PAJĘCZAKI I SKORUPIAKI

Transkrypt

1 Zoologia 4. PAJĘCZAKI I SKORUPIAKI Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2015

2 ARTHROPODA TAGMY odnóża głowowe exopodit oddechowy endopodit kroczny odnóża Martinssonia 510 mln lat pierwotnie trzy pary odnóży larwy głowa trylobitów miała jeden segment więcej, skorupiaków dwa planktonowa larwa skorupiaka "nauplius A" 510 mln lat larwa kikutnicy antennulae 3 cheliforae oddechowa gałąź odnóży odziedziczona po anomalokaridach

3 CHELICERATA PAJĘCZAKI morskie serce Xiphosura jelito Limulus kolec odwłokowy odnóża skrzelowe zwykle dwie pary chwytnych odnóży (chelicerae i pedipalpi) tarcza głowotułowia z 6 segmentów (w tym 4 pary odnóży krocznych) 12 segmentów odwłoka (w przedzie skrzela) kolec odwłokowy u dzisiejszych odwłok zlany w tarczę Offacolus 420 mln lat

4 CHELICERATA SKORPIONY z wodnych eurypteridów Scorpionida kolec odwłokowy eurypterid Parastylonurus 420 mln lat duże pedipalpi ze szczypcami kolec jadowy na końcu zwężonego odwłoka skrzela zamknięte w komorach z otworami tańce godowe i opieka nad potomstwem spermatofor podejmowany z ziemi jajniki pedipalpi kolec jadowy paleozoiczne metrowych rozmiarów "macica" z zarodkami Scorpio

5 CHELICERATA ZALESZCZOTKI i krewniacy Cheliferida etc. chelicerae duże pedipalpi ze szczypcami (jak skorpiony) szeroki cały odwłok zaleszczotek Chelifer przełom w planie budowy odwłoka skutek miniaturyzacji?

6 członowana stopa CHELICERATA KOSARZE specjalizacja odnóży Opilionida krótkonogi Trogulus pedipalpi zwykle pierwsza para odnóży krocznych pełni funkcje czuciowe a stopa giętka pierwotnie chwytne pedipalpi (bez szczypiec) szeroka nasada odwłoka Phalangium Plesiosiro 310 mln lat tendencja do wydłużania członowanej stopy tropikalne Gonoleptidae z chwytnymi pedipalpami

7 CHELICERATA ROZTOCZE skutki miniaturyzacji Acarida świerzbowiec Sarcoptes reliktowy Opilioacarus chelicerae pierwotnie chwytne używane do rozdrabniania pokarmu głowotułów wtórnie podzielony segmentacja odwłoka zanikała stopniowo pierwotnie sześcionoga larwa chelicerae drapieżnego roztocza ale sześcionożność niehomologiczna owadziej! roztocze w kurzu

8 CHELICERATA KLESZCZE powodują infekcje Acarida: Ixodina pedipalpi chelicerae reliktowy Allothyrus chelicerae ze szczypcami chelicerae i pedipalpi ułożone w ryjek kleszcz Ixodes tylko płynny pokarm niektóre ssą krew ssaków niezależnie powstały aparat ssący SEM rzęski pod ścianką wirus encephalitis spirocheta Borellia TEM

9 Gehypochthonius CHELICERATA ROZTOCZE pancerne Acarida Oribatei wylinki Cepheidae glebowe, wrażliwe na wysychanie niektóre pozostawiają wylinki na grzbiecie ogromna różnorodność małe rozmiary ułatwiają zmiany planu budowy Phthiracaridae

10 CHELICERATA ROZTOCZE ssące Acarida wodopójka Hydrachna aksamitne Trombidium chelicerae tworzą organ ssący wodopójki (Hydrachnellae) pasożytują na owadach trombidia pasożytują na owadach lądowych czworonożne pasożyty roślin indukują galasy galasy na liściu lipy czworonogie Acerium Eriophyidae pasożyt roślinny Tetranychidae

11 CHELICERATA PAJĄKI pochodzenie reliktowy segmentowany Cryptocelus Ricinulei odwłok szeroki (jak zaleszczotki) ale pedipalpi bez szczypiec ostatnie dwa segmenty odwłoka zredukowane już 410 mln lat temu właściwe pająki mają "odwłok osy" odwrót od miniaturyzacji po zmianie funkcji pedipalp? Palaeocharinus 380 mln lat najpierwotniejszy dzisiejszy pająk Liphistius tergity

12 CHELICERATA PAJĘCZA przędza Araneida reliktowy Liphistius kądziołki ewolucja kądziołków odziedziczyły odwłokowe płuca odwłokowe kądziołki przędne podobne do odnóży chelicerae pierwotnych bez jadu pajęczyna początkowo do wyściełania norek i omotania ofiary pogoniec Lycosidae Pirata kwietnik Thomisiidae Mesumenoides ewolucja ku różnorodności behawioru Pholcus

13 CHELICERATA PAJĄKI ewolucja pajęczyny Araneida Linyphia Linyphidae krzyżak Araneus Araneidae Liphistius spiralna nić pajęczyny Araneus kleista pająki mające cribellum formują wełnisty splot promieniste sieci powstały niezależnie cribellum zachowania dziedziczne Tetragnathidae Tetragnatha Uloborus Uloboridae karakurt Latrodectes Theridiidae

14 CHELICERATA SKAKUNY zachowanie Araneida Salticidae mięśnie ustawiające ommatidium skakun Salticus pole stereo trójwymiarowy obraz przetwarzany w mózgu pola widzenia bardzo złożone zachowania nić pajęcza wykorzystywana jako asekuracja przy skokach jedne z najinteligentniejszych bezkręgowców

15 TRILOBITA CZUŁKI węchowe miękkociały trylobit Naraoia 530 mln lat trylobit Koninckina 410 mln lat odnóża 1. pary czuciowe (węch) do poszukiwania detrytusu a nie chwytne to jedyne niekroczne odnóża trylobitów ich tarcza głowowa z segmentów 4 par odnóży (homologi Ant I & II, Md, Mx I) jeden segment w głowie mniej niż u skorupiaków trylobit Olenoides 520 mln lat

16 CRUSTACEA SKORUPIAKI początki Entomostraca Ant I Ant II oczy Canadaspis 530 mln lat Md 7 segmentów odwłoka mandibula Anaspides gnathobasis głowa z 5 segmentów z odnóżami: węchowe Ant I, czuciowe Ant II i żujące Md, dalsze pierwotnie kroczne tarcza głowy (carapax) okrywa tułów Mx I Mx II 8 par odnóży krocznych pars incisiva lacinia mobilis pars molaris czuciowe Ant II i pancerz w związku z pływaniem gnathobasis Remipedia

17 Ant I Ant II ENTOMOSTRACA DWUSKORUPKOWY pancerz Ostracoda rostrum furca Vargula Ostracoda Myodocopa Phyllocarida Nebalia ciało całkowicie zamknięte w liniejącym wapiennym dwuskorupkowym pancerzyku zwykle lokomotoryczne Ant II uproszczone Md, nieliczne segmenty tułowia i odwłoka zanik tagmatyzacji ( telson) przez małe rozmiary? Ostracoda Podocopa

18 dziś ENTOMOSTRACA PĄKLE dzieje carapaxu Cirripedia ewolucja Chthamalus Verruca pąkle Balanus 320 mln lat nieliniejący carapax z wapiennych płytek; osiadłe filtratory Lepas liczne pasożyty zewnętrzne i wewnętrzne pasożytnicza Sacculina tylko larwy dowodzą, że to skorupiaki nauplius i cypris pąkli

19 ENTOMOSTRACA PRZEMIANY dwuskorupkowego pancerza Conchostraca & Cladocera ephippium z zimowymi jajami wioślarka Polyphemus wioślarka Leptodora rozwielitka Daphnia wioślarka Bosmina Conchostraca Cyclestheria Cyzicus Conchostraca: nieodrzucane wylinki dwuskorupkowego pancerza wioślarki Cladocera: małe rozmiary, głowa wystaje ze zredukowanego pancerza zmiany rozmiarów w ewolucji rozregulowały kontrolę tagmatyzacji wylinki

20 ENTOMOSTRACA REWERSJA ewolucji pancerza Notostraca & Anostraca przekopnica Triops samica Branchinecta samiec Lepidocaris 380 mln lat Ant II Artemia drapieżne przekopnice Notostraca: tarcza grzbietowa (carapax) roślinożerne Anostraca: bez tarczy powolna ewolucja skrajne przystosowanie do sezonalności

21 Mx I ENTOMOSTRACA ZMIANA funkcji szczęk Branchiura & Pentastomida pentastomid Porocephalus splewka Dolops splewka Argulus Mx I przyssawki splewki pasożyty ryb pentastomidy pasożyty wewnętrzne ryb (larwy) i gadów stopniowa utrata odnóży geny mitochondrialne pentastomid Linguatula Armillifer

22 ENTOMOSTRACA ZMIANA funkcji czułków Copepoda Ant I pasożytnicze Dirivultidae Alteutha Ant I morski Calanus duże Ant I do pływania cecha larw drobne planktonowe filtratory i pasożyty podstawa zwierzęcej produkcji w oceanie i agregacji zawieszonego iłu (pellety) zmniejszanie rozmiarów i upraszczanie anatomii słodkowodny oczlik Cyclops

23 CRUSTACEA RAKI WYŻSZE pochodzenie Malacostraca furca phyllocarid Nebalia telson i furca włączone do 7. segmentu odwłoka, który wraz z odnóżami segmentu 6. (uropoda) tworzy płetwę ogonową umożliwia szybką ucieczkę tyłem powstały w oceanicznym pelagialu 400 mln lat temu mysid Pygocephalus 320 mln lat

24 CRUSTACEA PIERWOTNIE pelagiczne Malacostraca krill Euphausia głębinowy mysid Gnathophausia planktonowe Euphausiida (krill): rozdrabniają tylko odnóża głowy, carapax przyrośnięty do tułowia drapieżny Angustidontus 360 mln lat Mysida: pierwsza (czasem i druga) para odnóży tułowia włączone do głowy (maxillipes), swobodny carapax pierwotnie bez maxillipes ani przyrośnięcia pancerza

25 MALACOSTRACA KIEŁŻE I OŚLICZKI pochodzenie Isopoda & Amphipoda kiełż Gammarus ośliczka Asellus oceaniczna Phronima w domku z salpy bez carapaxu; oczy na pancerzu głowy zrośniętej z pierwszym (czasem i drugim) segmentem tułowia równonogi Isopoda: końcowa część odwłoka powiększona obunogi Amphipoda: trzy pary odnóży odwłoka uropodami, nasady odnóży (coxae) płytowe, ciało bocznie spłaszczone pochodzenie Amphipoda nieznane chyba słodkowodne

26 MALACOSTRACA RAKI pochodzenie Decapoda zanikłe szczypce zaczątkowe szczypce pierwotna krewetka Penaeus rak Astacus homar Homarus langusta Palinurus trzy pary Mxpes; pierwsze trzy pary odnóży krocznych ze szczypcami zwykle powiększona pierwsza para odnóży krocznych ze szczypcami zaawansowana cefalizacja Pemphix 240 mln lat

27 MALACOSTRACA SKUTKI rycia nor Decapoda Callianassa w norze pleury z nory wystawiają tylko opancerzone szczypce i tułów niby-krab Galathea zredukowane pleury segmentów odwłoka rezultatem redukcja odwłoka niby-kraby niby-krab Porcellana

28 MALACOSTRACA PUSTELNIKI pochodzenie Anomura pustelnik Pagurus krab kamczacki Lithodes zamieszkujące muszle mają helikoidalny odwłok swobodnie żyjące upodobnione do krabów pustelnik Coenobita stawonogom łatwo żyć na lądzie lądowy krab kokosowy Birgus helikoidalny odwłok

29 MALACOSTRACA KRABY prawdziwe Brachyura chromatofory asymetria szczypców pływający Portunus płetwy Cancer litoralne Ocypode Homola zanikłe uropoda; podwinięty odwłok w strefie pływów i w toni oceanicznej bywa wyraźny dymorfizm płciowy i zmiany barwy transport pigmentu w cytoszkielecie chromatoforów szczytowe osiągnięcie ewolucji skorupiaków brak uropodów Eocarcinus 180 mln lat