WYKORZYSTANIE ZASIEWÓW MIESZANYCH, WŁAŚCIWOŚCI ODMIAN LUB ZJAWISKA ALLELOPATII W OGRANICZANIU ZACHWASZCZENIA

Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 46 (1) 2006 WYKORZYSTANIE ZASIEWÓW MIESZANYCH, WŁAŚCIWOŚCI ODMIAN LUB ZJAWISKA ALLELOPATII W OGRANICZANIU ZACHWASZCZENIA DANUTA PARYLAK 1, JANINA ZAWIEJA 1, MARIA JĘDRUSZCZAK 2, EWA STUPNICKA-RODZYNKIEWICZ 3, TERESA DĄBKOWSKA 3, KRYSTYNA SNARSKA 4 1 Uniwersytet Przyrodniczy we Wrocławiu, Katedra Ogólnej Uprawy Roli i Roślin Pl. Grunwaldzki 24a, 50-363 Wrocław parylak@ozi.ar.wroc.pl 2 Akademia Rolnicza, Katedra Ogólnej Uprawy Roli i Roślin Akademicka 13, 20-950 Lublin maria.jedruszczak@ar.lublin.pl 3 Akademia Rolnicza, Katedra Ogólnej Uprawy Roli i Roślin Al. Mickiewicza 21, 31-120 Kraków rrstupni@cyf-kr.edu.pl 4 Instytut Ochrony Roślin, Terenowa Stacja Doświadczalna Chełmońskiego 22, 15-195 Białystok I. WSTĘP Niekonwencjonalne metody regulacji zachwaszczenia upraw rolniczych zyskują poparcie społeczne głównie w kontekście ochrony środowiska rolniczego. Wśród różnych zabiegów agrotechnicznych (niechemicznych), służących realizacji takiego celu, zwraca się uwagę na rolę zasiewów mieszanych, konkurencyjne zdolności odmian roślin uprawnych wobec chwastów, jak też na możliwości wykorzystania zjawiska allelopatii. Takie naturalne sposoby regulacji zachwaszczenia mogłyby znaleźć zastosowanie przede wszystkim w ekologicznym systemie produkcji roślinnej. II. ZASIEWY MIESZANE Istotnym założeniem wykorzystania mieszanek do regulowania poziomu zachwaszczenia jest zwiększenie konkurencyjności uprawianych roślin wobec chwastów. Zależy ona od szeregu czynników o zróżnicowanym znaczeniu. Najważniejszą rolę przypisuje się gatunkowi i odmianie, a także ich cechom morfologicznym, szczególnie wysokości roślin (Korres i Froud-Williams 2002; Hucl 1998). Zdolności konkurencyjne łanu znacząco może kształtować także obsada roślin, jakość materiału siewnego, początkowe tempo wzrostu, termin siewu, zdrowotność roślin. Ponadto silnie modyfikującą rolę peł-

34 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 46 (1) 2006 nią warunki siedliskowe (rodzaj gleby, poziom nawożenia) i przebieg pogody (Keddy 1989). W aspekcie ograniczania zachwaszczenia zasiewy mieszane posiadają wiele zalet: większe, w porównaniu do upraw monogatunkowych zdolności przystosowawcze, lepsze wykorzystanie przestrzeni, a także komplementarne wykorzystanie zasobów siedliska i w efekcie pomniejszenie tych zasobów dla chwastów. Zdaniem Creamera i wsp. (1996) dokładniejsze pokrycie gleby oraz wykorzystanie przestrzeni życiowej przez rośliny uprawne różnych grup utrudnia chwastom kiełkowanie. Można zatem założyć, iż właściwy dobór komponentów mieszanki pozwoli maksymalnie wykorzystać zalety zasiewów mieszanych. W praktyce rolniczej najczęściej uprawia się mieszanki zbożowo-strączkowe lub zbożowe. Ze względu na zróżnicowanie morfologiczne komponentów większe zdolności odchwaszczające przypisuje się mieszankom z udziałem strączkowych (Poggio 2005; Haymes i Lee 1999). Ograniczenie stopnia zachwaszczenia w zasiewach zbóż ze strączkowymi obserwowali Wenda-Piesik i Rudnicki (2000) oraz Zawieja (2006), podczas gdy Kotecki (1990) nie stwierdził zmniejszenia liczby i masy chwastów. Także w rezultatach badań z wykorzystaniem tak zwanych roślin alternatywnych: soczewicy i lędźwianu postawiona teza znalazła tylko częściowo pokrycie (tab. 1). Uprawa zbóż jarych w mieszankach ze strączkowymi, w porównaniu z ich uprawą w siewie czystym, nie miała wpływu na liczbę chwastów, natomiast ograniczała na ogół biomasę chwastów, choć w skali istotnej tylko w odniesieniu do pszenżyta i owsa z soczewicą. Tabela 1. Zachwaszczenie łanu zbóż w terminie zbioru (Zawieja 2006) Table 1. Weed infestation of cereals canopy at harvest Sposób siewu Methods of sowing pszenica wheat Czysty Pure crop Z soczewicą With lentil Z lędźwianem With chicklig vetch NIR (0,05) LSD (0.05) Liczba chwastów na m 2 No. weed individuals per m 2 pszenżyto triticale r.n. różnica nieistotna not significant difference owies oat jęczmień barley Masa chwastów Dry weight [g/m 2 ] pszenica wheat pszenżyto triticale owies oat jęczmień barley 27 34 22 31 36,8 37,2 39,4 30,0 34 23 21 28 34,2 29,4 21,0 27,5 23 29 24 18 29,3 31,4 36,4 24,5 r.n. r.n. r.n. r.n. r.n. 6,0 9,5 r.n. Działanie odchwaszczające mieszanek zbożowych, o mniejszym zróżnicowaniu biologicznym, wydaje się bardziej ograniczone (Parylak i wsp. 1999), choć przez wielu autorów obserwowane (Sobkowicz 1999; Wanic 1997; Wenda-Piesik i Rudnicki 2000). Zdaniem Rudnickiego (1994) zróżnicowanie struktury łanu mieszanek zbożowych zależy od licznych czynników, których najważniejszym jest konkurencja międzygatunkowa. W przeprowadzonych badaniach z udziałem trzech gatunków zbóż jarych nie stwierdzono istotnego ograniczenia liczby chwastów w zasiewach mieszanych, natomiast wy-

Wykorzystanie mieszanek, odmian i allelopatii 35 raźnie mniejszą masą chwastów odznaczał się łan jęczmienia, pszenicy i mieszanka obu tych gatunków (tab. 2). Tabela 2. Zachwaszczenie łanu zbóż jarych w fazie krzewienia i w terminie zbioru (Parylak i wsp. 1999) Table 2. Weed infestation of cereals canopy at tillering stage and at harvest time Gatunki Species Krzewienie [szt./m 2 ] Tillering [No./m 2 ] [szt./m 2 ] [No./m 2 ] Zbiór Harvest sucha masa dry weight [g/m 2 ] Jęczmień Barley 179 67 19,4 Owies Oat 166 67 35,6 Pszenica Wheat 170 61 20,8 Jęczmień + owies Barley + oat Jęczmień + pszenica Barley + wheat Owies + pszenica Oat + wheat Jęczmień + owies + pszenica Barley + oat + wheat 164 60 19,3 167 52 16,5 182 66 33,8 156 55 23,8 NIR (0,05) LSD (0.05) r.n. r.n. 11,8 r.n. różnica nieistotna not significant difference Rys. 1. Wpływ zasiewów mieszanych na względne zachwaszczenie w czasie zbioru (średnia liczba i masa chwastów składników mieszanek uprawianych w siewie czystym = 100%); J jęczmień, O owies, P pszenica (według Parylak) Fig. 1. Effect of crop mixtures on relative weed infestation at cereals harvest (mean weed number and weight of mixture components in pure stand = 100%); J barley, O oat, P wheat (according to Parylak)

36 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 46 (1) 2006 Efektywność mieszanek w ograniczaniu zachwaszczenia można ocenić także poprzez porównanie liczby i masy towarzyszących im chwastów ze średnim zachwaszczeniem składników mieszanek uprawianych w czystym siewie. Stwierdzono, że większość badanych mieszanych zasiewów zbóż odznaczała się mniejszym zachwaszczeniem niż jednogatunkowe łany ich składowych (rys. 1). Najbardziej widoczne ograniczenie liczby i masy chwastów nastąpiło w 2-składnikowych mieszankach z udziałem jęczmienia. To właśnie jęczmień jary jest gatunkiem posiadającym wiele cech predestynujących go do zwiększonych możliwości konkurowania. Charakteryzuje się on szybkim tempem wzrostu i dużym rozkrzewieniem, co pozwala na wczesne zwarcie łanu (Sobkowicz 2001). Brak wyraźnego i jednoznacznego działania odchwaszczającego zasiewów mieszanych tłumaczy się między innymi dużą różnorodnością i zmiennością wzajemnych oddziaływań między składnikami agrocenozy, choćby gdy jeden gatunek rośliny uprawnej osłabia lub wzmacnia swą konkurencyjność wobec drugiego komponentu albo wobec chwastów. Przykładowo, naturalna duża konkurencyjność owsa głuchego słabnie w obecności jęczmienia jarego, a ponadto jest modyfikowana warunkami glebowymi (Parylak 2003). Dużą agresywnością jęczmienia można także wyjaśniać większe zdolności odchwaszczające łanów z jego udziałem (Poggio 2005; Taylor 1978). Podsumowując można stwierdzić, że uprawa zbóż jarych w międzygatunkowych zasiewach mieszanych nie wpływa istotnie na liczbę ani skład gatunkowy chwastów w łanie. Obserwuje się jednak tendencje do redukcji zachwaszczenia, przede wszystkim masy chwastów, a co za tym idzie zmniejszenie zachwaszczenia potencjalnego. Jednak wykorzystanie zasiewów mieszanych jako metody ograniczania zachwaszczenia wymaga pogłębienia badań nad wzajemną konkurencją między komponentami mieszanki i chwastami. III. ODMIANY Właściwie dobrana, konkurencyjna wobec chwastów, odmiana może być jedną z najmniej kosztownych opcji regulacji zachwaszczenia. Rezultaty wielu badań nad odmianami zbóż wykazały istotne różnice zdolności konkurencyjnych odmian wobec chwastów. Zdolności takie uwarunkowane są kombinacją wielu cech, na które, poza właściwościami genotypu, wpływają warunki siedliskowe oraz agrotechnika. Wśród zbóż kłosowych zwiększoną konkurencyjność wykazują genotypy mające szybkie tempo wschodów i gromadzenia biomasy po wschodach, dobrze krzewiące się, o dużej powierzchni liści (także siewek) ustawionych poziomo i odchylonym liściu flagowym oraz o długich źdźbłach (niektóre z nich występują też u niskich form mieszańcowych F1). Cechy te sprzyjają szybkiemu okrywaniu powierzchni gleby i ograniczają penetrację promieni fotosyntetycznie aktywnych wgłąb łanu, co wydatnie zmniejsza szanse (także reprodukcyjne) chwastom (Christensen 1995; Lemerle i wsp. 1996, 2001; Korres i Froud-Williams 2002; Feledyn-Szewczyk i Duer 2005; Owczarczuk i wsp. 2005; Kraska 2006). W bardzo szerokich badaniach 248 światowych genotypów pszenic jarych (Lemerle i wsp. 1996) wykazano, iż najbardziej konkurencyjne wobec problemowego chwastu Lolium rigidum Gaudin. były odmiany wschodnioeuropejskie i amerykańskie, natomiast najmniej indyjskie, środkowowschodnie i śródziemnomorskie, w porównaniu do no-

Wykorzystanie mieszanek, odmian i allelopatii 37 wych odmian australijskich. Konkurencyjne odmiany odznaczały się wysoką akumulacją biomasy w początkowym okresie wzrostu, dobrym krzewieniem, dużą powierzchnią liści (także pierwszego); znaczącą przewagę w ograniczaniu chwastu miały długosłome (stare) odmiany. Supresyjna efektywność odmian zależała też od warunków środowiska i normy wysiewu (podwojona norma zmniejszała suchą masę chwastu o 25%). Ustalono, iż genotypy Triticum durum Desf. mają mniejsze zdolności konkurencyjne niż Triticum aestivum L. Potwierdzono to również w polskich badanych formach tego gatunku (Kapeluszny i Giza 2005), w których wskaźnik liczby i suchej masy chwastów w przeliczeniu na dzień okresu wegetacji był wyższy i wynosił, odpowiednio 0,90 0,60 i 1,54 1,17 w porównaniu do pszenicy zwyczajnej odmiany Hela (odpowiednio 0,50 i 0,70). Korres i Froud-Williams (2002) poza wysokością, zdolnością dobrego krzewienia i tempem wzrostu, w ograniczaniu zachwaszczenia podkreślają też rolę zwiększonej gęstości łanu, tłumacząc to głównie istotnym zmniejszeniem doświetlenia dolnych jego partii i fizycznym działaniem architektury łanu; wykazują, że czynniki te ujemnie działają także na reprodukcję chwastów i w konsekwencji obniżają zachwaszczenie pola po zbiorze. Rezultaty (nielicznych jeszcze) polskich badań ujawniły zróżnicowanie konkurencyjności odmian wobec chwastów. Feledyn-Szewczyk i Duer (2005) jednoznacznie wskazują na odmienność pod tym względem kilku odmian pszenic ozimych uprawianych w systemie ekologicznym. Wśród nich najbardziej ograniczająco na chwasty działała odmiana Mewa i stara odmiana orkiszu, najsłabiej zaś odmiana Kobra. Pierwszą z nich, poza dużą powierzchnią liści, cechowała dobra zdrowotność sprzyjająca utrzymywaniu się ulistnienia długo zacieniającego powierzchnię; orkisz charakteryzował się najwyższymi źdźbłami, rozkrzewieniem, powierzchnią liści oraz indeksem LAI. W badaniach Kraski (2006) z dwu odmian ozimych uprawianych bez stosowania zabiegów odchwaszczających na glebie rędzinowej, odmiana Tonacja w interfazie strzelanie w źdźbło-kłoszenie zawierała w łanie o 55% więcej osobników chwastów i o 41% ich suchej masy niż odmiana Turnia (odpowiednio 54,4 szt. i 72,0 g/m 2 ); przed zbiorem te parametry zachwaszczenia były wyższe o 56% i o 20% w odniesieniu do odmiany Turnia (odpowiednio (87,6 szt. i 278,4 g/m 2 ). Prawdopodobnie było to wynikiem o około 8 10 cm większej wysokości roślin odmiany Turnia. Wstępne badania Owczarczuk i wsp. (2005) nad zachwaszczeniem różnych populacyjnych i mieszańcowych (F1) odmian żyta, uprawianego na glebach kompleksu żytniego bardzo dobrego bez żadnych zabiegów odchwaszczających, wykazały większe zdolności ograniczania chwastów przez odmiany populacyjne. Względem nich, liczba chwastów średnio w łanach czterech odmian F1 była o 17%, a sucha masa o 81% większa. Mogły o tym zadecydować głównie wysokości roślin. Wystąpiły też różnice w zachwaszczeniu pomiędzy odmianami w grupach: wśród mieszańcowych najbardziej supresyjnie na chwasty działała odmiana Stach, a z populacyjnych Dańkowskie Złote. W łanie każdej odmiany dominowały chwasty zimujące i ozime, a wśród nich Viola arvensis Murray (rys. 2). Wysoce istotne zróżnicowane zdolności tłumienia chwastów przez odmiany jęczmienia jarego w badaniach Christensena (1995) były zbieżne z ich plonowaniem, co nie zawsze jest tak ewidentne. W odniesieniu do średniej z badanych 12 odmian, najbardziej konkurencyjna odmiana (Ida) ograniczyła o 48%, a najmniej konkurencyjna (Grit) spowodowała wzrost o 31% suchej masy chwastów; wskaźnik straty plonu ziarna wyniósł odpowiednio 0,57 i 1,57. Wykazano też, że najbardziej konkurencyjne odmiany

38 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 46 (1) 2006 Rys. 2. Udział procentowy chwastów ozimych i zimujących, Viola arvensis i Apera spica-venti w ogólnej liczbie chwastów zbiorowiska (Owczarczuk i wsp. 2005). Odmiany: N.F1 Nawid, K.F1 Klawo, S.F1 Stach, L.F1 Luco, M Motto, DZ Dańkowskie Złote, śr.f1 średnia dla odmian mieszańcowych, śr.p. średnia dla odmian populacyjnych, O- Z chwasty ozime i zimujące, VIOAR Viola arvensis, APESV Apera spica-venti Fig. 2. The contribution (%) of percentage weeds, Viola arvensis and Apera spica-venti in total weed individual density of the weed community (Owczarczuk et al. 2005). Culttivars: N.F1 Nawid, K.F1 Klawo, S.F1 Stach, L.F1 Luco, M Motto, DZ Dańkowskie Złote, śr. F1 mean for hybrid cultivars, śr.p. mean for conventional cultivars, O-Z overwintering weeds, VIOAR Viola arvensis, APESV Apera spica-venti można skuteczne odchwaszczać stosując małe dawki herbicydów. Według cytowanego autora istnieją możliwości optymalizacji cech odmian w drodze hodowli genotypów o pożądanych cechach plonotwórczych, a jednocześnie ograniczających chwasty. W o- cenie Lemerle i wsp. (2001) jednak konkurencyjna przewaga krótkosłomych odmian pszenicy, rzutująca na plon ziarna jest niska na tle odchwaszczanych starannie herbicydami. Wyjaśnienie tej znikomej przewagi jest trudne z racji dużej zmienności zachowania się takich odmian (potwierdzonej istotną interakcją odmiana x siedlisko x chwasty). Tym niemniej genetyczne ulepszenie ich o cechy morfologiczne i fizjologiczne zapewniające konkurencyjność mogłoby w dużym stopniu uniezależnić uprawę od herbicydów. Z dwu miar oceny konkurencyjności zdolność tłumienia chwastów czy poziom ubytku plonu ta pierwsza zdaniem Lemerle i wsp. (2001) jest bardziej wiarygodna, chociaż teoretycznie zawsze można oczekiwać negatywnej korelacji między supresyjną zdolnością odmiany wobec chwastów a stratą plonu. Podsumowując, można stwierdzić, że sterowanie zachwaszczeniem uwzględniające konkurencyjność odmian wymaga znajomości oraz charakterystyki odpowiadających za to cech odmian. Konieczna jest wiedza o biologii chwastów i dynamice ich zbiorowisk w czasie i przestrzeni, w tym zwłaszcza kłopotliwych gatunków dominujących; szczególnie istotna jest ich siła konkurencyjna i fenologia. Wyselekcjonowane wysoce konkurencyjne odmiany powinny być włączone do programu tworzenia nowych form zbóż. Tymczasem, ocena konkurencyjności istniejących odmian wobec chwastów (zbadana) powinna być włączona jako jedno z kryteriów oceny wartości gospodarczej odmian (WGO), tak jak to jest w przypadku chorób i szkodników oraz służyć praktyce rolniczej. Wymaga to przede wszystkim wysiłku hodowców. Wzrastające zagrożenie odpor-

Wykorzystanie mieszanek, odmian i allelopatii 39 nością chwastów i zwiększana ranga niechemicznych metod regulacji zachwaszczenia może wymusić traktowanie takiego podejścia jako priorytetu. Wydaje się, że kombinacja stosunkowo krótkiego czasu cyklu samej uprawy rośliny i długotrwałego wysiłku hodowcy jest optymalnym scenariuszem, którego realizacja pozwoliłaby wykorzystać konkurencyjność odmian. IV. ALLELOPATIA O zjawisku allelopatii, jako o biochemicznym oddziaływaniu roślin, pisał już w 1937 roku Molish, który pierwszy wprowadził do literatury ten termin. Od połowy XX wieku rozpoczęto intensywne badania nad poznaniem natury chemicznej allelozwiązków, natomiast w ostatnich kilkunastu latach badania coraz częściej koncentrują się wokół możliwości praktycznego wykorzystania wzajemnych oddziaływań roślin, między innymi do ograniczania zachwaszczenia (Gawroński 2003; Wójcik-Wojtkowiak i wsp. 1998; Wu i wsp. 1999). Większość zidentyfikowanych dotychczas związków allelochemicznych (nazywanych także allelopatynami, allelozwiązkami, alleloinhibitorami lub allelostymulatorami) pochodzących z roślin wyższych należy do metabolitów wtórnych, powstających na szlaku przemian kwasu octowego oraz szikimowego. Są to między innymi flawonoidy, terpeny, laktony, chinony, puryny, alkaloidy, glikozydy, kwasy hydroksamowe, kumaryny i kwasy fenolowe. Związki te występują we wszystkich organach roślin, najwięcej i w najszerszym spektrum jakościowym w liściach. Zawartość allelozwiązków zależy od wieku roślin, w większych ilościach uwalniają się one z roślin młodych. Uwalnianie allelopatyn może odbywać się na drodze ulatniania, ługowania z części nadziemnych podczas opadów atmosferycznych, eksudacji z systemu korzeniowego oraz podczas rozkładu obumarłych tkanek roślinnych. Na podstawie dotychczasowych badań, wydaje się, że ten ostatni sposób przedostawania się allelozwiązków do środowiska odgrywa w ekosystemach rolniczych największą rolę. Allelozwiązki ulegają w środowisku różnym przemianom. Może to być stała lub okresowa adsorpcja przez koloidy glebowe, inaktywacja przez drobnoustroje, lub też rozkład przyczyniający się do uwalniania produktów toksycznych dla roślin. Związki te mogą być pobrane przez rośliny z równoczesnym zablokowaniem ich transportu lub detoksykacją (np. glikozylacja związków fenolowych) lub też pobrane z naruszeniem przemian metabolicznych oraz procesów fizjologicznych. Te ostatnie odbijają się na wzroście i rozwoju roślin. Ponieważ allelozwiązki należą do rożnych klas chemicznych oddziaływują na szereg różnych procesów fizjologicznych. Wiele z nich wpływa dezintegrująco na strukturę i funkcjonowanie błon cytoplazmatycznych, niektóre hamują podziały komórkowe i elongację komórek, inne blokują aktywność enzymów oraz wywierają ujemny wpływ na pobieranie wody, a także jonów fosforu, potasu i azotu przez korzenie. Niektóre allelopatyny powodują zakłócenia w procesie fotosyntezy i oddychania u roślin (Wójcik-Wojtkowiak i wsp. 1998). Wyniki badań przeprowadzonych w ostatnich latach wskazują, że pewne możliwości ograniczania zachwaszczenia można wiązać z wykorzystaniem oddziaływań allelopatycznych takich roślin jak: słonecznik, gorczyca biała, gryka, owies, jęczmień, żyto. W roślinach słonecznika występują seskwiterpenowe laktony. O ich allelopatycznej

40 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 46 (1) 2006 aktywności pisali, między innymi, Macias i wsp. (1999). Gawroński (2003) podaje, że słonecznik siany w lipcu, a po skoszeniu z początkiem października pozostawiony jako mulcz, w który wsiewano pszenicę ozimą ograniczał znacząco jej zachwaszczenie, co przypisuje reakcji chwastów na allelopatyny występujące w biomasie słonecznika. W naszych badaniach (Stupnicka-Rodzynkiewicz i wsp. 2004) dotyczących wpływu biomasy pięciu gatunków roślin: gorczycy białej, gryki, owsa, jęczmienia i żyta na chwasty w uprawie kukurydzy analizowaliśmy w wyżej wymienionych roślinach donorach zawartość kwasów fenolowych: chlorogenowego, ferulowego, p-hydroksybenzoesowego, p-kumarowego, protokatechowego, salicylowego, trans-cynamonowego i waniliowego. Stwierdziliśmy, że efekt odchwaszczający tej metody w dużym stopniu uzależniony jest od warunków pogodowych (rys. 3), które wpływają na reakcję chwastów, a także na zawartość allelopatyn, w tym przypadku związków fenolowych w roślinach donorach (rys. 4). Rys. 3. Liczba chwastów (szt./0,25 m 2 ) w latach 2002 i 2003 jako efekt ograniczania zachwaszczenia przy wykorzystaniu roślin donorów (1 gorczyca biała, 2 gryka, 3 owies, 4 jęczmień jary, 5 żyto, C kontrola, H herbicydy) Fig. 3. Number of weeds per 0.25 m 2 in the years 2002 and 2003 as an effect of limiting an weed infestation by donor plants (1 white mustard, 2 buckwheat, 3 oat, 4 spring barley, 5 rye, C control, H herbicide) W omawianych badaniach porównywano dwa terminy wprowadzania do gleby biomasy donorów: pierwszy przed siewem kukurydzy, drugi w czasie jej wzrostu (około miesiąc po wschodach). W tym drugim przypadku rośliny donory allelopatyn wysiewane były łącznie z kukurydzą w jej międzyrzędziach. Wyniki Hochół i wsp. (2004) świadczą o tym, że korzystniejszy z punktu widzenia ograniczania zachwaszczenia był drugi termin (rys. 5). W badanych przez nas pięciu gatunkach roślin, potencjalnych donorów allelopatyn, oprócz kwasów fenolowych występują i inne; w gorczycy białej glukozynolany, w gryce flawonoidy, w owsie L-tryptofan, w jęczmieniu alkaloidy hordeina i gramina, w życie kwasy hydroksamowe (DIBOA) i (BOA).

Wykorzystanie mieszanek, odmian i allelopatii 41 Rys. 4. Łączna zawartość 8 kwasów fenolowych w biomasie roślin donorów w latach 2002 i 2003 (1 gryka, 2 gorczyca biała, 3 jęczmień jary, 4 owies, 5 żyto) Fig. 4. Total content of the 8 determined phenolic acids in donor plants biomass in the years 2002 and 2003 (1 buckwheat, 2 white mustard, 3 spring barley, 4 oat, 5 rye) Rys. 5. Wpływ terminu siewu i wprowadzenia biomasy donorów do gleby na zachwaszczenie kukurydzy (1 gorczyca biała, 2 gryka, 3 owies, 4 jęczmień jary, 5 żyto, C kontrola, H herbicydy) Fig. 5. Effect of donor plants sowing date and incorporation into the soil on maize weed infestation (1 white mustard, 2 buckwheat, 3 oat, 4 spring barley, 5 rye, C control, H herbicide) Wyniki badań różnych autorów zajmujących się allelopatią często nie pokrywają się. Jest to związane z tym, że na udział poszczególnych allelozwiązków i potencjał allelopatyczny roślin donorów, jak i na reakcję roślin akceptorów w dużym stopniu

42 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 46 (1) 2006 wywierają wpływ czynniki środowiskowe. Stres termiczny i wodny, a także niedobory składników mineralnych w podłożu wpływają zazwyczaj na zwiększenie w roślinach donorach zawartości metabolitów wtórnych. Wrażliwość roślin akceptorów na allelozwiązki również jest większa w warunkach stresów środowiskowych. Bertholdsson (2004) na podstawie badań nad jęczmieniem, zwraca uwagę na zróżnicowania w aktywności allelopatycznej u różnych odmian tego samego gatunku, sugerując, że potencjał allelopatyczny genotypu powinien być brany pod uwagę w pracach hodowlanych. Na potencjał allelopatyczny roślin wywiera także wpływ ich faza rozwojowa. Stochmal i wsp. (2000) stwierdzili, że kwasy hydroksamowe występowały tylko w bardzo młodych (sześcio-, siedmiodniowych) siewkach żyta odmiany Dańkowskie Złote, a po upływie dwunastu dni znajdywano już tylko śladowe ich ilości. Ta duża zależność efektów działania allelozwiązków od czynników środowiskowych oraz zmienność aktywności allelopatycznej potencjalnych donorów allelopatyn przyczynia się do tego, że stosowanie tych metod w praktyce rolniczej napotyka na trudności, jakkolwiek zainteresowanie nimi, głównie ze strony rolnictwa ekologicznego jest duże. V. LITERATURA Bertholdsson N.O. 2004. Variation in allelopathic activity over one hundred years of barley selection and breeding. Weed Res. 44: 78 86. Christensen S. 1995. Weed supression ability of spring barley varieties. Weed Res. 35: 241 247. Creamer N.G., Bennett M.A., Stinner B.R., Regnier E.E. 1996. Mechanisms of weed suppression in cover crop-based production systems. Hort Sci. 31: 410 413. Feledyn-Szewczyk B., Duer I. 2005. Konkurencyjność kilku odmian pszenicy ozimej uprawianej w ekologicznym systemie produkcji w stosunku do chwastów. Prog. Plant Protection/Post. Ochr. Roślin 45: 126 133. Gawroński S.W. 2003. Allelopathy as a strategy for weed control in organic farming. Acta Physiologiae Plantarum, Supl. 25, s. 25. Haymes R., Lee H.C. 1999. Competition between autumn and spring planted grain intercrops of wheat (Triticum aestivum) and field bean (Vicia faba). Field Crops Res. 62: 167 176. Hochół T., Stupnicka-Rodzynkiewicz E., Lepiarczyk A., Hura T., Dubert F., Stokłosa A. 2004. The influence of date of selected plant species mulch incorporation into the soil on their weed infestation limiting effect. Annal. AFPP: 187 194. Hucl P. 1998. Response to weed control by four spring wheat genotypes differing in competitive ability. Can. J. Plant Sci. 78: 171 173. Kapeluszny J., Giza M. 2005. Studies on weed population growth during the vegetation period of spring forms of Triticum durum and T. aestivum. 13th EWRS Symposium. Bari, 19-23, June 2005, płyta CD. Keddy P.A. 1989. Competition. Chapman and Hall, London, New York, 202 ss. Korres N.E., Froud-Williams R.J. 2002. Effect of winter wheat cultivars and seed rate on biological characteristics of naturally occurring weed flora. Weed Res. 42: 417 428. Kotecki A. 1990. Wpływ składu gatunkowego oraz zróżnicowanego udziału komponentów w mieszankach na plon nasion peluszki uprawianych w różnych warunkach glebowych. Zesz. Nauk. AR Wroc. Rozpr. Hab. 87, 54 ss. Kraska P. 2006. Wpływ zróżnicowanych dawek herbicydów na zachwaszczenie pszenicy ozimej. Prog. Plant Protection/Post. Ochr. Roślin 46 (2): 256 260. Lemerle D., Verbeek B., Cousens R.D., Coombes N.E. 1996. The potential for selecting wheat varieties strongly competitive against weeds. Weed Res. 36: 505 513.

Wykorzystanie mieszanek, odmian i allelopatii 43 Lemerle D.,Verbeek B., Orchard B. 2001.Ranking the ability of wheat varieties to compete with Lolium rigidum. Weed Res. 41: 197 209. Macias F.A., Oliva R.M., Varela R.M., Torres A., Molinillo J.M.G. 1999. Bioactive norsesquiterpenes from Helianthus annuus with potential allelopathic activity. Phytochemistry 48: 631 636. Owczarczuk A., Snarska K., Jędruszczak M. 2005. Odmiana a zachwaszczenie łanu żyta ozimego. Prog. Plant Protection/Post. Ochr. Roślin 45: 970 973. Parylak D., Kordas L., Gacek E. 1999. Ocena zasiewów mieszanych zbóż jarych jako proekologicznej metody ograniczania zachwaszczenia. Zesz. Nauk. AR Wroc. 361, Konf. 22: 235 242. Parylak D. 2003. Wpływ warunków glebowych na konkurencyjność owsa głuchego (Avena fatua L.) wobec jęczmienia jarego. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 490: 187 193. Poggio L.S. 2005. Structure of weed communities occurring in monoculture and intercropping of field pea and barley. Agric. Ecosyst. Environ. 109 (1 2): 48 58. Rudnicki F. 1994. Biologiczne aspekty uprawy zbóż w mieszankach. Mat. Konf. Stan i perspektywy uprawy mieszanek zbóż jarych. 02.12.1994, AR Poznań: 7 15. Sobkowicz P. 1999. Ocena odchwaszczającego działania jarych mieszanek zbożowych. Prog. Plant Protection/Post. Ochr. Roślin 39: 687 690. Sobkowicz P. 2001. Nadziemna i podziemna konkurencja między jęczmieniem i owsem w mieszance w początkowym okresie wzrostu. Fragm. Agron. 2: 103 119. Stochmal A., Grabiński J., Nieróbca P., Oleszek W. 2000. Kwasy hydroksamowe i inne związki fenolowe w roślinach żyta ozimego. Materiały Konferencyjne Biochemiczne interakcje w oddziaływaniach środowiskowych, 2 3.10.2000, IUNG Puławy: 101 102. Stupnicka-Rodzynkiewicz E., Hochół T., Lepiarczyk A., Hura T., Dubert F., Stokłosa A. 2004. The influence of weather course on limiting weed infestation with mulch from selected plant species. Annal. AFPP: 179 186. Taylor B.R. 1978. Studies on barley-oats mixture. J. Agric. Sci. Camb. 91: 587 592. Wanic M. 1997. Mieszanka jęczmienia jarego z owsem oraz jednogatunkowe uprawy tych zbóż w płodozmianach. Acta Acad. Agricult. Tech. Olst., Agricultura 64, Suppl. D: 3 57. Wenda-Piesik A., Rudnicki F. 2000. Występowanie niektórych agrofagów pszenżyta jarego uprawianego w siewie czystym i w mieszankach. Folia Univ. Agric. Stetin 206 Agricultura: 303 310. Wójcik-Wojtkowiak D., Politycka B., Weyman-Kaczmarkowa W. 1998. Allelopatia. Wyd. AR Poznań, 91 ss. Wu H., Pratley J., Lemerle D., Haig T. 1999. Crop cultivars with allelopathic capability. Weed Res. 39: 171 180. Zawieja J. 2006. Reakcja soczewicy jadalnej na siew współrzędny ze zbożami w zależności od terminu siewu i gęstości siewu. Cz.1 Cechy biometryczne i zachwaszczenie. Zesz. Nauk AR Wroc. Roln., w druku. DANUTA PARYLAK, JANINA ZAWIEJA, MARIA JĘDRUSZCZAK, EWA STUPNICKA-RODZYNKIEWICZ, TERESA DĄBKOWSKA, KRYSTYNA SNARSKA USE OF THE MIXED CROPS, CULTIVAR PROPERTIES OR ALLELOPATHY IN WEED CONTROL SUMMARY Some unconventional methods of weed control in crop canopies were presented in the paper. They were: use of mixed crops, weed suppression ability of crop cultivars and allelopathy.

44 Progress in Plant Protection / Postępy w Ochronie Roślin, 46 (1) 2006 The problems were described on base of the authors researches and review of other authors achievements. As to mixed crops, there were no significant negative influences of spring crops mixtures (cereal x cereal or cereal x pulse crops) on individual density and botanical composition of weeds in the canopy in comparison to pure stands of cereal. However, a tendency towards weed infestation reduction, especially a weed dry-weight was observed; decrease of weed infestation potential could be follow by that. As to cultivars, substantial differences of weed suppression ability among Polish cultivars and forms of winter cereals (wheat, rye) and spring wheat appeared. The presented results allowed suggesting carrying an extent assessment of weed competitive ability of existing cultivars and including the results as criteria of cultivar value to agricultural practice. The cultivars with most suppression abilities could be used in breeding program for creating a new cereal forms. Some potentials of limiting weed infestation are connected also with the use of allelopathic plant effects. Allelocompounds released by plants or present in their biomass, such as phenolic acids, flavonoids or hydroxamic acids ii., inhibit germination and initial growth of many weeds. From this perspective analyses were conducted in Poland among others on biomass of sunflower, buckwheat, white mustard, rye, oats and barley. Biomass containing allelopathins may be supplied to the soil before the main crop sowing or in the interrows. Key words: crop mixtures, cereal cultivars, allelopathy, weed control