti, typowy pasożyt gryzoni. Inny gatunek z rodzaju Babesia, a mianowicie: Babesia divergens, również wywołuje parazytemię u człowieka. W Europie wektorem dla obu gatunków jest kleszcz pastwiskowy Ixodes ricinus. Po raz pierwszy babeszjozę u ludzi opisano w 1968 roku w Stanach Zjednoczonych, a w 1988 roku (również w Stanach) opisano równoczesne zachorowanie na boreliozę i babeszjozę. W 1996 roku współczynnik zachorowań na babeszjozę wynosił w Stanach Zjednoczonych 524 na mieszkańców. W Europie pierwsze przypadki zostały opisane w Jugosławii w 1957 roku, a później we Francji, Wielkiej Brytanii i Irlandii. Na terenie Polski w kleszczach Ixodes ricinus wykryto zarówno Babesia microti, jak i B. divergens, przy czym dla B. microti rezerwuarem są przede wszystkim gryzonie, a dla B. divergens bydło. Objawami bebeszjozy (jako że jest to pierwotniak, pasożyt krwi) są: wysoka temperatura, niedokrwistość, powiększenie wewnętrznych organów. Może być śmiertelna, szczególnie przy małej odporności immunologicznej.

209 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 209 Erlichioza (Anaplazmoza granulocytarna) Choroba ta spotykana jest przede wszystkim u zwierząt, a szczególnie u zwierząt domowych, np. psa. Powoduje ją riketsja z grupy Ehrlichia (Anaplasma). Bakterie, pasożytując we krwi (granulocyty i płytki krwi), dostają się następnie do różnych narządów, które uszkadzają, np. płuca, serce, mózg. Choroba u ludzi jest stosunkowo słabo poznana i może występować w kilku postaciach (powodowana prawdopodobnie przez różne gatunki patogennych mikroorganizmów). Mogą wystąpić objawy grypopodobne, ale również silne uszkodzenie narządów wewnętrzych, takich jak nerki, serce. Śmiertelność może dochodzić do kilku procent. Naturalnym rezerwuarem erlichioz są dzikie i domowe przeżuwacze oraz gryzonie, a wektorem głównym są kleszcze, przy czym najważniejszym gatunkiem jest najpospolitszy Ixodes ricinus. Kleszcze przenoszą wiele innych chorób bakteryjnych, takich jak słabo dotychczas poznane choroby riketsjozowe Gorączka Gór Skalistych, ospy riketsjowe czy gorączka syberyjska. Rezerwuarami są ssaki i ptaki, a przenoszą je głównie kleszcze i pasożytnicze roztocze z rzędu Mesostigmata, np. Ornithonyssus bacoti (Macronyssidae), Allodermanyssus sanquineus, Dermanyssus gallinae (Dermanyssidae) i Haemogamasus nidi, Eulaelaps stabularis (Haemogamasidae). Choroby te mogą być przyczyną nawet kilkuprocentowej śmiertelności, gdyż następuje uszkadzanie narządów wewnętrznych. Gorączka Q Jest to groźna choroba, powodująca zapalenie płuc i uszkadzanie wielu organów wewnętrznych, w tym serca. Ostra choroba zakaźna powodowana przez riketsje Coxiella burnetii. Rezerwuarem jest bydło, a przede wszystkim owce. Przenoszona jest przez kleszcze, ale również przez roztocza szczurzego (Ornitonyssus bacoti) i ptaszyńca (Dermanyssus gallinae). Może krążyć dodatkowo wśród takich żywicieli, jak: psy, koty, ptaki i człowiek. Człowiek zaraża się po otrzymaniu mikroorganizmów od roztocza, ale może również przez wdychanie tych patogenów, przebywając w środowisku zarażonym. Roztocze, poza tym, że są wektorami wirusów, bardzo wielu gatunków bakterii, licznych pierwotniaków, są również wektorami (w tym przypadku mówimy o żywicielach pośrednich) pasożytów zwierząt i ludzi, takich jak tasiemce i nicienie. Najważniejszą rolę w przenoszeniu tasiemców odgrywają mechowce (Oribatida). Mechowce są to prawie wyłącznie saprofagi, ale mają znaczenie w przenoszeniu tasiemców, gdyż żyjąc w humusie, trawie, ściółce, są w dogodnym miejscu, aby po zjedzeniu przez bydło trawy wraz z mechowcami przenieść dalej stadia młodociane tasiemca.

210 210 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Dotychczas stwierdzono około 127 gatunków mechowców, należących do 27 rodzin przenosicieli kilku gatunków tasiemców. Wśród gatunków mechowców można wyróżnić tzw. gatunki pastwiskowe, żyjące na łakach i pastwiskach. Do najczęstszych gatunków pastwiskowych przenoszących tasiemce należą: Galumna elimata, Liebstadia similis, Platynothrus peltifer, Scheloribates laevigatus i S. latipes. Do tzw. leśnych gatunków należą: Achipteria coleoptrata, Adoristes ovatus, Allogalumna longipluma, Cepheus cepheiformis, Ceratoppia bipilis i Ceratozetes gracilis. Najczęściej przenoszonymi tasiemcami są: Moniezia expansa, M. banadeni i Thysaniesia giardi. Niektóre gatunki z Astigmata, np. roztoczek domowy Glycyphagus domesticus, są również pośrednimi żywicielami tasiemców, np. Catenotaenia pusilla. W stosunku do roślin Roztocze są wektorami wielu patogenów roślin. Gatunki dwóch rodzin roztoczy związanych z roślinami są wektorami wirusów roślinnych. Są to szpeciele z nadrodziny Eriophyoidea i przędzioreczkowate (Tenuipalpidae). Szpeciele, których chelicery mają zaledwie 20 μm długości, penetrują nimi zaledwie komórki epidermy. Średnica ich otworu gębowego i przełyku to tylko 500 nm, mogą jednak pobierać cząstki wirusów, ale nie mogą cząsteczek innych patogenów. Dotychczas znanych jest kilkanaście wirusów przenoszonych przez szpeciele. Nie stwierdzono u nich przenoszenia transowarialnego, jedynie więc żerując na roślinach, roztocze te przekazują wirus roślinom zdrowym. Najpowszechniej występująca choroba wirusowa w Polsce, przenoszona przez szpeciela, to rewersja, nazywana także atawizmem liści czarnej porzeczki. Wirusa tego przenosi wielkopąkowiec porzeczkowy Cecidophyopsis ribis. Jest to szkodnik występujący w całej Europie do 66 szerokości geograficznej północnej. Oprócz zniekształcania pączków i zmniejszania ilości i jakości plonu, szkodnik infekuje rośliny patogenem. Oprócz czarnej porzeczki Ribes nigrum, stwierdzono symptomy tej choroby na R. alpinum i R. spicatum. Rośliny chore mają zmieniony kształt liści, są asymetryczne, ze zmienionym układem żyłek, kwiaty i owoce są zdeformowane, a pączki kwiatowe nie mają okrywy z włosków. Krzewy porażone dają mniejsze owoce, rozpierzchłe grona, plon jest mniejszy, a owoce są kwaśne. Rośliny zawirusowane są znacznie liczniej zasiedlane przez szpeciela, jego rozmnażanie na takich roślinach jest bardzo intensywne. Uważa się, że wynika to z faktu, że liście chorych roślin mają mniej włosków na powierzchni, co ułatwia szpecielom poruszanie się. Porzeczki zabezpiecza się przed patogenem zarówno termicznie, jak i chemicznie, przede wszystkim w szkółkach. Drogą hodowli odpornościowej uzyskano już także odmiany odporne na patogen.

211 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 211 Innym gatunkiem szpeciela, wektorem wirusa, jest przebarwiacz trawowy Abacarus hystrix (rys. 57). Roztocze te żerują w rowkach na górnej stronie liści i niekiedy na kwiatostanach traw z rodzajów: Agropyron, Agrostis, Alopecurus, Apera, Avena, Avenula, Bromus, Calamagrostis, Corynephorus, Dactylis, Elymus, Festuca, Festulolium, Holcus, Hordeum, Melica, Phleum, Puccinellia, Sesleria, Triticale, Triticum, Lolium. Przy licznych pojawach powodują nieznaczne przebarwienia i nabrzmienia liści. Szpeciel ten przenosi wirus mozaiki rajgrasu (RgMV) i mozaiki perzu (AgMV). Oba wirusy zostały w Polsce stwierdzone, występują w Europie i Ameryce Północnej. Mozaika rajgrasu występuje na wielu uprawnych i dziko rosnących trawach. Rośliny porażone mają liście skędzierzawione, z chlorozą i nekrotycznymi smugami. W Europie mozaika perzu obserwowana jest często na perzu, trawach z rodzajów Bromus i Lolium oraz na jęczmieniu i pszenicy. Rośliny porażone wykazują chlorozę i karłowacenie. Choroba ta, jak się wydaje, nie ma większego znaczenia gospodarczego. Trzecim gatunkiem szpeciela, często występującym w Polsce, przenoszącym wirusy, jest Aceria tosichella. Występuje on powszechnie w obu Amerykach, w Europie i Azji. W Polsce znajdowany bywa na następujących gatunkach roślin: Agropyron repens, Agrostis vulgaris, Arrhenaterum elatius, Bromus inermis, Festuca arundinacea, F. rubra oraz na jęczmieniu i pszenicy. Roztocze są bardziej odporne na niską temperaturę niż pszenica. Zainfekowany roztocz może przenosić wirusy przez kilkanaście dni, a objawy na pszenicy uwidaczniają się po 5 9 dniach. Żerowanie szpeciela przez kilkadziesiąt minut już może zainfekować roślinę. Przenoszone przez niego wirusy to mozaika smugowata pszenicy (WSMV) i mozaika plamista pszenicy (WSpM). Pierwszy z tych wirusów, występujący w Polsce, powszechnie jest spotykany w obu Amerykach, a występuje także w Europie, Środkowym Wschodzie, Tajlandii, Indii, Afryce Południowej, Australii i Nowej Zelandii. Jest to wirus trwały, krążeniowy, jednak w roztoczu się nie namnaża, nie stwierdzono go w gruczołach ślinowych. Rośliny porażone mają smugowate przejaśnienia na liściach, liście mogą się także fałdować. Wirus poraża przede wszystkim pszenicę, ale także owies, jęczmień, kukurydzę, sorgo, żyto i trawy. Żyto jest bardziej odporne od pszenicy, najbardziej odporne jest pszenżyto. Już po 3 miesiącach żerowania, po rozwinięciu 8 pokoleń, roztocz był zdolny przełamać odporność na wirus nowych odmian pszenicy. Wirus przekazują wszystkie ruchome stadia roztocza i wszystkie stadia ruchome mogą go pobrać z porażonej rośliny. Mozaika plamista pszenicy została wykryta w Kanadzie w 1952 roku. Rośliny porażone mają chlorotyczne plamy na liściach. Ten sam roztocz może przenosić oba wirusy i, podobnie jak poprzednio, wszystkie ruchome stadia mogą przekazywać patogen. Rośliny pszenicy porażone przez mozaiki mają o 13 27% mniejszy plon ziarna.

212 212 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rośliny z rodziny liliowatych, rodzaju Allium, zwłaszcza cebula i czosnek wykazują niekiedy porażenie przez dwa latentne wirusy opisywane jako czosnkowy i cebulowy, przenoszone przez szpeciela przebarwiacza czosnkowego Aceria tulipae, charakterystycznego dla roślin liliowatych. Roztocz ten morfologicznie prawie nie różni się od A. tosichella, jednak występuje tylko na roślinach liliowatych. Na figach, w rejonach ich uprawy, często występuje porażenie przez wirus przenoszony przez Aceria fi cus. Drzewa porażone mają chlorotyczne plamy na najmłodszych liściach, później mozaikowatość występuje na liściach i owocach. Zimują samice w pączkach, jaja składają między włoskami na dolnej stronie liści, rozwój pokolenia trwa zaledwie 6 7 dni. Już po 5-minutowym żerowaniu na zawirusowanej roślinie roztocze były zdolne, także po 5 minutach żeru, przekazywać wirus zdrowej roślinie. Na brzoskwiniach, śliwach, morelach i migdałach występuje w Ameryce Północnej i Środkowej roztocz Eriophyes insidiosus, przenoszący wirusa mozaiki brzoskwiń. Liście drzew porażonych wykazują rozetkowatość, mają chlorotyczne odbarwienia, przejaśnione żyłki, liście są mniejsze, a kwiaty jaśniejsze niż na drzewach zdrowych. W Ameryce Północnej stwierdzono także wirus czereśni przenoszony przez Eriophyes inaequalis. Liście na porażonych drzewach są mniejsze, z chlorotycznymi plamami, często skędzierzawione. Owoce dojrzewają z opóźnieniem, są niesmaczne. W zachodnich i środkowych stanach USA na różach różnych gatunków występuje roztocz Phyllocoptes fructiphilus wektor wirusa rozetkowatości róż. Róże porażone mają skrócone międzywęźla, czerwonawe żyłki na dolnej stronie zdeformowanych liści, ograniczone pączki kwiatowe. Nikla indyjska (pigeon pea) Cajanus cajan, motylkowata roślina uprawiana powszechnie w tropikach w Azji i Afryce, jest porażana przez wirus mozaiki, powodujący sterylność roślin, przenoszony przez Aceria cajani. Już po 5-minutowym żerowaniu na chorej roślinie roztocze nabywały wirus i żerując przez 20 minut na zdrowej roślinie, infekowały ją. Uszkodzenia liści powodowane przez szpeciele często wyglądają podobnie jak porażone przez wirusy. Liście miewają mozaikowate odbarwienia, przejaśnienia wzdłuż żyłek, nekrozy, mogą być skędzierzawione, a roślina ma skrócone międzywęźla. Takie uszkodzenia są często mylone z wirozami na jabłoni, brzoskwini, gruszy, goździkach, czosnku i innych roślinach. Lista chorób i roztoczy jako wektorów wzrasta jednak w miarę prowadzenia badań. Oprócz wirusów roztocze te, podobnie jak inne roztocze występujące na roślinach, przenoszą na swoim ciele także bakterie i grzyby. Eriophyes tristriatus przenosi bakterię Xanthomonas juglandis, a Phyllocoptes gracilis chorobę bakteryjną malin.

213 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 213 Dopiero niedawno udowodniono przenoszenie wirusów także przez przędzioreczkowate (Tenuipalpidae) i przez przędziorkowate (Tetranychidae). Przędzioreczki to maleńkie roztocze (0,18 0,44 mm) związane z roślinami, są ważnymi szkodnikami roślin w rejonach o ciepłym klimacie. Jak się okazuje, co najmniej kilka gatunków gospodarczo ważnych i dziko rosnących roślin cierpi od wirusów przenoszonych przez nie. W Brazylii, Argentynie i zachodnich stanach USA drzewa pomarańczowe porażane są przez wirus, tzw. trąd (leprosis). Chore rośliny mają liście i młode pędy chlorotyczne, z nekrozami. Na rozwijających się owocach powstają żółtawe wpuklenia. Ta poważna choroba jest przenoszona przez Brevipalpus sp. Inną chorobą jest plamistość obwódkowa roślin kawy (coffee ring spot), występująca w Bryzylii i na Filipinach, przenoszona przez Brevipalpus phoenicis. Roztocz ten przenosi także plamistość obwódkową ligustru i prawdopodobnie podobną storczyków. Dotychczas stwierdzono przenoszenie wirusów tylko przez jeden gatunek przędziorka Petrobia latens. Zarejestrowano uszkodzenia przez wirus żółtej mozaiki smugowatej na jęczmieniu w Ameryce Północnej. Żółte lub jasnozielone smugi występują wzdłuż nerwów roślin zainfekowanych. Dotąd brak informacji w literaturze na temat ewentualnego przenoszenia przez roztocze na roślinach wiroidów i fitoplazm oraz riketsji. Ten krótki przegląd roztoczy jako wektorów wyraźnie wskazuje na ich znaczenie nie tylko w epidemiologii, ale na duże znaczenie ekonomiczne, gdyż jako przenosiciele groźnych chorób roślin powodują duże straty w gospodarce człowieka. 5. Roztocze alergenne Roztocze kurzu domowego (rys ) Jedną z grup częstych chorób, wynikających ze zmiany obecnego naszego trybu życia i środowiska, są alergie. Około 90% czasu spędzamy obecnie w pomieszczeniach zamkniętych: w domach, samochodach, biurach, szpitalach, bibliotekach, środkach transportu. W tych pomieszczeniach towarzyszą nam różne zwierzęta: koty, psy, inne kręgowce, a przede wszystkim roztocze. Roztocze występują powszechnie i rozmnażają się w łóżkach, dywanach, meblach tapicerskich domów i samochodów, a nawet w naszych ubraniach, na i w naszym ciele. Wydzielają w swoich skórnych gruczołach i wydalają z kałem alergeny, na które reagują osoby wrażliwe i zwierzęta domowe. Na świecie znaleziono w domach 140 gatunków roztoczy, w Niemczech 50. Stwierdza się te pajęczaki niemal we wszystkich próbach kurzu domowego, chociaż w różnych liczebnościach i przeważnie kolonie różnogatunkowe. Liczebność ich zwiększa się wtedy, gdy w domu jest pies, kot lub nawet chomik.

214 214 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 103. Euroglyphus maynei (Pyroglyphidae Astigmata). Samiec strona brzuszna (a) i grzbietowa (b); samica strona brzuszna (c) i grzbietowa (d) (wg Faina i in. 1990, zmienione; wg Solarza) Rysunek 104. Dermatophagoides pteronyssinus (Pyroglyphidae Astigmata). Samiec strona brzuszna (wg Solarza) Rysunek 105. Tyrophagus putrescentiae (Acaridae Astigmata). Samica (wg Solarza)

215 Znaczenie roztoczy w życiu i gospodarce człowieka 215 Rysunek 106. Dermatophagoides farinae (Pyroglyphidae Astigmata). Strona grzbietowa samica (a) i samiec (b) (wg Solarza) Rysunek 107. Dermatophagoides farinae (Pyroglyphidae Astigmata). Samiec heteromorficzny forma mała, strona brzuszna (wg Solarza) Rysunek 108. Dermatophagoides sp. protonimfa (wg Solarza)

216 216 Roztocze (Acari). Znaczenie w życiu i gospodarce człowieka Rysunek 109. Dermatophagoides farinae (Pyroglyphidae Astigmata). Masowa hodowla na pokarmie dla ryb. Widoczne różne stadia rozwojowe, w tym jaja i drobiny kału (wg Solarza) Schorzenia alergiczne mogą być typu astmy oskrzelowej, kataru, zapalenia spojówek, kichania, swędzenia lub pokrzywki na skórze na różnych częściach ciała, łupieżu, parcha, ropnych pęcherzyków, nadmiernego wydzielania gruczołów łojowych, biegunki lub obstrukcji. Mogą nawet spowodować szok anafilaktyczny z zejściem śmiertelnym. Alergeny wytwarzane przez roztocze są kompleksem kilku, a nawet kilkunastu różnych związków chemicznych i każdy gatunek alergennego roztocza czy innego zwierzęcia wytwarza alergeny o innym składzie chemicznym. Stąd wynikają różnice w reakcji poszczególnych wrażliwych osób. Jedni reagują na alergeny psa, inni bardzo często na alergeny roztoczy żyjących w kurzu domowym czy w magazynowanych produktach spożywczych lub na komary czy meszki. Bardzo często następuje jednak sprzężenie wrażliwości: można być wrażliwym na alergeny psa, a równocześnie na roztocze kurzu domowego i rozkruszki porażające produkty żywnościowe itp. Znane i opisane są dotychczas schorzenia alergiczne powodowane przez kilkadziesiąt gatunków roztoczy należących co najmniej do 21 rodzin tych pajęczaków. Około 5% ludności w Europie i w Stanach Zjednoczonych reaguje na nie schorzeniami. Roztocze kurzu domowego należą do najważniejszych czynników alergennych u ludzi. Są to przede wszystkim gatunki z rodziny Pyroglyphidae z rzędu Astigmata. W latach 90. ubiegłego stulecia ponad 100 milionów mieszkańców ziemi miało kłopoty z powodu roztoczy kurzowych. W Polsce natomiast szacuje się, że ponad osób reaguje na alergeny roztoczy kurzu domowego. Te dane są niepełne, gdyż wiele osób uczulonych nie wykonywało badań na alergeny roztoczy, stąd można przypuszczać, że dane te są wyraźnie zaniżone.