Podział tkanki mięśniowej. Tkanka mięśniowa. Poprzecznie prążkowana



Podobne dokumenty
Podział tkanki mięśniowej. Tkanka mięśniowa. Poprzecznie prążkowana

> 5 mm grubości 1 2 mm grubości SKÓRA

Podział tkanki mięśniowej. Tkanka mięśniowa. Poprzecznie prążkowana

SKÓRA. > 5 mm grubości 1 2 mm grubości. Skóra gruba (podeszwa) Skóra cienka (np. z ramienia)

> 5 mm grubości 1 2 mm grubości SKÓRA

Tkanka mięśniowa. pobudliwość kurczliwość

Ruch i mięśnie. dr Magdalena Markowska

Mięśnie. dr Magdalena Markowska

Ruch i mięśnie. dr Magdalena Markowska

Tkanka mięśniowa. pobudliwość kurczliwość

Tkanka mięśniowa. pobudliwość kurczliwość

6.1. MI ånie POPRZECZNIE PR ØKOWANE SZKIELETOWE

Powłoki skórne. Powłoki skórne = skóra + tkanka podskórna + twory skórne (gruczoły, włosy, paznokcie)

Powłoki skórne. Powłoki skórne = skóra + tkanka podskórna + twory skórne (gruczoły, włosy, paznokcie)

Tkanka mięśniowa. pobudliwość kurczliwość

Powłoki skórne. Powłoki skórne = skóra + tkanka podskórna + twory skórne (gruczoły, włosy, paznokcie)

Powłoki skórne. Powłoki skórne = skóra + tkanka podskórna + twory skórne (gruczoły, włosy, paznokcie) Funkcje: Warstwy skóry:

Tkanka nerwowa. neurony (pobudliwe) odbieranie i przekazywanie sygnałów komórki glejowe (wspomagające)

Skóra. - jest dużym i rozległym narządem, osiąga powierzchnię około 2 m 2. - u dorosłego człowieka waży 4-5 kg, co stanowi 6% masy ciała

Tkanka mięśniowa. pobudliwość kurczliwość

Powłoki skórne. Powłoki skórne = skóra + tkanka podskórna + twory skórne (gruczoły, włosy, pazury, rogi, kopyta, racice i in.)

Tkanka mięśniowa. pobudliwość kurczliwość

Powłoki skórne. Powłoki skórne = skóra + tkanka podskórna + twory skórne (gruczoły, włosy, paznokcie) Funkcje: Warstwy skóry:

Powłoki skórne. Powłoki skórne = skóra + tkanka podskórna + twory skórne (gruczoły, włosy, pazury, rogi, kopyta, racice i in.)

Powłoki skórne. Powłoki skórne = skóra + tkanka podskórna + twory skórne (gruczoły, włosy, pazury, rogi, kopyta, racice i in.)

Podział tkanki mięśniowej w zależności od budowy i lokalizacji w organizmie

Filamenty aktynowe ORGANIZACJA CYTOPLAZMY. komórki CHO (Chinese hamster ovary cells ) Hoechst jądra, BOPIPY TR-X phallacidin filamenty aktynowe

POWSTAWANIE KOMÓREK M. SZKIELETOWEGO ORAZ KOMÓREK SATELITOWYCH

Powłoki skórne. Powłoki skórne = skóra + tkanka podskórna + twory skórne (gruczoły, włosy, paznokcie)

Tkanka limfoidalna i układ limfatyczny

MIĘŚNIE Czynności i fizjologia mięśni

Dr inż. Marta Kamińska

KREW SZPIK KOSTNY NACZYNIA I SERCE TKANKA MIĘŚNIOWA

Tkanka nabłonkowa. Gruczoły i ich podział

Fizjologia człowieka

Tkanka nabłonkowa. 46. Tarczyca (H/E) 13. Rogówka (H/E)

biologiczne mechanizmy zachowania seminarium + laboratorium M.Eng. Michal Adam Michalowski

TKANKA NABŁONKOWA GRUCZOŁY WYDZIELANIA ZEWNĘTRZNEGO

Temat: Przegląd i budowa tkanek zwierzęcych.

Tkanka mięśniowa pobudliwość kurczliwość Miofilamenty nie kurczą się, lecz przesuwają względem siebie ( główki miozyny kroczą po aktynie)

Ruch ZAKŁAD FIZJOLOGII ZWIERZĄT, INSTYTUT ZOOLOGII WYDZIAŁ BIOLOGII, UNIWERSYTET WARSZAWSKI

Tkanka nabłonkowa. (budowa)

TKANKA NAB ONKOWA PODZIA NAB ONK W STRUKTURY POWIERZCHNIOWE NAB ONK W

Powłoki skórne. Narządy specjalne: skóra płuco nerka. Naskórek to nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący, zawierający 4 typy komórek.

Tkanka łączna. komórki bogata macierz

Tkanka nabłonkowa HISTOLOGIA OGÓLNA (TKANKI)

Tkanka nabłonkowa. 46. Tarczyca (H/E) 13. Rogówka (H/E) 63. Dwunastnica (H/E) 74. Pęcherz moczowy (H/E)

TKANKA NABŁONKOWA GRUCZOŁY WYDZIELANIA ZEWNĘTRZNEGO

Skóra. 1 Rola skóry. 2 Budowa skóry. 2.1 Naskórek (EPIDERMIS)


KREW. Składniki osocza. Elementy morfotyczne krwi. Hematokryt. Krew jest tkanką płynną, gdyŝ jej substancja międzykomórkowa - osocze - jest płynna

CYTOSZKIELET CYTOSZKIELET

Tkanka mięśniowa. Bogdan Walkowiak. Zakład Biofizyki Instytut Inżynierii Materiałowej Politechnika Łódzka. 7 listopada 2014 Biofizyka 1

SK RA NASK REK

Budowa i rola części czynnej układu ruchu

Tkanka nabłonkowa HISTOLOGIA OGÓLNA (TKANKI)

JAMA USTNA. Błona śluzowa (warstwa wyścielająca wewnętrzne powierzchnie przewodów organizmu) nabłonek. Blaszka właściwa:

Komórka eukariotyczna organizacja

Komórka eukariotyczna organizacja

Czynność komórek mięśniowych

Biologia. Zadania na luty. Hierarchiczna budowa organizmu człowieka. Homeostaza. Skóra. Aparat ruchu

Tkanka nerwowa. Komórki: komórki nerwowe (neurony) sygnalizacja komórki neurogleju (glejowe) ochrona, wspomaganie

Tkanka łączna. komórki bogata macierz

TKANKA NABŁONKOWA GRUCZOŁY WYDZIELANIA ZEWNĘTRZNEGO (EGZOKRYNNE)

Tkanka mięśniowa. pobudliwość kurczliwość. Mięśnie gładkie

Układ pokarmowy Cz. I

UKŁAD RUCHU (UKŁAD KOSTNY, UKŁAD MIĘŚNIOWY)

Opracowanie BEATA WAWRYN-ŻMUDA

Tkanka mięśniowa. pobudliwość kurczliwość

Tkanki zwierzęce. Nabłonki

Histologia (gr. histos = utkanie; łac. textus = utkanie, tkanina, plecionka) jest nauką o budowie i czynnościach tkanek.

Fizjologia zwierząt i człowieka

Układ ruchu, skóra Zadanie 1. (1 pkt) Schemat przedstawia fragment szkieletu człowieka.

WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII

WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII

Fizjologia zwierząt i człowieka

Tkanka nabłonkowa HISTOLOGIA OGÓLNA (TKANKI)

Biologiczne mechanizmy zachowania - fizjologia. zajecia 2 :

Recenzja pracy. BIOLOGIA poziom podstawowy. pieczątka/nazwa szkoły. klasa 1 LO PK nr 1 semestr I /2011/2012

TKANKA NABŁONKOWA GRUCZOŁY WYDZIELANIA ZEWNĘTRZNEGO (EGZOKRYNNE)

Budowa i funkcje komórek nerwowych

Created by Neevia Document Converter trial version

BIOTECHNOLOGIA W KOSMETOLOGII SŁAWOMIR WIERZBA

Układ ruchu Zadanie 1. (1 pkt) Schemat przedstawia fragment szkieletu człowieka.

WITAMY NA KURSIE HISTOLOGII

Skóra - budowa i funkcje

TKANKA ŁĄCZNA. Komórki. Włókna. Substancja podstawowa. Substancja międzykomórkowa

NARZĄD WZROKU

Tkanki. Tkanki. Tkanka (gr. histos) zespół komórek (współpracujących ze sobą) o podobnej strukturze i funkcji. komórki. macierz zewnątrzkomórkowa

ŁOŻYSKO I GRUCZOŁ MLEKOWY

Komórka - budowa i funkcje

Układ oddechowy Bogusław Nedoszytko. WSZPIZU Wydział w Gdyni

GAMETOGENEZA. Spermatogeneza

II KATEDRA KARDIOLOGII CM UMK

CYTOSZKIELET CYTOSZKIELET Cytoplazma podstawowa (macierz cytoplazmatyczna) Komórka eukariotyczna. cytoplazma + jądro komórkowe.

Transportowane cząsteczki CO O, 2, NO, H O, etanol, mocznik... Zgodnie z gradientem: stężenia elektrochemicznym gradient stężeń

fizjologia zwierząt - GIBE 2. mięśnie, równowaga, odruchy seminarium + laboratorium M.Eng. Michal Adam Michalowski

Fizjologia człowieka

BUDOWA I FUNKCJE SKÓRY

Transkrypt:

Tkanka mięśniowa

Podział tkanki mięśniowej Włókna mięśniowe Tkanka mięśniowa Komórki Komórki Poprzecznie prążkowana Gładka Szkieletowa Sercowa Szkieletowe Mięsień sercowy Mięśnie gładkie Cytoplazma z miofibryllami sarkoplazma SER siateczka sarkoplazmatyczna Mitochondria sarkosomy Błona komórkowa sarkolemma Miofibryle i miofilamenty

Mięśnie szkieletowe Namięsna (epimysium) tkanka łączna zwarta Omięsna (perimysium) otacza pęczki włókien mięśniowych Śródmięsna (endomysium) tkanka łączna luźna (włókna siateczkowate i istota podstawowa- blaszka zewnętrzna, błona podstawna) Pojedyncze włókno Śródmięsna Omięsna Namięsna Pęczki włókien Cały mięsień Funkcja tkanki łącznej mechaniczne przenoszenie siły generowanej przez kurczące się włókna mięśniowe wprowadzanie naczyń krwionośnych i limfatycznych. Naczynia włosowate (o śródbłonku ciągłym) tworzą gęstą sieć, która biegnie pomiędzy włóknami i równolegle do nich

Jednostka motoryczna (Motor unit) lub Połączenie nerwowo-mięśniowe Grupa włókien mięśniowych unerwionych przez jedno włókno nerwowe Jedno włókno 1 do ok. 160 włókien mięśniowych Włókna mięśniowe Jądro włókna mięśniowego Płytka motoryczna Włókno nerwowe ruchowe Budowa płytki motorycznej, jak synapsy nerwowej, mediator acetylocholina

Mięśnie szkieletowe (poprzecznie prążkowane) 10 100 µm Włókno mięśniowe Włókno mięśniowe Wiele jąder ułożonych obwodowo pod sarkolemmą 75 jąder / 1mm dłg (fuzja w okresie embriogenezy) Otoczone blaszką podstawną Między blaszką podstawną a sarkolemmą komórki satelitarne W sarkoplazmie miofibrylle (pęczki filamentów) (ok. 80% sarkoplazmy) Liczne mitochondria (sarkosomy) otaczające miofibrylle, bardzo dobrze rozbudowana SER

Miofibrylle filamenty cienkie aktynowe filamenty grube - miozynowe Organizacja włókien mięśni szkieletowych Miofibrylle φ 1 2 µm, biegną równolegle do długiej osi włókna mięśniowego, tworzą je łańcuchowo ułożone sarkomery Prążek ciemny A anizotropowy Prążek jasny I izotropowy Każdy prążek I przedzielony linią Z (TEM) Sarkomer Od linii Z do linii Z Około 2,5 µm w mięśniu w spoczynku

Podstawowa jednostka kurczliwa Sarkomer I A I Białka miofibrylli biorące udział w skurczu aktyna miofilamenty aktynowe (troponina, tropomiozyna) miozyna filamenty miozynowe (grube) Białka utrzymujące miofilamenty i strukturę sarkomeru titina nebulina białko m desmina (filamenty pośrednie połączone między sobą przez filamenty plektynowe) α-aktynina dystrofina utrofina Z + ½ I + A + ½ I + Z Linia Z α aktynina, desmina Prążek I filamenty aktynowe Prążek A filamenty miozynowe i filamenty aktynowe Prążek H filamenty miozynowe Linia M białko m - miomezyna (kinaza kreatyninowa) Titina od linii Z do Linii M do linii M do linii Z Nebulina dookoła filamentów aktynowych Dystrofina, utrofina mocowanie miofibrylli do sarkolemmy

Filamenty cienkie 1,6 µm dłg i 15 nm szerokości G-aktyna F-aktyna Każda cząsteczka G-aktyny zawiera miejsce wiążące miozynę Tropomiozyna długa, cienka cząsteczka, 40 nm dłg., zawiera 2 łańcuchy polipeptydowe Troponina kompleks 3 podjednostek TnT silnie wiąże się z tropomiozyną TnC wiąże jony Ca TnI hamuje interakcję aktyna-miozyna W filamencie cienkim każda cząsteczka tropomiozyny łączy 7 cząsteczek G-aktyny i przyłącza 1 kompleks troponin

500 kda 2 Łańcuchy ciężkie Łańcuchy lekkie (2 pary) Skurcz wiązanie Ca do TnC odsłonięcie miejsca wiązania się aktyny z miozyną wiązanie się główki miozyny z aktyną ATP ADP = energia przesuwanie się główki miozyny

Mięśnie szkieletowe Siateczka sarkoplazmatyczna (SR) i system kanalików poprzecznych (T) SR otacza każdą miofibryllę dookoła prążka A i I (każda składa się z dwóch płaskich cystern połączonych kanalikami) gromadzenie jonów wapnia, dzięki pompie wapniowej w błonie, ich wiązanie przez kalsekwestrynę i uwalnianie przez kanały wapniowe. Kanalik T (wpuklenie błony komórkowej) oddziela układ SR - leży na pograniczu A i I Triada układ zawierający kanalik T oraz przylegające do niego dwie cysterny SR. Triada szybkie przekazywanie sygnału do skurczu od błony komórkowej do błony siateczki sarkoplazmatycznej

Mięsień sercowy (mezoderma) Komórki mięśnia sercowego, kardiocyty, kardomiocyty Kształt rozgałęzionych cylindrów 1 lub 2 jądra położone centralnie Otoczone cienką w-wą tkanki łącznej (endomysium) bogata sieć naczyń Układ miofibrylli, jak w mięśniu szkieletowym (poprzeczne prążkowanie) Słabo rozwinięta SER Bardzo liczne mitochondria (40% objętości cytoplazmy) niezbędna energia Połączone wstawkami Hematoksylina żelazista 15 µm Dłg. 85 100 µm

Mięsień sercowy 1 2 Kanalik T umiejscowiony w pobliżu linii Z, przylega do jednej cysterny SR diada. Kanalik T 3 1. Obwódka zamykająca - miejsce przyczepu filamentów aktynowych 2. Desmosom - połączenie komórek między sobą 3. Połączenia typu neksus - szybka wymiana jonów pomiędzy komórkami

Dłg. 20 500 µm Tkanka mięśniowa gładka (mezenchyma) Miocyt gładki Kształt wrzecionowaty Otoczone błoną podstawną Jedno jądro położone centralnie. Sarkolema tworzy liczne wgłobienia jamki (caveolae) odpowiednik kanalików T Na wewnętrznej powierzchni sarkolemy liczne taśmy gęste (odpowiednik linii Z sarkomeru), w sarkoplazmie pola gęste (α aktynina). Wiązki filamentów aktynowych i miozynowych biegną w poprzek komórki (brak prążkowania). Liczne filamenty desminowe stabilizacja położenia ciałek gęstych. Filamenty wimentynowe SER bez specyficznego uporządkowania. RER synteza kolagenu i proteoglikanów. Połączenia typu neksus (jony Ca).

Tkanka mięśniowa gładka (mezenchyma) Podłużny Poprzeczny Błona mięśniowa przewodu pokarmowego Ściana naczyń krwionośnych

Skurcz miocyta gładkiego uzależniony od struktury i organizacji filamentów aktynowych i miozynowych. Wiązki filamentów ułożone w postaci krat. Skurcz inicjowany napływem Ca Miozyna wiąże się z aktyną, z chwilą fosforylacji łańcucha lekkiego miozyny Akceptorem Ca kalmodulina (brak kompleksu troponin)

Regeneracja tkanki mięśniowej Mięsień sercowy nie ma właściwości regeneracyjnych (tylko wczesne dzieciństwo) Mięśnie gładkie Zdolne do aktywnej regeneracji. Po uszkodzeniu miocyty przechodzą podział mitotyczny

Regeneracja tkanki mięśniowej Mięsień szkieletowy właściwości proliferacyjne komórek satelitarnych (udział w naprawie, utrzymaniu struktury mięśnia i hipertrofii) Jądra położone centralnie Komórki satelitarne spoczywają na sarkolemie, otoczone blaszką podstawną u dorosłych w odpowiedzi na stres lub uszkodzenie mogą proliferować ekspresja MyoD indukuje proliferację

Skóra Wytwory naskórka Gruczoły (potowe, łojowe, gruczoł mlekowy) Włosy Paznokcie Funkcja: Protekcyjna (mechaniczna, przed zewnętrznymi czynnikami uszkadzającymi) Bariera zabezpieczająca przed ubytkiem wody Bariera przed mikroorganizmami Termoregulacja Wydalanie soli Synteza witaminy D Zmysłowa (dotyk, ciepło, ucisk, ból) Wydzielanie ochronnie działających lipidów, mleka

SKÓRA > 5 mm grubości 1 2 mm grubości

SKÓRA GRUBA SKÓRA CIENKA Listewki (sople) naskórkowe

Nabłonek wielowarstwowy płaski ROGOWACIEJĄCY Naskórek Keratynocyty Melanocyty Komórki Langerhansa Komórki Merkla Keratynocyty 1. Warstwa podstawna 2. Warstwa kolczysta 3. Warstwa ziarnista 4. Warstwa jasna 5. Warstwa zrogowaciała

NASKÓREK - WARSTWA PODSTAWOWA (PODSTAWNA) Keratyny 5 i 14 Desmosomy Błona podstawna Hemidesmosomy Błona podstawna Komórki niezębate macierzyste Komórki zębate Blaszka jasna Blaszka gęsta Komórka nabołnkowa Lamnina Blaszka jasna Blaszka gęsta (ciemna) Blaszka siateczkowata Kolagen typu IV Kolagen typu VII Kolagen typu I i III Włókienka kotwiczące (VII)

Połączenie skórno-naskórkowe Zapalenie pęcherzowe skóry

NASKÓREK WARSTWA KOLCZYSTA Cytoplazma keratynocytów keratyny 1 i 10 Ziarna z błoniastym rdzeniem ciała wieloblaszkowate Tonofibryle płytka desmoplakinowa (desmosom) Desmosomy Warstwa podstawna Formujące się ciała wieloblaszkowate

NASKÓREK WARSTWA ZIARNISTA Keratyny 2e i 9 Tworzenie agregatów filamentów cytokeratynowych Synteza profilagryny, SPR (small prolin-rich protein) małe białko bogate w prolinę, lorykryna, inwolukryna Ciała wieloblaszkowate (ciała lamelarne) zwiększają swoją objętość i liczbę, i uwalniają swoją zawartość glikolipid (acyloglikozyloceramid) do przestrzeni międzykomórkowej

Warstwa jasna i zrogowaciała Komórki nie zawierają jąder Warstwa zrogowaciała Uwolniony materiał (lipidy) z ciał wieloblaszkowatych tworzy wielowarstwową strukturę otaczającą keratynocyty w-wy jasnej (eleidynowej) od zewnątrz. Cytoplazma keratynocytów zawiera zagregowane filamenty keratynowe połączone z filagryną (filament matrix complex) Kompleks białek koperta wewnętrzna. Keratynizacja Proces różnicowania keratynocytów, co prowadzi do wytworzenia jednorodnej warstwy zrogowaciałej. Regeneracja naskórka Jest procesem stałym podziały komórek macierzystych warstwy podstawnej. Czas przejścia keratynocytów w warstwy podstawnej do rogowej wynosi 26 28 dni.

Bariera naskórkowa 1. Filament-matrix kompleks Filamenty cytokeratynowe spojone filagryną 2. Koperta - involukryna, lorikryna, keratolinina 3. Cement - uwolniona do przestrzeni międzykomórkowych zawartość ciał wieloblaszkowatych

MELANOCYTY

MELANOCYTY Pochodzenie grzebienie nerwowe (neuroektodermalne) Melanoblast melanocyt SCF + c-kit-r Brak połączeń desmosomalnych z keratynocytami Liczne wypustki pomiędzy keratynocytami Jako pierwsze komórki napływowe pojawiają się w naskórku

MELANOCYTY Tyrozyna Tyrozynaza DOPA (dihydroksyalanina) Dopachinon Melanina Melanosomy Premelanosomy Cytokrynia

MELANOCYTY Rasa czarna Rasa mongoidalna Rasa biała

NASKÓRKOWA JEDNOSTKA MELANINY MELANOCYT + 36-38 OBSŁUGIWANYCH PRZEZ NIEGO KERATYNOCYTÓW

KOMÓRKI LANGERHANSA Komórki dendrytyczne Udział w odpowiedzi immunologicznej (prezentacja antygenów limfocytom T komórka APC) Brak połączeń desmosomalnych z keratynocytami E-kadheryna Wywędrowują z naskórka do węzłów chłonnych Przybywają do naskórka 4 5 tygodni później, niż melanocyty

Układ SALT Skin Associated Lymphoid Tissue Keratynocyty Komórki Langerhansa Limfocyty T wykazujące epidermotropizm Pełni nadzór immunologiczny nad komórkami zarażonymi wirusem lub transformowanymi nowotworowo

KOMÓRKI MERKLA Przypominają zmodyfikowane keratynocyty, w w-wie podstawnej. Liczne w opuszkach palców mechanoreceptory, łączące się desmosomami z keratynocytami Cytoplazma zawiera liczne ziarnistości neurotransmitery? Mogą pełnić funkcję endokrynną Pojawiają się ok. 8 12 tygodnia rozwoju

SKÓRA WŁAŚCIWA Warstwa brodawkowata Tkanka łączna luźna Warstwa siateczkowa Tkanka łączna zwarta o układzie nieregularnym

GRUCZOŁY POTOWE małe Funkcjonują od urodzenia Występują prawie w całej skórze, szczególnie licznie w grubej Mają budowę cewkową Wydzielają merokrynowo

GRUCZOŁY POTOWE duże Zaczynają funkcjonować w okresie dojrzewania Występują w pewnych okolicach: doły pachowe, pachwiny, okolica narządów płciowych, odbytu, otoczki brodawki sutkowej, przewodu słuchowego zewnętrznego Mają budowę cewkową Wydzielają merokrynowo

GRUCZOŁY ŁOJOWE Towarzyszą korzeniom włosów, jako boczne uwypuklenia pochewki zewnętrznej Krótkie i proste przewody wyprowadzające Wielopokładowe (kształt woreczków) Na obwodzie komórki macierzyste Wydzielanie holokrynowe

WŁOSY Łodyga Korzeń Cebulka Brodawka włosa

WŁOS Powłoczka włosa Włos właściwy Pochewka wewnętrzna pochodna komórek cebulki Powłoczka pochewki Warstwa ziarnista Warstwa jasna Pochewki włosa Pochewka zewnętrzna W górnej części włosa z 3 pokładów komórek: w-wy podstawna, kolczysta i ziarnista W dolnej części na wysokości cebulki 2 w-wy komórek: w-wy podstawnej i kolczystej

PAZNOKIEĆ Rogowe wytwory naskórka na grzbietowej powierzchni paliczków Skeratynizowana płytka paznokcia Macierz paznokcia (komórki dzielą się wzrost paznokcia) Wał paznokciowy (wał skórny)

SKÓRA WŁAŚCIWA

SKÓRA WŁAŚCIWA

TKANKA PODSKÓRNA Zraziki tkanki tłuszczowej żółtej otoczone pasmami tkanki łącznej Dolne odcinki mieszków włosowych Odcinki wydzielnicze gruczołów potowych Ciałka Pacinniego

ZAKOŃCZENIA NERWOWE W SKÓRZE WOLNE ZAKOŃCZENIA NERWOWE CIAŁKA VATERA-PACINNIEGO CIAŁKA MEISSNERA KOMÓRKI MERKLA