Materiały do poznania biologii kornika modrzewiowca Ips cembrae (Heer) (Col., Curculionidae, Scolytinae) w warunkach południowej Polski*

Transkrypt

1 sylwan 153 (9): , 2009 Materiały do poznania biologii kornika modrzewiowca Ips cembrae (Heer) (Col., Curculionidae, Scolytinae) w warunkach południowej Polski* Contribution to the recognition of the biology of Ips cembrae (Heer) (Col., Curculionidae, Scolytinae) in the conditions of southern Poland ABSTRACT Grodzki W., Kosibowicz M Materiały do poznania biologii kornika modrzewiowca Ips cembrae (Heer) (Col., Curculionidae, Scolytinae) w warunkach południowej Polski. Sylwan 153 (9): The paper provides the information on the overwintering (sites, stages), swarming and voltinism in the larch bark beetle in the upland and mountain conditions. The data on the sex ratio influencing the reproduction potential are discussed in the aspect of altitude. KEY WORDS Ips cembrae, generations, voltinism, sex ratio, mountains Addresses Wojciech Grodzki e mail: W.Grodzki@ibles.waw.pl Mieczysław Kosibowicz e mail: M.Kosibowicz@ibles.waw.pl Zakład Gospodarki Leśnej Regionów Górskich; Instytut Badawczy Leśnictwa; ul. Fredry 39; Kraków Wstęp Kornik modrzewiowiec Ips cembrae (Heer) jest gatunkiem dobrze poznanym w zakresie biologii i ekologii [Šrot 1976; Suzuki, Imada 1993; Michalski, Mazur 1999], a także wrogów naturalnych [Kamijo 1981; Yanovskij 1986], przy czym fauna jego parazytoidów w Polsce wymaga rozpozna nia [Bałazy, Michalski 1962]. W przeciętnych warunkach wyprowadza dwa pokolenia w roku [Michalski, Mazur 1999], a liczba generacji jest zależna od warunków pogodowych sezonu we getacyjnego [Krehan 2004]. Niektóre informacje podawane w literaturze nie są jednak spójne z obserwacjami terenowymi, zwłaszcza w warunkach górskich i w drzewostanach młodszych klas wieku. Związany jest głównie z drzewostanami starszych klas wieku, gdzie chętnie opada drzewa ścięte lub powalone [Watzek, Niemeyer 1996], zakładając żerowiska pod grubą koro winą [Michalski, Mazur 1999; Knížek 2006]. W warunkach wysokiej liczebności populacji może być wtórnym szkodnikiem fizjologicznym, zasiedlając i zabijając żywe drzewa stojące [Michalski, Mazur 1999], co ostatnio miało miejsce w południowej Polsce, także w drzewosta nach młodszych klas wieku [Grodzki 2008]. Największy sukces rozrodczy osiąga na modrze wiach ściętych w lutym marcu, z uwagi na wilgotność łyka [Elsner 1997]. I. cembrae, jak większość korników, produkuje feromon. Znany jest jego skład [Stoakley i in. 1978; Francke, Vité 1983; Kohnle i in. 1988] oraz reakcja chrząszczy na poszczególne skład niki [Renwick, Dickens 1979; Zhang i in. 2000, 2007]. Atakowany przez chrząszcze modrzew * Badania prowadzono w ramach ekspertyzy 16 U 20, zleconej przez Dyrekcję Generalną Lasów Państwowych w Warszawie

2 588 wytwarza reakcję obronną o charakterze zmian chemicznych w łyku [Terasaki i in. 1987; Jung in. 1994; Rohde 1995; Rohde i in. 1996]. I. cembrae jest wektorem grzybów ophiostomatoidalnych powodujących powstawanie sinizny drewna [Redfern 1989, Kirisits i in. 2000], zwłaszcza Ceratocystis laricicola [Redfern i in. 1987] i C. piceae [Yamaguchi i in. 1989], przez co jest także szkodnikiem technicznym surowca. Celem badań było uzupełnienie wiedzy o biologii i ekologii kornika modrzewiowca w wa runkach południowej Polski, a w szczególności wypełnienie luk w wiedzy i wyjaśnienie istnie jących nieścisłości. Dotyczyły one zwłaszcza określenia różnic w szczegółach biologii kornika modrzewiowca, które mogą być związane z odmiennością warunków środowiskowych w wyżej położonych drzewostanach młodszych klas wieku (dynamika rójki chrząszczy, liczba generacji w roku i termin ich pojawu, tempo rozwoju stadiów przedimaginalnych, zimowanie stadia roz wojowe i miejsce). Teren i metodyka badań Badania terenowe prowadzono w latach 2007 i 2008 w dwóch obszarach południowej Polski, objętych wzmożonym występowaniem kornika modrzewiowca: a) Wyżyna Śląska odnowione pożarzysko z roku 1992 Nadleśnictwo Rudziniec, Leśnictwo Łącza, oddział 160f; wysokość 200 m n.p.m.; b) Góry Izerskie odnowione tereny poklęskowe z lat : Nadleśnictwo Świeradów, Leśnictwo Niedźwiedzia Góra, oddział 80d; wysokość 650 m n.p.m., Nadleśnictwo Świeradów, Leśnictwo Niedźwiedzia Góra, oddział 165d; wysokość 880 m n.p.m., Nadleśnictwo Szklarska Poręba, Leśnictwo Zagórze, oddziały 56h, 65a i 67b; wyso kość 1100 m n.p.m. Na Wyżynie Śląskiej powierzchnię badawczą wyznaczono w 11 letnim młodniku o składzie 4 Md i 6 Db, a na obszarach górskich w młodnikach modrzewiowych w wieku lat. Późną jesienią 2007 roku na powierzchniach badawczych zainstalowano fotoeklektory terenowe do odłowu owadów lęgnących się na wiosnę ze ściółki, pniaków i odziomków drzew stojących oraz pobrano wałki z drzew zasiedlonych, określając na nich stadia rozwojowe korni ka przygotowujące się do zimowania. Wałki te umieszczono następnie w warunkach naturalnych większość pod drzewostanem w nadleśnictwach Rudziniec i Świeradów, a część w ogrodzie Zakładu w Krakowie. W marcu 2008 roku wałki z terenu zostały przewiezione do laboratorium celem określenia obecności zimujących stadiów rozwojowych kornika. Część z nich poddano analizie, określając liczebność i stan korników, resztę zaś umieszczono w fotoeklektorach w labo ratorium. W celu określenia sezonowej dynamiki rójki chrząszczy i związanej z tym liczby generacji w ciągu roku, prowadzono obserwacje terenowe i laboratoryjne w wynikających z rozwoju owa dów częściach sezonu wegetacyjnego. Do określenia struktury płciowej populacji użyto danych z analiz zasiedlenia wałków modrzewiowych wyłożonych na Wyżynie Śląskiej (30 wałków; analiza r.) i w Sudetach Zachodnich (60 wałków; analiza r.). Ocenę zasiedlenia wykonano poprzez zdjęcie kory z 30 centymetrowej sekcji umieszczonej w połowie długości wałka oraz określenie liczby komór godowych i chodników macierzystych kornika modrzewiowca. Do śledzenia przebiegu rójki stosowano pułapki szczelinowe Theysohn, zawierające dy spensery feromonowe Cembrodor (Chemipan, Polska), wymieniane w odstępach miesięcznych.

3 Materiały do poznania biologii kornika modrzewiowca 589 Pułapki kontrolowane były co 3 4 dni, a chrząszcze zbierano i liczono. Przez cały okres badań przy pułapkach codziennie o godzinie rejestrowano temperaturę powietrza przy pomocy automatycznego rejestratora temperatury (TinyTag Extra TGX 3580 firmy Gemini). Wyniki W wałkach modrzewiowych zebranych jesienią 2007 roku stwierdzono obecność żywych stadiów rozwojowych (głównie chrząszczy i poczwarek) kornika modrzewiowca. W marcu 2008 roku zarówno wałki przechowywane w Krakowie, jak i pod drzewostanem w nadleśnictwach Rudziniec i Świeradów, były już opuszczone przez owady. Chrząszcze nie wylęgły się także z fragmentów umieszczonych w hodowlach fotoeklektorowych w laboratorium, a analizy przeprowadzone przed nastaniem wiosny wykazały obecność pustych żerowisk i licznych otworów wylotowych. Natomiast w fotoeklektorach umieszczonych na powierzchniach badawczych stwierdzono obec ność pojedynczych okazów chrząszczy opuszczających ściółkę i wierzchnie warstwy gleby, nie zaś pniaki lub odziomkowe strefy pni drzew. Stadium zimującym był zatem chrząszcz, a zimo wanie odbywało się poza żerowiskami, głównie w ściole i wierzchnich warstwach gleby. Podczas sezonów wegetacyjnych 2007 i 2008 roku we wszystkich rejonach badań obserwo wano rozwój dwóch generacji kornika modrzewiowca, niezależnie od wysokości n.p.m. W pierw szej połowie maja na drzewach ściętych poprzedniej jesieni pojawiały się pierwsze symptomy zasiedlenia, w postaci wgryzień do korowiny i brunatnych trocinek. Drzewa leżące w miejscach ocienionych zasiedlane były później niż w miejscach nasłonecznionych. Pod koniec lipca w żero wiskach stwierdzano obecność głównie młodocianych (niewybarwionych) chrząszczy, a także oznaki zakładania nowych żerowisk w niezasiedlonych dotąd partiach strzał (generacja siostrzana), zatem rozwój pierwszej generacji był ukończony do połowy lata. Natomiast we wrześniu 2007 w żerowiskach stwierdzano głównie obecność poczwarek i młodocianych chrząszczy, a w paź dzierniku 2008 roku żerowiska były już opuszczone lub stwierdzano w nich obecność poje dynczych chrząszczy, czyli rozwój drugiej generacji był ukończony przed nastaniem zimy. Rozwój dwóch generacji w sezonie wegetacyjnym potwierdzają wyniki odłowów chrząszczy do pułapek feromonowych. We wszystkich trzech rejonach na wiosnę wyraźnie zaznaczała się rójka chrząszczy zakładających pierwszą generację (najsłabiej w reglu dolnym). Pierwsze chrząszcze pojawiały się dopiero wówczas, gdy w ciągu kilku dni temperatura mierzona o godzinie osiągała co najmniej 16 C. W niższych położeniach górskich miało to miejsce około maja (ryc. 1a), w wyższych około maja (ryc. 1b), a w warunkach Wyżyny Śląskiej już ok. 3 4 maja 2008 (ryc. 1c). W Górach Izerskich na początku lipca wyraźnie zaz naczył się także lot chrząszczy zakładających generację siostrzaną. Rójka kolejnego pokolenia, rozwleczona wskutek zakłóceń spowodowanych wahaniami temperatury powietrza, miała miejsce pod koniec lipca i w sierpniu, a ostatnie chrząszcze odławiały się jeszcze w pierwszej dekadzie września (ryc. 1). Struktura płciowa we wszystkich rejonach badań była zbliżona, oscylując wokół 2 3 samic na 1 samca. Stwierdzano występowanie żerowisk z 1 7 chodnikami macierzystymi, przy czym przeważały żerowiska z 3 chodnikami, a te z 6 7 chodnikami występowały sporadycznie (ryc. 2). W Nadleśnictwie Rudziniec samice stanowiły 75% populacji chrząszczy zasiedlających anali zowane wałki, a na jednego samca drążącego komorę godową przypadało średnio 2,98 samicy. Przeważały żerowiska z 3 chodnikami macierzystymi, które stanowiły 55% ogółu. W Nadle śnictwie Świeradów na wysokości 650 m n.p.m. samice stanowiły 72%, a na jednego samca śred nio przypadało 2,62 samicy. Oprócz żerowisk z 3 chodnikami (47%) znaczny był udział żerowisk z 2 chodnikami (34%). Natomiast na wysokości 850 m n.p.m. samice stanowiły 76%, a na jednego

4 590 a) b) c) Ryc. 1. Przebieg rójki I. cembrae wyrażony wielkością odłowów chrząszczy do pułapek feromonowych na tle przebiegu temperatury powietrza o godzinie w Górach Izerskich na wysokości 650/880 m n.p.m. (a) i 1100 m n.p.m. (b) oraz na Wyżynie Śląskiej (c) The swarming of I. cembrae expressed by the captures of beetles in pheromone traps overlaid on the air temperature at 1 p.m. in the Izerskie Mountains on the altitudes 650/880 m a.s.l. (a) and 1100 m a.s.l. (b) and on the Silesian Upland (c)

5 Materiały do poznania biologii kornika modrzewiowca 591 Ryc. 2. Udział żerowisk o różnej liczbie chodników macierzystych na wałkach modrzewiowych analizowanych na poszczególnych powierzchniach badawczych Frequency of the brood systems with various number of maternal galleries on the larch logs analyzed on individual research plots samca przypadało średnio 3,09 samicy. Udział żerowisk z 3 chodnikami wyniósł 55%, a z 2 chod nikami 20%. Na najwyżej położonej powierzchni w Nadleśnictwie Szklarska Poręba (1100 m n.p.m.) udział samic był najniższy (69%), a na jednego samca przypadało średnio 2,28 samicy. Udział żerowisk z 2 i 3 chodnikami był tu taki sam i wynosił 36%, przy znacznym (22%) odsetku żerowisk z 1 chodnikiem. Dyskusja i podsumowanie Przeprowadzone badania wykazały, że w warunkach południa kraju kornik modrzewiowiec jest zdolny do wydzielania młodych modrzewi o stosunkowo cienkiej korowinie, w której zakłada żerowiska, podczas gdy dotychczas na młodych drzewkach obserwowano uszkodzenia powstałe podczas odbywania przez chrząszcze żeru uzupełniającego [Szmidt 1986, Krehan 2004]. Ma dwa pokolenia w roku oraz generację siostrzaną, co generalnie zgodne jest z danymi podawanymi przez literaturę krajową [Michalski, Mazur 1999] jedynie Szmidt [1986] wspomina o generacji jednorocznej a także europejską [Šrot 1976, Krehan 2004, Knížek 2006, Zúbrik i in. 2008]. Istotną informacją jest jednak stwierdzenie rozwoju pełnych dwóch generacji także w warun kach wyższych położeń górskich w Sudetach, gdzie latem panują znacznie chłodniejsze warunki [Schmuck 1969]. Ważnym jest także stwierdzenie, że szkodnik zimuje głównie w stadium chrząszcza, opuszczając przedtem miejsca żerowania. Nie zgadza się to z informacjami z litera tury mówiącymi o zimowaniu chrząszczy w żerowiskach [Krehan 2004] i oznacza, że w naszych warunkach nie ma możliwości wpływania na populacje I. cembrae w okresie zimowym, poprzez usuwanie w tym czasie drzew zasiedlonych. Rozrodczość związana jest z warunkami środowiskowymi w młodnikach położonych w terenach górskich, zwłaszcza w reglu górnym, wyraźnie zaznacza się bowiem niższy udział samic w populacji. Kwestia struktury płciowej

6 592 u tego gatunku wymagałaby dalszych badań niewykluczone, że zmienia się ona w zależności od fazy gradacji, podobnie jak ma to miejsce u I. typographus (L.) [Lobinger 1996]. Przykład wzmożonego występowania kornika modrzewiowca wskazuje, że w warunkach obfitości potencjalnej bazy lęgowej lub żerowej zawsze należy liczyć się z możliwością powsta nia nowych jakościowo problemów wynikających ze wzrostu liczebności organizmów fitofa gicznych. Z terenu Sudetów Zachodnich znane są wystąpienia w odnowieniach poklęskowych owadów liściożernych, które wcześniej nie miały praktycznie znaczenia jako szkodniki leśne [Capecki, Grodzki 1998]. Ważne jest zatem zachowanie odpowiedniego udziału i formy zmie szania gatunków wprowadzanych na tereny wylesione, gwarantujących uzyskanie różnorodnych młodników i drzewostanów, których odporność na szkody biotyczne jest zawsze wyższa niż drzewostanów jednogatunkowych [Grodzki i in. 1999, Grodzki 2001]. Podziękowania Autorzy składają serdeczne podziękowania Panom leśniczym: mgr. inż. Edwardowi Wojtkie wiczowi (Nadl. Szklarska Poręba), Zbigniewowi Grambowskiemu (Nadl. Świeradów) i Krzy sztofowi Cymorkowi (Nadl. Rudziniec) za pomoc w realizacji badań terenowych. Literatura Bałazy S., Michalski J Pasożyty korników (Coleoptera, Scolytidae) z rzędu błonkówek (Hymenoptera) wystę pujące w Polsce. Prace Komisji Nauk Rolniczych i Leśnych PTPN 13, 1: Capecki Z., Grodzki W Owady jako przyczyny, wskaźniki i następstwa zmian w ekosystemach leśnych Sudetów Zachodnich. W: Sarosiek J., Stursa J. [red.] Geoekologiczne problemy Karkonoszy, t. II: 85 92, Acarus, Poznań. Elsner G Zusammenhänge zwischen dem Zeitpunkt der Winterfällung und der Bruttauglichkeit von Lärchenbast für Ips cembrae Heer (Col., Scolytidae). Mitt. Deutsch. Ges. Allg. und Angew. Entom. 11 (1/6): Francke W., Vité J. P Oxygenated terpenes in pheromone systems of bark beetles. Zeitschrift für Angewändte Entomologie 96: Grodzki W Liściaste gatunki domieszkowe a zagrożenie drzewostanów górskich ze strony szkodników owadzich. Prace Instytutu Badawczego Leśnictwa A, 3 (918): Grodzki W Ips cembrae Heer. (Col.: Curculionidae, Scolytinae) in young larch stands a new problem in Poland. Forstschutz Aktuell 44: 8 9. Grodzki W., Kosibowicz M., Jachym M Różnorodność biologiczna ekosystemów a problemy ochrony lasów górskich. Sylwan 143 (3): Jung P. V., Rohde M., Lunderstädt J Induzierte Resistenz im Leitgewebe der europäischen Lärche Larix decidua (Mill) nach Befall durch den grossen Lärchenborkenkäfer Ips cembrae (Heer) (Col., Scolytidae). Journal of Applied Entomology 117 (5): Kamijo K Pteromalid parasites (Hymenoptera) of bark beetles from Japan, with descriptions of three new species. Kontyu 49 (1): Kirisits T., Grubelnik R., Führer E Die ökologische Bedeutung von Bläuepilzen für rindenbrütende Borkenkäfer. FBVA Berichte (111): Knížek M Lýkožout modřinový Ips cembrae (Heer). Lesnická Práce 12: příloha, I IV. Kohnle U., Vité J. P., Erbacher C., Bartels J., Francke W Aggregation response of European engraver beetles of the genus Ips mediated by terpenoid pheromones. Entomologia Experimentalis et Applicata 49 (1 2): Krehan H Data sheet: Ips cembrae (Großer Lärchenborkenkäfer). Forstschutz Aktuell 32: 9. Lobinger G Variations in sex ratio during outbreak of Ips typographus (Col., Scolytidae) in Southern Bavaria. Anz. Schädl. Pflanz., Umweltschutz 69 (3): Michalski J., Mazur A Korniki. Praktyczny przewodnik dla leśników. Oficyna Edytorska Wydawnictwo Świat, Warszawa. Redfern D. B The roles of the bark beetle Ips cembrae, the woodwasp Urocerus gigas and associated fungi in dieback and death of larches. Insect fungus interactions. 14th Symposium of the Royal Entomological Society of London in collaboration with the British Mycological Society, Academic Press, London UK. Redfern D. B., Stoakley J. T., Steele H., Minter D. W Dieback and death of larch caused by Ceratocystis laricicola sp. nov. following attack by Ips cembrae. Plant Pathology 36 (4):

7 Materiały do poznania biologii kornika modrzewiowca 593 Renwick J. A. A., Dickens J. C Control of pheromone production in the bark beetle, Ips cembrae. Physiological Entomology 4 (4): Rohde M Untersuchungen zu den physiologischen Grundlagen der Disposition, Abwehrreaktion und Resistenz im System Lärche Lärchenborkenkäfer (Ips cembrae Heer). Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für Allgemeine und Angewändte Entomologie 10 (1 6): Rohde M., Waldmann R., Lunderstädt J Induced defence reaction in the phloem of spruce (Picea abies) and larch (Larix decidua) after attack by Ips typographus and Ips cembrae. Forest Ecology and Management 86 (1/3): Schmuck A Klimat Sudetów. Problemy Zagospodarowania Ziem Górskich 18 (5): Šrot M Některe nove poznatky o zakladani sesterskeho pokoleni lykožrouta modřinoveho (Ips cembrae Heer.) v CSR. Lesnictví 22 (12): Stoakley J. T., Bakke A., Renwick J. A. A., Vité J. P The aggregation pheromone system of the larch bark beetle, Ips cembrae Heer. Z. Angew. Entom. 86 (2): Suzuki S., Imada H Effect of temperatures on the developmental period of Ips cembrae (Heer) (Coleoptera: Scolytidae). Journal of the Japanese Forestry Society 75 (6): Szmidt A Ważniejsze szkodniki. W: S. Białobok [red.] Modrzewie Larix Mill PWN, Warszawa. Terasaki Y., Yosida N., Fukuyama K., Furuta K Response of Larix leptolepis to inoculated Ips cembrae. Bulletin of the Tokyo University Forests 77: Watzek G., Niemeyer H Verminderung der Borkenkäfergefahr durch Harvestertechnik und Arbeitsorganisation. Forst und Holz 51 (8): Yamaguchi T., Sasaki K., Matsuzaki S Reaction of Japanese larch inoculated with Ceratocystis piceae. Annual Report of the Hokkaido Research Center, Forestry and Forest Products Research Institute: Yanovskij V. M Natural enemies of bark beetles. Zashchita Rastenij 2: Zhang Q., Birgersson G., Schlyter F., Chen GuoFa Pheromone components in the larch bark beetle, Ips cembrae, from China: quantitative variation among attack phases and individuals. Journal of Chemical Ecology 26 (4): Zhang, Q., Schlyter F., Chen GuoFa, Wang YanJun Electrophysiological and behavioral responses of Ips subelongatus to semiochemicals from its hosts, non hosts, and conspecifics in China. Journal of Chemical Ecology 33 (2): Zúbrik M., Kunca A., Novotný J Hmyz a huby. Národné lesnícke centrum, Zvolen. summary Contribution to the recognition of the biology of Ips cembrae (Heer) (Col., Curculionidae, Scolytinae) in the conditions of southern Poland The larch bark beetle Ips cembrae is quite well recognized species in terms of biology, however some information is missing or incompatible with the observations in the field. It concerns mainly the overwintering and the development in mountain conditions. According to the data collected on the Silesian Upland and the Sudety Mountains the larch bark beetle is able to colonize (establishing regular galleries) young larches with thin bark. The insect overwinters as beetle, outside the breeding sites, probably mostly in the litter. The beetles leave the bark in the late autumn. During the growing season 2007 and 2008 the development of two generations was observed, regardless the altitude a.s.l. The swarming of the beetles was delayed in higher altitudes and influenced by temperatures (Fig. 1). The brood systems with 1 7 maternal galleries occurred but those with 3 galleries prevailed (Fig. 2). The sex ratio (E:C) in the population was between 1:2,28 and 1:3,09; the lowest in the highest locality. Environmental conditions of higher altitudes can be considered as a factor limiting reproduction capacities in this species, which is not true regarding its voltinism.