Wykład 6. Jerzy Dzik. Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW. Warszawa 2006

Transkrypt

1 Wykład 6. ZWIERZĘTA LINIEJĄCE Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW Warszawa 2006

2 PLAN BUDOWY a pokrewieństwa stawonogi pratchawce niesporczaki obleńce Ecdysozoa zwierzęta liniejące Lophotrochozoa z planktonową larwą Deuterostomia zmiana lokalizacji gęby w rozwoju embrionalnym strunowce szkarłupnie półstrunowce mięczaki pierścienice czułkowce gen miozyny płazińce jamochłony

3 pień nerwowy NEMATHELMINTHES POWŁOKI CIAŁA a hydraulika mięśniowa kutikula jelito komórki mięśniowe komórki kurczliwe mają części "mięśniowe" i "nerwowe" odbierają impulsy wypustkami mocne okrywy ciała i płyn pod ciśnieniem nadają sztywność asymetryczna fala pobudzenia mięśni podłużnych umożliwia undulacje ciała jednorodnie nierozciągliwe powłoki dają zmniejszenie strat energii glista Ascaris

4 ECDYSOZOA LINIENIE a kutikula kutikula pająka kutikula ekdyzon kutikula nierozciągliwa dzięki włóknom chityny zmniejsza straty energii mięśniowej ale uniemożliwia wzrost i musi być okresowo zrzucana (linienie) integument larwy priapula Tubiluchus

5 NEMATHELMINTHES ODBIORNIKI impulsów w komórkach czuciowych zmodyfikowana wić i microvilli powstanie impulsu i jego przepływ wzdłuż komórki polegają na otwieraniu kanałów w błonie dla jonów sodowych i wapniowych synapsy na kontakcie komórek uwalniają acetylocholinę tworząc wodną porę przez błonę sensilla nicienia Cosmocercoides

6 NEMATOMORPHA PŁYWANIE ruchem wężowymw sznury kolagenu dojrzały pływający osobnik dojrzałe pasożytują w owadach; larwy wodne z uzbrojonym ryjkiem wtórouste w literalnym rozumieniu Gordius warstwy prostopadle ułożonych sznurów kolagenu w kutikuli poza tym tylko u pierścienic; boczne undulacje ciała poza tym u wieloszczetów i strunowców larwa Milaculum 450 mln lat

7 NEMATODA BIOLOGIA i plan budowy morska Eophasma 180 mln lat kopulacja z penetracją spikuli i uporządkowanie linień pierwotnie przystosowane do słabo natlenionego środowiska płynnego mułu później wraz z innymi obleńcami opanowały psammon umożliwiło to ekspansję do gleby

8 NEMATODA FILOGENEZA molekularna pasożytnictwo na ssakach polifiletyczne niekiedy poprzedzone związkiem z roślinami (sztylet w gardzieli!) zjadanie bakterii w centrum diagramu najpierwotniejsze morskie

9 NEMATODA EWOLUCJA embriogenezy Caenorhabditis elegans zwykle los każdej komórki określony od pierwszego podziału zygoty ale ścisłe uporządkowanie przebiegu ontogenezy wtórne ewolucyjnie pełna determinacja embriogenezy do ośmiu blastomerów niezdeterminowane determinacja pełna niehomologiczna

10 NEMATODA RÓŻNORODNOŚĆ wodnych nicieni Enoplia szczęki w gardzieli kubeczkowaty amphid drapieżny Enoplus głównie mikroskopijny psammon wielka różnorodność anatomii i behavioru pierwotne cechy zatarte kroczący na szczecinkach Desmoscolex "miernikowiec" Draconema spiralny amphid

11 NEMATODA ZMYSŁY wodnych nicieni Enoplia przygębowe amfidy wypełniają różnorakie funkcje zmysłowe: chemosensoryczne i światłoczułe różnorodnośc pomocna w klasyfikacji spiralny amphid Desmodora "miernikowiec" Draconema

12 sztylet NEMATODA PASOŻYTY roślin Dorylaimida Tylenchida dorylaimid aparat gardzielowy przekształcony w rurkowaty (zwykle) sztylet sztylety powstawały w ewolucji niezależnie i rozwijają się z różnych elementów gardzieli

13 NEMATODA PASOŻYTY owadów Mermithida sztylet kopulacyjna spikula larwa samiec nicienie pasożytujące na owadach znane od 130 mln lat rurkowaty sztylet gardzielowy ich larwy wskazuje przodka

14 NEMATODA POLIFILETYCZNOŚĆ pasożytnictwa ssaków Trichocephalida ryjek Trichuris larwy mają penetrujący organ gębowy wskazujący na pochodzenie od pasożytów roślin Trichuris jest pasożytem jelitowym samica samiec Trichinella wewnątrzkomórkowym Trichinella z indukowanego syncytium jelita przez żyłę wątrobową i obieg płucny trafia do mięśni samiec Trichinella

15 NEMATODA ZMYSŁY nicieni pasożytniczych Phasmidia Phasmidia przygębowe narządy zmysłu (amfidy), uzupełnione i zastąpione przez narządy przyodbytowe (fasmidy) spirurid Gnathostoma phasmid

16 NEMATODA EWOLUCJA zjadliwosci pasożytów Phasmidia owsiki Enterobius żywią się bakteriami w jelicie, glista Ascaris treścią jelita cienkiego bardziej zaawansowane pasożyty penetrują ciało wywołując deformacje larwy przenoszone przez oczliki (Dracunculus) lub komary (filarie)

17 bursa NEMATODA KOPULACJA nicieni lądowych bursa tylenchid Hirschmaniella bursa zaczątkowa bursa samica samiec bursa strongylid Nippostrongylus bursa rozbudowana osłona kopulacyjna (bursa) zabezpiecza przekazanie plemników rozbudowywana w trakcie ewolucji tylenchid Strongyloides pasożyt płucny

18 NEMATODA MODELOWY gatunek biologii Caenorhabditis elegans budowa gardzieli bursa spikula złożony narząd kopulacyjny pomocny w identyfikacji gatunku od pierwszego podziału los każdej komórki zdeterminowany bakteriożerna, łatwa do hodowli tylko 959 (1031 u hermafrodyty) komórek somatycznych

19 NEMATODA ZJADLIWE pasożyty ssaków Strongylida bursa Phasmidia Ancylostoma zwykle pasożyty jelitowe aparat gardzielowy Ancylostoma z kaleczącymi zębami

20 PRIAPULA HYDRAULICZNE rycie w mule Priapulus pierwsze nory tuż przed początkiem kambru

21 PRIAPULA ROZPROWADZANIE tlenu i odporność erytrocyty Halicryptus amebocyt Meiopriapulus w mule deficyt tlenu niezbędne wiązanie i "skrzela" białko hemerytryna w erytrocytach wiąże tlen na jonach żelaza (analogia do hemu) alternatywa hemocjanina z miedzią w płynie jamy ciała komórki pełzakowate aglutynują (lektyny) obce czynniki działanie hemerytryny działanie hemocjaniny

22 ECDYSOZOA PRIAPULA dzisiejsze Maccabeus Tubiluchus Meiopriapulus ryjek z hakami zwykle drapieżne zadziwiająca prostota anatomii symetria prawie promienista skorupka larwalna biradialna gonady protonefrydia literalnie wtórouste! Priapulus embrion w jaju larwa

23 Maotianshania 530 mln lat ECDYSOZOA PRIAPULA relikty kambru pierwsze kopalne ślady rycia są późniejsze od pojawienia się zwierząt o złożonej anatomii bardzo zróżnicowane w kambrze i wówczas rozwój prosty larwa Markuelia w osłonce jajowej 540 mln lat

24 LOBOPODIA OGNIWA WIĄŻĄCE z kambru Xenusion kambr 540 mln lat Lobopodia Nemathelminthes od początku kambru wylinki zwierząt o pokroju pratchawca ale morskich terminalny otwór gębowy jak u Tardigrada anatomicznie pośrednie między typami

25 TARDIGRADA NIESPORCZAKI skrajna ekologia Echiniscus gonada jelito brzuszny łańcuszek nerwowy plan budowy podobny do kambryjskich Xenusia ale mikroskopijne rozmiary litoralne i lądowe mają zdolność anabiozy morski Echiniscoides

26 LOBOPODIA PRATCHAWCE miękkie powłoki symetryczna fala pobudzenia odnóży złożona budowa głowy: odnóża czuciowe i gębowe elastyczne powłoki ciała praktycznie wyeliminowały linienie rozbudowany szkielet hydrauliczny czułki haki odnóży gębowych pazurki

27 odnóża chwytne ARTHROPODA STAWONOGI pochodzenie mln lat xenusiid Aysheaia stawonóg Anomalocaris radialny aparat gębowy w kambrze liczne stadia pośrednie między Xenusia i stawonogami chwytne przednie odnóża oczy złożone zagięta do tyłu gardziel zesklerytyzowane człony odnóży larwa pra-stawonoga specjalizacja dwu par odnóży gębowych larwa anomalocarida? Cambropachycope odnóże chwytne 1 2 3

28 PYCNOGONIDA KIKUTNICE pochodzenie cheliforae odnóża głowy odnóża kroczne 3 Palaeopantopus 380 mln lat zagięty do tyłu ryjek o radialnej symetrii Yohoia 520 mln lat chwytna pierwsza para odnóży pierwotnie długi odwłok takie jak dziś 410 mln lat temu 410 mln lat przekrój ciała kikutnicy Ascorhynchus radialna zagięta gardziel

29 PYCNOGONIDA KIKUTNICE plan budowy cheliforae pedipalpi ovigera ssący umięśniony ryjek głowa z 3 parami odnóży; tułów 4-6; 4 odwłok szczątkowy cztery oczka na głowie wypustki jelita i gonad w odnóżach Nymphon jaja Austrodectes Pallene

30 ARTHROPODA STAWONOGI plan budowy skorupiaki wije owady mięśnie poruszające pazurkiem pająka pajęczaki sztywna kutikula z miękkimi połą łączeniami stawowymi na odnóżach i segmentach ciała ułatwia życie lądowe zasięgi ekspresji segmentalnych genów homeotycznych dowodem homologii chelicerae homologami antennul homeodomena Antp

31 ARTHROPODA STAWONOGI powstanie larwy uwalniany z jaja embrion pierwotnie miał trzy pary odnóży w linii do skorupiaków stał się planktonową larwą (nauplius) głowa trylobitów miała jeden segment więcej, skorupiaków dwa cheliforae oddechowy exopodit kroczny endopodit gnathobasis Martinssonia 510 mln lat 1 2 larwa kikutnicy Endeis "nauplius A" 510 mln lat