Nie samą muchą pająk żyje

Transkrypt

1 Nie samą muchą pająk żyje Michał Buczyński, Agnieszka Babczyńska Gdy zastanawiamy się, co jedzą pająki, nieodmiennie pierwszym naturalnym skojarzeniem są zawsze muchy. Jest to jednak znaczne uproszczenie. W rzeczywistości to nie tylko one stanowią pożywienie tych małych drapieżników. Menu pająków może być znacznie bogatsze. Wbrew skojarzeniom, różnorodność ich potencjalnych ofiar jest niewiarygodnie duża. Poza muchami dieta większości obejmuje inne owady klasyfikowane w wielu różnych rzędach, począwszy od owadziego planktonu czyli owadów najdrobniejszych jakimi są mszyce czy skoczogonki, poprzez owady średnich rozmiarów, a kończąc na stosunkowo dużych pszczołach, motylach i prostoskrzydłych. Odpowiednia strategia polowania umożliwia pająkom upolowanie zdobyczy charakteryzującej się różnorodnymi mechanizmami obronnymi. Twardy pancerz, szybkość, wydzielanie nieprzyjemnego zapachu dla wielu gatunków nie stanowią problemu. Czasami nawet, trudna zdobycz jest podstawowym elementem diety niektórych pajęczych specjalistów. Mówiąc o szerokim spektrum ofiar pająków, nie należy jednak myśleć tylko o owadach. Chociaż są one głównym celem polowania tych drapieżników, to z pewnością nie jedynym. Natura pająków sprawia, że są one dla siebie wzajemnym zagrożeniem, co najlepiej widać w przypadku ograniczonej dostępności innego pożywienia. Często też ich ofiarami mogą padać inne bezkręgowce i, co najbardziej zaskakuje, zwierzęta kręgowe. Polowanie na kręgowce jest przede wszystkim domeną większych pająków tropikalnych, ale zdarza się również w przypadku osobników mniejszych. Pająki Mimo, że pożywieniem najbardziej preferowanym przez pająki są owady, wiele z nich w równym stopniu żywi się innymi pająkami. Araneofagia jest w świecie pająków zjawiskiem powszechnym, jednak dla większości gatunków jest ona związana z przypadkowymi spotkaniami. Polowanie na inne pająki stanowi główne źródło pożywienia dla stosunkowo małej liczby gatunków, a większość znanych przypadków araneofagii dotyczy pająków

2 niesieciowych, które swoich ofiar szukają przede wszystkim pośród pająków budujących sieci. Prawdziwymi araneofagami są przedstawiciele rodziny Mimetidae, nazywani piratami (z ang. pirate spiders) z powodu diety złożonej wyłącznie z innych pająków i dokonywania inwazji na obce sieci. Trafniej jeszcze, naturę tych pająków oddaje ich niemiecka nazwa Spinnenfresser - zjadacze pająków. W celu schwytania potencjalnej ofiary wykorzystują agresywną mimikrę. Przykładem mogą tu być pająki z rodzaju Ero lub Mimetus, które wchodząc na obcą sieć, szarpią jej poszczególne nici wprawiając ją w drżenie i emitując wibracje przypominające te tworzone przez uwięzionego owada. Wibracje przywabiają osobnika, do którego sieć należy, a gdy znajduje się on wystarczająco blisko zostaje zaatakowany. Ponadto Ero furcata polując na samice innych pająków np. z gatunku Meta segmentata (Araneidae), znajduje i szarpie nić używaną zwykle przez zalecające się samce, co jest jednoznaczne ze zmyleniem i upolowaniem samicy. Jednak araneofagia to nie tylko domena pająków aktywnie polujących. Znanych jest wiele pająków sieciowych, które poza budowaniem własnych sieci, podobnie jak Mimetidae czy Salticidae, wkraczają na obce i zjadają ich właścicieli. Nasosznikowate (Pholcidae), jak np. Pholcus phalangioides są tu doskonałym przykładem: często atakują pająki większych rozmiarów takie jak Tegenaria sp. (Agelenidae) czy różne krzyżakowate (Araneidae), a dzięki wyjątkowo długim odnóżom w stosunku do reszty ciała same zachowują dystans mogąc bezpiecznie unieruchomić ofiarę. Ponadto, krocząc po obcej, lepkiej pajęczynie, usuwają klejącą się substancję, która gromadzi się na ich odnóżach lub pokrywają jej nici własną pozbawioną lepkości siecią. Pozwala to na sprawne poruszanie się i zwiększa prawdopodobieństwo pochwycenia potencjalnej ofiary. W tym miejscu warto też wspomnieć o interakcjach między przedstawicielami pogońcowatych i ukośnikowatych. Spotkania tych drapieżników mają charakter przypadkowy, jednakże zachodzą dosyć powszechnie (zwłaszcza na koszonych łąkach), gdy ukośnikowate spadają z roślin na powierzchnię gruntu. Najczęściej w ten sposób dochodzi do spotkania pająków z rodzajów Pardosa i Xysticus. Chociaż Pardosa sp. posiada znacznie większe zęby jadowe niż Xysticus sp., to jednak ten drugi, dzięki potężnym odnóżom przednim, praktycznie w każdej konfrontacji zabija wilczego pająka. Tak więc pogońcowate są potencjalną ofiarą i pożywieniem ukośnikowatych.

3 Kanibalizm Podobnie jak araneofagia, kanibalizm jest wśród pająków zjawiskiem znanym i może istotnie wpływać na wielkość populacji danego gatunku. Pająki są przede wszystkim kojarzone z kanibalizmem seksualnym, kiedy dużo większa samica zjada po kopulacji niewielkich rozmiarów samca, jednakże kanibalizm odżywczy, niezwiązany z reprodukcją także jest powszechny. Zjawisko to występuje częściej pod wpływem różnych czynników, np. malejącej dostępności pokarmu w środowisku i/lub zwiększającego się zagęszczenia osobników. Tego typu relacje wiążą się z dużym ryzykiem: potencjalna ofiara kanibalizmu ma takie same lub podobne możliwość jak drapieżnik, dlatego dużą rolę odgrywa tutaj wielkość i sprawność osobników. Drapieżnictwo pomiędzy przedstawicielami tego samego gatunku objawia się w różny sposób: samica może wykorzystywać jako pożywienie własne potomstwo, ale może także paść jego ofiarą (tzw. matriofagia). Znany jest też kanibalizm między młodymi pająkami z tego samego wylęgu, jak również między osobnikami dorosłymi o tej samej lub odmiennej płci. Kanibalizm, jak to było w przypadku araneofagii, wydaje się występować znacznie częściej wśród pająków aktywnie polujących niż sieciowych. Jest to związane głównie z większym prawdopodobieństwem i częstotliwością spotkań tych drapieżników podczas poszukiwania pożywienia, niż w przypadku pająków budujących sieci. Dżdżownice Wydawałoby się, że dżdżownice to danie zupełnie niedostępne zarówno dla pająków sieciowych, jak i nie budujących sieci. Tymczasem arachnolodzy zajmujący się odżywianiem się pająków informują o przypadkach zjadania tych pierścienic (Oligochaeta, Lumbricidae), przez pająki należące do jedenastu różnych rodzin, w tym ośmiu należących do infrarzędu Araneomorphae: Agelenidae, Amaurobiidae, Segestriidae, Araneidae, Thomisidae, Lycosidae, Pisauridae, Ctenidae, i trzech podlegających pod infrarząd Mygalomorphae: Atypidae, Hexathelidae i Theraphosidae. Zaobserwowano kątnika większego Tegenaria atrica (Agelenidae) w trakcie pożywiania się dżdżownicą o długości 14 cm (Fot. 1 A, B), a także samicę Platycryptus undatus (Salticidae) używającą nogogłaszczek i odnóży krocznych I pary do przytrzymania dżdżownicy Aporrectodea caliginosa o długości 30 mm.

4 A) Widok z boku B) Widok z góry Fot. 1. Kątnik większy (Tegenaria atrica) zjadający dżdżownicę (Nyffeler i wsp., 2001). Dżdżownice mogą stanowić pokarm dla pająków zarówno sieciowych, jak i nie budujących sieci, żyjących głównie na powierzchni ziemi (pod kamieniami, w ściółce i mchu), w szczelinach w glebie i jedwabnych rękawach, a także na powierzchni niskich roślin, w sąsiedztwie terenów leśnych i trawiastych (czyli siedlisk bogatych w dżdżownice). Zwykle są to pająki większych rozmiarów (powyżej 10 mm), dla których dżdżownice mogą być doskonałym uzupełnieniem diety złożonej głównie z owadów, ale zdarzają się wśród nich gatunki mniejsze np. Xysticus sp., Amaurobius fenestralis potrafiące upolować ofiarę kilkakrotnie większą niż one same Jednak pomimo dużej zawartości białka w tkankach dżdżownic, a także ich trybu życia (co mogłoby świadczyć o ich atrakcyjności jako pożywienie dla pająków,) stosunkowo rzadko padają one ich ofiarami. Równonogi Wśród bezkręgowców padających ofiarami pająków, a niebędących owadami lub innymi pająkami wymienić można także drobne skorupiaki z rzędu równonogów (Crustacea: Isopoda). Większość z nich to zwierzęta morskie, jednak niektóre żyją w wodach słodkich i na lądzie i te mogą wchodzić w skład pajęczej diety. Pająki, których dieta obejmuje te skorupiaki, to np. nasosznik trzęś (Pholcus phalangioides) z nasosznikowatych czy sieciarz jaskiniowy (Meta menardi) z kwadratnikowatych, a także przedstawiciele różnych innych rodzin np. Amaurobiidae czy Filistatidae. Wszystkie one preferują miejsca ciemne i wilgotne (jaskinie, wnęki skalne, piwnice), czyli miejsca zamieszkiwane często przez równonogi, w których owady występują

5 w mniejszości. Równonogi jednak nie stanowią dla nich głównego źródła pożywienia. Niektóre pająki jednak kojarzone są przede wszystkim z polowaniem na nie; specjalizują się w ich chwytaniu, a ich dieta składa się głównie z równonogów. Również dla pająka topika (Argyroneta aquatica, Fot. 2), równonogi słodkowodne, takie jak ośliczka wodna (Asellus aquaticus, Asellota), są istotną częścią diety. Fot. 2. Pająk topik ( Stonogi (Isopoda: Oniscoidea) w wielu siedliskach są dominującym składnikiem fauny zamieszkującej powierzchnię gruntu. Są one mało aktywne i powolne, mimo to jednak ze względu na różne mechanizmy obronne nie są łatwe do upolowania. Mogą wydzielać substancje o nieprzyjemnym zapachu, stosunkowo gruby pancerz zabezpiecza większą część ich ciała przed penetracją ze strony drapieżników, natomiast nieosłonięty nim spód ciała jest chroniony przez zwijanie się lub silne przywieranie do podłoża. Wszystkie te morfologiczne, chemiczne i behawioralne zabezpieczenia stonóg sprawiają, że większość pająków nie potrafi ich schwytać. Nie dotyczy to jednak wielu gatunków z rodzaju Dysdera (Dysderidae). Drapieżniki te polują głównie nocą bez użycia, dzień spędzają w ukryciu, np. pod kamieniami. Należą do raczej niezgrabnych łowców tak, więc niezgrabne stonogi są dla nich odpowiednią zdobyczą. Stosują odmienne taktyki łowieckie w zależności od zachowania ofiary, a ich cechą charakterystyczną są duże szczękoczułki, dzięki którym potrafią łatwo przebić pancerz stonogi. Niektórzy badacze sugerują, że im większy stopień modyfikacji chelicer tym większy stopień specjalizacji pająka w odniesieniu do stonóg. Tak, więc w przypadku niektórych gatunków np. Dysdera crocata (Fot. 3), D. abdominalis czy D. dubrovninnii, o największych i najdłuższych chelicerach, można mówić niemal o oniskofagii czyli obligatoryjnym wykorzystywaniu stonóg w diecie.

6 Fot. 3. Dysdera crocata ( Ślimaki Kolejnym nietypowym rodzajem ofiar pająków są ślimaki (Mollusca: Gastropoda), zarówno bezmuszlowe jak i posiadające muszlę, przy czym malakofagia (zjadanie ślimaków) wydaje się mieć większe znaczenie dla gatunków z podrzędu Mygalomorphae czyli drapieżników prymitywniejszych, o często okazałych rozmiarach. Niektórzy przedstawiciele podrzędu Araneomorphae także czasami polują na ślimaki, jednak stanowią one przeważnie znikomy procent całej diety znacznie mniejszy w porównaniu z Mygalomorphae. Dla większości jednych i drugich ślimaki są jednakże okazjonalnymi i przypadkowymi ofiarami. Wg danych arachnologicznych malakofagię zaobserwowano u ponad 20 rodzajów pająków należących do 12 rodzin (8 z Araneomorphae i 4 z Mygalomorphae). Są to przedstawiciele rodzin: Lycosidae (np. Lycosa maderiana), Pisauridae (Dolomedes sp.), Araneidae (np. Argiope bruennichi), Tetragnathidae (Meta menardi), Theridiiae (Theridion pictum), Linyphidae, Pholcidae (P. phalangioides), Atypidae (Atypus sp.), Hexathelidae (np. Atrax robustus), Dipluridae (np. Porrhothele antipodiana) oraz Theraphosidae (Lasiodora parahybana). Większość opisanych przypadków dotyczy polowania na ślimaki posiadające muszlę (66%), przy czym są to głównie gatunki lądowe. Przypadki łapania brzuchonogów wodnych są niezwykle rzadkie, co związane jest z bardzo małą liczbą pająków polujących w środowisku wodnym. Nawet dla tych gatunków, które potrafią poruszać się po powierzchni wody, taka zdobycz jest rzadkością. Widać to na przykładzie analiz składu ofiar pająka Dolomedes triton,. Wśród 625 ofiar stwierdzony został tylko jeden ślimak (wodny) z rodzaju

7 Hydrobia, natomiast podstawową częścią diety były jednak stawonogi (99,7% wszystkich ofiar). Fot. 4. Meta menardi ( Jednym z nielicznych pająków należących do Araneomorphae, dla których malakofagia nie jest zjawiskiem okazjonalnym, jest sieciarz jaskiniowy (M. menardii) (Fot. 4) z rodziny kwadratnikowatych. Oprócz bezkręgowców takich jak wije, równonogi, pająki czy owady, ofiarami tego gatunku regularnie padają ślimaki, które są częstym elementem fauny zamieszkującej jaskinie. Co więcej, często stanowią one największą i najważniejszą część diety sieciarza. Tak więc ślimaki też wchodzą w zakres potencjalnych ofiar pająków. Mimo to wszystkie drapieżniki, które znane są ze zjadania ślimaków, to gatunki polifagiczne o szerokim spektrum ofiar. Dieta większości z nich składa się głównie z owadów, a ślimaki są zwykle niewielkim dodatkiem (wyjąwszy M. menardi). Żaden ze znanych pająków nie żywi się wyłącznie tymi mięczakami oraz żaden nie wykazuje większej specjalizacji w ich chwytaniu. Kręgowce Pająki bardzo często stają się ofiarami zwierząt kręgowych, takich jak np. ryby, ropuchy, żaby, jaszczurki czy ptaki, jednak czasami role zostają odwrócone kręgowiec staje się ofiarą. Dla pająków sieciowych, z uwagi na bierny sposób polowania i ich rozmiary, kręgowce rzadko stanowią pożywienie. Nie zmienia to jednak faktu, że małe kręgowce są ich

8 potencjalnymi ofiarami i mogą wpaść w zastawioną pułapkę. Zaobserwowano, jak pająk Argiope aurantia (Araneidae) zjadał małą jaszczurkę scynka Eumeces laticeps, który zaplątał się w pajęczynę. Opisano także przypadek tropikalnego pająka z gatunku Argiope savignyi (Araneidae) pożywiającego się podobnie uwięzionym, dorosłym nietoperzem długonoskiem (Rhynchonycteris naso), sugerując że może się to zdarzać ze stosunkowo dużą częstotliwością, jako że A. savignyi rozpina sieci blisko kryjówek tych nietoperzy. Na uwagę zasługuje też obserwacja dużej samicy Nephilengys cruentata z rodziny prządkowatych (Nephilidae) największych pajaków sieciowych - zjadającej ptaka, klinodziobka szarego (Todirostrum cinereum) (Fot. 5A). Klinodziobek prawdopodobnie wpadł w sieć polując na owady lub wyjadając je z samej pajęczyny N. cruentata. A) B) Fot. 5. Pająk i kręgowiec; A) Nephilengys cruentata i Todirostrum cinereum (Peloso i Sousa, 2007); B) Ancylometes sp. i Physalaemus cuvieri (Maffei i wsp., 2010). Kręgowce znacznie częściej jednak padają ofiarami pająków aktywnie polujących. Pająki znane z umiejętności poruszania się po powierzchni wody np. Pirata sp. (Lycosidae) lub Dolomedes sp. (Pisauridae) okazjonalnie zanurzają się i chwytają małe ryby, kijanki, a nawet niewielkie żaby. Niektóre większe pająki, jak przedstawiciele rodziny Theraphosidae np. ptasznik goliat (Theraphosa blondi), czy Sericopelma rubronitens, znane są z polowań na małe jaszczurki, węże, pisklęta, a także myszy. Najwięcej doniesień o kręgowcach jako ofiarach pająków dotyczy płazów (Fot. 5B), przy czym znaczna ich część pochodzi z regionów neotropikalnych. Wśród ofiar nich dominują płazy bezogonowe (Anura). Opisano wiele przypadków chwytania płazów bezogonowych przez pająki. Drapieżniki należały do rodzin Theraphosidae, Pisauridae

9 i Ctenidae, natomiast ofiary to były najczęściej Bufonidae, Dendrobatidae, Hylidae i Leptodactylidae. Poznanie nawyków żywieniowych pająków doskonale pokazuje jak niezgodne z rzeczywistością jest skojarzenie ze wspomnianą muchą, która istotnie może być elementem ich diety, jednak w odniesieniu do całej gamy potencjalnych ofiar, stanowi jedynie jej niewielką część. Z całą pewnością więc można powiedzieć że nie samą muchą pająk żyje. Bibliografia: Nyffeler, M., Moor, H., Foelix, R.F. (2001) Spiders feeding on earthworms. Journal of Arachnology, 29: Peloso, P.L., Sousa, V.P. (2007) Predation on Todirostrum cinereum (Tyrannidae) by the orbweb spider Nephilengys cruentata (Aranae, Nephilidae). Revista Brasileira de Ornitologia, 15: Maffei, F. Ubaid, F.K., Jim, J. (2010) Predation of herps by spider (Araneae) in the Brazilian Cerrado. Herpetology notes, 3: