Teoria ewolucji. Losy gatunków: specjacja i wymieranie. Podstawy ewolucji molekularnej

Transkrypt

1 Teoria ewolucji. Losy gatunków: specjacja i wymieranie. Podstawy ewolucji molekularnej

2 Specjacja } Pojawienie się bariery reprodukcyjnej między populacjami dające początek gatunkom } Specjacja allopatryczna } Związana z powstaniem bariery fizycznej (geograficznej) między populacjami } Specjacja sympatryczna } Bez izolacji geograficznej, na tym samym obszarze 2

3 Bariery reprodukcyjne } Prezygotyczne } Nie dochodzi do krzyżowania } Postzygotyczne } Krzyżowanie nie daje płodnego potomstwa 3

4 Bariery prezygotyczne } Izolacja } habitatu } czasowa } behawioralna } mechaniczna } obumieranie gamet 4

5 Izolacja habitatu } Culex pipiens molestus } Podgatunek komara C. pipens, który wyewoluował w londyńskim metrze, występuje w miastach całej Europy } Izolacja genetyczna z naziemnym gatunkiem 5

6 Izolacja czasowa } Pora kwitnienia u roślin } Różne pory rorodu u zwierząt 6

7 Izolacja behawioralna } Np. u ptaków różne głosy } U świetlików różne wzory lotu godowego } Reakcja na wygląd Sturnella sp. 7

8 Izolacja mechaniczna } Np. narządy rozrodcze owadów (zasada zamka i klucza) 8

9 Bariery postzygotyczne } Hybrydy nie przeżywają } Hybrydy o obniżonej żywotności } Hybrydy niepłodne } Obniżony sukces reprodukcyjny hybryd w kolejnych pokoleniach 9

10 Tempo specjacji } Gradualizm stopniowe, powolne zmiany } Punktualizm (Gould, Eldredge) okresy gwałtownych zmian (po specjacji) i okresy stazy } W najbardziej radykalnej postaci sfalsyfikowany przez paleontologię } ale różne tempo zmian jest możliwe i realne 10

11 Wymieranie } Naturalny proces ewolucyjny } Ogromna większość gatunków ( %), które kiedykolwiek istniały wymarła } W historii Ziemi etapy masowych wymierań (zmiany klimatu, katastrofy) } Największe: powstanie fotosyntezy (prekambr) } Wymieranie permskie (~90% gatunków) } Antropogenne } W ostatnich lat tempo wymierania wzrosło razy 11

12 Ewolucja różnorodności biologicznej 12

13 Dzia alność cz owieka } Naturalne tempo wymierania ptaków: 1 gatunek/400 lat } W ciągu ostatnich 800 lat wymarło gatunków } Efekty obecnej fali wymierania osiągną kulminację za kilka tysięcy lat 13

14 Ewolucja molekularna Zmiany w sekwencji DNA i białek 14

15 Pierwsza synteza } Darwinizm + genetyka klasyczna + genetyka populacji Syntetyczna teoria ewolucji } Mutacje jako podstawa zmienności ewolucyjnej } W populacjach naturalnych występują rozmaite allele wielu genów, nowe powstają w wyniku mutacji } Ewolucja jako zmiany częstości alleli w populacji 15

16 Pierwsza synteza } 4 główne siły ewolucji } Mutacje } Przepływ genów } Dobór naturalny } Dryf genetyczny 16

17 Druga synteza } Darwinizm + genetyka molekularna ewolucja molekularna } Molekularne mechanizmy ewolucji } Jak zachodzą zmiany sekwencji DNA (i białek), jak ewoluują genomy } Jak działa dobór naturalny na poziomie sekwencji } Genetyczna kontrola rozwoju w ewolucji ( evo-devo ) } Ewolucja molekularna jako narzędzie do poznawania funkcji genów i genomów 17

18 Podobieństwo i homologia } Homologia: podobieństwo wynikające ze wspólnego pochodzenia ewolucyjnego cecha odziedziczona od wspólnego przodka } vs. homoplazja podobieństwo powstałe niezależnie, nie odziedziczone po wspólnym przodku 18

19 Podobieństwo i homologia sekwencji } Przy dostatecznie dużym podobieństwie można założyć, że sekwencje są homologiczne } } Podobne struktury przestrzenne i/lub funkcje mogą być determinowane przez różne sekwencje Liczba możliwych sekwencji aminokwasowych o nietrywialnej długości jest gigantyczna } Na poziomie sekwencji praktycznie nie stwierdza się konwergencji, homoplazje są przypadkowe 19

20 Mutacje a różnice sekwencji 20 wg. Li & Graur, et al., 1991

21 Tempo zmian sekwencji bia ka Jednostka PAM (Percentage Accepted Mutations): 1 zaakceptowana zmiana/100 aminokwasów Granica istotnej homologii 80% Różnice sekwencji 60% 40% 20% PAM 21

22 Mutacje a różnice w sekwencji } Różnice sekwencji między gatunkami } Polimorfizm wewnątrzpopulacyjny } Obserwowane są jako różnice te mutacje, które utrwaliły się w populacji całkowicie lub częściowo (polimorfizmy wewnątrzpopulacyjne) 22

23 Mutacje } Szkodliwe są szybko eliminowane przez dobór negatywny (oczyszczający) } Neutralne nie wpływają na funkcję produktu, nie podlegają selekcji } np. mutacje synonimiczne (nie zmieniające aminokwasu) } Korzystne są szybko utrwalane w populacji przez dodatni dobór naturalny 23

24 Teoria neutralna (Kimury) } Większość obserwowanych różnic w sekwencjach, zarówno wewnątrzpopulacyjnych, jak i międzygatunkowych to mutacje neutralne, utrwalane przez dryf genetyczny } Mutacje niekorzystne są eliminowane i nie obserwujemy ich (modyfikacja mutacje prawie neutralne nie są w pełni eliminowane i mogą się w pewnych warunkach utrwalać) } Mutacje korzystne są bardzo rzadkie, mają znaczenie ale w analizach ilościowych są pomijalne 24

25 Neodarwinizm (ortodoksyjny) } Głównym źródłem różnic między sekwencjami jest dobór naturalny 25

26 } Teoria neutralna jest zbytnim uproszczeniem, podobnie jak ortodoksyjny selekcjonizm } Mutacje neutralne stanowią większość, ale mutacje podlegające doborowi nie są w większości sekwencji pomijalne } Niektóre sekwencje ewoluują w sposób bliższy modelowi neutralnemu, w innych wyraźne jest działanie doboru 26

27 Tempo zmian bia ka jest kszta towane przez dobór naturalny } Tzw. sekwencje zachowawcze (konserwowane) zmieniają się powoli, zmiany eliminowane przez dobór sekwencje o kluczowej i niezmiennej funkcji } Sekwencje o mniej znaczącej lub zmieniającej się w toku ewolucji funkcji zmieniają się szybciej 27

28 Tempo zmian } } jednostka: PAM/10 8 lat Jednostka czasu ewolucyjnego: ile lat (w milionach, 10 6 ) potrzeba do utrwalenia 1 mutacji/100 aa (1 PAM) 28

29 Zegar molekularny } Jeżeli teoria neutralna jest prawdziwa to tempo zmian zależy jedynie od działania doboru negatywnego } Tempo zmian będzie różne dla różnych sekwencji ale takie samo w różnych gałęziach drzewa dla danej sekwencji 29

30 Czy istnieje zegar molekularny? } Nie istnieje globalny zegar prawdziwy we wszystkich gałęziach drzewa dla danej sekwencji } Można znaleźć zegary lokalne tempo zmian jest równomierne dla danej sekwencji w określonej grupie organizmów 30

31 Jak szukać śladów dzia ania doboru } Większość sekwencji genów zmienia się jednostajnie, w tempie wyznaczanym przez eliminację mutacji niekorzystnych zegar molekularny } Odstępstwa od jednostajnego tempa w określonej gałęzi dobór specyficzny dla tej gałęzi Orangutan Goryl Szympans Człowiek Orangutan Goryl Szympans Człowiek Orangutan Goryl Szympans Człowiek Równomierne tempo zmian Przyspieszone zmiany Spowolnione zmiany 31