Tkanka mięśniowa. pobudliwość kurczliwość. Mięśnie gładkie

Transkrypt

1 Tkanka mięśniowa Aparat kurczliwy w tkance mięśniowej: miofilamenty cienkie (aktyna i białka pomocnicze) miofilamenty grube (miozyna 2) pobudliwość kurczliwość Miofilamenty nie kurczą się, lecz przesuwają względem siebie ( główki miozyny kroczą po aktynie) Klasyfikacja tkanki mięśniowej: (1) mięśnie gładkie (2) mięśnie poprzecznie prążkowane mięśnie szkieletowe Mięśnie gładkie jednostka strukturalna i czynnościowa - komórka aparat kurczliwy o niższym poziomie uporządkowania reagują na różne bodźce (nerwowe, hormonalne i inne) nie podlegają naszej woli skurcz wolny, ale długotrwały komórki produkują własne blaszki podstawne i składniki substancji międzykomórkowej (m.in. włókna sprężyste i srebrochłonne) kom. mięśniowa gładka rozluźniona mięsień sercowy obkurczona Komórki mięśniowe gładkie tworzą warstwy (błony mięśniowe) lub pęczki i są połączone połączeniami szczelinowymi (neksusami), co umożliwia przekazywanie bodźców Komórka mięśniowa gładka - miocyt wydłużona, wrzecionowata pałeczkowate jadro organelle zgrupowane na biegunach jądra pozostałą cytoplazmę zajmuje aparat kurczliwy znaczna przewaga filamentów cienkich otoczona blaszką podstawną podbłonowo zlokalizowane kaweole Występowanie: naczynia krwionośne, przewody organizmu: układ pokarmowy, drogi oddechowe, układ moczowopłciowy (w szczególności macica, pęcherz mocz.) błony mięśniowe mięśnie wyprostne włosa, tęczówka pęczki 1

2 Bardzo liczne cienkie i nieliczne grube miofilamenty tworzą wydłużoną sieć Miofilamenty cienkie są powiązane ze sobą i przyczepione do błony komórkowej za pośrednictwem białek wiążących aktynę Aparat kurczliwy: miofilamenty cienkie: - aktyna - tropomiozyna - kaldesmon - kalponina miofilamenty grube: miozyna 2 Molekularny mechanizm skurczu komórki mięśniowej gładkiej: kaweole podbłonowa płytka gęsta (α-aktynina, winkulina) ciałka gęste (α-aktynina) 1. Bodziec zewnątrzkomórkowy (różne) 2. Otwarcie kanałów wapniowych w błonie komórkowej i kaweolach oraz uwolnienie Ca 2+ z cystern siateczki gładkiej 3. Wzrost poziomu Ca 2+ w cytoplazmie (sygnał wewnątrzkomórkowy) 4. Przyłączenie jonów wapniowych do białka kalmoduliny 5. Kompleks kalmodulina-ca aktywuje kinazę lekkich łańcuchów miozyny Ca Kinaza fosforyluje łańcuchy lekkie, co powoduje odsłonięcie miejsc wiążących aktynę 7. Miozyna łączy się z aktyną (energia z rozkładu ATP) 8. Skurcz Komórki śródmiąższowe Cajala (ICC) (specyficzna populacja komórek mięśniowych gładkich) liczne długie wypustki słabiej rozwinięty ap. kurczliwy liczne zakończenia nerwowe bardzo liczne poł. szczelinowe Funkcje: spontanicznie generują bodźce skurczowe (kom. rozrusznikowe ) pośredniczą w przekazywaniu bodźców pomiędzy zakończeniami nerwowymi a roboczymi komórkami mięśniowymi ICC Występowanie: przewód pokarmowy naczynia krwionośne moczowód c-kit (CD117) Unerwienie mięśniówki gładkiej pochodzi z autonomicznego układu nerwowego włókna pozazwojowe przebiegają pomiędzy komórkami mięśniowymi na przebiegu włókien znajdują się poszerzenia (żylakowatości), w których zawarte są pęcherzyki z neuromediatorem neuromediator jest uwalniany, swobodnie dyfunduje pomiędzy miocytami i łączy się ze swoistymi receptorami na powierzchni komórek mięśniowych single-unit (najbardziej powszechne) neksusy żyła GAP-43 PGP 9.5 multi-unit Niemięśniowe komórki kurczliwe: - różne pochodzenie - aparat kurczliwy jak w komórkach mięśniowych gładkich Komórki mioepitelialne - pochodzenie nabłonkowe - obecne w niektórych gruczołach - wyciskają wydzielinę do przewodów Miofibroblasty (fibrocyty) - pochodzenie mezenchymatyczne - obecne w skórze i niektórych narządach - uczestniczą w gojeniu ran Komórki mioidne - pochodzenie mezenchymatyczne - występują w jądrze - wypychają plemniki z kanalików nasiennych Perycyty - pochodzenie mezenchymatyczne - występuja w ścianie naczyń włosowatych - regulują światło naczynia 2

3 Mięśnie szkieletowe jednostka strukturalna i czynnościowa włókno mięśniowe aparat kurczliwy o uporządkowanym układzie reagują wyłącznie na bodźce nerwowe (somatomotoryczne) zależą od naszej woli skurcz szybki, ale krótkotrwały włókna mięśniowe wytwarzają własną blaszkę podstawną Mięsień szkieletowy jest narządem zbudowanym z włókien mięśniowych i tkanki łącznej otaczającej brzusiec (namięsna), pęczki włókien (omięsna) i pojedyncze włókna mięśniowe (śródmięsna) W tkance łącznej przebiegają naczynia krwionośne i włókna nerwowe Włókno mięśniowe szkieletowe jest wielojądrzastą zespólnią (syncytium) powstałą przez zespolenie wielu komórek prekursorowych (mioblastów) Budowa włókna mięśniowego szkieletowego: sarkolema (błona komórkowa + blaszka podstawna) wąska obwodowa warstwa cytoplazmy zawierająca jądra i organelle miofibryle obszar centralny zawierający aparat kurczliwy tworzący równolegle ułożone, poprzecznie prążkowane miofibryle pomiędzy miofibrylami: mitochondria, kanaliki T, siateczka sarkoplazmatyczna glikogen, mioglobina Budowa miofibryli: regularny układ miofilamentów tworzy segmenty - sarkomery H Molekularna struktura miofilamentów cienkie grube I A I Miofibryle układają się w ten sposób, że sarkomery znajdują się na tym samym poziomie - daje to efekt poprzecznego prążkowania całego włókna mięśniowego linia Z: α-aktynina linia M: miomezyna, kinaza kreatynowa Z M Z tropomiozyna aktyna troponina (C, I, T) miozyna 3

4 Bodziec dochodzi do każdego włókna mięśniowego z zakończenia włókna nerwowego, płytki motorycznej (synapsa nerwowo-mięśniowa) Jednostka motoryczna neuron ruchowy wraz ze wszystkimi włóknami mięśniowymi zaopatrywanymi przez ten neuron małe jednostki mięśnie bardziej precyzyjne (np. mięśnie okoruchowe ok. 10) fałdy sarkolemy kanały sodowe neuroprzekaźnik: acetylocholina receptory N kanały dla Na + i K + duże jednostki mięśnie mniej precyzyjne (np. mięsień dwubrzuścowy ok. 1000) Systemy błonowe otaczające miofibryle: kanaliki T i siateczka sarkoplazmatyczna T CB Reakcja włókna mięśniowego na bodziec nerwowy - etapy 1. Przekazanie bodźca nerwowego (płytka motoryczna) otwarcie kanałów i depolaryzacja sarkolemmy 2. Wprowadzenie bodźca w głąb włókna (kanaliki T) 3. Zmiana kształtu białka wrażliwego na bodziec (zmianę potencjału błony) w błonie kanalika T kanaliki T wpuklenia błony komórkowej zlokalizowane wzdłuż granic między prążkami I i A siateczka sarkoplazmatyczna odpowiednik siateczki gładkiej/kalciosomu, o segmentowym układzie, gromadzi jony wapniowe (obecność pomp i kanałów wapniowych); przy kanaliku T cysterny brzeżne triada mięśniowa = kanalik T + 2 cysterny brzeżne 4. Mechaniczne otwarcie kanałów wapniowych w błonie cysterny brzeżnej 5. Wzrost poziomu jonów Ca w cytoplazmie (czyli także w otoczeniu miofilamentów) Molekularny mechanizm skurczu mięśniówki szkieletowej wzrost poziomu jonów Ca 2+ (sygnał wewnątrzkomórkowy) 6. Jony Ca wiążą się z troponiną C 7. Troponina I poprzez troponinę T odsuwa tropomiozynę od aktyny 8. Główki miozyny wiążą się z aktyną 9. Miozyna kroczy po powierzchni aktyny wykorzystując energię z ATP, miofilamenty przesuwają się względem siebie, sarkomer się skraca Połączenie mięsień-ścięgno miofilamenty cienkie białka pośredniczące integryny kolagen 4

5 Typy włókien mięśniowych szkieletowych: czerwone (typ I) u człowieka najliczniejsze pośrednie (typ IIA) białe (typ IIX) Struktury receptoryczne mięśni szkieletowych rejestrują długość i stan napięcia mięśnia IIX Włókna białe: większa średnica, mniej mioglobiny i mitochondriów, węższe linie Z; bardzo szybki skurcz, szybkie zmęczenie myosin heavy chain slow MYH-slow myosin heavy chain fast MYH-2A I IIA Włókna czerwone: mniejsza średnica, więcej mioglobiny i mitochondriów, szersze linie Z; wolniejszy skurcz, bardziej odporne na zmęczenie W jednym mięśniu mogą występować różne rodzaje włókien Mięsień sercowy: jednostka strukturalna i czynnościowa - komórka uporządkowany układ aparatu kurczliwego (sarkomery) reaguje na bodźce generowane przez własne komórki skurcz rytmiczny skurcz przestrzenny Z uwagi na przestrzenny charakter skurczu, komórki mięśnia sercowego (kardiomiocyty) oraz ich aparat kurczliwy tworzą przestrzenną sieć Pomiędzy kardiomiocytami znajdują się bardzo liczne naczynia włosowate Komórki mięśnia sercowego zawierają: centralne jądro, a wokół niego organelle rozgałęzione pęczki miofilamentów zorganizowanych w sarkomery, a między nimi bardzo liczne mitochondria Kanaliki T i siateczka sarkoplazmatyczna w komórkach mięśnia sercowego pełnią te same funkcje co w włóknach mięśniowych szkieletowych, choć nieco różnią się morfologią i mechanizmem działania szersze kanaliki T zlokalizowane na poziomie linii Z mniejsze cysterny brzeżne diady zamiast triad (kanalik T + 1 cysterna brzeżna) 5

6 Komórki mięśnia sercowego są połączone wstawkami - zespołami połączeń międzykomórkowych: - desmosomy - powięź przylegania desmosom - połącznia szczelinowe Komórki układu bodźcotwórczo-przewodzącego są prymitywnymi komórkami mięśnia sercowego połączenia szczelinowe powięź przylegania ubogi aparat kurczliwy brak kanalików T liczne połączenia szczelinowe Węzeł zatokowo-przedsionkowy (1), węzeł przedsionkowo-komorowy (2): spontaniczna, rytmiczna depolaryzacja Pęczek Hisa (3), włókna Purkiniego (4): pęczki komórek połączone neksusami między sobą i z kardiomiocytami roboczymi ( rozprowadzanie bodźców) Komórki: komórki nerwowe (neurony) - sygnalizacja, neurosekrecja komórki neurogleju (glejowe) - ochrona, wspomaganie Tkanka nerwowa Substancja międzykomórkowa: prawie nieobecna (blaszki podstawne) pobudliwość przewodnictwo Komórka nerwowa: ciało komórkowe (perykarion) wypustki: dendryty i neuryt (akson) Klasyfikacja komórek nerwowych: A. Liczba wypustek jednobiegunowe dwubiegunowe pseudojednobiegunowe wielobiegunowe Dendryty: Akson: różna liczba, krótsze, bardziej rozgałęzione, zawierają ciałka Nissla, nie mają kanałów sodowych otwieranych zmianą potencjału, przewodzą dośrodkowo pojedynczy, dłuższy, słabiej rozgałęziony, nie zawiera ciałek Nissla, posiada kanały sodowe otwierane zmianą potencjału, otoczony osłonkami, przewodzi odśrodkowo B. Długość aksonu Golgi I (projekcyjne) - długi akson Golgi II (lokalne) - krótki akson C. Kształt perykarionu ziarniste gwiaździste piramidowe gruszkowate jednobiegunowa dwubiegunowa pseudo-j.b. wielobiegunowa piramidowa gruszkowata 6

7 Komórka nerwowa Organelle: ciałka Nissla (tigroid) aparat Golgiego mitochondria lizosomy cytoszkielet W mikroskopie świetlnym, ciałka Nissla to zasadochłonne ziarna widoczne w perykarionie i dendrytach (nigdy w aksonie) Inne: neuromelanina lipofuscyna s. nigra (stożek aksonalny) Mikroskop elektronowy ujawnia, że ciałka Nissla to skupiska szorstkiej siateczki śródplazmatycznej i wolnych rybosomów Cytoszkielet komórki nerwowej neurofilamenty (= filamenty pośrednie) neurotubule (= mikrotubule) Neurofilamenty pełnią funkcję podporową Neurotubule (mikrotubule) współpracujące z mechanoenzymami, są odpowiedzialne za transport organelli, pęcherzyków i dużych cząsteczek w perykarionie i w wypustkach. Szczególnie istotny jest transport wewnątrz aksonu (transport aksonalny): dośrodkowy (retrogradowy) (dyneina ) Przewodnictwo nerwowe Potencjał spoczynkowy: kanały potasowe ( przecieku ) otwarte kanały sodowe (otwierane potencjałem) zamknięte pompa sodowo-potasowa odśrodkowy (anterogradowy) (kinezyna + ) mikrotubula 7

8 Potencjał czynnościowy: depolaryzacja błony komórkowej otwarcie kanałów sodowych otwieranych zmianą potencjału) akson zamknięte inaktywowane otwarte zamknięte Włókno nerwowe = akson otoczony osłonką Osłonki aksonu są wytwarzane przez komórki neurogleju: w obwodowym u.n. przez komórki Schwanna w ośrodkowym u.n. przez oligodendrocyty i astrocyty szybkość: 1-3 m/s miejsce wzbudzenia potencjału czynnościowego (początkowy odcinek aksonu) W zależności od typu osłonki, włókna nerwowe mogą być: zmielinizowane (aksony są otoczone osłonką mielinową) niezmielinizowane (aksony są otoczone cienką osłonką cytoplazmatyczną, niekiedy bez osłonki) W niezmielinizowanych włóknach obwodowego układu nerwowego, aksony leżą w rynienkowatych zagłębieniach błony komórkowej komórek Schwanna (osłonka Schwanna) W zmielinizowanych włóknach obwodowego układu nerowowego, akson jest otoczony przez szczególną osłonkę mielinową, również wytworzoną przez komórki Schwanna W obwodowym układzie nerwowym jedna komórka Schwanna tworzy jeden segment osłonki mielinowej dla jednego aksonu Aksony otoczone przez osłonkę Schwanna mają regularnie rozmieszczone kanały sodowe i przewodzą bodźce w formie fali depolaryzacji (przewodzenie ciągłe) Akson otoczony przez osłonkę mielinową ma nierównomiernie rozmieszczone kanały sodowe i przewodzi bodźce w formie złożonej z depolaryzacji błony i słabego prądu elektrycznego płynącego przez cytoplazmę (przewodzenie skokowe, do 120 m/s); osłonka mielinowa jest izolatorem elektrycznym Mielinizacja Wpuklenie błony komórki Schwanna (mezakson) owija się wielokrotnie wokół aksonu co prowadzi do wytworzenia zwartego układu koncentrycznych, wielokrotnych warstw fosfolipidowych z niewielką ilością białek Przewężenie Ranviera styk dwóch segmentów osłonki mielinowej fałdy cytoplazmy komórek Schwanna w aksonie: - mitochondria - w błonie aksonu liczne kanały sodowe Akson 8

9 Przewodzenie skokowe faza szybka (w obrębie segmentu osłonki, prąd elektryczny płynący przez cytoplazmę aksonu; osłonka działa jak izolator) faza wolna (w przewężeniu Ranviera, depolaryzacja błony aksonu) Szybkość przewodzenia zależy od: obecności osłonki mielinowej grubości osłonki mielinowej grubości aksonu długości segmentów osłonki Typy włókien nerwowych: prędkość przewodzenia A: grube zmielinizowane m/s B: cienkie zmielinizowane 3-15 m/s C: niezmielinizowane 1-3 m/s Synapsy mogą się tworzyć pomiędzy aksonem a różnymi częściami komórek nerwowych, a także pomiędzy komórkami nerwowymi i włóknami mięśniowymi szkieletowymi Synapsa składa się z części pre- i postsynaptycznej Część presynaptyczna: pęcherzyki synaptyczne zawierające neuroprzekaźnik mitochondria kanały wapniowe błona presynaptyczna i strefa aktywna Szczelina synaptyczna: kadheryny łączące błony prei postsynaptyczną aksodendrytyczne aksosomatyczne aksoaksonalne płytki motoryczne Część postsynaptyczna: błona postsynaptyczna z receptorami dla neuroprzekaźnika płytka postsynaptyczna (zagęszczenie postsynaptyczne) szkielet błonowy Przewodzenie synaptyczne (synapsa chemiczna): 1. Potencjał czynnościowy dochodzi do części presynaptycznej 2. Otwierają się kanały wapniowe (otwierane zmianą potencjału) 3. Wzrost poziomu Ca 2+ w części presynaptycznej uruchamia egzocytozę pęcherzyków synaptycznych 4. Cząsteczki neuroprzekaźnika dyfundują przez szczelinę synaptyczną i wiążą się z receptorami w błonie postsynaptycznej 5. Otwierają się kanały jonowe w błonie postsynaptycznej zmiana potencjału błonowego Wydzielony do szczeliny synaptycznej neuroprzekaźnik w większości powraca (wychwyt zwrotny endocytoza receptorowa) do części presynaptycznej lub ulega rozkładowi enzymatycznemu Typ synapsy zależy od rodzaju receptorów błony postsynaptycznej i ich sposobu działania Synapsa pobudzająca: otwierają się kanały kationowe (np. Na + ), depolaryzacja błony postsynaptycznej Synapsa hamująca: otwierają się kanały anionowe (np. Cl - ), hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej Synapsa jonotropowa: receptory to kanały jonowe otwierane przyłączeniem cząsteczki neuroprzekaźnika (szybka reakcja) Synapsa metabotropowa: receptory (związane z białkami G) inicjują serię reakcji biochemicznych, które prowadzą do otwarcia kanałów jonowych w części postsynaptycznej (wolniejsza reakcja) 9

10 Charakter chemiczny Nazwa Typ synaps Działanie synaps* estry acetylocholina jonotropowe, aminy biogenne noradrenalina dopamina serotonina aminokwasy peptydy Neuroprzekaźniki kwas gammaaminomasłowy (GABA) glicyna kwas glutaminowy opioidowe (endorfiny, enkefaliny) inne (np. CGRP, substancja P, VIP), jonotropowe jonotropowe, jonotropowe, jonotropowe, nukleotydy ATP, GTP jonotropowe, pobudzające pobudzające hamujące pobudzające hamujące hamujące pobudzające hamujące różne pobudzające gazy tlenek azotu(no) pobudzające Komórki neurogleju: A. Obwodowy U.N. komórki Schwanna (w zmodyfikowanej formie występują też wokół kom. zwojowych i w ciałkach czuciowych skóry; wytwarzają blaszki podstawne) B. Ośrodkowy U.N. astrocyty oligodendrocyty komórki mezogleju komórki ependymy Astrocyty ich wypustki tworzą mankiety otaczające komórki nerwowe, ich wypustki i naczynia krwionośne wspomagają metabolicznie komórki nerwowe w miejscach uszkodzenia tkanki nerwowej namnażają się i tworzą blizny Oligodendrocyty wytwarzają osłonki mielinowe wokół aksonów ośrodkowego układu nerwowego Pojedynczy oligodendrocyt może wytworzyć kilka segmentów osłonki mielinowej wokół kilku aksonów protoplazmatyczne włókniste - istota szara - istota biała Komórki mikrogleju (mezogleju) są odmianą makrofagów rezydującą w ośrodkowym układzie nerwowym pochodzenie szpikowe po aktywacji: - zmieniają kształt - migrują (np. do ogniska zapalnego) - fagocytują - produkują cytokiny spoczynkowe aktywowane Komórki ependymy tworzą pseudonabłonkowe wyściółki komór i kanałów w OUN mikrokosmki, migawki połączenia międzykomórkowe nie wytwarzają blaszek podstawnych 10

11 nanerwie (tk. łączna włóknista) onerwie (warstwy płaskich fibroblastów) Zwój rdzeniowy (międzykręgowy) zawiera pseudojednobiegunowe komórki zwojowe, komórki satelitarne (zmodyfikowane kom. glejowe), włókna nerwowe i gęstą sieć naczyń włosowatych Pień nerwowy (nerw obwodowy) pęczki włókien nerwowych tkanka łączna naczynia krwionośne śródnerwie (włókna srebrochłonne, fibryle kolagenowe) Podobną budowę wykazują także zwoje nerwów czaszkowych prowadzących komponentę czuciową (V, VII, VIII, IX, X) CGRP Zwoje układu autonomicznego zawierają komórki wielobiegunowe rodzaje: (1) zwoje układu współczulnego (2) zwoje układu przywspółczulnego (3) zwoje śródścienne (enteryczny układ nerwowy) (1) Istota szara: perykariony komórek nerwowych niezmielinizowane włókna nerwowe astrocyty protoplazmatyczne liczne naczynia krwionośne Ośrodkowy układ nerwowy (2) Istota biała: brak perykarionów komórek nerwowych zmielinizowane włókna nerwowe liczne oligodendrocyty astrocyty włókniste mniej liczne naczynia krwionośne Rdzeń kręgowy Kora móżdżku ma trzy warstwy drobinowa (molekularna) α- motoneuron (róg przedni) zwojowa (kom. Purkiniego) ziarnista kanał centralny 11

12 Komórki Purkiniego mają gęste drzewo dendrytyczne, rozgałęziające się tylko w jednej płaszczyźnie; przetwarzają sygnały wysłane przez wszystkie inne typy neuronów kory móżdżku Bariera krew-mózg Składniki morfologiczne: komórki śródbłonkowe blaszka podstawna warstwa wypustek astrocytów Selektywna przepuszczalność naczyń włosowatych w mózgu jest wynikiem obecności: ciągłych stref zamykających pomiędzy komórkami śródbłonka naczyń selektywnych białek transportowych w błonie komórkowej śródbłonka Perykarion kom. Purkiniego jest otoczony przez koszyczek splot włókien nerwowych Opona twarda: tkanka łączna włóknista Opona pajęcza: beleczki łącznotkankowe pokryte warstwą fibroblastów Opona miękka: delikatna tkanka łączna wiotka pokryta warstwą fibroblastów. Od tkanki nerwowej oddziela ja warstwa wypustek astrocytów (glejowa błona graniczna) Opony mózgu i rdzenia Opona twarda Opona pajęcza (beleczki) Opona miękka Tk. nerwowa Naczynia Splot naczyniówkowy produkuje płyn mózgowordzeniowy Wypustki opony miękkiej w komorach mózgu (kosmki naczyniówkowe) zawierają liczne naczynia włosowate typu okienkowego są pokryte transportującymi jony komórkami ependymy, o układzie nabłonka jednowarstwowego sześciennego 12