Teorie klasyfikacji
klasyfikacja fenetyczna (numeryczna) systematyka powinna być wolna od wszelkiej teorii (a zwłaszcza od teorii ewolucji) filogeneza jako ciąg zdarzeń jest niepoznawalna opiera się na filozofii nominalistycznej taksony tworzone są wyłącznie na podstawie zaobserwowanego podobieństwa analizowane jest ogólne podobieństwo, maksimum dostępnych cech, niezależnie od ich natury wszystkie cechy mają tą samą wagę
klasyfikacja fenetyczna (numeryczna) obliczana jest odległość między gatunkami w dowolnej liczbie wymiarów rezultatem jest dendrogram ilustrujący stosunki podobieństwa fenetycznego - fenogram fenogram nie ma wymiaru historycznego końcowe taksony to tzw. OTU (operational taxonomic units)
nowa systematyka Huxley J.S. 1940. The New Systematics. London gatunek jest złożony z populacji zmienność populacji jest kluczowa dla procesu ewolucyjnego zmienność populacji jest oparta o zmienność genetyczną testowanie wyników morfologicznych w oparciu o dane ogólnobiologiczne
nowa nowa systematyka podstawową jednostką systematyki jest populacja zmienność jest zasadniczym elementem istoty i definicji populacji populacje są systemami dynamicznymi, które ewoluują Gatunek można definiować wyłącznie w kategoriach dynamiki, ewolucji, genetyki, zależności wewnątrzpopulacyjnych, a nie w kategoriach stałych struktur morfologicznych
Monofiletyzm grupa monofiletyczna zawiera swój takson macierzysty i wszystkich jego potomków wszyscy członkowie grupy musza posiadać co najmniej jedną cechę apomorficzną
Parafiletyzm grupa parafiletyczna zawiera swój takson macierzysty i niektóych jego potomków
Polifiletyzm grupa polifiletyczna zawiera potomków różnych przodków
plezjomorfia apomorfia morfoklina
morfoklina
apomorfie synapomorfie plezjomorfie
grupa parafiletyczna symplezjomorfie
grupy siostrzane dwie monofiletyczne grupy, pochodzące od jednego gatunku macierzystego razem tworzą grupę monofiletyczną wyższej rangi
grupy siostrzane A B C taksony 3 4 5 6 7 8 9 10 kladogramy 3 15 28 945 10 395 135 135 2 027 025 34 459 425 wspólny przodek B+C wspólny przodek A+B+C
Homologia zgodność organu lub części organu u dwóch (lub więcej) gatunków, jeśli możemy przypuszczać, że ta zgodność wynika z odziedziczenia cechy po ich wspólnym przodku
Homologia cechy są homologiczne, jeśli występowała u wspólnego przodka
Homologia cechy są homologiczne, jeśli odpowiadają różnym etapom tej samej serii przemian
Homoplazja występowanie u różnych taksonów podobnych cech nie będących homologiami
Konwergencja podobne cechy pojawiają się niezależnie w różnych liniach ewolucyjnych, nie mających wspólnego przodka
Paralelizm ta sama cecha pojawia się niezależnie w dwóch (lub więcej) liniach mających bliskiego wspólnego przodka
Rewersja w serii przemian cechy, powraca wtórnie stan morfologiczny podobny do stanu wyjściowego
Analogia cechy konwergentne spełniają podobne funkcje
Analiza cech polega na odtworzeniu serii przemian cech homologicznych (morfoklin)
Kryterium embriologiczne rozkład cech pojawiających się w ontogenezie wcześnie jest bardziej ogólny (plezjomorfia) niż cech pojawiających się późno (apomorfia)
Kryterium porównania pozagrupowego jeśli istnieje cecha homologiczna spotykana wewnątrz grupy monofiletycznej i również poza tą grupą, to jest ona cechą plezjomorficzną jeśli cecha homologiczna jest spotykana wyłącznie wewnątrz badanej grupy monofiletycznej to jest ona cechą apomorficzną
Kryterium porównania wewnątrzgrupowego kryterium złożoności jeśli różne stany cechy mogą być ułożone w serię o wzrastającej złożoności, to jest prawdopodobne, że stan najprostszy jest stanem plezjomorficznym
Kryterium porównania wewnątrzgrupowego kryterium korelacji niektóre cechy są ze sobą ściśle powiązane, znajomość polaryzacji jednej morfokliny może ułatwić określenie polaryzacji dla drugiej
Kryterium porównania wewnątrzgrupowego kryterium powszechności jeśli pewien stan cechy jest bardzo rozpowszechniony w badanej grupie, a inny jest dużo rzadszy, to stan częstszy jest prawdopodobnie plezjomorficzny
Kryterium paleontologiczne stan cechy pojawiający się w serii skamielin najwcześniej jest najbardziej plezjomorficzny
Analiza parsymoniczna zgodna z zasadą tzw. brzytwy Ockhama najlepszy jest model filogenezy, który zakłada najmniejszą liczbę zmian ewolucyjnych
kladyzm organizmy są szeregowane i klasyfikowane wyłącznie w zależności od współczesności ich wspólnego pochodzenia status kategorii zależy od położenia punktów odgałęzienia na drzewie filogenetycznym klasyfikacja musi być odbiciem genealogii taksony muszą być monofiletyczne
kladyzm 1. wszystkie organizmy rozmnażające się wyłącznie płciowo mają tylko jedną historię genealogiczną (filogenezę) 2. cechy są przekazywane dziedzicznie z gatunku macierzystego na gatunki potomne, a więc przynajmniej niektóre z cech noszonych przez te ostatnie stanowią dowód pochodzenia 3. zmiany niektórych cech przodków nadają poszczególnym liniom ich specyficzne właściwości
klasyfikacja ewolucyjna klasyfikacja ewolucyjna oparta jest na prostym fakcie, że w przyrodzie występują łatwe do rozgraniczenia grupy taksonomia ewolucyjna wyjaśnia istnienie takich grup
gady ptaki ssaki
grupa parafiletyczna gady żółwie łuskonośne krokodyle ptaki ssaki
gady żółwie łuskonośne krokodyle ptaki autapomorfie
Metody molekularne w taksonomii
Dwie szkoły w systematyce Tradycyjna Relacje pomiędzy organizmami opisywane są na podstawie cech fenotypowych: morfo-anatomicznych, fizjologicznych, behawioralnych itp... Nowoczesna Relacje pomiędzy organizmami opisywane są na podstawie informacji pozyskanych bezpośrednio lub pośrednio z sekwencji kwasów nukleinowych (lub protein).
Systematyka tradycyjna Zmienność morfologiczna jest pochodną nagromadzonej zmienności genetycznej Markery morfologiczne użyteczne na wyższych poziomach systematycznych Stosowane w zakresie zmian makroewolucyjnych Zmiany mikroewolucyjne domena genetyki populacyjnej (demografii)
Systematyka molekularna Pozwala badać relacje filogenetyczne na poziomie wewnątrzgatunkowym i wewnątrzpopulacyjnym Filogeografia Bada filogenezę organizmów na poziomie gatunku i populacji Jest pomostem łączącym genetykę populacji i systematykę
Filogeografia Określa zasady i procesy leżące u podstaw geograficznego rozmieszczenia linii genealogicznych organizmów (Avise i in. 1987)
genetyczna ZMIENNOŚĆ morfologiczna Tradycyjna systematyka (filogeneza) Genetyka populacyjna (demografia) CZAS
genetyczna ZMIENNOŚĆ morfologiczna Systematyka molekularna CZAS Filogeografia
Dlaczego markery molekularne? genetyczny charakter danych uniwersalna metodyka praktycznie nieograniczona zmienność
Genomy organizmów 0,6 x 10 6 300 x 10 9 bp = 18 x Różnorodność genetyczna 3 x 10 9 bp 3 / 100 bp różne 1 000 000 różnic 10 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 genotypów
Dlaczego markery molekularne? genetyczny charakter danych uniwersalna metodyka praktycznie nieograniczona zmienność rozróżnienie cech homologicznych i analogicznych uniwersalna linijka w ewolucji molekularnej podstawa mechanistycznego poglądu na ewolucję wyzwanie intelektualne!!!
Analiza danych molekularnych ocena dystansu genetycznego topologia dendrogramów hierarchicznego podobieństwa genetycznego analiza wariancji molekularnych (AMOVA) topologia dendrogramów parsymonicznych analiza binarna rozmieszczenia haplotypów
Rekonstrukcja filogenezy
OTU = Operational Taxonomic Units = molekularne jednostki analizy filogenetycznej zewnętrzne węzły na drzewie to współcześnie żyjące OTU wewnętrzne węzły to hipotetyczni przodkowie współczesnych OTU drzewo jest wyskalowane jeśli długości gałęzi odpowiadają liczbie zmian jakie zaszły w toku ewolucji między węzłami warunkiem użyteczności drzew jest brak połączeń między ich gałęziami odtworzenie jest możliwe pod warunkiem bifurkacyjnego rozgałęziania drzew rozgałęzienia multifurkacyjne uniemożliwiają wnioskowanie o pokrewieństwie
Wyszukiwanie właściwej (najbardziej prawdopodobnej topologii drzewa) liczba wersji rozgałęzień drzewa ilustrujących pokrewieństwa między taksonami jest ogromna dla N = 10 to od 10 milionów do ponad 30 milionów do wyszukwiania służą skomplikowane algorytmy matematyczne kalkulacja możliwa jedynie przy użyciu komputerów algorytmy wyszukują najbardziej prawdopodobne topologie drzew zgodnie z zadanym kryterium optymalizacji zwykle nie znamy prawdziwej filogenezy dlatego wszelkie prezentowane drzewa są jedynie jej przybliżeniem metody oparte na odległościach (dystansie genetycznym) analiza skupień (UPGMA) metoda łączenia sąsiadów (Neighbor-Joining) metody oparte na stanach cech największej oszczędności (MP = Maximum Parsimony) największej wiarygodności (ML = Maximum Likelihood) analiza Bayesowska (Bayesian analysis)
Metody oparte na odległościach wywodzą się od macierzy zawierającej oszacowania dystansów genetycznych między wszystkimi parami OTU uwzględnianymi w analizie macierz dla n OTU zawiera n(n-1)/2 takich odległości
UPGMA Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Averages Nieważona metoda grupowania par średnimi arytmetycznymi nieważona wszystkie dystanse są tak samo ważne grupowanie par liczą się tylko bifurkacje średnie arytmetyczne odległości pomiędzy kladami są średnimy arytmetycznymi odległości pomiędzy wszystkim członkami obu kladów
Neighbor Joining metoda łączenia najbliższych sąsiadów metodologicznie zbliżona do analizy UPGMA modyfikacje macierzy odległości polegają na tym, że długości gałęzi między parami węzłów dopasowywane są na podstawie ich średniej dywergencji czyli odróżnicowania od wszystkich pozostałych węzłów metoda nie zakłada równego tempa ewolucji między gałęziami drzewo wyprodukowane za pomocą algorytmu NJ nie jest ukorzenione drzewo ukorzenić można przez dodanie grupy zewnętrznej lub przez dodanie korzenia w połowie najdłuższej gałęzi łączącej współczesne OTU
Metody oparte na stanach cech nie wymagają tworzenia macierzy dystansów genetycznych analizują prawdopodobieństwa przejścia między dyskretnymi stanami cech (literami kodu genetycznego) = prawdopodobieństwo substytucji prawdopodbieństwo tranzycji (A G lub C T) jest większe niż prawdopodobieństwo transwersji (A,G C,T) metody oparte o stanach cech poszukują drzew o topologii będącej wynikiem sumy najbardziej prawdopodobnych zdarzeń (mutacji) dzielących analizowane sekwencje DNA
Metoda największej oszczędności (Maximum parsimony) działa zgodnie z zasadą brzytwy Ockhama zakłada że najlepsza topologia to taka, która wymaga najmniejszej możliwej liczby pośrednich kroków mutacyjnych dzielących analizowane sekwencje miarą wiarygodności topologii jest więc jak najmniejsza suma kroków mutacyjnych koniecznych do jej utworzenia w porównaniu do innych uzyskanych topologii może istnieć wiele topologii charakteryzujących się tą samą liczbą kroków mutacyjnych istnieją różne warianty metody parsymonicznej zakładające np. odwracalność lub nieodwracalność mutacji
Metoda największej wiarygodności (Maximum Likelihood) zakłada określony model ewolucji sekwencji DNA w oparciu o dane empiryczne częstość tranzycji/transwersji lub określonych mutacji wyliczone ze zbioru sekwencji częstości te opisywane są matematycznie tworzenie matematycznego modelu procesu ewolucyjnego skutkującego obserwowaną zmiennością w zestawie analizowanych danych topologia drzewa konstruowana jest w taki sposób aby uwiarygodniała z jak największym prawdopodobieństwem zakładany model ewolucyjny (obserwowany rozkład zmienności danych) tworzonych jest wiele topologii drzew i wyliczane są prawdopodobieństwa wystąpienia zakładanego modelu ewolucji przy danej topologii topologia, dzięki której prawdopodobieństwo wystąpienia danego modelu jest najbliższe 1 zostaje wybierana jaka prawdziwa
Rzetelność uzyskanej topologii wynikiem analizy jest zwykle jedno lub wiele równocennych topologii na ile prawdopodobne jest, że dana topologia w najlepszy sposób obrazuje filogenezę sekwencji? do oceny tego prawdopodobieństwa służy metoda samopróbkowania bootstrap metoda ta symuluje powtarzanie zbierania danych w celu oszacowania rzetelności drzewa
Dziękuję bardzo