Cytoarchitektoniczna budowa kory mózgowej

Transkrypt

1 Cytoarchitektoniczna budowa kory mózgowej Istota szara powierzchnia półkul, przedmurze, ciało prążkowane i ciało migdałowate Istota biała włókna spoidłowe, projekcyjne (w torebce wewnętrznej) i kojarzeniowe Wielkie drogi łączące korę półkul: ciało modzelowate łączy L i P korę spoidło przednie (najstarsze, pierw. spoidło węchomózgowia) łączy przednie części pł. skroniowego oraz pasma węchowe spoidło sklepienia (spoidło hipokampa) oba hipokampy spoidło tylne i spoidło uzdeczek (do przodu od szyszynki) stanowi tylną granicę III komory i początek wodociągu mózgu

2 Włókna kojarzeniowe (asocjacyjne) kory mózgowej: - pęczki o przebiegu łukowatym (obręcz, pęczek haczykowaty); - podłużnym (pęczek podłużny górny i dolny, podspoidłowy) - pęczki pionowe (potyliczny, czołowo-oczodołowy) Zbudowane z istoty białej O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

3 powierzchnia boczna Półkule oddzielone są szczeliną podłużną mózgu, a połączone nieparzystymi spoidłami. Od móżdżku oddziela półkule szczelina poprzeczna mózgu. powierzchnia przyśrodkowa O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

4 powierzchnia boczna: 1- część oczodołowa, 2- część trójkątna, 3- część wieczkowa zakrętu czołowego dolnego, 4 - zakręt nadbrzeżny, 5- zakręt kątowy O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

5 W płacie czołowym znajdują się ośrodki ruchowe (I-rzędowa kora ruchowa). Biorą w niej początek drogi piramidowe (korowo-jądrowe) i korowo-rdzeniowe. Sterują ruchami mięśni w przeciwstronnej połowie ciała (reprezentacja kontralateralna) i odwrócenie wertykalne. Uszkodzenia ok. ruchowych niedowłady części ciała. W płacie czołowym ruchowy ośrodek mowy (pole Broca) Płat ciemieniowy zakręt zaśrodkowy czyli I-rzędowa kora somatosensoryczna. Docierają tu informacje czuciowe z przeciwległej połowy ciała. Przy uszkodzeniach zaburzenia czucia ułożenia i ruchu, różnicowania dotyku. O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

6 Płat skroniowy kora słuchowa oraz ośrodek czuciowy mowy (Wernicky ego). Płat ciemieniowy słabo odgraniczony (wcięcie przedpotyliczne) O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

7 Płat wyspowy wieczka i bruzda okołowyspowa Wyspa część kory mózgowej przykryta wieczkami (korą płata czołowego, ciemieniowego i skroniowego) Funkcje wyspy (i wieczka, zwłaszcza czołowego i ciemieniowego) związane z kontrolą procesów artykulacyjnych. Nowe prace (Ackermann H, Riecker A ) podkreślają jej znaczenie w kontroli oddychania podczas wytwarzania mowy : część przednia dowolna kontrola oddechu, tylna korowa stacja przekaźnikowa w proc. metabolicznych, związanych z oddychaniem) O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

8 powierzchnia przyśrodkowa: 1- zakręt przykrańcowy, 2- pole podspoidłowe, 3- cieśń zakrętu obręczy Ciało modzelowate (spoidło wielkie mózgu): 4- płat (splenium), 5- pień (truncus), 6- kolano (genu), 7- dziób (rostrum) ciała modzelowatego (corpus callosum, spoidło wielkie) O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

9 O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003 Wokół ciała modzelowatego płat limbiczny (struktury korowe): zakręt obręczy, zakręt przyhipokampowy i hak, ciało migdałowate i brzuszna część gałki bladej i prążkowia (j. półleżące) oraz przegroda

10 Bruzdy i zakręty powierzchni dolnej lewej półkuli O. Narkiewicz, J. Moryś, Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna, 2003

11 W rozwoju najpierw pojawia się warstwa brzeżna (w 5. tygodniu) stanowi zawiązek warstwy drobinowej I, w trakcie rozwoju ubywa z niej komórek (wędrują głębiej), a ona pozostaje jako warstwa I - ubogokomórkowa. Najwcześniej kształtują się warstwy głębokie (VI, V), a następnie kolejno IV, III i II. W rozwoju komórek nerwowych można wyróżnić kilka okresów: okres podziału komórek i ich migracji okres wzrostu ciał komórkowych oraz wytwarzania dendrytów i aksonów okres zahamowania wzrostu elementów komórkowych i stabilizacji Nadprodukcja neuronów prowadzi do zaprogramowanej śmierci komórek apoptozy w niektórych okolicach korowych może dotyczyć nawet 80% komórek Funkcjonalną jednostką kory mózgowej jest kolumna (słup, moduł) jest to fragment kory o średnicy 0,2-0,6 mm. Ten fragment tworzy wspólne połączenia i reaguje na ten sam typ bodźca

12 Podział kory ze względu na liczbę warstw: Wyróżnia się również korę pośrednią mesocortex (juxtallocortex) kora kilkuwarstwowa, np. kora zakrętu obręczy, kora wyspy W rozwoju filogenetycznym paleocortex i archicortex są najstarsze, rozwój neocortex wiąże się z rozwojem narządu wzroku, zaczątki neocortex występują u gadów, u ptaków jest stosunkowo prymitywna, ale silnie rozwinięte prążkowie (striatum). Najsilniejszy rozwój u naczelnych, zwłaszcza u człowieka

13 Warstwy isocortex: I. drobinowa II. ziarnista zewnętrzna III. piramidowa zewnętrzna IV.ziarnista wewnętrzna V. piramidowa wewnętrzna - zawierająca w korze ruchowej komórki piramidowe Betza, dające początek drogom piramidowym VI.komórek różnokształtnych

14 Ze względu na rozwój warstw isocortex (kory 6- warstwowej) wyróżniamy: kora homotypowa (asocjacyjna) - wszystkie warstwy rozwinięte równomiernie; występuje w okolicach kojarzeniowych (występuje we wszystkich płatach) kora heterotypowa: ziarnista (czuciowa) - przewaga warstw ziarnistych; występuje w polach czuciowych bezziarnista (ruchowa) - przewaga warstw piramidowych, występuje w polach ruchowych Zróżnicowanie budowy kory stało się podstawą do wyodrębnienia szeregu pól cytoarchitektonicznych. Najbardziej znany jest podział kory według Brodmanna (na 52 pola, w tym kora wyspy). Pokrywa się z podziałem czynnościowym kory

15 Główne projekcje docierające do kory pochodzą ze wzgórza warstwy ziarniste - recepcyjne (odbiorcze) - warstwa II - odbiera impulsy z innych okolic kory, warstwa IV - impulsy z promienistości wzgórza warstwy piramidowe - efektoryczne - warstwa III - wysyła impulsację do innych okolic kory, warstwa V - do ruchowych ośrodków podkorowych warstwy skrajne - kojarzeniowe - warstwa I - łączy wewnątrzkorowo sąsiednie okolice, warstwa VI - zapewnia komunikację międzypółkulową D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 kora czuciowa rozwinięta w-wa ziarnista kora ruchowa rozwinięta w-wa piramidowa kora kojarzeniowa równomiernie rozwinięte warstwy Ponadto, obszary kory czuciowej związane z odbiorem specyficznych informacji zmysłowych otrzymują określone projekcje, obszary otrzymują rozlane projekcje np. z jąder monoaminowych (NA, 5-HT)

16 Rodzaje neuronów korowych: komórki piramidowe różnej wielkości i w różnych warstwach (g,h,i,j) aksony biegną w kierunku istoty białej komórki ziarniste (d,e,f) kolczyste, gwiaździste miejscowe, bezkolcowe, komórki poziome (Cajala) w I warstwie (a) komórki o wstępujacym aksonie (Martinottiego) (b) komórki pajęczynowate (c) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

17 D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Pionowe kolumny (słupy) kory (0,2-0,6 mm, max 1 mm) średnica odpowiada zasięgowi dendrytów największych komórek piramidowych w danym obszarze

18 Początkowe neurony odkorowe: kojarzeniowe korowo-korowe w-wy II i III kojarzeniowe spoidłowe w-wa III projekcyjne w-wy V (kom. Betza) i VI - większość D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

19 aphasis (gr phasis - wypowiadać) - niemota apraxis (gr praxis wykonywać czynność) zaburzenia wykonania czynności stąd agrafia (niemożność pisania) agnozja (gr gnosis poznawać) nieznany, niepoznawalny - upośledzenie funkcji poznawczych, stąd aleksja (niemożność czytania) zaburzenia czuciowe i ruchowe agnozje i apraksje

20 Kora zakrętu zaśrodkowego płata ciemieniowego (pola somestetyczne): pole 3 (a i b) - ból i temperatura pole 1 - czucie eksteroreceptywne (dotyk epikrytyczny) pole 2 - czucie głębokie Ten obszar kory wykazuje organizację somatotopową. Otrzymuje informacje z jądra brzusznego tylnego wzgórza, a wysyła aksony drogą korowo-rdzeniową. Inne obszary kory ciemieniowej Korowe ośrodki czuciowe pole 5 i 7 - wtórne pola czuciowe (stereognozja) pole 43 - pole smakowe (także kora wyspy) kora I-rzędowa Po uszkodzeniach kojarzeniowej kory czuciowej dochodzi do zniesienia stereognozji (rozpoznawanie kształtów dotykiem) i zaburzenia statognozji (rozpoznawanie pozycji ciała w przestrzeni) Kora somatosensoryczna obejmuje I-rzędową korę czuciową, II-rzędową (w wieczku ciemieniowym) oraz korę asocjacyjną płata ciemieniowego

21 kora skroniowa pole 41, 42 - pierwotne pola słuchowe pole 22 - wtórne pole słuchowe, rozumienie słów - ośrodek czuciowy mowy (ośrodek Wernickego) kora potyliczna pole 17 - pierwotne pole wzrokowe (prążkowane), podstawowa synteza bodźców wzrokowych pola 18, 19 - wtórne pola wzrokowe, rozumienie obrazu widzianego (również liter) - ośrodek czytania kora węchowa Korowe ośrodki czuciowe - cd pole 34 (hak) - pierwotne pole węchowe pole 28 - wtórne (kora gruszkowata) - integracja odruchów węchowych

22 Korowe ośrodki ruchowe Kora płata czołowego: pole 4 (zakręt przedśrodkowy) - piramidowe, pierwotne pole ruchowe - odpowiada za ruchy dowolne. Steruje izolowanymi, precyzyjnymi ruchami (zwłaszcza dłoni i palców). Uszkodzenie tej okolicy powoduje porażenie ruchowe przeciwstronne pole 6 (zakręt przedśrodkowy) - pozapiramidowe, przedruchowe - związane z funkcją układu pozapiramidowego. Powoduje globalne ruchy kończyn, tułowia i głowy, koordynuje ruchy typu zręcznościowego pole 8 - ośrodek skojarzonego spojrzenia pole 44 i 45 - ruchowy ośrodek mowy (ośrodek Broki) - czynny najczęściej jednostronnie, w półkuli dominującej - odpowiada za formułowanie i płynne wymawianie słów i zdań

23 Okolica interpretacyjna kory Styk skroniowo-ciemieniowo-potyliczny (pola 39, 40 i prawdopodobnie 37) - okolica zakrętu kątowego - jest obszarem integracji wzroku, słuchu i czucia ogólnego (syntezy czucia z 3 płatów korowych). Nazwany z tego powodu przez Pawłowa analizatorem analizatorów. Siedlisko inteligencji. Jest nadrzędnym ośrodkiem mowy, ośrodkiem interpretacji rzeczywistości i aktualnych wydarzeń. Stymulacja tego obszaru daje halucynacje, uszkodzenie upośledza intelekt. Kora płata skroniowego pole 38 (biegun skroniowy) - ośrodek pamięci długotrwałej pola 21, 20 - pamięć nazw, melodii Podrażnienie kory skroniowej wywołuje przypominanie zdarzeń z przeszłości. Jej aktywacja związana jest także ze zjawiskiem "dé já vu" - wrażeniem, że aktualna sytuacja już kiedyś się zdarzyła

24 Pola korowe związane z układem limbicznym - kora zakrętu obręczy i zakrętu hipokampalnego - powierzchnia przyśrodkowa mózgu, tzw. mózg trzewny: - reguluje aktywność układu autonomicznego i wydzielania dokrewnego, - powoduje zmiany czynności wegetatywnych, - kieruje czynnościami popędowo-emocjonalnymi, - wywołuje zmiany w zachowaniu i wpływa na aktywność ruchową Uszkodzenia zakrętu obręczy mogą wywoływać niepokój, pobudliwość i agresję

25 Kora przedczołowa (prefrontal cortex, PFC) Homotypowa kora płatów czołowych, położona do przodu od obszarów przedruchowych są to pola 9, 10, 11, 12, 46, 47 - lokalizacja reakcji autonomiczno-emocjonalnych, osobowości, rozwagi, pamięci i planowania Zabieg lobotomii czołowej (odcięcie połączeń kory PFC ze strukturami międzymózgowia) wykonywany był w początkach XX w u agresywnych, chorych psychicznie osób po nim dochodziło do zniesienia nerwicowych następstw frustracji i emocjonalnego odczuwania bólu, ale dołączał się do tego cały zespół objawów ubocznych zwany zespołem płata czołowego. Na zespół ten składają się: zmiany osobowości - brak umiaru i krytycyzmu, chełpliwość, fantazjowanie, beztroska, dowcipkowanie, chwiejność emocjonalna i napastliwość; upośledzenie intelektualne - brak inicjatywy i zdolności planowania oraz zaburzenia pamięci (szczególnie pamięci świeżej)

26 KORA PRZEDCZOŁOWA (Prefrontal cortex) Według Brodmanna kryterium decydującym o zaliczeniu kory do prefrontalnej była obecność warstwy ziarnistej (IV), stąd wiele ssaków poniżej naczelnych: owadożerne, gryzonie (w tym szczur), torbacze nie miało takiej kory. Zasadniczą cechą kory przedczołowej jest obecność w niej bezpośrednich projekcji z jądra przyśrodkowego grzbietowego wzgórza (medio-dorsal), są to połączenia recyprokalne. Ten typ kory występuje u wszystkich ssaków

27 KORA PRZEDCZOŁOWA (Prefrontal cortex) Filogenetycznie, jej obszar rośnie, u człowieka bardziej niż inne obszary korowe. U człowieka stanowi ponad 20% powierzchni korowej (do 30%), u szczura niewiele mniej (chociaż u prymitywnej kolczatki, jej obszar wynosi ponad 50% kory) Do PFC zalicza się również korę przedniej części zakrętu obręczy - pole 24 oraz 25 (bezziarnistą). Są to obszary ściśle związane z tzw. limbicznymi jądrami wzgórza (jj przednie)

28 Połączenia zstępujące kory prefrontalnej

29 Znaczenie fizjologiczne kory prefrontalnej kontrola funkcji autonomicznych korowe sterowanie udział w procesach poznawczych i pamięciowych udział w mózgowym systemie nagrody regulacja reakcji emocjonalnych kontrola aktywności ruchowej

30 Objawy uszkodzenia kory mózgu: apraksje - są to uszkodzenia okolic ruchowych agnozje - uszkodzenia okolic czuciowych afazje - korowe uszkodzenia powodujące zaburzenia mowy astereognozja - niemożność rozpoznania przedmiotu za pomocą dotyku amuzja: sensoryczna - utrata słuchu muzycznego motoryczna - utrata umiejętności gry na instrumentach akalkulia - utrata umiejętności liczenia zaburzenia rozpoznawania miejsca działania bodźca zaburzenia dermoleksji - rozpoznawania liter i kształtów pisanych na skórze ciała zaburzenia rozpoznawania schematu własnego ciała: amorfosynteza (uszkodzenie płata ciemieniowego w półkuli niedominującej) - zaprzeczanie istnienia drugiej połowy ciała, brak dbałości o nią; autotopagnozja - nierozpoznawanie części własnego ciała

31 ośrodek lokalizacja uszkodzenie objawy ośrodek Broca (ruchowy ośrodek mowy) płat czołowy półkuli dominującej, pole 44 i 45 afazja motoryczna niemożność artykułowania słów i zdań ośrodek Wernickego płat skroniowy, pole 22 afazja sensoryczna nierozumienie usłyszanych słów mówienie bez sensu - parafrazje słowne i słuchowe ośrodek ruchów pisarskich ręki płat czołowy, obszar ręki w polu 4 i 6 w powiązaniu z ośr. Broca agrafia utrata umiejętności pisania ośrodek czytania płat potyliczny, pole 18 i 19 aleksja utrata umiejętności czytania nadrzędny ośrodek mowy okolica zakrętu kątowego, pole 39 i 40 afazja amnestyczna zapominanie nazw przedmiotów, stosowanie omówień

32 Lateralizacja funkcji w korze mózgowej Lateralizacja - inaczej "stronność" - asymetria czynnościowa prawej i lewej strony ciała ludzkiego, wynikająca z różnic w budowie i funkcjach obu półkul mózgowych Lateralizacja funkcji w korze mózgowej: U większości ludzi lewa półkula odpowiada za mowę i funkcje językowe (w tym czytanie i pisanie), logikę, rozumowanie oraz programowanie motoryczne Prawa półkula zarządza percepcją przestrzenną, umiejętnościami muzycznymi i plastycznymi, mimiką i emocjami Procesy wzrokowe, słyszenie, umiejętności matematyczne są podzielone między obie półkule Uwaga: nie mylić lateralizacji z dominacją!

33 Przykładem lateralizacji funkcji w korze mózgowej jest położenie ośrodków mowy: ośrodka czuciowego i ruchowego

34 Lokalizacja ośrodka Broki w lewej półkuli (ruchowy ośrodek mowy, zakręt czołowy dolny, pole 44 i 45 w klasyfikacji Brodmanna). Czuciowy ośrodek mowy w tylnej części płata skroniowego (pole Wernickego, od nazwiska odkrywcy - Carl Wernicke, pole 22 wg klasyfikacji Brodmanna). Oba obszary są połączone tzw. pęczkiem łukowatym (haczykowatym) Uwaga: pole Broki i Wernickego jest większe u praworęcznych!

35 Afazja ekspresyjna afazja Broki zaburzenie dotyczące wytwarzania mowy, spowodowane uszkodzeniem ośrodka Broki. Mimo, że pole sąsiaduje z I- rzędowymi obszarami ruchowymi, nie dochodzi do paraliżu aparatu mowy. Mowa jest telegraficzna proste zdania, bez przymiotników i przysłówków, zacinanie się; rozumienie raczej zachowane, chociaż trudniejsze sformułowania gorzej przyswajane Afazja recepcyjna afazja Wernickego upośledzenie rozumienia mowy. Mowa jest płynna, ale używane są niewłaściwe słowa (parafazje) i tworzone neologizmy, stąd mowa stanowi niezrozumiały bełkot; niska świadomość popełnianych błędów aphasis (gr phasis - wypowiadać) apraxis (gr praxis wykonywać czynność) agnozja (gr gnosis poznawać) S. Springer, G. Deutsch Lewy mózg, prawy mózg, Pruszyński i s-ka 2004 Inne rodzaje afazji: afazje przewodzeniowe - transkorowa (sensoryczna i motoryczna), wynikające z przerwania połączeń pomiędzy ośrodkami (echolalia wielokrotne powtarzanie słyszanych słów), afazja nominalna (trudności z nazwaniem obiektów), globalna itd. melodia mowy zależna od pól związanych z mową, ale w półkuli przeciwstronnej do dominującej (rytm, akcent, intonacja prozodia i aprozodia)

36 W.H. Calvin, G.A. Ojemann, Inside the Brain: Mapping the Cortex, Exploring the Neuron (New American Library, 1980) Anatomiczne różnice międzypółkulowe: Wielkość obszaru nazywanego "planum temporale - powierzchnia skroniowa", stanowiącego część słuchowego ośrodka mowy, jest przeważnie większa w lewej, dominującej półkuli. Lokalizacja: w bruździe bocznej, na górnej powierzchni zakrętu skroniowego górnego znajdują się poprzeczne zakręty (lub 1 zakręt) tzw. zakręty Heschla, do tyłu od tej okolicy znajduje się planum temporale, Jest to najwyraźniejszy element asymetrii miedzypółkulowej. Inne : Prawa półkula jest większa i cięższa, więcej istoty białej, część czołowa nieco szersza i wysunięta do przodu, bruzda Sylwiusza zagięta ku górze, powiększone niektóre obszary kory ciemieniowej Lewa półkula część tylna szersza, więcej istoty szarej, więcej dopaminy, mniej noradrenaliny bruzda Sylwiusza prosta, dłuższa o około 1 cm Uwaga: asymetria międzypółkulowa słabiej zaznacza się u kobiet!

37 Stopień lateralizacji jest różny u poszczególnych osób, wiąże się (choć nie jest tożsamy) z dominacją półkuli Dominacja półkuli mózgowej oznacza jej przewodzenie w konkretnej czynności i kierowanie (a nie kontrolowanie tej funkcji) Pomiędzy półkulami istnieje łaczność i współpraca. Należy pamiętać, że większość zadań angażuje obie półkule Preferencja lateralna (stronność) dotyczy ręki, nogi, oka i ucha. U osób praworęcznych zazwyczaj występuje ścisłe przyporządkowanie czynności określonej półkuli. Za mowę oraz inne funkcje językowe i logiczne odpowiada zawsze lewa strona mózgu, podczas gdy muzyka, sztuka oraz emocje są zlokalizowane w prawej półkuli. U osób leworęcznych sytuacja jest bardziej skomplikowana. U części z nich funkcje językowe występują po stronie lewej (czyli jak u praworęcznych, 70%), u części osób funkcje językowe zlokalizowane są po prawej stronie, a jeszcze inni wykazują typ mieszany, czyli funkcje językowe zlokalizowane są po obu stronach mózgu, co nazywamy lateralizacją skrzyżowaną (bilateralizacją) - leworęczność nie jest prostą odwrotnością praworęczności.

38 Modele lateralizacji: Lateralizacja jednorodna prawostronna lub lewostronna Prawostronna przejawia się preferencją prawej ręki, oka i nogi, świadczy o dominacji półkuli lewej lub lewostronna przejawia się dominacją lewej ręki, oka i nogi, świadczy o dominacji półkuli prawej (np. prawooczność, praworęczność, prawonożność lub lewooczność, leworęczność, lewonożność) Lateralizacja niejednorodna - skrzyżowana Polega na wyraźnej czynnościowej przewadze narządów ruchu i zmysłów, ale nie po tej samej stronie, a po obu stronach ciała (dominujące narządy ruchu i zmysłów znajdują się po obu stronach osi ciała, np. dziecko praworęczne, lewooczne, prawonożne)

39 Dominacja półkulowa: Lewa półkula dominuje w: mowie, języku, złożonych ruchach zamierzonych, czytaniu, pisaniu i arytmetyce. Prawa półkula dominuje w: funkcjach nielingwistycznych, takich jak rozpoznawanie wzorców wzrokowych, słuchowych, czuciowych, orientacji przestrzennej, rozpoznawanie kształtu, orientacji kierunku w przestrzeni oraz intuicji.

40 Rozwój lateralizacji w ciągu życia dziecka: do 3 miesiąca życia asymetria ułożenia ciała i ruchów nie wynika z dominacji jednej z półkul od 3 do 6 miesiąca występuje tzw. symetria zwierciadlana ruchów (dziecko wyciąga do przedmiotu obie ręce) po 6 miesiącu życia wykształca się chwyt jednoręczny, można zauważyć przejawy preferowania jednej z rąk w 1 i 2 roku życia przejawy lateralizacji często słabną, ponieważ chód dziecka, będący czynnością symetryczną, angażuje w jednakowym stopniu obie nogi, a w tym także obie półkule mózgowe od 2 roku życia gdy chodzenie jest czynnością automatyczną, lateralizacja zaczyna rozwijać się ponownie Praworęczność zwykle ustala się wcześniej, około 2-3 roku życia, leworęczność w wieku 3 4 lat. U większości dzieci dominacja czynności ruchowych ustala się do 6 roku życia. Od 7 roku życia zaczyna zwiększać się przewaga lewej półkuli. Proces lateralizacji zostaje zakończony w wieku szkolnym. Leworęczność - u 10% populacji

41 Jakie czynniki warunkują ręczność? Dlaczego większość jest praworęczna? Czym się różnią ludzie lewo- od praworęcznych?

42 Przyczyny leworęczności czynniki genetyczne - leworęczność uwarunkowana jest dziedzicznie dysfuncje mózgu (w okresie prenatalnym lub podczas porodu) - wylew, niedotlenienie, prowadzące do zaburzeń funkcji w drogach piramidowych Lewa półkula mózgu rozwija się później i wolniej niż prawa, jest również nieco inaczej zaopatrywana w krew, stąd większe prawdopodobieństwo jej uszkodzenia w życiu płodowym. Między innymi dlatego udary lewej półkuli mózgu mają znacznie poważniejsze konsekwencje dla osób starszych niż udary półkuli prawej nadmiar testosteronu wpływa na lateralizację. Płód męski bardziej narażony jest na działanie wyższych stężeń testosteronu we krwi niż płód żeński, co może tłumaczyć półtora raza wyższą liczbę osób leworęcznych wśród mężczyzn niż wśród kobiet wpływy środowiskowe praworęczność to wyuczona reakcja na praworęczny świat Ogólnie można stwierdzić, że pewne przypadki leworęczności mają charakter patologiczny, ale na pewno nie wszystkie

43 Ręczność a lateralizacja funkcji Czy organizacja funkcji językowych jest różna u osób prawo- i leworęcznych? Praworęczni Leworęczni Lewa półkula 95% 70% Prawa półkula 5% 30% Z badań prowadzonych w latach 70. wynika jak w tabeli: u ponad 95% praworęcznych, u których nie stwierdzono żadnych uszkodzeń mózgu, mowę i język kontroluje lewa półkula, u 5% - prawa; u leworęcznych w 70% również w lewej, u 15% - w prawej, a u pozostałych 15% - bilateralnie. U pacjentów z uszkodzeniami lewej półkuli mózgu we wczesnych okresach rozwojowych lub w dzieciństwie wykazano znacznie więcej przypadków prawopółkulowej lub obupółkulowej kontroli mowy: 70% osób leworęcznych i 19% osób praworęcznych należało do jednej z tych 2 kategorii. Wyniki wskazują na ogromne możliwości przystosowawcze (czyli plastyczne) mózgu oraz na ograniczoną wartość ręczności jako wskaźnika organizacji czynnościowej mózgu, zwłaszcza u osób leworęcznych.

44 Próba amytalowa Wady Jest to czasowe "uśpienie" jednej półkuli, w celu wykazania dominacji półkulowej i lokalizacji ośrodków mowy. Każda z dwóch tętnic szyjnych zaopatruje w krew półkulę po tej samej stronie. Podanie barbituranu sodu przez cewnik do lewej tętnicy usypia po kilku sekundach lewą półkulę. Pacjentowi poleca się liczyć do 20. Objawy: Badanie dominacji półkulowej - opadnięcie ręki kontralateralnej do iniekcji - zaprzestanie liczenia, jeśli narkozę podano po stronie dominującej półkuli) na czas działania środka (2-5 min.) - mowa utrzymuje się (ew. przerwa kilkusekundowa), jeśli narkozę podano po stronie półkuli niedominującej

45 Ciało modzelowate (corpus callosum) spoidło wielkie mózgu Ciało modzelowate łączy ze sobą odpowiadające sobie pola półkul mózgowych, ale nie zawiera włókien czuciowych ani ruchowych: 4 - płat cc, 5 pień cc, 6 - kolano cc, dziób 7

46 Hybryda twarzy używana do badania czynności półkul u osób z przeciętym ciałem modzelowatym (komisurotomia). Pacjent koncentruje wzrok na kropce, następnie opisuje co widzi. Jeżeli z jego relacji wynika, że widzi twarz mężczyzny, to dominuje u niego lewa półkula, jeśli kobiety to prawa J.D. Fix, High-yeld neuroanatomy, Baltimore, Wiliams and Wilkins, 1995 Objawy zespołu rozdwojonego mózgu (ang. split brain): niemożność porównania ze sobą przedmiotów trzymanych w jednej i drugiej ręce anomia niemożność nazwania przedmiotu trzymanego w lewej ręce, przy zamkniętych oczach niemożność rozpoznania znanego przedmiotu, znajdującego się w prawym polu widzenia z tym, który znajduje się w lewym polu widzenia aleksja w lewym polu widzenia (znaki pisane, odbierane przez prawą półkule nie są odbierane przez ośrodek mowy lewej półkuli)

47 Uszkodzenia jednopółkulowe: anozognozja pomijanie, zaniedbanie. Pojawia się w 10% uszkodzeń zlokalizowanych w prawej półuli i dotyczy lewej strony, nosi nazwę zespołu jednostronnego pomijania lub jednostronnej nieuwagi przestrzennej. Objaśnienie: półkule mózgowe w różnym stopniu kontrolują otoczenie, prawa obie strony, lewa wyłącznie prawą. Po uszkodzeniu prawostronnym (udar, wylew) wzrasta tendencja lewej półkuli do kierowania uwagi na prawą stronę, stąd lewa strona jest pomijana. prosopagnozja niemożność rozpoznawania twarzy osób bliskich oraz znajomych czy znanych, występuje po uszkodzeniach zakrętu wrzecionowatego

48 Mózg a płeć różnice: funkcje językowe u kobiet kontrolowane są bilateralnie, u mężczyzn są skoncentrowane w półkuli dominującej kobiety są bardziej spostrzegawcze w odnajdywaniu szczegółów, mężczyźni lepiej sobie radzą w testach przestrzennych mężczyźni są bardziej uzdolnieni matematycznie kobiety są bardziej zręczne w zadaniach manualnych kobiety lepiej rozpoznają emocje Uwaga: alergia, leworęczność i zdolności matematyczne często są połączone (badania Benbow i wsp., koniec lat 90)

49 Anatomiczne różnice pomiędzy mózgami kobiet i mężczyzn: mózg większy u mężczyzn niż u kobiet, ale stosunek masy mózgu do masy ciała jest wyższy u kobiet asymetria międzypółkulowa słabiej zaznacza się u kobiet (więcej włókien w ciele modzelowatym, a to są wł. kojarzeniowe) j. przedwzrokowe podwzgórza mniejsze u kobiet, ale dużo receptorów estrogenowych jądro nadskrzyżowaniowe podwzgórza większe u kobiet (też u osób homoseksualnych); natomiast j. płciowo-dwupostaciowe (INAH-3) większe u mężczyzn u kobiet większe są niektóre obszary kory limbicznej (zakręt obręczy, hipokamp) u kobiet niektóre części ciała modzelowatego wydają się być większe cieśń i płat (istmus, splenium) u mężczyzn większe jest ciało migdałowate gęstsze upakowanie neuronów w żeńskim mózgu (zwłaszcza w obrębie planum temporale) ogólnie więcej istoty szarej w mózgach kobiet, więcej białej w mózgach mężczyzn większa lateralizacja mózgów męskich wyraża się też większą ilością istoty szarej w lewej półkuli niż w prawej u mężczyzn

50 Inne różnice: mózgi męskie szybciej się starzeją (pł. czołowe i skroniowe) w trakcie rozwiązywania zadań językowych u mężczyzn przepływ krwi zwiększa się w lewym płacie czołowym, u kobiet w obu też szybszy transfer przez spoidło (niezależnie od kierunku, u mężczyzn lepsze z prawej do lewej) wytwarzanie serotoniny o 1/3 mniejsze u kobiet niż u mężczyzn wydzielanie estrogenów u kobiet poprawia uczenie się i zapamiętywanie (choć niekoniecznie w testach na umiejętności przestrzenne) estrogeny zwiększają uwalnianie dopaminy stąd większa podatność kobiet na uzależnienia depresja częściej zapadają kobiety, dominujący objaw to smutek, u mężczyzn złość, irytacja. Leki przeciwdepresyjne typu Prozac słabiej działają na mężczyzn, lepiej reagują na inhibitory NA i DA

51 Mózg a płeć Kobiety Szybkość spostrzegania Dostrzeganie usuniętego przedmiotu Fluencja słowna Precyzyjne zadania manualne Obliczenia arytmetyczne Mężczyźni Testy przestrzenne Rotacja trójwymiarowej figury Zdolności motoryczne (celowanie) Odnajdywanie ukrytych figur Rozumowanie matematyczne Różny wzorzec aktywności podczas wykonywania zadań poznawczych - w zadaniach fonologicznych u kobiet aktywacja bilateralna (fmri) - u mężczyzn większa lateralizacja funkcji Podłoże różnic: - ewolucyjne podział roli na łowcę i zbieraczkę - hormonalne oddziaływanie androgenów - Dziewczynki z CAH (congenital adrenal hyperplasia - rozrost nadnerczy i wzrost poziomu androgenów) lepsze zdolności przestrzenne, cechy męskie w zachowaniu, mimo leczenia farmakologicznego - Cykl menstruacyjny wahania wykonania testów przestrzennych lepsze, gdy niski poziom hormonów żeńskich, jak wysoki - lepiej w testach na płynność wymowy, zręczność manualną - Dobowe i sezonowe wahania testosteronu u mężczyzn - wzrost poziomu (rano) wiąże się z lepszym wykonaniem testów przestrzennych

52 Wyraźna przewaga prawej półkuli: -ogólna analiza muzyki -wysokość dźwięku Rola lewej półkuli: -czytanie i pisanie nut -szczegółowa analiza muzyki -analiza czasowa, rytm Mózg a muzyka Altenmüller EO, 2001, How many music centers are in the brain?, Ann N Y Acad Sci. 930: Badania wykonano na 16 praworęcznych studentach Rejestracja EEG podczas słuchania 160 krótkich sekwencji jazzowych, rockowych, klasycznych i odgłosów środowiska (po 40 z każdej grupy) Wyniki: Utwory oceniane jako przyjemne wywoływały większą aktywację w przedniej części lewego płata skroniowego. Utwory oceniane jako nieprzyjemne analogiczną aktywację w prawym. Kobiety wykazywały większe zdecydowanie w określaniu utworów na podstawie gustów Altenmüller EO et al. 2002; Hits to the left, flops to the right: different emotions during listening to music are reflected in cortical lateralisation patterns, uzupełnić czasopismo, 40(13):

53 Asymetria międzypółkulowa w chorobach psychicznych Schizofrenia: powiększenie komór, brak asymetrii w wielkości planum temporale brak wzrostu aktywności metabolicznej (a nawet spadek) podczas wykonywania zadań angażujących płaty czołowe, skroniowe czy ruchowe Według dopaminowej teorii schizofrenii nadwrażliwość rec. dopaminowych (a nie sam nadmiar DA) Depresja: obniżenie poziomu metabolizmu w lewej półkuli aktywacja pł. czołowych prawej półkuli Według katecholaminowej teorii depresji przyczyną może być spadek poziomu NA i DA. Rezerpina, bloker uwalniania katecholamin, stosowana w nadciśnieniu pogarsza depresję

54 WZGÓRZE (THALAMUS) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

55 Funkcje wzgórza: przełącznik czuciowo-czuciowy - wysyła impulsację otrzymaną z dróg czuciowych do kory czuciowej przełącznik czuciowo-ruchowy - wysyła impulsację otrzymaną z prążkowia (striatum) i móżdżku do kory ruchowej i striatum ośrodek syntezy prostych wrażeń czuciowych - dotyk protopatyczny ośrodek emocjonalnego zabarwienia bodźców ośrodek czucia bólu część układu niespecyficznej aktywacji kory mózgowej

56 1. jądra przednie wzgórza - mają połączenia ze striatum i korą ruchową (do nich dochodzi też pęczek suteczkowo- wzgórzowy stąd jj limbiczne) 2. jądra grupy bocznej - przekaźnikowe lub transmisyjne (ang. relay przekazują pobudzenie do kory somatosensorycznej, I-rzędowej najbardziej tylne; do pola 4. i 6. boczne, a jądra przyśrodkowe grzbietowe do PFC 3. jądra linii pośrodkowej - jądra niespecyficzne (wśród nich jj. śródblaszkowe (środkowopośrodkowe, CM, ciało Luysa), środkowe, i siatkowate (zewnętrzne) Do jąder transmisyjnych (2. grupa) można zaliczyć ponadto ciała kolankowate przyśrodkowe słuchowe i boczne wzrokowe

57 Twór siatkowaty, formatio reticularis lub Układ siatkowaty, systema reticularis Twór siatkowaty pnia mózgu część wstępująca siatkowatego systemu aktywującego (ARAS) Zmodyfikowane wg. M. Carscadon, 2001

58 TWÓR (UKŁAD) SIATKOWATY jest to układ niespecyficznego pobudzenia. rozciąga się w całym pniu mózgu, wypełniając okolice między jądrami nerwów czaszkowych, jądrami motorycznymi pnia mózgu oraz drogami wstępującymi i zstępującymi zbudowany z różnorodnych, luźno leżących komórek o rozgałęziających się aksonach, których ramiona łączą się w pęczki włókien o przebiegu wstępującym i zstępującym. Od pęczków tych odchodzą poprzeczne włókna tworzące synapsy z sąsiednimi neuronami wewnątrz tej sieci neuronalnej występują większe skupiska neuronów zwane jądrami siatkowatymi. Opisano około 96 takich jąder (m.in. jądra szwu, jądro olbrzymiokomórkowe, jądro siatkowate mostu przednie i tylne) cechą charakterystyczną tworu siatkowatego jest otrzymywanie impulsów z rozległych pól recepcyjnych i rozlany charakter oddziaływań na inne struktury dzięki krążeniu impulsów w układzie siatkowatym mogą występować efekty następcze Podobne właściwości posiadają niektóre inne struktury leżące poza tworem siatkowatym. Dlatego utworzono szersze pojęcie układu siatkowatego, w skład którego wchodzą: twór siatkowaty, istota szara środkowa, miejsce sinawe, jądro śródmiąższowe, jądro Darkszewicza, jądro konarowo-mostowe, okolice pokrywy śródmózgowia. Układ siatkowaty obejmuje zarówno ośrodki i drogi oraz układy transmiterowe i receptory

59 Ryc Twór siatkowaty: ogólny układ jąder w pniu mózgu Wyróżnia się 3 strefy: pośrodkowa - jj szwu przyśrodkowa n. wielkokomórkowe (np. j. olbrzymiokomórkowe opuszki) boczna n. drobnokomórkowe (ACh, NA) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

60 Najważniejsze jądra układu siatkowatego: jądro konarowo-mostowe (śródmózgowie) jądro międzykonarowe (śródmózgowie) miejsce sinawe (śródmózgowie/most) jądro mostu przednie i tylne (RPO i RPC rostral i caudal) jądro olbrzymiokomórkowe (rdzeń przedłużony) jądra szwu (od śródmózgowia do rdzenia przedłużonego) jądra nakrywki (śródmózgowie) a także: (międzymózgowie) jądra niespecyficzne wzgórza (siatkowate, śródblaszkowe, linii pośrodkowej) warstwa niepewna

61 Funkcje układu siatkowatego: projekcje czuciowe do kory nieswoista aktywacja (część wstępująca UŚ) sterowanie emocjami (jądra przednie) komunikacja z układem pozapiramidowym

62 Wstępująca, głównie aktywująca część UŚ (struktury śródmózgowia i jj niespecyficzne wzgórza): zasilana przez impulsy pochodzące z odgałęzień wielkich dróg czuciowych przechodzących w sieć neuronalną (tracą tam swoją swoistość informacyjną, stając się czystym impulsem nerwowym) powoduje rozlane, niespecyficzne pobudzenie kory (umożliwiając czucie, percepcję, czuwanie, świadomość) impulsy prowadzone są dwiema drogami: przez wzgórze i przez podwzgórze. Jest układem wielotransmiterowym, głównie ACh, szybko działającym

63 Struktury i neurotransmitery istotne dla aktywacji korowej Grzbietowa i brzuszna droga aktywacji kory mózgowej (mózg szczura) (zmodyfikowane wg B.E. Jones 2003)

64 Część zstępujaca układu siatkowatego otrzymuje odgałęzienia dróg zstępujących, działa na czynność ruchową rdzenia kręgowego (motoneurony i ) za pośrednictwem drogi siatkowato-rdzeniowej Części: część aktywująca (most, boczne części UŚ) - droga nieskrzyżowana, powoduje wzrost napięcia w prostownikach i zmniejszenie napięcia zginaczy część hamujaca (przednio-brzuszna opuszka, przyśrodkowy UŚ), droga skrzyżowana - wywołuje wzrost napięcia w zginaczach i zmniejszenie napięcia prostowników. Otrzymuje impulsacje z pola 4s, jądra ogoniastego i móżdżku. Brak jej wpływu (odcięcie) jest powodem powstania sztywności odmóżdżeniowej

65 Ryc. 171a. Główne połączenia wstępujące do tworu siatkowatego D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

66 Ryc. 171b. Główne połączenia zstępujące tworu siatkowatego D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

67 Kontrola snu i czuwania Rola tworu siatkowatego i wzgórza D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

68 Sakai K., Crochet S. A neural mechanism of sleep and wakefulness, 2003 Preparaty Bremera: 1. encephale isole cięcie między rdzeniem kręgowym a rdzeniem przedłużonym (opuszką) - normalny sen i czuwanie 3. cerveau isole cięcie przez śródmózgowie (między superior i inferior colliculi, wzgórkami czworaczymi górnymi i dolnymi) synchronizacja EEG i zwężenie źrenicyśpiący mózg Preparat Moruzziego i Magouna: 2. midpontine cat cięcie przez most (do tyłu względem 3. preparatu) 70-90% czuwania, źrenica rozszerzona, wodzi - rola aktywującego tworu siatkowatego ARAS. Stymulacja wzrokowa w okresie snu nie daje wzbudzenia. Nasilone czuwanie, ale z okresami snu Wyniki 1. i 3. stanowiły podłoże pasywnej teorii deaferentacji w trakcie snu (Bremer, lata 40. XX w.). Interpretacja Moruzziego ciągły sen w preparacie cerveau isole wynika z odcięcia centrum czuwania - ARAS

69 NIESWOISTY UKŁAD WZGÓRZOWY (WZBUDZAJĄCY I REKRUTUJĄCY) stymulacja prądem wysokoczęstotliwym ( Hz) wywołuje reakcję wzbudzenia - zarówno EEG jak i behawioralną. stymulacja prądem niskoczęstotliwym (5-12 Hz) lub pojedynczymi bodźcami aktywuje tzw. układ rekrutujący wzgórza, co w EEG przejawia się występowaniem wrzecion (cechujących SWS)

70 Struktury układu siatkowatego Dopływ informacji do tworu siatkowatego Odbiór bodźców specyficznych jest możliwy wyłącznie przy aktywnym układzie siatkowatym! B. Sadowski 2001 Biologiczne mechanizmy zachowania się ludzi i zwierząt

71 CZUWANIE Zależne jest od układu siatkowatego oraz limbicznych (gł. monoaminowych) jąder pnia mózgu = wstępujący i zstępujący układ aktywujący. Transmitery to kwas glutaminowy i acetylocholina, noradrenalina, serotonina, dopamina, histamina oraz oreksyny

72 RODZAJE CZUWANIA: Wzbudzenie = czujność (ang. arousal) - podwyższony poziom czuwania Uwaga (ang. attention) - poprawa percepcji bodźców określonego typu Pod względem poligraficznym wyróżnia się: spokojne czuwanie (ang. quiet waking) brak ruchów aktywne czuwanie (ang. active waking) - gdy pojawia się aktywność ruchowa

73 UKŁAD LIMBICZNY Układ limbiczny (łac. limbus - rąbek lub brzeg). Nazwy używamy dla oznaczenia zespołu struktur położonych na brzegu półkul mózgowych, uczestniczących w regulacji reakcji napędowoemocjonalnych Po raz pierwszy użył tej nazwy w XIX wieku Paul Broca. Określił tak zakręt obręczy oraz zakręt przyhipokampowy wielki płat limbiczny le grand lobe limbique. Obejmuje wewnętrzną stronę półkul mózgowych - płat limbiczny, wyspę oraz struktury węchowe rhinencephalon = "nose brain"

74 Do układu limbicznego należy: Allocortex (kora bezwarstwowa lub trójwarstwowa): hipokamp (hippocampus) płat gruszkowaty (okolice: przedgruszkowata, okołomigdałowata, śródwęchowa (entorhinalna) opuszka i guzek węchowy pole przegrodowe (25 wg Brodmanna) Juxtallocortex (mesocortex, przejściowa, kilkuwarstwowa): zakręt obręczy kora czołowo-skroniowa (okolice: przedczołowa, przywęchowa, wyspa) Struktury podkorowe: podwzgórze (ciała suteczkowate) jądra przednie (limbiczne) wzgórza i jj.uzdeczki jądra przegrody (septum) ciało migdałowate (część starsza: korowo-przyśrodkowa i część młodsza: podstawno-boczna, u człowieka większa) obszar limbiczny śródmózgowia: brzuszne pole nakrywkowe śródmózgowia (VTA), jądra Guddena i Bechterewa, jądro międzykonarowe, brzuszna część istoty szarej środkowej śródmózgowia (PAG)

75 Objaśnienia skrótów: TH - jądra przednie wzgórza; H - jądra uzdeczki; PP - jądra przegrody (pole przegrodowe); CM - ciała suteczkowate (tylne podwzgórze); VTA - brzuszne pole nakrywkowe; IP - jądro międzykonarowe Najważniejsze drogi układu limbicznego: sklepienie (fornix) - zasadnicza droga eferentna z hipokampa do przegrody i podwzgórza prążek krańcowy (stria terminalis) - z ciała migdałowatego do jąder przegrody i podwzgórza pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (MFB) obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem; łączy wszystkie struktury systemu limbicznego ze sobą i ze śródmózgowiem pęczek suteczkowo-wzgórzowy (Vicq d'azyra) z ciał suteczkowatych do jj. przednich wzgórza pasmo przekątne Broca - łączy ciało migdałowate z istotą dziurkowaną prążek rdzenny wzgórza z przegrody do uzdeczek pęczek tyłozgięty

76 Najważniejsze drogi układu limbicznego: sklepienie (fornix) - zasadnicza droga eferentna z hipokampa do przegrody i podwzgórza prążek krańcowy (stria terminalis) - z ciała migdałowatego do jąder przegrody i podwzgórza pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (MFB) obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem; łączy wszystkie struktury systemu limbicznego ze sobą i ze śródmózgowiem pęczek suteczkowo-wzgórzowy (Vicq d'azyra) z ciał suteczkowatych do jj. przednich wzgórza pasmo przekątne Broca - łączy ciało migdałowate z istotą dziurkowaną prążek rdzenny wzgórza z przegrody do uzdeczek pęczek tyłozgięty

77 D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Ryc Anatomia układu limbicznego przodomózgowia

78 Z atlasu Anatomy of the Human Body wydanie z 1918 r., autor Henry Grey ( ) Sklepienie (fornix) łączy hipokamp i ciała sutkowate

79 Funkcje układu limbicznego: udział w reakcjach napędowo-emocjonalnych związanych z podstawowymi funkcjami biologicznymi ustroju (3+1 - reakcje obronne, pokarmowe, płciowe + eksploracja otoczenia) analiza bodźców pod kątem wywołanych emocji - układ nagrody i kary (ukł. mezolimbiczny) udział w czuwaniu i śnie, poprzez połączenia z układem siatkowatym: emocje = wzbudzenie (krąg Papeza i Nauty), marzenia senne (REM) udział w procesach uczenia się i pamięci (hipokamp) - zjawisko długotrwałego wzmocnienia synaptycznego (LTP, long-term potentiation) wykryto we wszystkich 3. połączeniach synaptycznych hipokampa udział w regulacji czynności wewnątrzwydzielniczych i wegetatywnych - wpływ na podwzgórze, zależny od pobudzenia emocjonalnego (głównie ACTH): - stymulacja ciała migdałowatego, zakrętu obręczy lub zakrętów oczodołowych wywołuje wzrost wydzielania ACTH, natomiast po stymulacji hipokampa bądź przegrody następuje spadek - komponenta wegetatywna emocji - poty, ślina, ciśnienie krwi, bicie serca, nasilenie oddechów

80 HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS) Udział w procesach uczenia się i pamięci: udział w pamięci opisowej (deklaratywnej), a zwłaszcza epizodycznej pamięć przestrzenna konsolidacja śladów pamięciowych Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP, long-term potentiation) - drażnienie hipokampa salwą impulsów powoduje następczy, kilkuminutowy wzrost amplitudy EPSP (potencjacja posttetaniczna) w odpowiedzi na pojedyncze bodźce) - ułatwia to przewodzenie po zaktywowanych drogach nerwowych - uczenie

81 HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS) Budowa 3- warstwowa (allocortex) Główne połączenia hipokampa wchodzą i wychodzą przez sklepienie (fornix)

82 Formacja hipokampa: hipokamp właściwy (hippocampus proper cornu Ammoni) najważniejsza warstwa - piramidowa zakręt zębaty (dentate gyrus) najważniejsza warstwa - ziarnista podkładka (subiculum) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

83 Hipokamp połączenia wewnętrzne kora śródwęchowa>podkładka (droga przeszywająca)>komórki ziarniste zakrętu zębatego>komórki piramidowe pola CA 3: część odgałęzień kom. piramidowych warstwy CA 3 to tzw. kolaterale Schaffera, które dochodzą do warstw CA 2, CA 1 i z powrotem do podkładki i kory śródwęchowej (przewodzenie glutaminergiczne). Część odgałęzień komórek piramidowych pobudza tzw. basket cells (koszyczkowe, GABA-ergiczne), które hamują komórki piramidowe. Pozostała część odgałęzień aksonów komórek piramidowych opuszcza hipokamp (przez koryto hipokampa i strzępek), przez sklepienie (fornix) do lateral septum (neurony wstawkowe o różnych transmiterach)

84 HIPOKAMP i LTP LTP (long-term potentiation, długotrwałe wzmocnienie synaptyczne) w hipokampie - długotrwały, silny wzrost wielkości odpowiedzi postsynaptycznych na krótkotrwały, częstotliwy bodziec (tężcowy) A - schematyczny rysunek skrawka hipokampa: włókna z kory entorhinalnej docierają do hipokampa drogą przeszywającą i tworzą synapsy na dendrytach kom. ziarnistych zakrętu zębatego 1; kom. ziarniste z kolei tworzą synapsy na neuronach piramidowych pola CA3-2; neurony piramidowe pola CA3 wysyłają aksony do kom piramidowych pola CA3 - CA1-3; B LTP w połączeniu synaptycznym między włóknami drogi przeszywającej a kom. ziarnistymi LTP najłatwiej wywołać, jeśli stosuje się stymulację o częstotliwości odpowiadającej rytmowi theta (4-7 Hz) lub serie impulsów z przerwami ms. W hipokampie LTP można wywołać w każdym z 3 połączeń synaptycznych

85 D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Ryc Projekcje doprowadzające i wychodzące z hipokampa

86 CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) podstawno-boczna część ciała migdałowatego (filogenetycznie młodsza) indukcja strachu (wzrost przepływu mózgowego w reakcjach strachu, zblednięcie) korowo-przyśrodkowa część ciała migdałowatego (starsza) wściekłość i agresja jądro środkowe kilka jąder Najważniejsze funkcje: powstawanie emocji, pamięć emocjonalna bezpośredni wpływ na funkcje wegetatywne i endokrynne podwzgórza udział w zachowaniach macierzyńskich (receptory dla oksytocyny)

87 CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Ryc Ciało migdałowate i projekcje doprowadzające do jąder migdałowatych: z pnia mózgu, wzgórza i podwzgórza (do części korowo-przyśrodkowej) oraz licznych obszarów korowych do części podstawno-bocznej) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

88 CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Ryc Projekcje wychodzące z jąder migdałowatych: z części korowo-przyśrodkowej przez prążek krańcowy (prążkowie, podwzgórze, przegroda, j. półleżące), z części podstawno-bocznej do różnych obszarów kory i podkorowych obszarów limbicznych (droga migdałowata brzuszna). Jądro środkowe c.m. obustronne połączenia z pniem oraz Thal, BST i NB D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

89 Zespół Klüvera i Bucy ego (1937) (Heinrich Klüver, Paul Bucy) po raz pierwszy opisany u małp z usuniętym ciałem migdałowatym: łagodność, zobojętnienie, badanie przedmiotów dotykiem, żarłoczność, zmniejszona ruchliwość oraz hiperseksualizm. U ludzi objawy są podobne, występują również zaburzenia pamięci, nierozpoznawanie twarzy (prozopagnozja ślepota psychiczna) Objawy uszkodzenia zależą od jego lokalizacji od hamowania i łagodności do agresji, wściekłości i utraty lęku. Zmiany w c.m. w padaczce skroniowej, w AD

90 PRZEGRODA KRESOMÓZGOWIA (SEPTUM) tworzy przyśrodkową ścianę rogu przedniego komory bocznej (I i II). U naczelnych składa się z cienkiej przegrody przezroczystej (septum pellucidum, 2 blaszki) i pola przegrodowego (area septalis) Obejmuje kilka grup komórkowych, najważniejsze to: jądro przyśrodkowe (nucleus medialis septi) jądro boczne (nucleus lateralis septi)

91 Ryc Główne połączenia jąder przegrody MFB obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem prążek rdzenny wzgórza - łączy przegrodę ze wzgórzem prążek krańcowy łączy ciało migdałowate z przegrodą i podwzgórzem D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

92 Przegroda (septum) bierze udział w modelowaniu wzorców behawioralnych w wielu różnych sytuacjach. U szczurów boczna część przegrody hamuje ekspresję emocji awersyjnych, bierze udział w procesach uczenia się i zapamiętywania oraz moduluje neurosekrecję, pobieranie pokarmu i zachowania seksualne BRADY JV, NAUTA WJ., Subcortical mechanisms in emotional behavior: affective changes following septal forebrain lesions in the albino rat. J Comp Physiol Psychol. 1953, 46(5): Autorzy opisali u szczurów tzw. syndrom septalny, objawiający się wysokim poziomem agresji i nadreaktywności emocjonalnej (septal rage, septalna wściekłość) w wyniku elektrolitycznego uszkodzenia bocznej przegrody. Objawy syndromu septalnego spowodowane były wyłączeniem hamującego wpływu bocznej części przegrody na ośrodki tylnego podwzgórza, związane z zachowaniami agresywnymi

93 D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Ryc Główne połączenia kory zakrętu obręczy

94 Funkcjonalny podział kory zakrętu obręczy: (1) trzewny obszar efektoryczny, (2) poznawczy, (3) ruchowy i (4) sensoryczny region Mega M. i wsp The limbic system: an anatomic, phylogenetic and clinical perspective

95 Funkcje układu limbicznego: udział w reakcjach napędowo-emocjonalnych związanych z podstawowymi funkcjami biologicznymi ustroju (3+1 - reakcje obronne, pokarmowe, płciowe + eksploracja otoczenia) analiza bodźców pod kątem wywołanych emocji - układ nagrody i kary (ukł. mezolimbiczny) udział w czuwaniu i śnie, poprzez połączenia z układem siatkowatym: emocje = wzbudzenie (krąg Papeza i Nauty), marzenia senne (REM) udział w procesach uczenia się i pamięci (hipokamp) Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP, long-term potentiation) - drażnienie hipokampa salwą impulsów powoduje następczy, kilkuminutowy wzrost amplitudy EPSP (potencjacja posttetaniczna) w odpowiedzi na pojedyncze bodźce) - ułatwia to przewodzenie po zaktywowanych drogach nerwowych - uczenie udział w regulacji czynności wewnątrzwydzielniczych i wegetatywnych - wpływ na podwzgórze, zależny od pobudzenia emocjonalnego (głównie ACTH): - stymulacja ciała migdałowatego, zakrętu obręczy lub zakrętów oczodołowych wywołuje wzrost wydzielania ACTH, natomiast po stymulacji hipokampa bądź przegrody następuje spadek - komponenta wegetatywna emocji - poty, ślina, ciśnienie krwi, bicie serca, nasilenie oddechów

96 Krąg Papeza - ośrodki i drogi układu limbicznego w przodomózgowiu, między którymi impulsy nerwowe mogą krążyć w zamkniętych pętlach pobudzenia, powodując utrzymywanie się stanu napędowego Krąg limbiczno-śródmózgowiowy (Nauty) poszerzony o struktury śródmózgowia, impulsacja z układu siatkowatego śródmózgowia kierowana jest przez podwzgórze (ciała suteczkowate) do układu limbicznego. Nauta wyróżnił wśród struktur śródmózgowia "pole limbiczne śródmózgowia", na które składają się: jądro Guddena (j. grzbietowe nakrywki śródmózgowia), jądro Bechterewa, VTA, jądro międzykonarowe, istota szara okołowodociągowa, połączone pęczkiem przyśrodkowym przodomózgowia i drogą suteczkowo-nakrywkową. Impulsacja z tych okolic zasila krąg Papeza

97 Powstawanie i ekspresja stanów emocjonalnych formacja hipokampa sklepienie ciało suteczkowate pęczek suteczkowo-wzgórzowy jądro przednie wzgórza odnoga przednia torebki wewnętrznej zakręt obręczy zakręt hipokampa droga przeszywająca formacja hipokampa

98 Krąg Nauty (późniejszy) obejmuje oprócz struktur kreso- i międzymózgowia również struktury śródmózgowia

99 Następstwa uszkodzeń w obrębie układu limbicznego Zespół Korsakowa (zespół amnestyczno-konfabulacyjny) uszkodzenia w obrębie wzgórza i ciał suteczkowatych, obejmują zaburzenia pamięci i konfabulacje, dezorientacja występuje w przebiegu choroby alkoholowej Uszkodzenia zakrętu obręczy akineza, mutyzm (brak mówienia przy sprawnym aparacie mowy), apatia, spadek wrażliwości na ból (uszkodzenia części przedniej); ale również mogą wywoływać niepokój, pobudliwość i agresję Zespół Klüvera i Bucy'ego po obustronnym usunięciu przednich części płatów płatów skroniowych, ciał migdałowatych i części hipokampa: ślepota psychiczna i agnozja dotykowa wszystkożerność - przymusowe branie przedmiotów do ust/pyska nadmierny popęd płciowy nadmierna łagodność i uległość, brak lęku i złości

100 Pola korowe związane z układem limbicznym - kora zakrętu obręczy i zakrętu hipokampalnego - powierzchnia przyśrodkowa mózgu, tzw. mózg trzewny wisceral brain - reguluje aktywność układu autonomicznego i wydzielania dokrewnego, powoduje zmiany czynności wegetatywnych, kieruje czynnościami popędowoemocjonalnymi, wywołuje zmiany w zachowaniu i wpływa na aktywność ruchową. Uszkodzenia zakrętu obręczy mogą wywoływać niepokój, pobudliwość i agresję