Komórki: komórki nerwowe (neurony) - sygnalizacja, neurosekrecja komórki neurogleju (glejowe) - ochrona, wspomaganie Tkanka nerwowa Substancja międzykomórkowa: prawie nieobecna (blaszki podstawne) pobudliwość przewodnictwo nerwowa: ciało komórkowe (perykarion) wypustki (dendryty i neuryt = akson) Klasyfikacja komórek nerwowych: A. Liczba wypustek jednobiegunowe dwubiegunowe pseudojednobiegunowe wielobiegunowe Dendryty: Akson: dendryty akson zakończenia aksonu różna liczba, krótsze, bardziej rozgałęzione, zawierają ciałka Nissla, nie mają kanałów sodowych otwieranych zmianą potencjału, przewodzą dośrodkowo pojedynczy, dłuższy, słabiej rozgałęziony, nie zawiera ciałek Nissla, posiada kanały sodowe otwierane zmianą potencjału, otoczony osłonkami, przewodzi odśrodkowo B. Długość aksonu Golgi I (projekcyjne) - długi akson Golgi II (lokalne) - krótki akson C. Kształt perykarionu ziarniste gwiaździste piramidowe gruszkowate jednobiegunowa dwubiegunowa pseudo-j.b. wielobiegunowa piramidowa gruszkowata nerwowa Organelle: ciałka Nissla aparat Golgiego mitochondria lizosomy cytoszkielet W mikroskopie świetlnym, ciałka Nissla to zasadochłonne ziarna widoczne w perykarionie i dendrytach (nigdy w aksonie) dendryty Inne: neuromelanina lipofuscyna odejście aksonu 1
Mikroskop elektronowy ujawnia, że ciałka Nissla to skupiska szorstkiej siateczki śródplazmatycznej i wolnych rybosomów Cytoszkielet komórki nerwowej neurofilamenty (= filamenty pośrednie) pęczki neurofilamentów i neurotubul neurotubule (= mikrotubule) Tak dobrze rozwinięty aparat syntezy białek jest w komórce nerwowej niezbędny z uwagi na znaczną powierzchnię błony komórkowej i objętość cytoplazmy (wypustki!), co powoduje duże zapotrzebowanie na białka błonowe i cytoplazmatyczne. akson Neurofilamenty pełnią funkcję podporową Neurotubule, współpracując z mechanoenzymami, są odpowiedzialne za transport organelli, pęcherzyków i dużych cząsteczek w perykarionie i w wypustkach. Szczególnie istotny jest transport wewnątrz aksonu (transport aksonalny): odśrodkowy (anterogradowy) kinezyna dośrodkowy (retrogradowy) - dyneina) Niektóre wirusy (np. wścieklizny) i toksyny bakteryjne wykorzystują retrogradowy transport aksonalny, docierają do perykarionów komórek nerwowych i niszczą je. Przewodnictwo nerwowe Potencjał spoczynkowy: kanały potasowe ( przecieku ) otwarte kanały sodowe zamknięte pompa sodowo-potasowa Potencjał czynnościowy: depolaryzacja błony komórkowej (kanały sodowe otwierane zmianą potencjału) akson zamknięte inaktywowane otwarte zamknięte przestrzeń pozakomórkowa + Na+ miejsce wzbudzenia potencjału czynnościowego (początkowy odcinek aksonu) K+ kanały potasowe kanał chlorkowy pompa sodowo- kanał sodowy potasowa - 70 90 mv cytoplazma Depolaryzacja przemieszcza się jednokierunkowo wzdłuż aksonu, ponieważ po otwarciu kanały na krótki czas ulegają inaktywacji (zamykają się i są niewrażliwe na zmianę potencjału) 2
Włókno nerwowe = akson otoczony osłonką Osłonki aksonu są wytwarzane przez komórki neurogleju: w obwodowym u.n. przez komórki Schwanna w ośrodkowym u.n. przez oligodendrocyty i astrocyty W zależności od typu osłonki, włókna nerwowe mogą być: szybkość: 1-3 m/s zmielinizowane (aksony są otoczone osłonką mielinową) niezmielinizowane (aksony są otoczone cienką osłonką cytoplazmatyczną, niekiedy bez osłonki) W niezmielinizowanych włóknach obwodowego układu nerwowego, aksony leżą w rynienkowatych zagłębieniach błony komórkowej komórek Schwanna W zmielinizowanych włóknach obwodowego układu nerowowego, akson jest otoczony przez szczególną osłonkę mielinową, również wytworzoną przez komórki Schwanna Aksony pozbawione osłonki mielinowej mają regularnie rozmieszczone kanały sodowe i przewodzą bodźce w formie fali depolaryzacji (przewodzenie ciągłe) Akson otoczony przez osłonkę mielinową ma nierównomiernie rozmieszczone kanały sodowe i przewodzi bodźce w formie złożonej z depolaryzacji błony i słabego prądu elektrycznego płynącego przez cytoplazmę (przewodzenie skokowe, do 120 m/s); osłonka mielinowa jest izolatorem elektrycznym Mielinizacja Wpuklenie błony komórki Schwanna (mezakson) owija się wielokrotnie wokół aksonu... mezakson Przewężenie Ranviera styk dwóch segmentów osłonki mielinowej fałdy cytoplazmy komórek Schwanna w aksonie: - mitochondria - w błonie aksonu (aksolemie) liczne kanały sodowe otwierane zmianą potencjału Akson... co prowadzi do wytworzenia zwartego układu koncentrycznych, wielokrotnych warstw fosfolipidowych z niewielką ilością białek 3
Przewodzenie skokowe faza szybka (w obrębie segmentu osłonki, prąd elektryczny płynący przez cytoplazmę aksonu) stopniowo słabnie faza wolna (w przewężeniu Ranviera, depolaryzacja błony aksonu) - odnowienie potencjału Szybkość przewodzenia zależy od: obecności osłonki mielinowej długości segmentów osłonki grubości osłonki mielinowej grubości aksonu przewodzenie Typy włókien nerwowych: A: grube zmielinizowane 15-120 m/s B: cienkie zmielinizowane 3-15 m/s C: niezmielinizowane 1-3 m/s Synapsy mogą się tworzyć pomiędzy różnymi częściami komórek nerwowych, a także pomiędzy komórkami nerwowymi i włóknami mięśniowymi szkieletowymi Synapsa składa się z części pre- i postsynaptycznej Część presynaptyczna: pęcherzyki synaptyczne zawierające neuroprzekaźnik mitochondria kanały wapniowe błona presynaptyczna i strefa aktywna Szczelina synaptyczna: kadheryny łączące błony prei postsynaptyczną aksodendrytyczne aksosomatyczne aksoaksonalne płytki motoryczne Część postsynaptyczna: błona postsynaptyczna z receptorami dla neuroprzekaźnika płytka postsynaptyczna (zagęszczenie postsynaptyczne) szkielet blonowy Przewodzenie synaptyczne (synapsa chemiczna): 1. Potencjał czynnościowy dochodzi do części presynaptycznej 2. Otwierają się kanały wapniowe (otwierane zmianą potencjału) 3. Wzrost poziomu Ca 2+ w części presynaptycznej wywołuje egzocytozę pęcherzyków synaptycznych 4. Cząsteczki neuroprzekaźnika dyfundują przez szczelinę synaptyczną i wiążą się z receptorami w błonie postsynaptycznej 5. Otwierają się kanały jonowe w błonie postsynaptycznej Wydzielony do szczeliny synaptycznej neuroprzekaźnik w większości powraca (wychwyt zwrotny endocytoza receptorowa) do części presynaptycznej Typ synapsy zależy od rodzaju receptorów błony postsynaptycznej i ich sposobu działania Synapsa pobudzająca: otwierają się kanały kationowe (np. Na + ), depolaryzacja błony postsynaptycznej Synapsa hamująca: otwierają się kanały anionowe (np. Cl - ), hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej --------------------------------------------------------------------------------------------- Synapsa jonotropowa: receptory to kanały jonowe otwierane przyłączeniem cząsteczki neuroprzekaźnika (szybka reakcja) Synapsa metabotropowa: receptory (związane z białkami G) inicjują serię reakcji biochemicznych, które prowadzą do otwarcia kanałów jonowych w części postsynaptycznej (wolniejsza reakcja) 4
Charakter chemiczny estry aminy biogenne aminokwasy peptydy nukleotydy gazy Nazwa noradrenalina dopamina serotonina opioidowe (endorfiny, enkefaliny) inne (np. CGRP, substancja P, VIP) ATP, GTP Neuroprzekaźniki acetylocholina kwas gammaaminomasłowy (GABA) glicyna kwas glutaminowy tlenek azotu (NO) Typ synaps, jonotropowe Działanie synaps* hamujące hamujące hamujące hamujące różne Synapsy elektryczne to połączenia szczelinowe pomiędzy błoną pre- i postsynaptyczną błona presynaptyczna przewodzenie synaptyczne bez opóźnienia u ssaków rzadkie - obecne w siatkówce i niektórych rejonach mózgu u niższych kręgowców i bezkręgowców występują w drogach nerwowych odpowiedzialnych za ucieczkę reakcję na zagrożenie dendryt akson Bodźce z synaps są przewodzone przez dendryty w formie słabych prądów elektrycznych (potencjały postsynaptyczne) W perykarionie ulegają sumowaniu (powstaje zbiorczy potencjał postsynaptyczny). Jeżeli jest on wystarczająco duży, wyzwala potencjał czynnościowy w początkowym odcinku aksonu Parakrynowe przewodzenie bodźców Pomiędzy zakończeniami włókien nerwowych a komórkami mięśniowymi gładkimi i gruczołowymi nie tworzą się synapsy bodźce przewodzone są na drodze parakrynowej (neuroprzekaźniki dyfundują przez istotę międzykomórkową) neuroprzekaźnik Komórki neurogleju: Ośrodkowy U.N. astrocyty oligodendrocyty komórki mezogleju komórki ependymy Obwodowy U.N. komórki Schwanna glejowe komórki satelitarne zwojów rdzeniowych komórki glejowe cewy pokarmowej Astrocyt protoplazmatyczny Astrocyt włóknisty Astrocyty ich wypustki tworzą mankiety otaczające naczynia krwionośne, dochodzą też do komórek nerwowych i ich wypustek wspomagają metabolicznie komórki nerwowe, produkują czynniki regulacyjne i troficzne w miejscach uszkodzenia tkanki nerwowej namnażają się i tworzą blizny mezogleju Oligodendrocyt protoplazmatyczne włókniste 5
Oligodendrocyty wytwarzają osłonki mielinowe wokół aksonów ośrodkowego układu nerwowego Komórki mikrogleju (mezogleju) są odmianą makrofagów rezydującą w ośrodkowym układzie nerwowym Pojedynczy oligodendrocyt może wytworzyć kilka segmentów osłonki mielinowej wokół kilku aksonów pochodzenie: z zarodkowych wysp krwiotwórczych, komórki prekursorowe migrują do OUN po aktywacji: - migrują (np. do ogniska zapalnego) - fagocytuja - produkuja cytokiny spoczynkowe aktywowane Opona miękka Astrocyt Osł. mielinowa Kapilara Oligodendrocyt mezogleju Neuron Komórki ependymy tworzą pseudonabłonkowe wyściółki komór i kanałów w OUN mikrokosmki, migawki połączenia międzykomórkowe zazwyczaj nie wytwarzają blaszek podstawnych Astrocyt Ependyma Komora Kom. mezogleju nanerwie (tk. łączna włóknista) onerwie (warstwy płaskich fibroblastów) Pień nerwowy (nerw obwodowy) pęczki włókien nerwowych tkanka łączna naczynia krwionośne Komórki Schwanna jeżeli tworzą segmenty osłonek, są wydłużone w innych lokalizacjach (lemnocyty w ciałkach czuciowych) mogą być różnokształtne dobrze rozwinięte organelle (wyjątek: segmenty osłonki mielinowej) wytwarzają blaszkę podstawną śródnerwie (włókna srebrochłonne, fibryle kolagenowe) 6
Zwój rdzeniowy (międzykręgowy) zawiera pseudojednobiegunowe kom. zwojowe, glejowe komórki satelitarne, włókna nerwowe i gęstą sieć naczyń włosowatych Ośrodkowy układ nerwowy komórka zwojowa osł. mielinowa Glejowe komórki satelitarne są morfologicznie i czynnościowo podobne do astrocytów komórki satelitarne akson Istota szara: perykariony komórek nerwowych niezmielinizowane włókna nerwowe astrocyty protoplazmatyczne liczne naczynia krwionośne Istota biała: brak perykarionów komórek nerwowych zmielinizowane włókna nerwowe liczne oligodendrocyty astrocyty włókniste mniej liczne naczynia krwionośne Rdzeń kręgowy Kora móżdżku ma trzy warstwy warstwa molekularna warstwa ziarnista molekularna α- motoneuron zwojowa (kom. Purkiniego) istota biała ziarnista kanał centralny Komórki Purkiniego mają gęste drzewo dendrytyczne, rozgalęziające się tylko w jednej płaszczyźnie; przetwarzają sygnały wysłane przez wszystkie inne typy neuronów kory móżdżku Choć kora móżdżku zawiera kilka typów neuronów, opuszczają ją tylko aksony komórek Purkiniego gwiaździsta Komórki Purkiniego Duża kom. ziarnista Warstwa drobinowa Warstwa ziarnista Istota biała koszyczkowa Bocznice powrotne Włókno pnące Perykarion kom. Purkiniego jest otoczony przez koszyczek splot włókien nerwowych Małe kom. ziarniste Włókno mszyste Aksony kom. Purkiniego 7
Kora mózgu (neocortex) ma sześć warstw Drobinowa Ziarnista zewn. Piramidowa zewn. Choć komórki nerwowe nie mogą się namnażać przez podział, udowodniono możliwość powstawania nowych, sprawnych czynnościowo neuronów z komórek macierzystych obecnych w niektórych obszarach mózgu (otoczenie komór bocznych, hipokamp). Jest to rzadkie zjawisko, ale daje nadzieję na uruchomienie procesów regeneracyjnych w centralnym układzie nerwowym. Ziarnista wewn. Piramidowa wewn. Wielokształtna Bariera krew-mózg Składniki morfologiczne: komórki śródbłonkowe blaszka podstawna warstwa wypustek astrocytów Blaszka podstawna Selektywna przepuszczalność naczyń włosowatych w mózgu jest wynikiem obecności: ciągłych stref zamykających pomiędzy komórkami śródbłonka naczyń selektywnych białek transportowych w błonie komórkowej śródbłonka Strefa zamykająca śródbłonkowa Wypustki astrocytów Tajemnicze choroby: scrapie i choroba wściekłych krów Tzw. encefalopatie gąbczaste: "scrapie" - trzęsawka owiec i kóz, zakaźna encefalopatia norek, gąbczasta encefalopatia kotów i gąbczasta encefalopatia bydła (choroba wściekłych krów) są prawdopodobnie wywoływane przez niezwykłe białkowe czynniki zakaźne, tzw. priony, które zakażają inne białka w ośrodkowym układzie nerwowym, nadając im własności chorobotwórcze. Choć za wyjaśnienie mechanizmu działania prionów przyznano Nagrodę Nobla, ich znaczenie etiologiczne jest nadal przedmiotem dyskusji w środowisku naukowym. 8