Móżdżek dole tylnym namiotem

Transkrypt

1 Móżdżek znajduje się w dole tylnym czaszki, nad mostem i rdzeniem przedłużonym leży pod namiotem móżdżku pomiędzy płatami: skroniowym i potylicznym, a pniem mózgu wraz z z konarami tworzy strop komory IV łączy się z pniem mózgu konarami (górne, środkowe i dolne). Konary górne łączą móżdżek ze śródmózgowiem i mostem, środkowe - z mostem, dolne - z rdzeniem przedłużonym Cechą charakterystyczną jest brak bezpośrednich, zstępujących połączeń móżdżku z rdzeniem kręgowym zawsze przez pień mózgu Podstawowe funkcje móżdżku: 1. utrzymanie równowagi i pionowej postawy ciała 2. utrzymanie napięcia mięśniowego 3. koordynacja ruchów 4. kontrola precyzji ruchów

2 Część móżdżku Pobudzenie Jądra centralne (wykonawcze, głębokie) Archicerebellum = dawny, pramóżdżek (przedsionkowy) odpowiada cz. kłaczkowo-grudkowej Z przedsionków (priopriorecepcja specjalna, nerw VIII, zmysł równowagi) Jądro wierzchu (nucleus fastigii) Czynność Korekcja postawy Połączenia Z rdzeniem przedłużonym z jądrem przedsionkowym (przez konary dolne (włókna kiciaste) Paleocerebellum = stary (rdzeniowy) odpowiada robakowi i częściom przyrobakowym półkul Droga rdzeniowo móżdżkowa przednia i tylna (priopriorecepcja ogólna) Jądro kulkowate (n. globosus), jądro czopowate (n. emboliformis) = jądro wsunięte (n. interpositus) Korekcja ruchu (ruchy mimowolne) Ze śródmózgowiem z jądrem czerwiennym i tworem siatkowatym (przez konar górny) Neocerebellum = nowy odpowiada bocznej cz. półkul Z kory mózgowej (droga korowomostowomóżdżkowa) Jądro zębate (n. dentatus) Kontrola ruchów dowolnych Z korą mózgową - przez konar środkowy (włókna pnące), droga móżdżkowowzgórzowo-korowa Jądra wykonawcze móżdżku = skupiska neuronów, pełniacych tę samą funkcję, tworzące wyraźnie odgraniczone zespoły, wytwarzają transmiter pobudzający kwas glutaminowy

3 Warstwy kory móżdżku: drobinowa (stratum moleculare) kom. gwiaździste i koszyczkowate kom. Purkinjego (najcieńsza) - o gruszkowatym kształcie, jest ich 15 mln; są to jedyne neurony eferentne kory móżdżku ziarnista (stratum granulosum) kom. ziarniste (małe) i interneurony Golgiego D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 Pobudzenie dociera do kory móżdżku przez włókna pnące (z jąder oliwki) i kiciaste (wszystkie pozostałe impulsy). Włókna pnące kończą się na dendrytach kom Purkinjego oraz na jądrach głębokich móżdżku. Tylko kom. ziarniste są pobudzające (glu) pozostałe wydzielają mediator hamujący, a więc hiperpolaryzują neurony postsynaptyczne

4 Jednostka strukturalno-czynnościowa móżdżku - przetwornik móżdżkowy: Jest to fragment kory móżdżku z włóknami aferentnymi oraz jądrem wykonawczym móżdżku. Składa się z 3 elementów: WEJŚCIE włókna pnące i kiciaste (mszyste ang. mossy fiber) wejście do układu (aferentacja) CENTRUM fragment kory móżdżku system przetwarzania wzbudzenia komórka Purkinjego WYJŚCIE jądra wykonawcze (centralne, podkorowe) wyjście z układu (eferentne)

5 Wejście do układu (aferentacja) włókna mszyste (kiciaste) pobudzają komórki ziarniste (w warstwie ziarnistej) włókna pnące pobudzają bezpośrednio komórki Purkiniego oraz neurony jąder wykonawczych móżdżku Drogi domóżdżkowe biegną z następujących obszarów: proprioreceptory obwodowe (propriorecepcja ogólna) przez drogi rdzeniowo-móżdżkowe proprioreceptory przedsionka i mięśni szyi (propriorecepcja specjalna) przez drogę przedsionkowo-móżdżkową eksteroreceptory skóry kora mózgowa (ruchy dowolne) przez drogę korowo-mostowomóżdżkową jądra motoryczne pnia mózgu (ruchy mimowolne)

6 System przetwarzania wzbudzenia - fragment kory móżdżku komórka Purkinjego warstwa drobinowa zbudowana z neuronów gwiaździstych i koszyczkowatych, hamujących komórki Purkinjego warstwa zwojowa zbudowana z neuronów Purkinjego, których aksony są jedynymi eferentami kory móżdżku, komórki Purkinjego są neuronami hamującymi, dlatego na wyjściu z móżdżku zawsze mamy do czynienia z IPSP (hamowaniem) warstwa ziarnista zbudowana z neuronów ziarnistych, pobudzających neurony Purkinjego oraz interneuronów komórek Golgiego, hamujących komórki ziarniste

7 Wyjście z układu (eferentne) - jądra wykonawcze (centralne, podkorowe) (neurony tych jąder wytwarzają glutaminian): jądro wierzchu (nucleus phastigi) związane z archicerebellum (propriorecepcją specjalną i ogólną), a więc z regulacją postawy jądro kulkowate (nucleus globosus) i jądro czopowate (nucleus emboliformis) = jądro wsunięte (n. interpositus) związane z paleocerebellum (układem pozapiramidowym), a więc z regulacją ruchów mimowolnych jądro zębate (nucleus dentatus) zwiazane z neocerebellum (układem piramidowym, przez drogę móżdżkowo-wzgórzowo-korową), a więc z regulacją ruchów dowolnych

8 Funkcjonowanie jednostki strukturalnoczynnościowej móżdżku

9 Funkcjonowanie jednostki strukturalno-czynnościowej móżdżku

10 Uszkodzenia móżdżku (objawy Lucianiego): ataksja niezborność móżdżkowa (bezład kończyn) = dysmetria, czyli niemożność zatrzymania ruchu w punkcie intencji: - hypometria (gdy chory zatrzymuje ruch za blisko) - hypermetrii (gdy chory zatrzymuje ruch za daleko) atonia obniżenie napięcia mięśniowego ( szmaciana lalka - zab. funkcji archicerebellum) astazja - zaburzenia postawy stojącej (trudność utrzymania postawy stojącej) (kiwanie kołysanie, przesadzone odr. błędnikowe i poprawcze, zab. funkcji paleocerebellum) astenia - szybka znużalność mięśni (osłabienie siły skurczu) (brak hamującego działania móżdżku, stąd mięśnie wykonują niecelowe skurcze, metabolizm nieekonomiczny) adiadochokineza - niemożność wykonywania szybkich, naprzemiennych ruchów drżenie zamiarowe (drżenie dłoni lub palca podczas ruchu celowego, w miarę zbliżania się do punktu intencji próba palec- nos ) rodzaj ataksji mowa skandowana (dysarthria) powolna, źle artykulowana

11 Schemat połączeń móżdżku w organizacji czynności ruchowych Połączenia móżdżku z korą mózgową można podsumować następująco: korowo-mostowo-móżdżkowe móżdżkowo-wzgórzowo-korowe Brak bezpośrednich połączeń zstępujących do rdzenia kręgowego zawsze przez pień mózgu!

12 Podstawowe funkcje módżku: 1. koryguje rozkład napięcia pomiędzy prostowniki a zginacze w reakcjach postawnych (funkcje archicerebellum), mimowolnych (paleocerebellum) i dowolnych (neocerebellum) 2. nie inicjuje żadnych ruchów, jedynie poddaje korekcie już istniejące. Kora zapoczątkowuje reakcję (intencja ruchu), a móżdżek (ponieważ uzyskuje informacje z obwodu o stanie realizacji ruchu) przeprowadza korektę: zatrzymuje ruch w punkcie intencji = działa jako serwomechanizm (mechanizm wspomagający) 3. ta korekta (zatrzymanie ruchu w punkcie intencji) odbywa się przez hamowanie synergistyczne i pobudzenie antagonistyczne - przerzuca napięcie mięśniowe pomiędzy anatagonistycznymi grupami mięśni = ujemne sprzężenie zwrotne Oscylacje napięcia mięśniowego pomiędzy antagonistycznymi grupami mięśni wynoszą Hz, co zapewnia płynność ruchów Lewa strona móżdżku odpowiada lewej stronie ciała, bo drogi móżdżkowe są nieskrzyżowane lub podwójnie skrzyżowane

13 SERWOMECHANIZM korekta (A) możliwa jest dzięki porównaniu intencji ruchu (B) z jego realizacją (C) na obwodzie UKŁAD PIRAMIDOWY KORA MÓZGOWA UKŁAD POZAPIRAMIDOWY MIĘSIEŃ B A B C A MÓŻDŻEK Móżdżek jest strukturą motoryczną. Ponieważ nie posiada pamięci, nie powstają w nim odpowiedniki engramów (jak w korze mózgowej). Impuls nerwowy, docierający do móżdżku trwa ok. 20 ms. Korekta rozkładu napięcia odbywa się przez wpływy z udziałem j. przedsionkowego (pobudzanie prostowników, hamowanie zginaczy), oraz j. czerwiennego (pobudzanie zginaczy, pobudzanie prostowników)

14 OŚRODKI UKŁADU POZAPIRAMIDOWEGO: 1. Nadrzędne ośrodki układu pozapiramidowego: 6. pole kory mózgowej jądra kresomózgowia - corpus striatum: jądro ogoniaste, skorupa i gałka blada 2. Jądra zwrotnego pobudzenia: istota czarna (układ nigrostriatalny) ciało niskowzgórzowe Luysa 3. Jądra wykonawcze pnia mózgu: j. czerwienne j. przedsionkowe j. pokrywy j. siatkowate j. oliwki

15 Nadrzędne ośrodki układu pozapiramidowego Jądra wykonawcze w pniu mózgu Jądra zwrotnego pobudzenia

16

17 Czynności mimowolnoruchowe: Ruchy thalamo-strio-palidarne korekcja postawy (odruchy statokinetyczne) lokomocja (pływanie, pełzanie, chód, skok, lot) wrodzone automatyzmy ruchowe (np. czyszczenie sierści) bezkierunkowe pobudzenie ruchowe Ruchy thalamo-limbo-strio-palidarne reakcje napędowo-emocjonalne związane z podstawowymi funkcjami biologicznymi ustroju (3+1) mimika ekspresja chwilowych stanów emocjonalnych mimowolnoruchowa komponenta ruchów zręcznościowych i wyuczonych artykulacja Ruchy thalamo-cortico-limbo-strio-palidarne

18 Poziomy integracji czuciowo-ruchowej. Ruchy mimowolne. Gałka blada jedyne wyjście ze striatum do jąder motorycznych pnia mózgu (stąd: thalamo-.. -pallidarne )

19 Uszkodzenia układu pozapiramidowego: hipertoniczno-hipokinetyczne (parkinsonizm) - uszkodzenie istoty czarnej (degeneracja neuronów dopaminergicznych) zasilającej gałkę bladą: sztywność mięśni, ubóstwo ruchów, utrata płynnych ruchów wspomagających (chód posągowy); hipotoniczno-hiperkinetyczne (pląsawica) - zaburzenie hamującego wpływu neostriatum na istotę czarną siatkowatą: bezładne, nieopanowane ruchy kończyn i głowy.

20 Podział jąder wzgórza 1. jądra przednie wzgórza - mają połączenia z zakrętem obręczy (do nich dochodzi też pęczek suteczkowo- wzgórzowy jądra limbiczne) 2. jądra grupy bocznej - przekaźnikowe lub transmisyjne (przekazują pobudzenie do kory somatosensorycznej, I-rzędowej najbardziej tylne; do pola 4. i 6. boczne, a jądra przyśrodkowe grzbietowe do PFC) 3. jądra linii pośrodkowej - jądra niespecyficzne (wśród nich jądra śródblaszkowe (środkowo- pośrodkowe, CM), środkowe, i siatkowate (zewnętrzne) Do jąder transmisyjnych (2. grupa) można zaliczyć ponadto ciała kolankowate przyśrodkowe słuchowe i boczne wzrokowe. Z tyłu wzgórza znajduje się poduszka, której jądra łączą się z korą asocjacyjną płatów: skroniowego, ciemieniowego i potylicznego.

21 Ryc Anatomia wzgórza i jego połączenia z korą Wzgórze jest największą strukturą międzymózgowia wrota kory mózgu, przez które dochodzi do kory większość informacji wzrokowych, słuchowych, czuciowych i smakowych (ale nie węchowych!) Podział jąder wzgórza wiąże się z przebiegiem blaszki rdzennej wewnętrznej D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

22 Jądra wzgórza

23 Projekcje jąder wzgórza

24 Funkcje wzgórza: przełącznik czuciowo-czuciowy - wysyła impulsację otrzymaną z dróg czuciowych do kory czuciowej przełącznik czuciowo-ruchowy - wysyła impulsację otrzymaną z prążkowia (striatum) i móżdżku do kory ruchowej i striatum ośrodek syntezy prostych wrażeń czuciowych - dotyk protopatyczny ośrodek emocjonalnego zabarwienia bodźców ośrodek czucia bólu część układu niespecyficznej aktywacji kory mózgowej

25 Twór siatkowaty (formatio reticularis): jest to układ niespecyficznego pobudzenia rozciąga się w całym pniu mózgu, wypełniając okolice między jądrami nerwów czaszkowych, jądrami motorycznymi pnia mózgu oraz drogami wstępującymi i zstępującymi zbudowany z różnorodnych, luźno leżących komórek o rozgałęziających się aksonach, których ramiona łączą się w pęczki włókien o przebiegu wstępującym i zstępującym. Od pęczków tych odchodzą poprzeczne włókna tworzące synapsy z sąsiednimi neuronami wewnątrz tej sieci neuronalnej występują większe skupiska neuronów zwane jądrami siatkowatymi opisano ich około 100 cechą charakterystyczną tworu siatkowatego jest otrzymywanie impulsów z rozległych pól recepcyjnych i rozlany charakter oddziaływań na inne struktury dzięki krążeniu impulsów w układzie siatkowatym mogą występować efekty następcze

26 Ryc Twór siatkowaty: ogólny układ jąder w pniu mózgu Anatomicznie w tworze siatkowatym wyróżniamy: strefę pośrodkową jj. szwu strefę przyśrodkową duże neurony, np. j. olbrzymiokomórkowe opuszki strefę boczną jj drobnokomórkowe, cholinergiczne i adrenergiczne Czynnościowo wyróżniamy: część wstępującą (struktury śródmózgowia i wzgórze) - głównie aktywującą, ale np. wzgórze zawiera układ rekrutujący, którego aktywacja synchronizuje czynność kory część zstępującą (boczna aktywująca i przyśrodkowa hamująca) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2007

27 Najważniejsze jądra układu siatkowatego: jądro konarowo-mostowe (śródmózgowie) jądro międzykonarowe (śródmózgowie) miejsce sinawe (śródmózgowie/most) jądro mostu przednie i tylne (RPO i RPC rostral i caudal) jądro olbrzymiokomórkowe (rdzeń przedłużony) jądra szwu (od śródmózgowia do rdzenia przedłużonego) jądra nakrywki (śródmózgowie) a także: (międzymózgowie) jądra niespecyficzne wzgórza (siatkowate, śródblaszkowe, linii pośrodkowej) warstwa niepewna

28 Część wstępujaca układu siatkowatego: aktywująca (głównie): obejmuje niektóre jądra śródmózgowia (np. VTA) oraz wzgórza (jj linii pośrodkowej, śródblaszkowe) otrzymuje impulsację z kolaterali głównych dróg czuciowych powoduje rozlaną, niespecyficzną aktywację kory, co umożliwia odbiór wrażeń zmysłowych hamująca wzgórzowy układ rekrutujący synchronizuje czynność neuronów kory

29 Schemat położenia układu siatkowatego w pniu mózgu: (widok z boku) część wstępująca (różowa) - zasilana z odgałęzień dróg czuciowych (amarant), poprzez wzgórzowy układ niespecyficznej aktywacji wywiera wpływ na korę mózgową; część zstępująca, zasilana impulsacją z kory, jąder kresomózgowia, móżdżku (czerń), poprzez drogi siatkowato-rdzeniowe działa na motoneurony mięśni kończyn: 1/ pobudzająca, przyśrodkowa (pomarańczowa) - aktywuje prostowniki i hamuje zginacze 2/ hamująca, boczna (niebieska) - aktywuje zginacze i hamuje prostowniki (zasilana m.in. z pola 4s (supresyjne) kory mózgowej)

30 Część zstępująca układu siatkowatego otrzymuje odgałęzienia dróg zstępujących, działa na czynność ruchową rdzenia kręgowego (motoneurony i ) za pośrednictwem drogi siatkowato-rdzeniowej Części: część aktywująca (most, boczne części UŚ) - droga nieskrzyżowana, powoduje wzrost napięcia w prostownikach i zmniejszenie napięcia zginaczy część hamująca (przednio-brzuszna opuszka, przyśrodkowy UŚ), droga skrzyżowana - wywołuje wzrost napięcia w zginaczach i zmniejszenie napięcia prostowników. Otrzymuje impulsacje z pola 4s, jądra ogoniastego i móżdżku. Brak jej wpływu (odcięcie) jest powodem powstania sztywności odmóżdżeniowej

31 Preparaty Bremera: 1. encephale isole cięcie między rdzeniem kręgowym a rdzeniem przedłużonym (opuszką) - normalny sen i czuwanie 3. cerveau isole cięcie przez śródmózgowie (między superior i inferior colliculi, wzgórkami czworaczymi górnymi i dolnymi) synchronizacja EEG i zwężenie źrenicyśpiący mózg Sakai K., Crochet S. A neural mechanism of sleep and wakefulness, 2003 Preparat Moruzziego i Magouna: 2. midpontine cat cięcie przez most (do tyłu względem 3. preparatu) 70-90% czuwania, źrenica rozszerzona, wodzi - rola aktywującego tworu siatkowatego ARAS. Stymulacja wzrokowa w okresie snu nie daje wzbudzenia. Nasilone czuwanie, ale z okresami snu Pewną odmianę stanowi preparat pretrygeminalny cięcie powyżej wyjścia n. trójdzielnego. Ten ośrodek desycnchronizacji to jądro przednie mostu - RPO Wyniki 1. i 3. stanowiły podłoże pasywnej teorii deaferentacji w trakcie snu (Bremer, lata 40. XX w. czynnikiem indukującym sen jest brak dopływu bodźców z otoczenia). Interpretacja Moruzziego ciągły sen w preparacie cerveau isole wynika z odcięcia centrum czuwania - ARAS

32 NIESWOISTY UKŁAD WZGÓRZOWY (WZBUDZAJĄCY I REKRUTUJĄCY) stymulacja prądem wysokoczęstotliwym ( Hz) wywołuje reakcję wzbudzenia - zarówno EEG jak i behawioralną. stymulacja prądem niskoczęstotliwym (5-12 Hz) lub pojedynczymi bodźcami aktywuje tzw. układ rekrutujący wzgórza, co w EEG przejawia się występowaniem wrzecion (cechujących SWS)

33 Układ limbiczny (łac. limbus - rąbek lub brzeg). Nazwy używamy dla oznaczenia zespołu struktur położonych na brzegu półkul mózgowych, uczestniczących w regulacji reakcji napędowo-emocjonalnych Po raz pierwszy użył tej nazwy w XIX wieku Paul Broca. Określił tak zakręt obręczy oraz zakręt przyhipokampowy wielki płat limbiczny le grand lobe limbique. Obejmuje wewnętrzną stronę półkul mózgowych - płat limbiczny, wyspę oraz struktury węchowe rhinencephalon = "nose brain"

34 Płat limbiczny składa się z dwóch pasów kory: szeroki zewnętrzny pas kory typu przejściowego i wewnętrzny pierścień allocortex (pierwotna kora węchowa ciemna zieleń) w odniesieniu do przedniej części płata limbicznego i kora hipokampa, w tym szczątek hipokampa grzbietowego (ciemny fiolet) związane z dużą pozostałą częścią płata limbicznego. Heimer L., van Hoesen G.W., Neurosci Biobehav Rev, 2006, 30,

35 Allocortex (kora bezwarstwowa lub trójwarstwowa): hipokamp (hippocampus) płat gruszkowaty (okolice: przedgruszkowata, okołomigdałowata, śródwęchowa (entorhinalna) opuszka i guzek węchowy pole przegrodowe (25 wg Brodmanna) Juxtallocortex (mesocortex, przejściowa, kilkuwarstwowa): zakręt obręczy kora czołowo-skroniowa (okolice: przedczołowa, przywęchowa, wyspa) Struktury podkorowe: Do układu limbicznego należy: podwzgórze (ciała suteczkowate) jądra przednie (limbiczne) wzgórza i jądra uzdeczki jądra przegrody (septum) ciało migdałowate (część starsza: korowo-przyśrodkowa i część młodsza: podstawnoboczna, u człowieka większa) obszar limbiczny śródmózgowia: brzuszne pole nakrywkowe śródmózgowia (VTA), jądra Guddena i Bechterewa, jądro międzykonarowe, brzuszna część istoty szarej środkowej śródmózgowia (PAG)

36 Objaśnienia skrótów: TH - jądra przednie wzgórza; H - jądra uzdeczki; PP - jądra przegrody (pole przegrodowe); CM - ciała suteczkowate (tylne podwzgórze); VTA - brzuszne pole nakrywkowe; IP - jądro międzykonarowe Najważniejsze drogi układu limbicznego: sklepienie (fornix) - zasadnicza droga eferentna z hipokampa do przegrody i podwzgórza prążek krańcowy (stria terminalis) - z ciała migdałowatego do jąder przegrody i podwzgórza pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (MFB) obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem; łączy wszystkie struktury systemu limbicznego ze sobą i ze śródmózgowiem pęczek suteczkowo-wzgórzowy (Vicq d'azyra) z ciał suteczkowatych do jj. przednich wzgórza pasmo przekątne Broca - łączy ciało migdałowate z istotą dziurkowaną prążek rdzenny wzgórza z przegrody do uzdeczek pęczek tyłozgięty

37 Funkcje układu limbicznego: udział w reakcjach napędowo-emocjonalnych związanych z podstawowymi funkcjami biologicznymi ustroju (3+1 - reakcje obronne, pokarmowe, płciowe + eksploracja otoczenia) analiza bodźców pod kątem wywołanych emocji - układ nagrody i kary (układ mezolimbiczny) udział w czuwaniu i śnie, poprzez połączenia z układem siatkowatym: emocje = wzbudzenie (krąg Papeza i Nauty), marzenia senne (REM) udział w procesach uczenia się i pamięci (hipokamp) - zjawisko długotrwałego wzmocnienia synaptycznego (LTP, long-term potentiation) wykryto we wszystkich 3. połączeniach synaptycznych hipokampa udział w regulacji czynności wewnątrzwydzielniczych i wegetatywnych - wpływ na podwzgórze, zależny od pobudzenia emocjonalnego (głównie ACTH): - stymulacja ciała migdałowatego, zakrętu obręczy lub zakrętów oczodołowych wywołuje wzrost wydzielania ACTH, natomiast po stymulacji hipokampa bądź przegrody następuje spadek - komponenta wegetatywna emocji - poty, ślina, ciśnienie krwi, bicie serca, nasilenie oddechów

38 HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS) Udział w procesach uczenia się i pamięci: udział w pamięci opisowej (deklaratywnej), a zwłaszcza epizodycznej pamięć przestrzenna konsolidacja śladów pamięciowych Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (LTP, long-term potentiation) - drażnienie hipokampa salwą impulsów powoduje następczy, kilkuminutowy wzrost amplitudy EPSP (potencjacja posttetaniczna) w odpowiedzi na pojedyncze bodźce) - ułatwia to przewodzenie po zaktywowanych drogach nerwowych - uczenie

39 HIPOKAMP (HIPPOCAMPUS) do sklepienia LTP najłatwiej wywołać, jeśli stosuje się stymulację o częstotliwości odpowiadającej rytmowi theta (4-7 Hz) lub serie impulsów z przerwami ms. W hipokampie LTP można wywołać w każdym z 3 połączeń synaptycznych LTP (long-term potenciation, długotrwałe wzmocnienie synaptyczne) w hipokampie - długotrwały, silny wzrost wielkości odpowiedzi postsynaptycznych na krótkotrwały, częstotliwy bodziec (tężcowy) A - schematyczny rysunek skrawka hipokampa: włókna z kory entorhinalnej docierają do hipokampa drogą przeszywającą i tworzą synapsy na dendrytach kom. ziarnistych zakrętu zębatego 1; kom. ziarniste z kolei tworzą synapsy na neuronach piramidowych pola CA3-2; neurony piramidowe pola CA3 wysyłają aksony do kom piramidowych pola CA3 - CA1-3; B LTP w połączeniu synaptycznym między włóknami drogi przeszywającej a kom. ziarnistymi

40 CIAŁO MIGDAŁOWATE (amygdala) Zlokalizowane w płatach skroniowych (okolica haka skroniowego, przed hipokampem) Projekcje wychodzące z jąder migdałowatych: z części korowo-przyśrodkowej przez prążek krańcowy (prążkowie, podwzgórze, przegroda, jądro półleżące), z części podstawno-bocznej do różnych obszarów kory i podkorowych obszarów limbicznych (droga migdałowata brzuszna). Jądro środkowe obustronne połączenia z pniem oraz wzgórzem i jądrem łożyskowym prążka krańcowego Zespół Klüvera i Bucy ego (1937) (Heinrich Klüver, Paul Bucy) po raz pierwszy opisany u małp z usuniętym ciałem migdałowatym: łagodność, zobojętnienie, badanie przedmiotów dotykiem, żarłoczność, zmniejszona ruchliwość oraz hiperseksualizm. U ludzi objawy są podobne, występują również zaburzenia pamięci, nierozpoznawanie twarzy (prozopagnozja ślepota psychiczna)

41 CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Najważniejsze funkcje: powstawanie emocji, pamięć emocjonalna bezpośredni wpływ na funkcje wegetatywne i endokrynne podwzgórza udział w zachowaniach macierzyńskich (receptory dla oksytocyny) podstawno-boczna część ciała migdałowatego (filogenetycznie młodsza) indukcja strachu (wzrost przepływu mózgowego w reakcjach strachu, zblednięcie) korowo-przyśrodkowa część ciała migdałowatego (starsza) wściekłość i agresja jądro środkowe kilka jąder

42 CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Ryc Ciało migdałowate i projekcje doprowadzające do jąder migdałowatych: z pnia mózgu, wzgórza i podwzgórza (do części korowo-przyśrodkowej) oraz licznych obszarów korowych do części podstawno-bocznej) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

43 CIAŁO MIGDAŁOWATE (AMYGDALA) Ryc Projekcje wychodzące z jąder migdałowatych: z części korowo-przyśrodkowej przez prążek krańcowy (prążkowie, podwzgórze, przegroda, j. półleżące), z części podstawno-bocznej do różnych obszarów kory i podkorowych obszarów limbicznych (droga migdałowata brzuszna). Jądro środkowe c.m. obustronne połączenia z pniem oraz Thal, BST i NB D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

44 PRZEGRODA KRESOMÓZGOWIA (SEPTUM) tworzy przyśrodkową ścianę rogu przedniego komory bocznej (I i II). U naczelnych składa się z cienkiej przegrody przezroczystej (septum pellucidum, 2 blaszki) i pola przegrodowego (area septalis) Obejmuje kilka grup komórkowych, najważniejsze to: jądro przyśrodkowe (nucleus medialis septi) jądro boczne (nucleus lateralis septi) Przegroda bierze udział w modelowaniu wzorców behawioralnych w wielu różnych sytuacjach: pobieranie pokarmu zachowania seksualne ekspresja emocji (zwłaszcza awersyjnych) Uszkodzenia bocznej przegrody syndrom septalny = agresja, wściekłość

45 Jądra przegrody (przyśrodkowa okolica węchowa) to grupa struktur, które leżą poniżej dzioba ciała modzelowatego, przed blaszką krańcową (warstwa istoty szarej w mózgu łącząca skrzyżowanie nerwu wzrokowego i spoidła przedniego). Jądra przegrody odbierają recyprokalne połączenia z opuszki węchowej, hipokampa, ciała migdałowatego, podwzgórza, śródmózgowia, uzdeczki, zakrętu obręczy i wzgórza. Pole przegrodowe (przyśrodkowe pole węchowe) nie ma związku z węchem, ale odgrywa rolę w mechanizmie nagrody i wzmocnienia wraz z jądrem półleżącym. (Szczury z elektrodami wszczepionymi w tym obszarze będą samostymulować siebie wielokrotnie (tj naciskać dźwignię i włączać prąd elektryczny stymulujący neurony)).

46 Ryc Główne połączenia jąder przegrody MFB obustronne włókna łączące twór siatkowaty pnia z podwzgórzem i kresomózgowiem prążek rdzenny wzgórza - łączy przegrodę ze wzgórzem prążek krańcowy łączy ciało migdałowate z przegrodą i podwzgórzem D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

47 Przegroda (septum) bierze udział w modelowaniu wzorców behawioralnych w wielu różnych sytuacjach. U szczurów boczna część przegrody hamuje ekspresję emocji awersyjnych, bierze udział w procesach uczenia się i zapamiętywania oraz moduluje neurosekrecję, pobieranie pokarmu i zachowania seksualne Atlas: Paxinos & Watson, 1998 BRADY JV, NAUTA WJ., Subcortical mechanisms in emotional behavior: affective changes following septal forebrain lesions in the albino rat. J Comp Physiol Psychol. 1953, 46(5): Autorzy opisali u szczurów tzw. syndrom septalny, objawiający się wysokim poziomem agresji i nadreaktywności emocjonalnej (septal rage, septalna wściekłość) w wyniku elektrolitycznego uszkodzenia bocznej przegrody (zielone elipsy na ryc.). Objawy syndromu septalnego spowodowane były wyłączeniem hamującego wpływu bocznej części przegrody na ośrodki tylnego podwzgórza, związane z zachowaniami agresywnymi

48 Krąg Papeza - ośrodki i drogi układu limbicznego w przodomózgowiu, między którymi impulsy nerwowe mogą krążyć w zamkniętych pętlach pobudzenia, powodując utrzymywanie się stanu napędowego Krąg limbiczno-śródmózgowiowy (Nauty) poszerzony o struktury śródmózgowia, impulsacja z układu siatkowatego śródmózgowia kierowana jest przez podwzgórze (ciała suteczkowate) do układu limbicznego. Nauta wyróżnił wśród struktur śródmózgowia "pole limbiczne śródmózgowia", na które składają się: jądro Guddena (j. grzbietowe nakrywki śródmózgowia), jądro Bechterewa, VTA, jądro międzykonarowe, istota szara okołowodociągowa, połączone pęczkiem przyśrodkowym przodomózgowia i drogą suteczkowo-nakrywkową. Impulsacja z tych okolic zasila krąg Papeza

49 Powstawanie i ekspresja stanów emocjonalnych formacja hipokampa sklepienie ciało suteczkowate pęczek suteczkowowzgórzowy jądro przednie wzgórza odnoga przednia torebki wewnętrznej zakręt obręczy zakręt hipokampa droga przeszywająca formacja hipokampa

50 Krąg Nauty obejmuje oprócz struktur kreso- i międzymózgowia również struktury śródmózgowia Podtrzymywanie reakcji napędowo-emocjonalnych wynika z krążenia impulsów w pętlach neuronalnych, niepotrzebna w tym kora mózgowa Stany emocjonalne mogą utrzymywać się długo po zakończeniu działania bodźca

51 Ryc Główne połączenia kory zakrętu obręczy Kora zakrętu obręczy D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

52 Następstwa uszkodzeń w obrębie układu limbicznego Zespół Korsakowa (zespół amnestyczno-konfabulacyjny) uszkodzenia w obrębie wzgórza i ciał suteczkowatych, obejmują zaburzenia pamięci i konfabulacje, dezorientacja występuje w przebiegu choroby alkoholowej Uszkodzenia zakrętu obręczy akineza, mutyzm (brak mówienia przy sprawnym aparacie mowy), apatia, spadek wrażliwości na ból (uszkodzenia części przedniej); ale również mogą wywoływać niepokój, pobudliwość i agresję Zespół Klüvera i Bucy'ego po obustronnym usunięciu przednich części płatów płatów skroniowych, ciał migdałowatych i części hipokampa: ślepota psychiczna i agnozja dotykowa wszystkożerność - przymusowe branie przedmiotów do ust/pyska nadmierny popęd płciowy nadmierna łagodność i uległość, brak lęku i złości

53 Funkcje podwzgórza: integracja działania układu somatycznego, wegetatywnego, limbicznego i hormonalnego utrzymywanie homeostazy (stałość fizykochemicznych właściwości środowiska wewnętrznego: temperatury, gospodarki wodnoelektrolitowej) kierowanie czynnościami napędowoemocjonalnymi (3+1): reakcjami obronnymi, pokarmowymi, płciowymi i eksploracją otoczenia udział w regulacji snu

54 Podział podwzgórza wg Rudolfa Hessa: Strefa trofotropowa (przednia) - funkcje przypominające następstwa aktywacji układu parasympatycznego Strefa ergotropowa (boczna i tylna) funkcje związane z aktywacją układu sympatycznego Ergotropizm - mobilizacja energetyczna ustroju, aktywacja - przepływu krwi, hiperglikemia, wzrost prężności tlenu; rozszerzenie źrenicy, oskrzeli; zaciśnięcie zwieraczy, zahamowanie perystaltyki. Efekt wiodący w pobudzeniu ergotropowym to głód i zimno = wyzwolenie aktywności ruchowej Trofotropizm - procesy związane z akumulacją komórkową - ciśnienia krwi i akcji serca, nasilenie perystaltyki, skurcze jelit i pęcherza, rozluźnienie zwieraczy. Efekty wiodące: sytość, komfort termiczny, pragnienie = wyzwalanie bezruchu, uczucie komfortu, sen Obie części są sprzężone antagonistycznie, zaspokojenie popędu powoduje obniżenie aktywności

55 Podwzgórze dzielimy na 3 części, z których każda składa się z kilku jąder: część przednia - wzrokowa pole przedwzrokowe (boczne i przyśrodkowe) jądro przednie jądro nadwzrokowe jądro przykomorowe jądro nadskrzyżowaniowe część środkowa - guzowa jądro grzbietowo-przyśrodkowe jądro brzuszno-przyśrodkowe jądro łukowate jądra guza popielatego bocznie od tych struktur - pole boczne (boczne podwzgórze) część tylna - sutkowata jądro tylne ciała suteczkowate

56 Jądra podwzgórza

57 część przednia - wzrokowa pole przedwzrokowe (boczne i przyśrodkowe) jądro przednie jądro nadwzrokowe jądro przykomorowe jądro nadskrzyżowaniowe Funkcje jąder podwzgórza: pole przedwzrokowe - zawiera jądro płciowodwupostaciowe (u ludzi: INAH3), którego rozwój zależy od poziomu testosteronu, wykazuje dymorfizm płciowy zarówno u zwierząt, jak i ludzi - jest większe u kobiet (i osób homoseksualnych) pole przedwzrokowe/ przednia okolica podwzgórza indukcja snu wolnofalowego, uszkodzenia mogą prowadzić do insomnii jądro przednie - ośrodek termoregulacji (chłodzenia), uszkodzenie powoduje hipertermię, a nawet śmierć z przegrzania jądro nadwzrokowe i przykomorowe neurosekrecja hormonów wazopresyny (ADH) i oksytocyny, magazynowanych w tylnym (nerwowym) płacie przysadki Jądro okołokomorowe wydziela również kortykoliberynę (CRH) jądro nadskrzyżowaniowe regulator rytmów biologicznych ( zegar biologiczny ) otrzymuje impulsację z siatkówki (bezpośrednia droga siatkówkowo-nadskrzyżowaniowa)

58 Ryc Przekrój przez podwzgórze: poziom guzowy część środkowa - guzowa jądro grzbietowo-przyśrodkowe (żółte) jądro brzuszno-przyśrodkowe (brązowe) jądro łukowate (zielone) jądra guza popielatego bocznie od tych struktur - boczne podwzgórze (LH, pole boczne - czerwone) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

59 jądro brzuszno-przyśrodkowe (VM) Ośrodek sytości - jego stymulacja powoduje przerwanie jedzenia, nawet u głodnych uprzednio zwierząt. Uszkodzenie wyzwala wilczy głód (bulimia) i hiperfagię prowadzącą do nadwagi i otłuszczenia. U ludzi bulimia powstała na podłożu psychicznym łączy się z zachowaniami, mającymi na celu niedopuszczenia do powstania nadwagi (prowokowanie wymiotów, wyniszczający trening fizyczny). VM prawdopodobnie produkuje somatoliberynę boczne podwzgórze (LH) Ośrodek głodu - stymulacja wywołuje reakcje pokarmowe u sytych zwierząt, uszkodzenie - prowadzi do syndromu bocznego podwzgórza: afagia, adipsja, nadwrażliwość smakowa negatywna. Zaburzenie czynności w obrębie LH (dzieci, młode dziewczyny) połączony z problemami psychicznymi - anorexia nervosa - jadłowstręt psychiczny (może prowadzić nawet do śmierci głodowej) jądro grzbietowo-przyśrodkowe - jego stymulacja wywołuje otyłość i wściekłość rzekomą są to ruchowe objawy emocji, której zwierzę prawdopodobnie nie doświadcza - ustępują zaraz po zakończeniu stymulacji jądro łukowate (j. lejka) produkuje niektóre liberyny: CRH (kortykoliberyna), TRH (liberyna tyreotropowa), SRH (GH RH) (somatoliberyna), SIH (somatostatyna), FSH/LH RH (liberyna gonadotropowa), PRH (hormon uwalniający prolaktynę), PIH (= dopamina) (inhibitor wydzielania prolaktyny) jądra guza popielatego należy tu wyniosłość pośrodkowa

60 Ryc Przekrój przez podwzgórze: poziom suteczkowy część tylna - sutkowata jądro tylne (fioletowe) - termoregulacyjny ośrodek grzania, wywołuje termogenezę drżeniową (skurcze mięśni szkieletowych) i bezdrżeniową (przyspieszenie tempa metabolizmu - wątroba), stymuluje aktywność ruchową zwierzęcia i inne reakcje behawioralne (stroszenie sierści, kulenie się). Uszkodzenie = poikilotermia - zmiennocieplność D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003 ciała suteczkowate (czerwono-różowe) - związane z procesami pamięciowymi (uszkodzenia - w zespole Korsakowa), wytwarzają histaminę, ważną dla utrzymywania stanu czuwania ("ośrodek czuwania") i świadomości

61 Ryc (też 269). Schemat jąder podwzgórza, z przysadką (hypophysis) Przysadka mózgowa leży w jamie kostnej nazywanej siodłem tureckim (w kości klinowej). Łączy się z podwzgórzem szypułą przysadki D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

62 Ryc Podwzgórze i przysadka mózgowa Przysadka mózgowa (hypophysis) mały gruczoł (0,5 g) poniżej podwzgórza. Części: płat tylny część nerwowa, lejek (pień) i wyniosłość pośrodkowa płat pośredni zaliczany do nerwowej części przysadki, wytwarza intermedynę (melanotropinę) płat przedni cz. gruczołowa (obwodowa), pośrednia i guzowa (otaczająca lejek) Część nerwowa powstaje z neuroektodermy międzymózgowia Część gruczołowa z ektodermy jamy ustnej (kieszonka Rathkego) D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

63 Podwzgórze centrum koordynujące układ wydzielania wewnętrznego synteza oksytocyny i wazopresyny (j. przykomorowe i nadwzrokowe) hormony uwalniające (liberyny, releasing hormones), hamujące (statyny, inhibiting hormones)

64 Wazopresyna (hormon antydiuretyczny - ADH) Główna funkcja - resorpcja wody w nerkach Wazopresyna i oksytocyna wiązane są z następującymi funkcjami behawioralnymi: opieka nad potomstwem obrona terytorium agresja przeciw intruzom przy czym u samców funkcje te pełni raczej wazopresyna, a u samic - oksytocyna Dużą ilość receptorów wazopresynowych wiąże się z wiernością partnerowi, ale również ze stanami strachu, niepokoju oraz z większą podatnością na uzależnienia Pobudzanie wydzielania: - wzrost ciśnienia osmotycznego osocza - zmniejszenie objętości krwi - angiotensyna II, stres, nikotyna Zahamowanie wydzielania: - wzrost objętości krwi - spadek ciśnienia tętniczego - alkohol, kofeina Inaktywacja wątroba i nerki

65 Funkcje: Oksytocyna - Ox - skurcz kom. mioepitelialnych gr. mlecznych (laktacja) - skurcz macicy (poród, stosunek płciowy) - u ptaków tańce godowe i wędrówki Oksytocyna redukuje poziom lęku, agresji i stresu (P. Wójcik i wsp., 2012), przy udziale ciała migdałowatego (aktywacja GABA-ergicznych neuronów podstawno-bocznych, hamujących część przyśrodkową c.m.) Oksytocyna została nazwana hormonem zaufania, gdyż wykazano jej pozytywny wpływ na zawieranie transakcji handlowych; jak zaobserwowano u zwierząt ułatwia nawiązywanie kontaktów; sugeruje się stymulację układu nagrody Pobudzanie wydzielania: - drażnienie receptorów: sutka, szyjki macicy i pochwy - estrogeny Zahamowanie wydzielania: - progesteron

66 Układ podwzgórzowo -przysadkowy (tylna) Myśliwski A. Podstawy cytofizjologii i histofizjologii, Gdańsk (przednia) Aksony neuronów wytwarzających hormony uwalniające i hamujące kończą się w wyniosłości pośrodkowej, gdzie hormony są wydzielane do krwi naczyń włosowatych, krążeniem wrotnym przysadki (żyłkami) docierają do części gruczołowej (przedniej), pod ich wpływem zachodzi produkcja hormonów tropowych Aksony wielkokomórkowych neuronów wytwarzających hormony ADH i Ox przenoszą te hormony aż do tylnej przysadki i wydzielają do naczyń krwionośnych przysadki (neurosekrecja)

67 Przysadka mózgowa spoidło przednie j.przykomorowe j.nadwzrokowe j.łukowate skrzyżowanie wzrokowe droga guzowolejkowa droga podwzgórzowoprzysadkowa tętnica górna przysadki tętnica dolna przysadki Płat przedni, gruczołowy płat tylny, nerwowy

68 Hormony podwzgórzowe uwalniające i hamujące (liberyny i statyny - RH, IH) PODWZGÓRZE - PRZYSADKA oraz ich docelowe hormony tropowe: Kortykoliberyna - kortykotropina (ACTH), efektor - kora nadnerczy Gonadoliberyny: folikulotropina (FSH) i luteotropina (LH), efektor - gonady Tyreoliberyna - tyreotropina (TSH), efektor - tarczyca Somatoliberyna - somatotropina (STH albo GH - hormon wzrostu) - pobudza wzrost ciała i metabolizm w tkankach Somatostatyna hamowanie wydzielania somatotropiny Melanoliberyna- melanotropina (MSH) - skóra Melanostatyna - hamowanie wydzielania melanotropiny Prolaktoliberyna prolaktyna, efektor gruczoły sutkowe Prolaktostatyna - hamowanie wydzielania prolaktyny Hormony podwzgórzowe uwalniające i hamujące - powstają w neuronach jądra łukowatego (i innych jądrach lejka), ich aksony kończą się w wyniosłości pośrodkowej, gdzie są wydzielane do krwi naczyń włosowatych, krążeniem wrotnym przysadki (żyłkami) docierają do części gruczołowej (przedniej) i stymulują/ hamują wytwarzanie hormonów przysadkowych (w większości tropowych)

69 Ryc Związek podwzgórza z układem autonomicznym zachodzi za pośrednictwem dróg: pęczek podłużny grzbietowy (Schutza), zstępująca część MFB, droga suteczkowo-nakrywkowa, rozsiane drogi do licznych ośrodków pnia mózgu, bezpośrednia droga z j. przykomorowego do przedzwojowych jj autonomicznych D.L. Felten Atlas neuroanatomii i neurofizjologii Nettera 2003

70 W ścianach komory III występują narządy okołokomorowe (przykomorowe) - to obszary chemorecepcyjne (obszary neurohemalne), regulują skład płynu mózgowo-rdzeniowego, są miejscami, gdzie nie ma bariery krew-mózg (mają okienka w ścianach naczyń krwionośnych), z wyjątkiem narządu podspoidłowego. Należy tu: narząd naczyniowy blaszki krańcowej (wytwarza hormony uwalniające hormon luteinizujący i somatostatynę) wyniosłość pośrodkowa guza popielatego (reguluje stężenia hormonów uwalniających podwzgórza) narząd podsklepieniowy (na poziomie otworów międzykomorowych Monroe, zawiera receptory angiotensyny II, ma połączenia z jądrem nadwzrokowym podwzgórza oraz narządem naczyniowym) narząd podspoidłowy (w miejscu przejścia komory III w wodociąg śródmózgowia) szyszynka (znajdują się w niej pinealocyty, ziarnistości i piasek; wytwarza serotoninę, a z niej melatoninę, ma działanie antygonadotropowe i reguluje dobową rytmikę snu) pole najdalsze - komora IV (po obu stronach) - zawiera neurony i kom. astrocytopodobne, jest obszarem chemowrażliwym, reaguje na substancje wywołujące wymioty

71 szyszynka narząd podsklepieniowy narząd naczyniowy blaszki krańcowej wyniosłość pośrodkowa pole najdalsze Saper and Breder, New England Journal of Medicine, 1994, 330: