fizjologia zwierząt - GIBE 2. mięśnie, równowaga, odruchy seminarium + laboratorium M.Eng. Michal Adam Michalowski

Transkrypt

1 fizjologia zwierząt - GIBE 2. mięśnie, równowaga, odruchy seminarium + laboratorium M.Eng. Michal Adam Michalowski michal.michalowski@uwr.edu.pl

2 Sienkiewicza 21 (Katedra Fizjologii i Neurobiologii Molekularnej) Chałubińskiego 3 (Samodzielna Pracownia Biofizyki Układu Nerwowego)

3 układ mięśniowy: komunikacja pomiędzy komórkami a wapń

4 komunikacja pomiędzy komórkami a wapń wpływ wapnia na: proliferację, przekazywanie impulsów nerwowych, uczenie się, kurczliwość, wydzielanie, zapłodnienie stężenie wapnia: wysokie poza komórką (gradient chemiczny i elektryczny do wnętrza) wewnętrz głównie w siateczce śródplazmatycznej oraz organellach transport wapnia: do komórki kanały bramkowane ligandem kanały bramkowane napięciem (transient i long lasting) kanały Ca2+ regulowane zasobami (SOCC) z komórki pompa wapniowa antyport wapniowy wewnętrz przez IP3 z siateczki sarkoplazmatycznej przez IP3 i Ca2+ poprzez SOCC

5 białka wiążące wapń (CaBPs) troponina wiąże wapń w czasie skurczu mięśni szkieletowych kalmodulina aktywuje pięć zależny kinaz, w tym: kinaza lekkiego łańcucha miozyny, fosforyluje miozynę, skurcz mięśni gładkich kinaza fosforylazy kinazy zależne I/II: synapsy kinaza zależna III: synteza białek aktywuje kalcyneurynę, fosfatazę inaktywującą kanały Ca2+ poprzez defosforylację kalbindyna

6 układ mięśniowy: struktura i molekularny mechanizm skurczu mięśni poprzecznie prążkowanych

7 komórka mięśniowa mięśnie szkieletowe: poprzecznie prążkowane nie kurczą się przy brak pobudzenia brak anatomicznych i czynnościowych połączeń pomiędzy włóknami podlegają świadomej kontroli mięsień sercowy: włókna czynnościowo zespolone (syncytium) samoczynny skurcz rytmiczny mięśnie gładkie: bez poprzecznego prążkowania czynnościowo zespolone + rozrusznik ale np. w oku bez spontanicznych skurczy komórki mięśni szkieletowych: włókna mięśniowe położone między ścięgnami pojedyncza, wielojądrzasta, cylindryczna wydłużona komórka otoczona sarkolemmą zbudowane z miofibryli dzielących się na filamenty główne białka: miozyna II, aktyna, tropomiozyna, troponina (troponina I + troponina T + troponina C)

8 komórka mięśniowa

9 miofilamenty prążki w obrębie sarkomeru: Z (ograniczający) I (izotropowy, jasny) A (anizotropowy, ciemny) H (część A bez aktyny) M (podział połowy) miozyna: ogon + 2 główki (miejsce łączenia z aktyną i hydrolizy ATP), grube aktyna: dwa splecione łańcuchy + kompleks troponina-tropomiozyna, cieńkie

10 miofilamenty c.d. troponina na tropomiozynie: T wiąże do tropomiozyny I przeciwdziała interakcji z miozyną C wiąże Ca2+ pozostałe białka: aktynina wiąże aktynę do linii Z titina wiąże linię Z i M desmina łączy linię Z z błoną komórkową oraz układ dystrofino-glikoproteinowy

11 układ sarkotubularny układ sarkotubularny: kanalik T i siateczka sarkopolazmatyczna wewnątrz kanaliku T przedłużenie przestrzeni zewnątrzkomórkowej cały układ nazywamy triadą jest połączony z sarkolemmą, a jego zadaniem jest przeniesienie potencjału czynnościowego z błony do wszystkich włókienek

12 przepływ jonów potencjał spoczynkowy i czynnościowy potencjał spoczynkowy -90 mv potencjał czynnościowy 2-4 ms, propagacja 5 m/s, refrakcja 1-3 ms, długa repolaryzacja depolaryzacja i repolaryzacja poprzez napływ jonów Na+ i K+ (jak w neuronie)

13 odpowiedzi skurczowe płytka motoryczna - odbiór sygnału z nerwu ruchowego triada mięśniowa - dalsza propagacja sygnału i wywołanie skurczu odpowiedź elektryczna i mechaniczna włókna mięśniowego podczas skurczu filamenty cienkie wsuwają się w filamenty grube (A = const, Z -> skurczenie)

14 molekularny mechanizm pracy mięśni sprzężenie elektromechaniczne polega na wywołaniu skurczu przez depolaryzację włókna mięśniowego skurcz: następuje kotwiczenie pojedynczej główki miozyny II w aktynie z synchroniczną hydrolizą ATP, jony CA2+ wiążąc się z troponiną odsłaniają miejsce wiązania dla miozyny rozkurcz: wstrzymanie jonów CA2+ wstrzymuje skurcz, ale do rozkurczu konieczne jest ATP (przykurcz)

15 molekularny mechanizm pracy mięśni c.d.

16 miofilamenty - filmy

17 jeszcze o CA2+ skąd bierze się Ca2+ aktywujący filamenty? impuls z zewnątrz depolaryzuje kanalik T sąsiadujący z cysternami brzeżnymi (triada mięśniowa). przejście sygnału: DHPR (receptor dihydropirydynowy, bramkowany napięciem) JFP (białko wiążące stopki) - RyR (receptor rianodynowy, niezależny od napięcia) => uwalnianie Ca2+ do sarkoplazmy wychwyt Ca2: a. kalcysekwestryna b. pompa wapniowa

18 rodzaje włókien mięśniowych czerwone: wolna reakcja, długa latencja, długie i wolne skurcze utrzymujące postawę białe: szybkie, zręczne ruchy zależne od: izoform miozyny i tropomiozyny one z kolei kształtowane przez: aktywność, unerwienie, środowisko hormonalne...

19 rodzaje włókien mięśniowych - źródła energii źródłem energii jest ATP, które powstaje z: ADP + P: rozpad glukozy fosfokreatyna (hydroliza dostarcza grupę fosforanową i energię) wolne kwasy tłuszczowe (FFA) węglowodany (glikoliza tlenowa (cykl kwasu cytrynowego) i beztlenowa): rozpad glukozy rozpad glikogenu beztlenowo: mleczan (ph!) oraz dług tlenowy ekstremalnie: stężenie pośmiertne ciepło spoczynkowe + ciepło początkowe (aktywacji + skrócenia) + ciepło regeneracji + ciepło relaksacji

20 mięśnie gładkie bez poprzecznego prążkowania aktyna i miozyna (inne izoformy), ale zamiast prążka Z ciałka gęste przez α-aktyninę łączące się z aktyną i błoną komórkową słabiej rozwinięta siateczka sarkoplazmatyczna mało mitochondriów, zależne od glikolizy mięśnie trzewne (jednostkowe) warstwowe, połączenia szczelinowe ściany narządów posiadających światło (jelita, macica, moczowód) wielojednostkowe bez połączeń, każda komórka oddzielnie unerwiona precyzyjne (tęczówka oka) w naczyniach krwionośnych oba typy

21 trzewne mięśnie gładkie napięcie (tonus) - stan częściowego skurczu niestabilny potencjał błonowy maks skurczu 500 ms po iglicy (w szkieletowych po 10 ms) inny mechanizm przewodzenia sygnału (tabela) oraz rozkurcz z opóźnieniem przez mechanizm zasuwki (utrzymanie mostków poprzecznych miozyny) wpływ acetylocholiny (pobudzenie) i adrenaliny (inhibicja) oraz aktywacja po rozciąganiu

22 układ mięśniowy: złącze nerwowo-mięśniowe i rodzaje skurczu

23 złącze nerwowo-mięśniowe

24 mechanika złącza nerwowo-mięśniowego Potencjał czynnościowy na motoneuronie Aktywacja kanałów wapniowych (wpływ do środka komórki presynaptycznej). Aktywacja kompleksu SNARE i egzocytoza acetylocholiny do przestrzeni synaptycznej. Aktywacja nachr przez związanie neurotransmitera. Otwarcie kanału dla jonów Na+ i K+. Wywołanie potencjału płytki motorycznej/końcowej (EPP) Aktywacja bramkowanych napięciem kanałów jonowych. Przeniesienie sygnału do triady mięśniowej.

25 praca i pobudzenie mięśnia częstotliwość pobudzeń a sumowanie skurczu: skurcz pojedynczy, sumowanie skurczów prowadzi do: skurcz tężcowy niezupełny skurcz tężcowy zupełny (maksymalna siła) schodkowanie: sumowanie skurczów o częstotliwości poniżej granicy dla skurczu tężcowego do ustalenia jednolitego napięcia rodzaj wykonywanej pracy: skurcz izometryczny: stała długość mięśnia, wzrost napięcia skurcz izotoniczny: skrócenie mięśnia, stałe napięcie oraz skurcz auksotoniczny: s. izometryczny -> napięcie wtórne -> s. izotoniczny

26 długość, napięcie i szybkość skurczu mięśnia napięcie całkowite: prowadzi do skurczu izometrycznego, pomiar po stymulacji przy rozciągnięciu napięcie bierne: w mięśniu niepobudzonym, pomiar przy rozciąganiu napięcie czynne: różnica powyższych, napięcie wygenerowane przez czynność skurczową (pobudzenie zewnętrze) długość spoczynkowa: maks napięcia czynnego szybkość skurczu ~ 1/obciążenie obciążenie = const, szybkość skurczu maks dla długości spoczynkowej

27 układ mięśniowy: unerwienie komórek mięśniowych

28 jednostka motoryczna motoneuron: neuron eferentny tworzący synapsy z włóknami mięśniowymi (włókna ekstrafuzalne) jednostka motoryczna = motoneuron α i β + komórki mięśniowe wyróżniamy wolne i szybkie neurony ruchowe (szybkość reakcji, zmęczenie, wielkość ) wrzeciono mięśniowe = proprioreceptor + neuron aferentny + neuron efferentny (motoneuron) + komórki mięśniowe

29 wrzecionko mięśniowe - włókna nerwowe Włókna (miocyty) intrafuzalne: tworzą wrzeciono mięśniowe, równolegle do ekstrafuzalnych: proprioreceptor neuron aferentny neuron eferentny włókna z torebką jąder Ia β, γ włókna z łańcuszkiem jąder Ia, II γ

30 wrzecionko mięśniowe - włókna nerwowe aferentne włókna Ia: kończą się bezpośrednio na neuronach ruchowych włókien ekstrafuzalnych, czas reakcji i opóźnieniem ośrodkowe (rdzeń kręgowy) włókna II: w odruchach polisynaptycznych, ale nie tylko bierne rozciąganie mięśnia - wrzecionko ulega rozciąganiu skurcz elektrycznym pobudzeniem - wrzecionko pozostaje luźne czyli utrzymują stałą długość mięśnia przy rozciąganiu, jeśli mięsień jest skracany, i nie ma pobudzenia motoneuronu γ, to nie robią nic odpowiedzi zakończeń pierwotnych: odpowiedź dynamiczna (włókna z torebką jąder): reagują na zmianę rozciągnięcia odpowiedź statyczna (włókna z łańcuszkiem jąder): reagują na utrzymujące się rozciągnięcie

31 wrzecionko mięśniowe - włókna nerwowe eferentne a co jeśli do gry wchodzi motoneuron γ? kurczą się krańcowe części włókien intrafuzalnych co powoduje pobudzenie włókien Ia i skurcz mięśnia może zachodzić równolegle z aktywnością motoneuronów α (zwiększenie czułości wrzecionka) wyróżniamy dynamiczne i statyczne aksony motoryczne wrzecionek wśród włókien γ i β, wzmacniają one selektywnie wybraną czułość wrzecionka skąd bierze się aktywność motoneuronów γ? bodźce z mózgowia choroby bodźce ze środowiska

32 unerwienie wzajemnie zwrotne i odruch odwrócony unerwienie wzajemnie zwrotne: rozkurcz mięśni antagonistycznych, przez włókna Ia receptor ścięgnisty (narząd ścięgnisty Golgiego): neuron afrentny Ib. Bez włókna mięśniowego i unerwienia ruchowego (efektorowego). Ułożone szeregowo w stosunku do włókien mięśniowych. Mechanoreceptory reagujące na skurcz mięśnia. Jest to odwrócony odruch na rozciąganie.

33 pozostałe zjawiska napięcie (tonus): opór mięśnia na rozciąganie mięsień wiotki mięsień w stanie spastycznym mało impulsów na motonueronie γ : hipotnia, dużo: hipertonia przy wzmożonym napięciu: umiarkowane rozciągnięcie -> skurcz silne rozciągnięcie -> rozkurcz objaw scyzorykowy: bierne zginanie w stawie łokciowym: najpierw opór (odruch na rozciąganie w tricepsie), później odwrócony odruch na rozciąganie klonus: nagłe, utrzymujące się zgięcie grzbietowe stopy: rytmiczne zgięcia podeszwowe w stawie skokowym (mechanizm j.w. lub bez narządu ścięgnistego przez wzmożoną aktywność wrzecionka mięśniowego)

34 podsumowanie

35 włókna intrafuzalne i ekstrafuzalne A. B. C. pasywne rozciąganie: a. przez włókna Ia wrzeciono mięśniowe (intraf.) kontroluje siłę skurczu (ekstrafuz.) aktywny skurcz: a. aktywacja ekstrafuz. z mózgu b. poprzez włókna Ib n. Golgiego hamuje skurcz aktywny skurcz z aktywacją włókien γ: a. aktywacja ekstrafuz. i intrafuz. z mózgu b. wzmocnienie przez Ia c. hamowanie przez Ib (Golgi)

36 odruchy odruch - odpowiedź narządu wykonawczego (efektora) wywołana przez bodziec działający na receptor i zachodząca za pośrednictwem ośrodkowego układu nerwowego. W zależności od ilości interneuronów odruch monosynaptyczny lub polisynaptyczny. droga łuku odruchowego: receptor droga dośrodkowa (aferentna) ośrodek nerwowy droga odśrodkowa (eferentna) efektor

37 odruchy na rozciąganie odruch na rozciąganie to odruch monosynaptyczny: z mięśnia dwugłowego ramienia z mięśnia trójgłowego ramienia z mięśnia czworogłowego uda (odruch kolanowy) z mięśnia trójgłowego łydki (odruch ze ścięgna Achillesa) odpowiedź wrzeciona mięśniowego z prostownika: po rozciągnięciu aktywowany jest => prostownik ( utrzymanie stanu ) odpowiedź narządu ścięgnistego z prostownika: odwrócony odruch na rozciąganie ( wentyl bezpieczeństwa )

38 odruchy polisynaptyczne odruch zginania: na ogół odpowiedź na bodziec bólowy skrzyżowana odpowiedź prostownika (szczególnie po przeciętym rdzeniu kręgowym - blok mózgowia) bodźce nocyceptywne objaw miejscowy (odsunięcie od miejsca bodźca)

39 podsumowanie włókien aferentnych

40 podsumowanie włókien eferentnych i aferentnych

41 układ mięśniowy: the end