Neuro-psycho-biologia umysłu w świetle teorii sieci i grafów

Neuro-psycho-biologia umysłu w świetle teorii sieci i grafów Spis treści Teoria sieci i grafów... 2 Początki, czyli odkrycie sieci małych światów... 3 Wskaźniki złożoności sieci... 5 Właściwości sieci mózgowych... 8 Kompleksowość... 8 Odporność na przypadkowe błędy i celowe ataki... 11 Wrażliwość na minimalne perturbacje (istotne rola jednego neuronu)... 12 Szybkość propagacji informacji... 14 Zakończenie... 16 Bibliografia... 18 Neuro-psycho-biology of human brain in the light of network and graph theory Modern mapping techniques and mathematical advancements produce increasingly large datasets of anatomical or functional connection patterns in the human brain. Attempts to characterize these datasets have led to the emergence of a new approach to the study of mind functioning. The studies suggest that the human brain can be modelled as a complex network, and may have a small-world structure both at the level of anatomical as well as functional connectivity. The small-world structure is hypothesized as optimal for brain functioning: 1) high speed of information transfer on distant and lateral parts of the brain like in experts (eg. athletes, taxi drivers), 2) complexity of information propagation understood as a metastability (high global and local efficiency of parallel information processing), 3) sensitivity to perturbations (the important role of one neuron), 4) robustness (resilience to random errors and intentional attacks), 5) reduced energy demand and consumption (low connection costs). Deviations from small-world patterns (disturbances caused through depression, epilepsy, Alzheimer, schizophrenia, brain stroke) can disrupt the optimality of the structure (average path length L=0,61; clustering coefficient C=0,50; increase L and C and decrease global Eg and local El efficiency as a function of synchronization likelihood thresholds T - Xue, Tang, Tang, Posner, 2014) and sometimes giving rise to dangerous changes (random, free scale, regular networks, pathological hyper- or hypo-synchronization). Coraz powszechniejsze stosowanie nowoczesnych technik do obrazowania mózgu przy wykorzystaniu zaawansowanych technologii matematycznych pozwala na zgromadzenie wartościowego materiału dotyczącego funkcjonowania ludzkiego umysłu (opis anatomicznych i funkcjonalnych wzorców połączeń neuronalnych). Podejmowane liczne próby wyjaśnienia mechanizmów działania mózgu doprowadziły do powstania nowego podejścia rozumienia funkcjonowania ludzkiego umysłu rozumianego jako kompleksowa sieć, która posiada strukturę małych światów (na poziomie zarówno anatomicznym, jak i funkcjonalnym). Zakłada się, że struktura małych światów decyduje optymalności funkcjonowania ludzkiego umysłu: 1) wysoka szybkość przesyłu informacji jak u ekspertów z różnych dziedzin (wybitni sportowcy, taksówkarze), 2) kompleksowość propagacji informacji rozumiana jako metastabilność (wysoka wydajność lokalnych i dystalnych procesów przetwarzania równoległego, 3) wrażliwość na małe zmiany (ważna rola jednego neuronu), 4) odporność na przypadkowe błędy i celowe ataki), 5) niskie zapotrzebowanie na energię (niskie koszty połączeń neuronalnych). Odchylenia od tej struktury (skutek niektórych zaburzeń takich jak, np. 1

depresja, padaczka, choroba Alzheimera, schizofrenia, udar mózgu) zaburzają optymalność struktury małych światów i prowadzą do niebezpiecznych zmian (sieć losowa, bezskalowa, regularna, patologiczna hiper- lub hipo-synchroniazacja). Sieci występują wszędzie. Jako sieć można przedstawić połączenia neuronowe w mózgu, sieci telekomunikacyjne, procesy ekonomiczne, układ krwionośny, sekwencje DNA, epidemię AIDS, kryzys finansowy 2008, strukturę władzy, itd. Co ciekawsze, do opisu wszystkich tych zjawisk nadają się podobne modele matematyczne. Oznacza to, że rzeczywistość ma strukturę sieci. Rzeczywistość kryjąca się pod taką strukturą wydaje się być niezwykła, zaskakująca, nieprzewidywalna i niesamowicie złożona, co kwestionuje powszechne przekonanie, że świat jest przewidywalny, uporządkowany, zracjonalizowany. Podważa to też poniekąd trafność i sensowność prowadzenia badań naukowych oraz doskonalenia technologii. Świat z punktu widzenia teorii sieci - okazuje się być nie tylko niezwykle złożony, ale ponadto niespodziewanie mały. Wydaje się bowiem oczywiste, że każdy z nas w przeciągu zaledwie kilku chwil może odkryć największe sekrety ludzi praktycznie z każdego zakątka świata. Nie potrzebuje nawet wkładać do tego większego wysiłku. Jak się jednak okazuje, odkrywana struktura rzeczywistości - pomimo zasadniczej nieprzewidywalności - wykazuje się zaskakującą stabilnością a więc poniekąd i przewidywalnością. W świecie realnym nieustannie zachodzą bowiem procesy segmentacji i integracji (nieprzewidywalność), które jednak decydują o pewnej przewidywalności świata (procesy te można opisać za pomocą relatywnie prostych modeli matematycznych). Pojawiają się więc pytania: czy tą skomplikowaną rzeczywistość możemy jakoś uporządkować? Czy da się sensownie przewidzieć cokolwiek? Albo przeciwdziałać jakimś niebezpiecznym zjawiskom (terroryzm, epidemie, kryzysy)? Czy znane są jakieś modele, techniki i teorie, na podstawie których możliwe stanie się przewidywanie jakichś zjawisk oraz przeciwdziałanie innym? Teoria sieci i grafów Zagadnieniami analizy i opisu różnych systemów przy pomocy modeli zajmuje się teoria sieci i grafów. Jest to jeden z działów matematyki dyskretnej, który współcześnie znajduje szerokie uznanie w świecie naukowym z racji swoich interdyscyplinarnych zastosowań nie 2

tylko w samej nauce, ale i praktyce. Analiza sieci zajmuje się formułowaniem i rozwiązywaniem problemów wyrażonych za pomocą struktur sieciowych, reprezentowanych najczęściej w postaci grafów. Teoria grafów dostarcza abstrakcyjnych metod analizy grafów. W połączeniu z technikami wizualizacji i badania sieci tworzy podstawę analizy sieci. Uzyskane rezultaty obróbki danych przy zastosowaniu rozpiętości modularnej prezentowane są na topologicznych matrycach za pomocą grafów (Chennu, Finoia, Kamau, Allanson, Williams, Monti, Noreika, Arnatkeviciute i in. 2014). W matrycach porównywana jest siła powiązań poszczególnych par kanałów i węzłów (silniejsze oznaczone są jako grubsze). Pozwala to na prostą identyfikację specyfiki różnych obszarów mózgowych oraz istotności różnic pomiędzy poszczególnymi strukturami. Początki, czyli odkrycie sieci małych światów Za prekursora w naukach społecznych można uznać Jacoba Moreno, amerykańskiego socjologa, który w latach 30-tych XX wieku przygotował praktyczne narzędzie do pomiaru właściwości sieci społecznych. Narzędziem tym był socjogram, który do dzisiaj z powodzeniem stosowany jest w pedagogice (Łobocki, 2006). Socjogram to graficzna prezentacja stosunków między ludźmi, więzi społecznych, relacji sympatii-antypatii oraz uznania panujących w danej grupie społecznej. Analiza socjogramu (socjometria) pozwala na poznanie stosunków międzyludzkich (w tym stosunków między zwierzchnikami a pracownikami), ujawnienie istnienia klik w grupie, porównanie hierarchii oficjalnej z nieoficjalną, uzyskanie informacji o istnieniu nieformalnych przywódców lub gwiazd socjometrycznych, porównanie oficjalnych i nieoficjalnych kanałów informacyjnych, itd. Drugim badaczem, który istotnie przyczynił się do popularyzacji analiz sieci w dziedzinie socjologii był Stanley Milgram (Travers, Milgram, 1969). W 1967 roku przeprowadził on interesujący eksperyment. Wysłał on zwykłą pocztą do 160 przypadkowo wybranych osób list zawierający wyjaśnienie eksperymentu, zdjęcie i adres pewnej osoby, prosząc by przesłali go do niej. W przypadku, gdyby osoby te nie znały tej osoby, proszone były o przekazanie listu komuś, kto według ich wiedzy mógł być bliższy tej osobie. Okazało się, że 20% listów dotarła do tej osoby po średnio sześciokrotnym przekazaniu kolejnym osobom (l=6,5). Eksperyment Milgrama dowiódł, że - dzięki zastosowaniu specyficznych strategii - w rozległych i realnie niepowiązanych ze sobą sieciach społecznych możliwy jest szybki przesył informacji. 3

Przełomowym osiągnieciem w zakresie analizy sieci było matematyczne opisanie struktur sieci rzeczywistych oraz opracowanie ich modeli. W roku 1998 socjolog Duncan J. Watts i matematyk Steven Strogatz opublikowali pracę, w której przedstawili model małego świata (ang. Small World, W-S). Przed tą publikacją w świecie naukowych istniało powszechne przekonanie (Tarapata, 2012), że najbardziej naturalnymi modelami układów złożonych o strukturze sieci są deterministyczne sieci regularne lub losowe. Zanim badacze opublikowali swoje wyniki, trudno było zrozumieć, w jaki sposób sieci rzeczywiste mogą być jednocześnie silnie zgronowane (nadmiar połączeń) a równocześnie rzadkie (niedomiar połączeń). Te cechy zdawały się wzajemnie wykluczać (efekt małych światów utożsamiano z dużym współczynnikiem gronowania i nadmiarem połączeń a słabe usieciowienie łączono z ich niedomiarem). Okazało się jednak, że w przypadku sieci rzeczywistych właśnie taka konfiguracja powiązań (duży współczynnik gronowania oraz słabe usieciowienie) umożliwia szybki przesył informacji (na co wskazywał już eksperyment Milgrama). Jest możliwe dzięki istnieniu nielicznych dalekozasięgowych połączeń, tzw. skrótów. Istotną właściwością sieci małych światów jest możliwość pojawiania się (występowanie) skrótów między odległymi parami jednostek lub struktur (tzw. wierzchołki). Obserwacja ta była tak zaskakująca, że sieci te zostały przez badaczy kłopotliwie nazwane sieciami małych światów. Należy dodać, że idea małych światów funkcjonowała już wcześniej (i funkcjonuje do tej pory) w formie potocznej obserwacji. Wiele osób doświadczyło bowiem nieraz w życiu, że spotkając przypadkowo zupełnie obcą sobie osobę, odkrywają wspólnych znajomych. Jednak trzeba podkreślić, że eksperyment Milgrama przyczynił się do sformalizowania wiedzy i jej popularyzacji w świecie naukowym. Zidentyfikowana i modelowo sformalizowana struktura sieci małego świata przypomina inne, znane już wcześniej badaczom, struktury sieci regularnej (ang. ordered - wszystkie lokalne jednostki lub struktury są ze sobą połączone) oraz losowej (ang. random - każda jednostka lub struktura w sieci jest połączona z każdą). Od sieci regularnej różni się jednak tym, że w strukturze małych światów obok licznych lokalnych powiązań (zarówno w modelu regularnym, jak i losowym lokalne jednostki lub struktury są ze sobą blisko połączone) występują nieliczne dalekozasięgowe połączenia. Od sieci losowej różni się zaś zdecydowanie mniejszą ilością połączeń dalekozasięgowych (w przypadku sieci małego świata występują tylko nieliczne dystalne połączenia). 4

Należy dodać, że struktura sieci małego świata najbardziej różni się od struktury sieci bezskalowej (ang. scale free network). W tej bowiem sieci powiązania pomiędzy jednostkami i strukturami są zdecydowanie bardziej zróżnicowane (różna liczba krawędzi łączących wierzchołki). Takie powiązania charakterystyczne są głównie dla rozległych sieci internetowych (Facebook, Twitter, Gadu-Gadu, itd.) oraz tajnych sieci przestępczych (gangi młodzieżowe, dealerzy narkotyków, organizacje terrorystyczne). Trzeba zaznaczyć, że zjawisko małych światów, pomimo że jest bardzo podobne do innych sieci, zwłaszcza losowych (mocne powiązania lokalne i marginalne powiązania dystalne), to jednak odróżniają go dwie specyficzne cechy: 1) stosunkowo wysoka wartość współczynnika grupowania tj. wysoki współczynnik gronowania (istnienie zwartych grup połączeń w sieci), 2) niewielka średnica i niewielka średnia odległość między węzłami (szybki przepływ informacji w sieci). Posiadanie takich charakterystyk decyduje o przewadze sieci małych światów nad innymi sieciami (wartość predyktywna). Do kluczowych właściwości tak funkcjonującego systemu zdają się należeć: kompleksowość, odporność na błędy i celowy atak, wrażliwość na minimalne perturbacje oraz szybkość propagacji informacji. Taka konfiguracja cech, jaka występuje w sieciach małych światów, powoduje bowiem, że silne związki są przechodnie a słabe związki cechuje tendencja do tworzenia mostów, które skracają średnią odległość między węzłami istotnie przyczyniając się do poprawy funkcjonowania całego systemu. Wskaźniki złożoności sieci Głównym osiągnięciem badań prowadzonych w paradygmacie sieciowym jest odkrycie, zidentyfikowanie oraz opisanie specyficznych właściwości różnych typów sieci złożonych przy pomocy specyficznych czynników (sieci złożone definiowane są jako dynamiczna struktura zbudowana z wielu nieidentycznych elementów powiązanych ze sobą różnymi interakcjami o charakterze fizycznym i/lub funkcjonalnym). Możliwość precyzyjnej identyfikacji określonych typologii aktywacji sieci mózgowych otwiera nowe pole dla badań nad dynamicznymi procesami umysłowymi. Wykorzystanie nowych strategii do badań mózgu przyczynia się jak wskazuje na to wiele badań do wyjaśnienia funkcjonowania umysłu. 5

Podstawowymi założeniami analizy sieci i grafów jest teza, że każdy system można opisać przy pomocy dwóch pojęć: wierzchołki (tj. węzły - w skali lokalnej są to poszczególne neurony albo grupy neuronów a w skali dystalnej - struktury mózgowe) oraz krawędzie (połączenia między węzłami). Podstawowymi miarami sieciowymi węzłów są: 1) centralność węzłów (popularność w grafach nieskierowanych lub wpływowość w grafach skierowanych) oceniana na podstawie liczby krawędzi wchodzących (ang. in-degree) lub wychodzących (ang. out-degree) z węzła (dla grafów nieskierowanych stosuje się pojęcie stopnia wierzchołka) miara szczególnie użyteczna do określania, które węzły są kluczowe z punktu widzenia rozprzestrzeniania się globalnej informacji lub wpływania na węzły położone w bezpośrednim sąsiedztwie, 2) pośrednictwo (ang. betweeness) węzła - stosunek liczby najkrótszych ścieżek między dowolnymi dwoma węzłami przechodzących przez wybrany węzeł do łącznej liczby wszystkich najkrótszych ścieżek (pośrednictwo wskazuje, które węzły są najważniejsze z punktu widzenia komunikacji między węzłami np. węzły o dużym pośrednictwie mogą być punktami utraty spójności sieci), 3) bliskość (ang. closeness) węzła - średnia długość najkrótszych ścieżek między wybranym węzłem i wszystkimi pozostałymi węzłami (oczekiwana odległość między konkretnym węzłem a dowolnie innym węzłem), 4) zasięg (ang. reach) węzła - miara czasu, jaki jest potrzebny, aby z danego węzła dotrzeć do innych węzłów (miara szczególnie przydatna w sytuacjach, w których podstawowym kryterium jest prędkość rozchodzenia się informacji np. niskie wartości są pożądane wtedy, gdy celem jest minimalizacja czasu propagacji informacji). Krawędzie z kolei reprezentują interakcję, przepływ informacji i dóbr, podobieństwo, afiliację, związki społeczne, itd. Ich znaczenie oceniane jest na podstawie różnych czynników: 1) wielkość najkrótszej ścieżki (ang. path) - długość połączenia między dwoma wierzchołkami o najmniejszej liczbie krawędzi (krótkie ścieżki są pożądaną własnością np. w przypadku maksymalizacji prędkości komunikacji a długie ścieżki np. w przypadku sieci przestępczej), 6

2) wzajemność (ang. reciprocity) - stosunek związków zwrotnych do liczby wszystkich związków występujących w sieci pod wybranym aspektem analizy (określa obopólność wymiany informacji w sieci oraz spoistość sieci), 3) gęstość (ang. density) sieci - stosunek liczby istniejących związków w sieci do liczby wszystkich potencjalnych związków w sieci (miara kompletności sieci lub stopnia usieciowienia sieci), 4) średnica sieci (ang. diameter) - długość najdłuższej spośród najkrótszych ścieżek łączących dowolne dwa węzły w sieci (parametr znaczący przy ocenie propagacji informacji w sieci). Kluczowymi miarami sieci bardzo często wykorzystywanymi podczas badań - zdają się być (Stam, Reijneveld, 2007): 1) poziom sieci k (degree of the network) - średnia arytmetyczna połączeń wychodzących z jednego węzła, 2) prawdopodobieństwo połączenie jednego węzła z drugim (0<p<1), 3) współczynnik grupowania C (ang. clustering coefficient) prawdopodobieństwo, że dany węzeł będzie połączony z sąsiednim węzłem (gęstość bezpośredniego sąsiedztwa danego węzła), 4) długość ścieżki L (path lenght) średnia arytmetyczna najkrótszych odległości pomiędzy parami węzłów. Ostatnio pojawiają się też bardziej wyrafinowane miary, których bezpośrednim celem jest pomiar szybkości i jakości propagacji informacji (Chennu, Finoia, Kamau, Allanson, Williams, Monti, Noreika, Arnatkeviciute i in. 2014): 1) ważona obustronna symboliczna informacja (ang. weighted Symbolic Mutual Information - wsmi) heurystyczny algorytm, który pozwala na obliczenie średniej wielkości przekazywanej w obie strony informacji w parach węzłów dla każdej częstotliwości osobno, 2) skorygowany ważony indeks opóźnienia fazy (ang. debiased weighted Phase Lag Index - dwpli) miara wrażliwa na jakość kortykalnych połączeń, która bierze pod uwagę nie tylko wielkość aktywacji falowej, ich amplitudy i typologię tych amplitud, ale także czasowe przesunięcia faz, 7

3) topograficzny system metryczny zwany rozpiętością modularną (ang. topographical modular span) suma długości wszystkich połączeń węzłów w poszczególnych modułach ważona względem wielkości modułów. Właściwości sieci mózgowych Po odkryciu sieci małych światów badania dotyczące funkcjonowania mózgu nabrały tempa. Prowadzone z perspektywy sieciowej badania mózgu zakładają, że funkcjonowanie mózgu jest uwarunkowane charakterystyką sieci powiązań (kompleksowa sieć). W ciągu ostatnich lat odkryto wiele interesujących właściwości dotyczących funkcjonowania mózgu rozumianego jako kompleksowa sieć (Luccioli, Ben-Jacob, Barzilai, Bonifazi, Torcini, 2014; Seth, Edelman, 2010). Szczególny postęp został zrobiony w zakresie rozumienia powiązań pomiędzy właściwościami strukturalnymi sieci mózgowych (anatomicznymi i funkcjonalnymi) a dynamiką ich powiązań (zależności przyczynowe). Przyjęcie takiej strategii do badań nad właściwościami mózgu pozwolił odkryć jego ciekawe właściwości sieciowe: kompleksowość powiązań (metastabilność), odporność na przypadkowe błędy i celowe, wrażliwość na minimalne perturbacje (istotne rola jednego neuronu) oraz szybkość propagacji informacji przy równoczesnym ograniczeniu liczby błędów oraz niskim wydatkowaniu energetycznym (hipometabilizm). Kompleksowość Kompleksowość we współczesnych opracowaniach i badaniach empirycznych jak się wydaje rozumiana jest na wiele sposobów (Seth, Edelman, 2010): 1) współwystępowanie procesów dyferencjacji i integracji, 2) dynamiczny system procesów dyferencjacji i integracji (ang. dynamic core hypothesis), 3) metastabilność (ang. metastability). Zdecydowana większość dotychczas przeprowadzonych badań nad funkcjonowaniem mózgu reprezentuje pierwsze rozumienie kompleksowości (statystycznie stacjonarnie pojmowana dynamika powiązań). Stosowanymi miarami kompleksowości jest gęstość (ang. density), integracja informacji (ang. information integration) i neuronalna kompleksowość (ang. neuronal complexity), które jedynie w sposób przybliżony określają dynamikę procesów dyferencjacji i integracji w wielkich sieciach (Seth, Edelman, 2010). Spowodowane jest to zarówno brakiem możliwości technologicznych, które pozwalałyby na dokładny pomiar 8

czasowy aktywacji różnych struktur mózgowych oraz słabością wykorzystywanych do tej pory algorytmów matematycznych, które umożliwiałyby precyzyjne uporządkowanie potężnej liczby danych empirycznych (Chennu, Finoia, Kamau, Allanson, Williams, Monti, Noreika, Arnatkeviciute i in. 2014; King, Sitt, Faugeras, Rohaut, El Karoui, Cohen, Naccache, Dehaene, 2013). Drugie rozumienie kompleksowości jest to raczej modelowy postulat niż stosowana praktyka. Na ten postulat kompleksowości systemów mózgowych składają się dwa założenia (Seth, Edelman, 2010): 1) zespół neuronów może wytwarzać świadome doświadczenie tylko wtedy, gdy stanowi część funkcjonalnie wykształconych grup, które wchodzą w silne oraz szybko zmieniające się wzajemne interakcje trwające do kilku setek milisekund (wysoka integracja), 2) warunkiem utrzymywanie świadomego doświadczenia jest wysoka dyferencjacja funkcjonalnie wykształconych grup neuronów. Kompleksowość w tym znaczeniu to liczbowa miara neurologicznej dynamiki, która zakłada maksymalizację procesów dyferencjacji oraz integracji. Miara ta jest statystycznie zależna od siły wzajemnych powiązań w obrębie funkcjonalnie wykształconych grup neuronów (silna zależność wewnętrzna) i porównywalnie słabo od pozostałych (słaba zależność zewnętrzna). O sile powiązań decyduje ponadto wielkość symultanicznie przekazywanych wzajemnie informacji. Kompleksowość w ostatnim znaczeniu rozumiana jest nieco inaczej niż w poprzednich (tamte odnosiły się do analiz czasowych lub koncepcji dotyczących procesów przekazu informacji). Kompleksowość w tym przypadku rozumiana jest jako atraktor (Seth, Edelman, 2010), czyli zdolność wytwarzania funkcjonalnych połączeń grup neuronów (podobna charakterystyka falowa), do których w miarę upływu czasu dołączają się inne charakteryzujące się podobną aktywacją funkcjonalnie wytworzone grupy neuronów. Dynamika systemu zakładana w tej koncepcji metastabilności odnosi się do nieustannie przebiegających procesów funkcjonalnego tworzenia i rozpadu zespołów neuronalnych zachodzących w wielu obszarach mózgu. Obiecującymi technikami i strategiami obliczeniowymi, które mogą zostać wykorzystane do pomiaru dynamicznej kompleksowości procesów mózgowych mogą być jak się wydaje 9

(Chennu, i in. 2014) - skorygowany ważony indeks opóźnienia fazy (debiased weighted Phase Lag Index - dwpli) oraz topograficzny system metryczny zwany rozpiętością modularną (ang. modular span). Pierwszy z nich umożliwia zastosowanie wysoko rozdzielczych technik neuroobrazowania do obserwacji rzeczywistych połączeń pomiędzy różnymi systemami mózgowymi (pomiar wielkości synchronizacji poszczególnych faz oscylacji pomiędzy każdą parą elektrod EEG w relacji do całości obserwowanych interakcji). Wskaźnik rozpiętości modularnej bierze bowiem pod uwagę interakcje pomiędzy - wyodrębnionymi na podstawie analiz statystycznych - fazami oscylacji neuronalnych (Broyd, Demanuele, Debener, Helps, James, Sonuga-Barke, 2009). Miara ta wskazuje, czy fazy oscylacji w obu kanałach są podobne do siebie w ciągu określonego czasu. Wartość tego wskaźnika wynika głównie z tego powodu, że jest bardziej precyzyjny od innych znanych i do tej pory stosowanych (w tamtych ocena poziomu koherencji zależna była zasadniczo tylko od siły aktywacji grup neuronów lub wielkości synchronicznych amplitud falowych). Filozofia drugiej strategii opiera się na zastosowaniu specyficznego algorytmu, który pozwala odpowiednio przefiltrować (Broyd i in. 2009) - uzyskane podczas badań neurologicznych - dane, których zbyt wielka liczba (np. pochodzące z 200 elektrod EEG) powoduje generowanie wielu błędów pierwszego typu (false positive error). Podczas obliczeń wykorzystuje się zróżnicowane wskaźniki dotyczące poszczególnych par kanałów oraz zakresów fal: współczynnik skupisk (clustering coeficient) mierzący dynamikę lokalnych koherencji par węzłów, charakterystyczna długość ścieżek (characteristic path lenght) oceniająca średnią odległość pomiędzy parami węzłów oraz współczynnik uczestnictwa (participation coeficient) oceniający poziom gęstości powiązań w bezwzorcowo wyodrębnianych grupach węzłów (moduły). W oparciu o taki sposób zidentyfikowane moduły węzłów dokonuje się obliczenia średnich arytmetycznych ważonych topograficznie dystansów tj. rozpiętość modularną (ang. modular span). Wskaźnik rozpiętości modularnej umożliwia bardziej precyzyjną ocenę jakości i dynamiki dwustronnego przesyłu informacji pomiędzy różnymi systemami mózgowymi, niż to było możliwe dotychczas (Chennu i in. 2014). Wartość badań wykorzystujących te wskaźniki wynika głównie z tego powodu, że są one bardziej precyzyjne od innych znanych i do tej pory stosowanych (klasyczne miary oceniały poziom koherencji, który zależny był zasadniczo tylko od siły aktywacji grup neuronów lub 10

wielkości synchronicznych amplitud falowych) oraz odnoszą się do złożonych tj. realnych sieci (a nie jednowymiarowych tj. uporządkowanych lub losowych). Odporność na przypadkowe błędy i celowe ataki Odchylenia od struktury małych sieci wiążą się (i wskazują) z poważnymi zaburzeniami fizjologicznymi, genetycznymi lub psychicznymi. Istotne odchylenia od tej struktury zaobserwowano m. in. w przypadku depresji (por. Bohr, Kenny, Blamire, O'Brien, Thomas, Richardson, Kaiser, 2013; Zeng, Shen, Liu, Wang, Li, i in. 2012), epilepsji (Bartolomei, Bettus, Stam, Guye, 2013), choroba Alzheimera (Stam, de Haan, Daffertshofer, Jones, Manshanden, i in. 2009), schizofrenii (Liu, Liang, Zhou, He, Hao, i in. 2008) i wylewach do mózgu (Bartolomei, Bosma, Klein, Baayen, Reijneveld, Postma, Heimans, van Dijk, de Munck, de Jongh, Cover, Stam, 2006). Odchylenia te we wszystkich przepadkach polegają zasadniczo na jednej cesze, którą jest - charakterystyczna dla sieci losowych - patologiczna hipersynchronizacja (wzrost powiązań pomiędzy parami węzłów) (por. Stam, Reijneveld, 2007). Odchylenia od struktury małych sieci obserwuje się też w przypadku zmienionych stanów świadomości: stanu śpiączki fizjologicznej lub farmakologicznej, stanów wegetatywnych, minimalnej świadomości, medytacyjnych oraz posesyjnych (Chennu, Finoia, Kamau, Allanson, Williams, Monti, Noreika, Arnatkeviciute i in. 2014; Crone, Ladurner, Holler, Golaszewski, Trinka, Kronbichler, 2011; Fingelkurts, Fingelkurts, Bagnato, Boccagni, Galardi, 2013; King, Sitt, Faugeras, Rohaut, El Karoui, Cohen, Naccache, Dehaene, 2013). Kluczowym mechanizmem różnicującym stany odmienne jest osłabiona globalność przekazu informacji (Siegel, 2007, 2010), która polega na spadku nasilenia powiązanych ze sobą procesów dyferencjacji (maksymalne różnicowanie stanów) i integracji (dążenie do włączenia maksymalnie zindywidualizowanych stanów do temporalnej całości). Oznacza to, że sieć małych światów posiada takie właściwości, które umożliwiają optymalne funkcjonowanie organizmów. Pojawia się pytanie: na czym polega specyfika sieci małych światów, która decyduje o ich pozytywnych właściwościach? Wyniki analiz matematycznych wskazują na ciekawą zaletę sieci małych światów w porównaniu do innych sieci, którą jest wysoka odporność na różne zakłócenia sieciowe. Tzn. 11

zasadniczo na wszystkie znane typy potencjalnych zakłóceń sieciowych (Albert, Jeong, Barabasi, 2000): 1) przypadkowe błędy (losowy węzeł/krawędź ulega zablokowaniu na skutek np. awarii) 2) celowe ataki (usunięcie lub zablokowanie najważniejszych, czyli najlepiej usieciowionych węzłów tj. hubów). Trzeba podkreślić, że inne sieci (porządkowe, losowe i bezskalowe) charakteryzują się odpornością jedynie na jeden z dwóch typów zakłóceń sieciowych (Fronczak, Fronczak, 2009), podczas gdy na drugi typ zakłóceń nie tylko, że nie są uodpornione, to są szczególnie na niego podatne (poważne zagrożenie dla stabilności całego systemu). Np. internetowa sieć bezskalowa jest bardzo odporna na zaburzenia (należałoby usunąć aż ok. 99% węzłów, aby rozspójnić taką sieć), ale jest z kolei bardzo nieodporna na ataki celowane (wystarczy usunąć tylko ok. 6% najlepiej usieciowionych wierzchołków, aby ją rozspójnić). Takie właściwości sieciowe wykorzystuje się w praktyce. Np. najskuteczniejszym sposobem zapobiegania dalszemu rozprzestrzenianiu się epidemii (choroby cywilizacyjne, przestępczość, terroryzm, narkotyki) jest likwidacja tzw. hubów, czyli najlepiej usieciowionych wierzchołków (szczepienie osób, które mają najwięcej kontaktów w sieci albo więzienie szefów gangów lub grup przestępczych). Jeżeli zaś celem naszym jest propagacja informacji (reklama, marketing, profilaktyka), to najlepszym rozwiązaniem jest tworzenie sieci małych światów lub bezskalowej, bo one umożliwiają szybki przesył informacji. Chociaż równe skuteczne jest utworzenie sieci losowej. Jednak stworzenie w tym przypadku sieci losowej wiązałoby się równocześnie ze wzrostem propagacji błędów, plotek, awarii i wirusów. Okazuje się więc, że taka charakterystyka sieciowa, jaką cechuje się struktura anatomiczna i funkcjonalna mózgu, tj. sieć małych światów jest z punktu widzenia analizy sieci i grafów - najbardziej optymalna. Umożliwia ona z jednej strony szybką propagację informacji, ale równocześnie zmniejszenie ryzyka pojawiania się błędów. Wrażliwość na minimalne perturbacje (istotne rola jednego neuronu) Wyniki wielu badań dowodzą, że aktywacja jednego neuronu (zwłaszcza piramidowego) może spowodować istotne perturbacje w całym systemie (Bonifazi, Goldin, Picardo, Jorquera, Cattani, i in. 2009; Cheng-yu, Poo, Dan, 2009; Kwan, Dan, 2012; London, Roth, 12

Beeren, Hausser, Latham, 2010; Luccioli, Ben-Jacob, Barzilai, Bonifazi, Torcini, 2014; Wolfe, Houweling, Brecht, 2010). Uważa się, że wyładowania jednego neuronu odgrywają ważną rolę nie tylko w różnych procesach sensorycznych, ale zwłaszcza w procesach abstrakcyjnego kodowania pojęć (Luccioli, Ben-Jacob, Barzilai, Bonifazi, Torcini, 2014). Ta wysoka wrażliwość systemu na małe perturbacje jest od wielu już lat konceptualizowana jako samoorganizujący się stan krytyczny (the self-organized criticality, SOC) (por. Beggs, Plenz, 2003). Konceptualizacja ta zakłada, że kluczową rolę w procesach sieciowych odgrywa rozkład niektórych komponentów sieci, które powodują małe perturbacje zwane lawinami (avalanches). Pomimo ogólnej zgody wobec zakładanej konceptualizacji samoorganizujących się stanów krytycznych pozostaje niejasne, dlaczego tylko niektóre z neuronów powodują globalne perturbacje? Wpływ centralności neuronów na poziom koherencji może być dynamizowana przez dwa przeciwstawne procesy: 1) wyciszenie, wyhamowanie lub zablokowanie osobliwego neuronu tj. centralnego hubu lub kliki, 2) stymulację osobliwego neuronu, tj. centralnego hubu lub kliki. Chociaż poziom zależności poziomu koherencji od centralności neuronów wiąże się ze strukturalną lokalizacją osobliwych neuronów, to jednak fundamentalnym mechanizmem odpowiedzialnym za wielkość tego wpływu jest sekwencyjność wyładowań neuronów, które strukturalnie nie są powiązane (funkcjonalnie tworzą tzw. klikę). Oznacza to, że badając rolę osobliwych neuronów należy zwracać uwagę na oba wymiary lokalizacji w sieci tj. strukturalną (pary synaptycznie powiązanych neuronów) i funkcjonalną (wspólna aktywacja elektryczna). Przy czym baczniejszą uwagę należy zwracać na funkcjonalne powiązania. Niektóre prowadzone badania dają podstawę sądzić, że poziom koherencji zależy zarówno od lokalizacji topologicznej (strukturalne powiązania), jak i dynamiki (funkcjonalne powiązania) osobliwych neuronów, które zajmują centralną pozycję w tzw. klice, a pośrednio również w całej sieci (Gaiteri, Rubin, 2011). Ostatnie badania potwierdzają tę tezę i wskazują na to, że wyładowania populacji klik powodowane są poprzez istotne osłabienia zasobów synaptycznych (Luccioli, i in. 2014). Przy czym kluczowym elementem odpowiedzialnym za pojawianie się istotnych dla całego systemu sieciowego zmian jest precyzyjna sekwencyjność 13

czasów wyładowań dwu nadprogowych tj. nie moderowanych przez połączenia synaptyczne neuronów. Należy też dodać, że oceniając wpływ centralności pozycji osobliwych neuronów na poziom globalnych perturbacji w sieci należy brać pod uwagę nie tylko specyfikę aktywacji neurofizjologicznej klik (centralnych hubów), ale także właściwości danego modelu sieciowego, w którym zachodzą procesy globalnego wpływu pojedynczych neuronów. W zależności bowiem od właściwości danego modelu, poziom globalności wpływu może być zupełnie inny. Np. sieć uporządkowana jest bardziej podatna na stymulację a mało podatna na wyciszanie (nie ma centralnych hubów) a sieć bezskalowa jest bardziej podatna na wyciszanie centralnych hubów a zupełnie niepodatna na stymulację (kluczowa rola centralnych hubów). Szybkość propagacji informacji Nawet kiedy jesteśmy nieświadomi (np. śnimy albo znajdujemy się w stanie minimalnej świadomości), mózg działa niestrudzenie, przetwarzając i porządkując zdobyte w ciągu dnia doświadczenia. Do tego potrzebuje bardzo dużo energii. Mniej więcej połowa wydatkowania energetycznego przeznaczana jest na aktywność elektryczną, czyli porozumiewanie się neuronów między sobą, a druga połowa na metabolizm, czyli żywienie utrzymanie przy życiu struktury neuronalnej. Oznacza to, że najbardziej optymalną sieć powinny charakteryzować połączenie dwóch aspektów: szybkość przekazu informacji oraz niskie wydatkowanie energetyczne. A takimi właściwościami, jak się okazuje, charakteryzują się jedynie sieci małego świata. Wyniki wielu prowadzonych badań w oparciu o analizę sieci i grafów ujawniają, że strukturę małych światów (zarówno na poziomie fizjologicznym, jak i funkcjonalnym) posiada ludzki mózg (Rubinow, Sporns, 2010; Stam, Reijneveld, 2007). Taka struktura z punktu widzenia teorii sieci i grafów - stanowi optymalny warunek, który decyduje o efektywności systemu: przy bardzo niskim wydatkowaniu energetycznego możliwy staje się szybki przekaz informacji przy równoczesnym ograniczeniu liczby błędów (Stam, Reijneveld, 2007). Każda bowiem inna struktura posiada istotne ograniczenia: albo brak możliwości szybkiego zdobycia (przesłania) istotnych informacji, albo potrzeba wysokiego wydatkowanie energetycznego, albo ryzyko popełniania błędów i zawyżona podatność na celowe ataki. 14

Wyniki licznych badań dowodzą, że szybkość i jakość przekazu informacji zależy od poziomu synchronizacji strukturalnej i funkcjonalnej (Stam, Reijneveld, 2007). Przy czym zależność ta nie jest prostoliniowa, a krzywoliniowa (funkcja kwadratowa). Szybkość i jakość przekazu informacji wzrasta logarytmicznie do pewnego poziomu wraz ze wzrostem poziomu synchronizacji a potem spada (zależność ma kształt odwróconej litery U). Oznacza to, że zarówno niski poziom synchronizacji, jak i wysoki stanowi istotną przeszkodę w prawidłowym przebiegu procesów propagacji informacji (wiele badań nad różnymi zaburzeniami dowodzi, że zwłaszcza wysoki poziom synchronizacji stanowi problem por. Bartolomei, i in, 2006, 2013; Bohr, I in. 2013; Liu, i in. 2008; Stam, i in. 2009; Zeng, i in. 2012). Istotnymi wskaźnikami szybkości przesyłu informacji są też: wielkość najkrótszej ścieżki (długość połączenia między dwoma wierzchołkami o najmniejszej liczbie krawędzi) oraz odległość pomiędzy węzłami (najmniejsza liczba krawędzi potrzebna do przejścia między jednym węzłem a drugim). Szybkość propagacji informacji jest odwrotnie proporcjonalne do wielkości obu miar (im krótsza miara, tym większa szybkość propagacji informacji por. Stam, Reijneveld, 2007). Szybkość zależy jednak głównie na co zdają się wskazywać niektóre ostatnio prowadzone badania (por. Luccioli, i in. 2014) - od wrażliwości sieci na pojedyncze perturbacje (np. sztucznie indukowane przez stymulację lub wyciszenie pojedynczego neuronu). Przy czym ta szybkość i wrażliwość muszą być równocześnie połączone z odpornością na przypadkowe błędy i celowy atak (a takie właściwości ma jedynie sieć małych światów). Jedynie wtedy, gdy system jest w stanie odpowiednio szybko zauważyć, zidentyfikować, ocenić ważność informacji (odporność na przypadkowe błędy i celowy atak) a po takiej ocenie jak najszybciej przesłać do odpowiednich struktur mózgowych, to taki system działa optymalnie. Pojawia się pytanie: jak jest możliwe połączenie wrażliwości na pojedyncze perturbacje, odporności na przypadkowe błędy i celowy atak a równocześnie zachowanie precyzji w ocenie ważności informacji oraz ich szybkiej propagacji w systemie? Jakie mechanizmy decydują o takich połączeniach? Czy połączenie takich właściwości decyduje o optymalnym funkcjonowaniu systemów umysłowych? Wyniki niektórych badań zdają się sugerować, że jest możliwe połączenia takich teoretycznie wykluczających się właściwości systemu. Ponadto, że możemy zidentyfikować przynajmniej 15

wstępnie mechanizmy odpowiedzialne za optymalne funkcjonowanie systemów umysłowych. Takim mechanizmem okazuje się być podwyższona zdolność wytwarzania silnych połączeń centralnych (tzw. funkcjonalnych hubów), która pozwala na formowanie rodzaj nad-hubów tj. osobliwych klik (najbardziej scentralizowane huby). W ten sposób utworzone kliki posiadają specyficzną strukturę i szczególne właściwości. Składają się one z dwóch synaptycznie powiązanych par neuronów, z których każda para zawiera w sobie jeden nadprogowy neuron (powiązany ze strukturą neuronalną) a drugi podprogowy (niezwiązany ze strukturą neuronalną). Warunkiem koniecznym szybkiego i harmonijnego przekazu istotnych informacji jest wystąpienie specyficznej sekwencji 2 par neuronów Luccioli, i in. 2014): gdy pierwsze trzy neurony operują ze zgodnymi opóźnieniami, wtedy ostatni neuron kliki (podprogowy tj. niezwiązany ze strukturą neuronalną) jest zdolny do - harmonizujących z pierwszymi neuronami wyładowań. Warunkiem wystarczającym optymalnego funkcjonowania mózgu (połączenia szybkości propagacji istotnych informacji, wrażliwości na pojedyncze perturbacje oraz odporności na przypadkowe błędy i celowy atak) jest występowanie precyzyjnej sekwencji czasów wyładowań dwóch ponadprogowych neuronów w klikach (tzn. bez mediacyjnego wpływu strukturalnych połączeń synaptycznych por. Luccioli, 2014). Taka sekwencja aktywacji neuronalnej w klikach umożliwia nie tylko szybką propagację ważnych informacji w systemie, ale również jest odpowiedzialna w pewnych warunkach za zatrzymanie i zablokowanie przekazu nieważnych albo zakłócających informacji (anty-koherencja). Zakończenie Celem artykułu była próba spojrzenia na fenomen funkcjonowania mózgu w paradygmacie sieciowym. Jak wykazano mózg ludzki może być rozumiany jako kompleksowa sieć, która ma właściwości sieci małych światów (stan optymalnego wykorzystania właściwości sieciowych). Istotne odchylenia od właściwości sieci małych światów wiążą się z poważnymi zaburzeniami (jak to ma miejsce np. w depresji, epilepsji, chorobie Alzheimera, schizofrenii czy wylewów mózgu). Optymalne wykorzystanie właściwości sieci małych światów zależy od trafność identyfikacji ważnych informacji połączona z wrażliwością na pojedyncze perturbacje, odpornością na przypadkowe błędy i celowy atak, szybkością propagacji informacji oraz niskim 16

wydatkowaniem energetycznym. Mechanizmem odpowiedzialnym za optymalne właściwości sieci małych światów jest zdolność wytwarzanie nowych funkcjonalnych połączeń neuronalnych (por. Seth, Edelman, 2010). Wytwarzane funkcjonalne połączenia neuronalne powinny charakteryzować się specyficznymi właściwościami, tj. optymalnym nasileniem procesów integracji (wytworzone funkcjonalne połączeń neuronalnych) w stosunku do lokalnej dyferencjacji (uwarunkowanej strukturą anatomiczną). O nieoptymalności świadczą: 1) przewaga procesów integracji (podobna amplituda, częstotliwość i fazy aktywności neuronalnej) nad procesami lokalnej dyferencjacji (jak to ma miejsce np. w depresji, epilepsji, chorobie Alzheimera, schizofrenii czy wylewów mózgu, w których to stanach występuje patologiczna hipersychronizacja) 2) niskie nasilenie procesów integracji (jak w stanach śpiączki, stanach wegetatywnych, stanach minimalnej świadomości, głębokiego snu, marzeń sennych oraz stanach hipnotycznych). Potwierdzenie tych wniosków stanowią badania nad ekspertami z różnych dziedzin (por. Siegel, 2007; Slagter, Davidson, Lutz, 2011) oraz osobami zaawansowane w treningach uważności (ang. mindful, mindfulness) (por. Didonna, 2009; Greeson, Garland, Black, 2014). Dowodzą one bowiem, że podstawowym warunkiem eksperckiego wykorzystania właściwości sieci małych światów jest czasowo pojawiająca się przewaga funkcjonalnych procesów dystalnych nad lokalnymi (w sieci małych światów występuje zwykle przewaga liczby anatomicznych połączeń lokalnych nad dystalnym). Okazuje się, że właśnie taka konfiguracja połączeń anatomicznych, jaka występuje w przypadku wszystkich sieci małych światów (przewaga liczby anatomicznych lokalnych połączeń nad dystalnym), umożliwia w niektórych warunkach (np. podczas treningów uważności) produkcję nowych połączeń funkcjonalnych oraz szybką, bezbłędną oraz niepodatną na zniekształcenia propagację informacji. W takich warunkach właściwości sieciowe spełniają kryteria przypisywane optymalnemu wykorzystaniu potencjałów sieci małych światów: kompleksowość, odporność na przypadkowe błędy i celowy atak, wrażliwość na minimalne perturbacje oraz szybkość propagacji informacji przy niskim wydatkowaniu energetycznym. Wyniki badań nad uważnością dowodzą, że warunkiem pojawienia się przewagi funkcjonalnych procesów dystalnych nad lokalnymi (opartymi o powiązania anatomiczne) 17

jest posiadanie odpowiednich cech osobowych, które mogą być kształtowane np. poprzez treningi (por. Davidson, 2010). Jednak dokładniejsze oszacowanie optymalnej wielkości procesów dyferencjacji-integracji oraz innych kryteriów świadczących o optymalnym wykorzystaniu potencjałów sieci małych światów na obecnym etapie nie jest możliwe (zasadniczo znane jest tylko jedno badanie Xue, Tang, Tang, Posner, 2014, w którym ujawniono średnią długość ścieżki L=0,61, wielkość współczynnika grupowania C=0,50 oraz wzrost L i C przy równoczesnym spadku globalnej Eg i lokalnej wydajności El w zależności od wielkości progu synchronizacji T). Wymaga przeprowadzenia badań w paradygmacie sieciowym oraz opisania właściwości sieciowych umysłów ekspertów z różnych dziedzin tj. wierzchołków (węzłów - w skali lokalnej są to poszczególne neurony albo grupy neuronów a w skali dystalnej tzw. huby funkcjonalne wytworzone struktury mózgowe) oraz krawędzi (połączenia między węzłami). Wydaje się, że opisanie właściwości sieciowych procesów zachodzących w mózgu ekspertów z różnych dziedzin umożliwi trafniejszą ocenę nie tylko zdolności eksperckich, ale także diagnozę odmiennych i zaburzonych stanów świadomości. Trafna sieciowa identyfikacja specyficznych zdolności ludzkich i stanów świadomości może przyczynić się do polepszenia efektywności działań profilaktycznych, terapeutycznych oraz treningowych. Możliwość precyzyjnej identyfikacji aktywacji sieci mózgowych otwiera nowe pole dla badań nad takimi zjawiskami, jak norma kliniczna, psychopatologia, dojrzałość (osobowościowa i religijna), twórczość, doświadczenia mistyczne, itd. Wykorzystanie nowych strategii do badań mózgu może przyczynić się do zmian w paradygmacie klinicznym: przesunięcie z modelu psychopatologicznego (ujęcie teoretyczne, statystyczne i kulturowe dotyczące pojęcia normy) na ekspercki (por. Capurso, Fabbro, Crescentini, 2014; Colzato, Ozturk, Hommel, 2012; MacIntire, Moran, Collet, Guillot, 2013; Slepian, Weisbuch, Rule, Ambady, 2011). Bibliografia Albert, R., Jeong, H., Barabasi, A-L. (2000). Error and attack tolerance of complex networks. Nature, 406, 378-382. Baer, R. A., Smith, G. T., Hopkins, J., Krietemeyer, J., Toney, L. (2006). Using self-report assessment methods to explore facets of mindfulness. Assessment 13: s. 27 45. 18

Bagchi, B. K., Wenger, M. A. (1957). Electrophysiological correlates of some yogi exercises. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 7: s. 132-149. Bagchi, B. K., Wenger, M. A. (1958). Simultaneous EEG and other recordings during some yogic practices. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 10: s. 193-199. Bartolomei, F., Bettus, G., Stam, C. J., Guye, M., (2013). Interictal network properties in mesial temporal lobe epilepsy: A graph theoretical study from intracerebral recordings. Clinical Neurophysiology 124, 2345 2353. Bartolomei F, Bosma I, Klein M, Baayen JC, Reijneveld JC, Postma TJ, Heimans JJ, van Dijk BW, de Munck JC, de Jongh A, Cover KS, Stam CJ. (2006). Disturbed functional connectivity in brain tumour patients: evaluation by graph analysis of synchronization matrices. Clinical Neurophysiology, 117, 2039-2049. Beggs JM, Plenz D (2003) Neuronal avalanches in neocortical circuits. The Journal of Neuroscience 23, 11167 11177. Beitel, M., Ferrer, E., Cecero, J. J. (2005). Psychological mindedness and awareness of self and others. Journal of Clinical Psychology, 61: s. 739 750. Berkovich-Ohana, A., Glicksohn, J., Goldstein, A. (2012). Mindfulness-induced changes in gamma band activity - implications for the default mode network, self-reference and attention. Clinical Neurophysiology 123(4), 700-710. Bohr, I. J., Kenny, E., Blamire, A., O'Brien, J. T., Thomas, A. J., Richardson, J., Kaiser, M. (2013). Resting-state functional connectivity in late-life depression: higher global connectivity and more long distance connections. Frontiers in Psychiatry, 3(116), 1-14. Bonifazi P, Goldin M, Picardo MA, Jorquera I, Cattani A, i in. (2009) Gabaergic hub neurons orchestrate synchrony in developing hippocampal networks. Science 326: 1419 1424. Broyd SJ, Demanuele C, Debener S, Helps SK, James CJ, Sonuga-Barke EJ. (2009). Default-mode brain dysfunction in mental disorders: a systematic review. Neuroscience and Biobehavioral Review, 33(3):279-296. Cahn, B. R., Polich, J. (2006). Meditation states and traits: EEG, ERP, and neuroimaging. Psychological Bulletin, 132(2): s. 180-211. Casali, A. G.,Gosseries, O., Rosanova, M., Boly, M.,Sarasso, S.,Casali, K. R., i in.(2013). A theoretically based index of consciousness independent of sensory processing and behavior. Sci.Transl Med. 5:198ra105.doi:10.1126/scitranslmed.3006294 Cheng-yu TL, Poo M, Dan Y (2009) Burst spiking of a single cortical neuron modifies global brain state. Science 324: 643 646. Chennu, S., Finoia, P., Kamau, E., Allanson, J., Williams, G. B., Monti, M. M., Noreika, V., Arnatkeviciute, A. i in. (2014). Spectral Signatures of Reorganised Brain Networks in Disorders of Consciousness. PLoS One, 10 (10), e1003887. Crone, J. S., Ladurner, G., Höller, Y., Golaszewski, S., Trinka, E., Kronbichler, M. (2011). Deactivation of the Default Mode Network as a Marker of Impaired Consciousness: An fmri Study. PlosOne, 6(10), e26373. 19

D Aquili, E., Newberg, A. (1999). The mystical mind: Probing the biology of religious experience. Minneapolis, MN: Augsburg Fortress. Davidson, R. J. (1976). The physiology of meditation and other states of consciousness. Perspectives in Biology and Medicine, 19: s. 345-380. Davidson, R. J., Kabat-Zinn, J., Schumacher, J, Rosenkranz, M., Muller, D., Santorelli, S. F., i, in. (2003). Alterations in brain and immune function produced by mindfulness meditation. Psychosomatic Medicine, 65: s. 564-570. Davidson, R. J., Irwin, W. (1999). The functional neuroanatomy of emotion and affective style. Trends in Cognitive Science, 3: s. 11-21. Didonna, F. (Red.) (2009). Clinical Handbook of Mindfulness. New York: Springer. Ekman, P., Davidson, R., Ricard, M., Wallace, B. A. (2005). Buddhist and psychological perspectives on emotions and well-being. Current Directions in Psychological Science, 14(2): s. 59-63. Fingelkurts AA, Fingelkurts AA, Bagnato S, Boccagni C, Galardi G. (2013). The value of spontaneous EEG oscillations in distinguishing patients in vegetative and minimally conscious states. Supplements to Clinical Neurophisiology, 62, 81-99. Fronczak, A., Fronczak, P. (2009). Świat sieci złożonych: Od fizyki do Internetu. Warszawa: Wydawnictwo naukowe PWN. Gaiteri C, Rubin JE (2011) The interaction of intrinsic dynamics and network topology in determining network burst synchrony. Frontiers in Computational Neuroscience 5, 10. Garland, E., Gaylord, S., Park, J. (2009). The Role of Mindfulness in Positive Reappraisal. Explore 5(1): s. 37-44. Geschwind, N., Peeters, F., Drukker, M., van Os, J., Wichers, M. (2011). Mindfulness training increases momentary positive emotions and reward experience in adults vulnerable to depression: a randomized controlled trial. Journal of Consulting and Clinical Psychology, 79(5): s. 618-628. Greeson, J. M., Garland, E., Black, D. (2014). Mindfulness: A transtherapeutic approach for transdiagnostic mental processes. W: A. Ie, C.T. Ngnoumen, E.J. Langer (Red.), The Wiley-Blackwell Handbook of Mindfulness (ss. 533-562). Chichester, UK: John Wiley & Sons, Ltd. Jankowski, P. Holas, T. (2014). Metacognitive model of mindfulness. Consciousness and Cognition, 28, 64 80. King, J.-R., Sitt, J. D., Faugeras, F., Rohaut, B., El Karoui, I., Cohen, L., Naccache, L., Dehaene, S. (2013). Information sharing in the brain indexes consciousness in noncommunicative patients. Current Biology, 23(19), 1914 1919. Kwan AC, Dan Y (2012) Dissection of cortical microcircuits by single-neuron stimulation in vivo. Current Biology 22: 1459 1467. Liu, Y. Liang, M., Zhou, Y., He, Y., Hao, Y., i in. (2008) Disrupted small-world networks in schizophrenia. Brain, 131, 945 961. doi: 10.1093/brain/awn018 London M, Roth A, Beeren L, Hausser M, Latham PE (2010) Sensitivity to perturbations in vivo implies high noise and suggests rate coding in cortex. Nature 466: 123 127. 20

Luccioli, S., Ben-Jacob, E., Barzilai, A., Bonifazi, P., Torcini, A. (2014). Clique of functional hubs orchestrates population bursts in developmentally regulated neural networks. PLoS Computational Biology. 10(9): e1003823. DOI:10.1371/journal.pcbi.1003823. Lutz, A., Brefczynski-Lewis, J., Johnstone, T., Davidson, R. J. (2008). Regulation of the neural circuitry of emotion by compassion meditation: Effects of meditative expertise. PLoS ONE, 3(3): e1897. Lutz, A., Greischar, L., Rawlings, N., Richard, M., Davidson, R. (2004). Long-term meditators selfinduce high-amplitude gamma synchrony during mental practice. Proceedings of the National Academy of Sciences, 101: s. 16369 16373. Łobocki, M. (2006). Metody i techniki badań pedagogicznych, Kraków. Moore, A. W., Gruber, T., Derose, J. Malinowski, P. (2012). Regular, brief mindfulness meditation practice improves electrophysiological markers of attentional control. Frontiers in Human Neuroscience, 6 (18). 10.3389/fnhum.2012.00018. Murphy, M., Donovan, S. (1999). The physical and psychological effects of meditation. Sausalito, CA: Institute of Noetic Sciences. Neale, M. I. (2006). Mindfulness meditation: An integration of perspectives from Buddhism, science and clinical psychology. [nieopublikowana praca doktorska]. California: California Institute of Integral Studies San Francisco. Neff, K. D. (2003). The development and validation of a scale to measure self-compassion. Self and Identity 2: s. 223 250. Newberg, A. B., D Aquili, E. (2001). Why God won t go away: Brain science and the biology of belief. New York: Ballantine Books. Rubinov, M., Sporns, O. (2010). Complex network measures of brain connectivity: Uses and interpretations. NeuroImage 52, 1059 1069. Seth, A. K., Edelman, G. M. (2010). Consciousness and complexity W: B. Meyer (Red.) Encyclopedia of Complexity and Systems Science, Berlin: Springer-Verlag; T. 2, 1424-1443. Shapiro, S. L., Brown, K.W., Biegel, G. (2007). Teaching self-care to caregivers: The effects of Mindfulness-Based Stress Reduction on the mental health of therapists in training. Training and Education in Professional Psychology, 1: s. 105 115. Siegel, D. J. (2007). The mindful brain: Reflection and attunement in the cultivation of wellbeing. New York: Norton. Siegel, D. J. (2010). Mindsight: The new science of personal transformation. New York: Bantam. Slagter, H. A., Davidson, R. J., Lutz, A. (2011). Mental training as a tool in the neuroscientific study of brain and cognitive plasticity. Frontiers in Human Neuroscience, 5(17): s. 187 202. Slagter, H. A., Lutz, A., Greischar, L. L., Nieuwenhuis, S., Davidson, R. J. (2009). Theta phase synchrony and conscious target perception: impact of intensive mental training. Journal of Cognitive Neuroscience, 21(8): s. 1536-1549. Stam CJ (2006). Nonlinear brain dynamics New York: Nova Science Publishers. 21