UKŁAD LIMBICZNY, UCZENIE SIĘ, PAMIĘĆ, EMOCJE. Mózg jest organem, który pozwala nam odczuwać i myśleć, uczyć się i pamiętać, tworzyć i marzyć, nabywać i przejawiać stany emocjonalne. Emocje, uczenie się i pamięć są wyjątkowo złożonymi przejawami aktywności mózgu, a najbardziej istotnymi obszarami mózgu, stanowiącymi podłoże strukturalne wymienionych procesów, są układ brzeżny (limbiczny) i kora mózgowa. Główną funkcją układu limbicznego jest analiza bodźców środowiska zewnętrznego i wewnętrznego ustroju pod kątem ich znaczenia emocjonalnego i kierowanie zachowaniem popędowo-emocjonalnym (pobieranie pokarmu i wody, rekcje agresji itd.) Funkcje układu limbicznego: - powstawanie stanów emocjonalnych, - koordynacja czynności układu somatycznego i autonomicznego, - procesy poznawcze, procesy uczenia się i pamięci, Bliski związek anatomiczny wyjaśnia, dlaczego emocje i pamięć są ze sobą ściśle związane, dlaczego lepiej przechowujemy pamięć, która powstała przy odpowiednim poziomie emocji niż wtedy, gdy poziom wzbudzenia był zbyt niski lub nadmiernie wysoki. Poziom wzbudzenia (arousal) oraz stan emocjonalny stanowią tzw. nieasocjacyjne czynniki uczenia się i zapamiętywania. Przejawy ludzkich zachowań, których ekspresja związana jest z czynnością układu limbicznego: ODCZUCIA DOZNANIA PERCEPCJA UCZUCIA NAPĘDY DOTYKOWA Nastroje Niepokój Emocje Krótkotrwałe Długotrwałe wynikające z usposobienia (skłonności) Zaburzenia emocjonalne Postawy emocjonalne UKŁAD LIMBICZNY (Układ brzeżny = limbiczny = rąbkowy) - budowa Układ limbiczny należy do filogenetycznie starych struktur przodomózgowia. Obejmuje struktury kresomózgowia położone na powierzchni przyśrodkowej mózgu. Zawiera struktury znajdujące się na brzegu rąbka półkul mózgowych w miejscu zetknięcia tych półkul z pniem mózgu. Układ brzeżny ma wiele połączeń z innymi częściami mózgowia poprzez drogi wewnętrzne i drogi zespalające ten układ z międzymózgowiem i pniem mózgu. Drogi wewnętrzne przebiegają między poszczególnymi strukturami układu limbicznego, a do najliczniejszych zalicza się połączenia ciała migdałowatego z pozostałymi ośrodkami. Drogi zespalające w obrębie międzymózgowia docierają głównie do jąder wzgórza i podwzgórza, a w pniu mózgu do jąder tworu siatkowatego. Dzięki tym połączeniom układ limbiczny otrzymuje informacje zarówno z części autonomicznej ośrodkowego układu nerwowego, jak i z ośrodków utrzymania homeostazy organizmu w tworze siatkowatym. W stosunku do licznych połączeń ze strukturami podkorowymi, połączenia układu brzeżnego z korą nową są mniej liczne. Układ limbiczny obejmuje struktury korowe i podkorowe. Struktury układu limbicznego, leżące poza korą, odpowiedzialne są za pierwotne, instynktowne i spontaniczne objawy emocji będące zaprogramowane w układzie nerwowym (wyrzut adrenaliny, przyspieszenie akcji serca, drżenie mięśni i inne pojawiające się w stanach strachu, uniesienia, wzburzenia). Struktury obejmujące część kory mózgu zajmują się świadomym przeżywaniem stanów emocjonalnych, kontrolą i modyfikacjami zachowań. 1
Kora limbiczna obejmuje fragmenty zakrętów płata czołowego, ciemieniowego i skroniowego, a zawłaszcza zakręt oczodołowo-czołowy i zakręt obręczy. Nie ma jednak zgodności co do tego, jakie struktury mózgu wchodzą w skład układu brzeżnego z powodu dynamicznego rozwoju wiedzy i trudności w ustaleniu podłoża anatomicznego dla czynności charakteryzujących ten układ. Główne struktury układu limbicznego: - Hipokamp (hippocampus) - Ciało migdałowate (corpus amygdaloideum) - Przegroda przezroczysta (septum pellucidium) - Sklepienie (fornix) - Zakręt obręczy (gyrus cinguli) - Płat skroniowy po stronie przyśrodkowej - zakręty oczodołowe(gyri orbitales) Rola poszczególnych struktur: 1) Obszar hipokampa (formatio hippocampi) Struktura: - hipokamp właściwy (hippocampus) - zakręt zębaty (gyrus dentatus) - przedpora (prescubiculum) - podpora (subiculum) - obszar kory mózgowej położony w obrębie zakrętu przyhipokampalnego (gyrus parahippokampalis) i okołohipokampalnego (gyrus perihippokampalis) - kora śródwęchowa (cortex entorhinalis) - procesy uwagi - uczenie się - procesy pamięci - kory śródwęchowa przez drogę przeszywającą - boczna przegroda - jądra przegrody (mniej liczne) - obszar podpory - jądro półleżące - wzgórze - podwzgórze - jądro prążka krańcowego Uszkodzenie mózgu w obrębie hipokampa, powstałe w wyniku wylewu, zatoru, guza, wypadku lub interwencji chirurgicznej, mogą prowadzić do zaburzeń procesów uwagi i pamięci (amnezji). - Amnezja anterogradna (następcza) występuje w przypadku obustronnego uszkodzenia przyśrodkowych części płatów skroniowych, w tym także hipokampa. Amnezja retrogradna (wsteczna) jest bardziej nasilona u pacjentów z uszkodzeniami w tylnej części płata skroniowego (w tym tylnej części hipokampa). - Obustronne uszkodzenie zakrętu przyhipokampalnego prowadzi do zespołu amnestycznego (niemożność tworzenia nowej pamięci). - u pacjentów z chorobą Alzheimera wybiórcze zmiany patologiczne pojawiają się w pierwszej kolejności w warstwie II i IV kory śródwęchowej. 2) Jądra przegrody Przegroda przezroczysta (septum pellucidum) to cienka ścianka złożona z dwóch blaszek, oddzielających rogi przednie komór bocznych, rozpięta między ciałem modzelowatym i sklepieniem mózgu. 2
- kontrola agresji - zachowania seksualne - zachowania pokarmowe - procesy poznawcze - hipokamp - hipokamp - podwzgórze - podwzgórze - kora zakrętu obręczy - kora zakrętu obręczy - wzgórze - ciało migdałowate - nakrywka 3) Ciało migdałowate (corpus amygdaloideum) Położone w samym środku układu brzeżnego, na granicy między korą i podkorowymi częściami mózgu w obu półkulach. Trzy główne grupy jąder: pole migdałowate przednie, część podstawno-boczna, część korowoprzyśrodkowa. - Procesy pamięci - Integracja wielomodalnych bodźców czuciowych - Integracja procesów kontrolujących emocje i czynności autonomiczne - opuszka węchowa - głównie charakter reciprokalny - podwzgórze w stosunku do połączeń aferentnych - jądra układu trzewnego w pniu mózgu - obszary kory mózgowej (czuciowej, przedczołowej, zakrętu obręczy) - obszar hipokampa - przegroda - wzgórze - podwzgórze Wybiórcze drażnienie ciała migdałowatego powoduje oblizywanie się, ruchy żucia, ślinienie się, wzmożone wydzielanie soków żołądkowych, a jego usunięcie prowadzi do wzrostu łaknienia. Wybiórcze drażnienie ciała migdałowatego prowadzi także do wyraźnych zmian w reakcjach emocjonalnych, wzrasta agresywność. Usunięcie ciała migdałowatego wraz z przylegającą korą okołohipokampową wywołuje zespół objawów Klüvera i Bucky ego charakteryzujący się agnozją wzrokową (prawidłowe widzenie obiektów bez ich rozpoznawania) 4) Zakręt obręczy (gyrus cinguli) i zakręt oczodołowo-czołowy (gyrus orbitalis frontalis) Oba zakręty należą do kory limbicznej i tworzą dolną i przyśrodkową powierzchnię płata czołowego. Zakręt obręczy leży na powierzchni przyśrodkowej mózgu i przebiega równolegle co ciała modzelowatego. - Regulacja procesów (bólowych, uwagi, uczenia się i pamięci) - Kontrola układu autonomicznego i czuciowo-ruchowego - kora asocjacyjna (czołowa, ciemieniowa, potyliczna) - kora ruchowa - podpora - przednie jądra wzgórza - wzgórze - jądra podstawy - rdzeń kręgowy 3
Kręgi funkcjonalne w układzie limbicznym zapewniają prawidłową pobudliwość ośrodków sterujących zachowaniem popędowo-emocjonalnym i uczestniczą w procesach zapamiętywania. Pomiędzy neuronami układu siatkowatego śródmózgowia a układem limbicznym krążą ustawicznie impulsacje za pośrednictwem sieci neuronalnych przebiegających poprzez podwzgórze. Dzięki tym kręgom impulsy aferentne ze śródmózgowia po drodze pobudzają ośrodki podwzgórza, a po dotarciu do układu limbicznego zostają przekształcone w eferentne impulsy modulujące zwrotnie czynności podwzgórza i hamujące ośrodki układu siatkowatego śródmózgowia. UKŁAD NAGRODY I KARY Mechanizmy te kierują w dużym stopniu zachowaniem organizmu i utrzymują się we wzajemnej równowadze, dopóki nie pojawi się nowa potrzeba biologiczna, która może być wynikiem braku lub nadmiaru jakiegoś czynnika w organizmie lub działania na niego bodźców otaczającego środowiska. Pod wpływem czynników motywacyjnych tej nowej potrzeby, jaką może być np. uczucie zimna, ciepła, głodu itd., następuje zakłócenie tej równowagi i zmiana zachowania mająca na celu zaspokojenie określonej potrzeby biologicznej lub ucieczka przed działaniem czynnika szkodliwego. Popędy są wynikiem pobudzenia pewnych zespołów struktur mózgowych, głównie związanych z układem limbicznym i podwzgórzem. Zaspokojenie popędów wiąże się ze zmianą zachowania, czynności dokrewnych i wegetatywnych co daje subiektywny obraz odczuć określanych mianem emocji. Układ nagrody - Układ nagrody kieruje pozytywnymi emocjami, jakie towarzyszą zaspokojeniu popędów apetytywnych (przyjmowaniem pokarmu, wody, kontakt z partnerem seksualnym) - odpowiedzialne ośrodki: zakręt obręczy i hipokamp, przegroda przezroczysta, zakręt przykrańcowy i ciało migdałowate, wzgórze, brzuszno-przyśrodkowa i boczna część podwzgórza i jądro brzuszne nakrywki, jądro półleżące - odpowiedzialne neurony: katecholaminergiczne i dopaminergiczne - związany jest z wytwarzaniem się uzależnień lekowych i od narkotyków Układ kary - układ kary ma związek z emocjami, jakie towarzyszą popędom awersyjnym (ból, głód, strach) - odpowiedzialne ośrodki: podwzgórze, niektóre jądra wzgórza, nakrywka konarów mózgu - neurony cholinergiczne ODRUCHY WARUNKOWE reakcje organizmu na bodźce środowiska. Odruchy bezwarunkowe są reakcjami wrodzonymi, występującymi u wszystkich osobników danego gatunku i nie podlegają działaniu naszej woli (odruchy animalne- ruchowe i wegetatywne naczynioruchowe, wydzielnicze, itp.). Odruchy warunkowe powstają w ciągu życia, są zmienne i podlegają różnym wpływom. Istotnym warunkiem w powstawaniu odruchów warunkowych jest odpowiedni stan pobudzenia ośrodka motywacyjnego w podwzgórzu (w przypadku odruchów pokarmowych jest nim ośrodek głodu w podwzgórzu). Klasyczne (bodziec-wzmocnienie-reakcja) Zapoczątkowane przez Pawłowa, powstają przez czasowe kojarzenie bodźca bezwarunkowego z bodźcem do tej pory obojętnym, ale bodziec obojętny musi wyprzedzić działanie bodźca bezwarunkowego. W mózgu powstają dwa niezależne ogniska pobudzenia, a powtarzane jednoczasowe wytworzenie tych ognisk prowadzi do powstania między nimi związku czasowego. Gastant wysunął koncepcję, że zamykanie łuku odruchu warunkowego może odbywać się na trzech poziomach: w jądrach nieswoistych wzgórza, w układzie siatkowatym pnia mózgu oraz w obszarach kojarzeniowych kory mózgowej. Siła odruchu warunkowego, zależy od siły bodźca. Im bodziec warunkowy jest silniejszy, tym szybciej występuje odruch warunkowy po zadziałaniu tego bodźca i tym silniejszy jest ten odruch. Po przekroczeniu progu dalsze zwiększanie siły bodźca nie wzmaga, a wręcz hamuje reakcję ruchową. Trwałość odruchu zależy 4
od znaczenia biologicznego i okresowego wzmacniania. W miarę zwiększania doświadczenia życiowego zakres skojarzeń i reakcji poszerza zasób nowych odruchów będących wynikiem adaptacji do środowiska. Instrumentalne (bodziec-reakcja-wzmocnienie) Odruchy warunkowe, których efektem nie są reakcje wegetatywne, ale ruchowe. Zapoczątkowane przez badania Thorndike a w USA nad zwierzętami w klatce z dźwignią udostepniająca pokarm. Cechą warunkowania instrumentalnego jest to, że wzmacnia się reakcja zwierzęcia, a nie bodziec warunkowy jak w uwarunkowaniu klasycznym Hamowanie odruchów warunkowych następuje poprzez nieoczekiwane czynniki zewnętrzne (hamowanie zewnętrzne lub bezwarunkowe) lub w wyniku wielokrotnego powtarzania bodźca warunkowego, ale bez wzmocnienia bodźcem bezwarunkowym. MOWA Rozwój psychiczny człowieka, a zwłaszcza mowa ludzka i myślenie, wiążą się z odruchami warunkowymi (wg Pawłowa). Obok pionowej postawy ciała i rozwoju ręki jako narządu chwytnego i manipulacyjnego, mowa stanowi główną rolę decydującą o naczelnej pozycji człowieka w świecie zwierząt. Wszystko to zawdzięcza człowiek rozwojowi ośrodków mowy i okolic kojarzeniowych, z którymi związane są funkcje psychiczne wyższego rzędu, jak poznawanie i interpretowanie oraz myślenie. Wyróżniamy mowę zewnętrzną (wypowiadaną i pisaną) i mowę wewnętrzną (myślenie). Mowa i myślenie są ze sobą nierozerwalnie związane i zależą od struktury i funkcji określonych okolic kory mózgowej. Lokalizacja mowy u człowieka opiera się wyłącznie na klinicznych badaniach afazji (niemota niemożność wyrażania słowami myśli, mimo sprawnego aparatu mowy lub niemożność rozumienia mowy). Obszar mowy obejmuje korę płata czołowego, ciemieniowego i skroniowego w kształcie czworoboku sięgającego od przodu do tylnych części drugiego i trzeciego zakrętu czołowego, a od tyłu do zakrętu nadbrzeżnego i kątowego. Ośrodek Położenie Uszkodzenie NADRZĘDNY OŚRODEK MOWY na styku płatów ciemieniowo-potylicznoskroniowego i w dolno-tylnej części płata (Penfield) miejsce powstawania idei słów i zdań, które przekazane ciemieniowego zostają do realizacji do pozostałych ośrodków mowy OŚRODEK RUCHOWY MOWY tylna część zakrętu czołowego, środkowego i afazja ruchowa (Broki) OŚRODEK CZUCIOWY MOWY (SŁUCHOWY) MOWY (Wernickego) OŚRODEK WZROKOWY MOWY OŚRODEK ROZPOZNAWANIA LICZB OŚRODEK PISANIA dolnego tylna część zakrętu skroniowego górnego i przylegające części płata potylicznego, skroniowego i ciemieniowego zakręt kątowy płata potylicznego dolny zakręt nadbrzeżny na pograniczu płata potylicznego i skroniowego tylne część zakrętu czołowego środkowego powyżej ośrodka ruchowego mowy afazja sensoryczna aleksja ślepota słowna akalkulia agrafia W obrębie obszaru mowy, struktury położone bardziej ku przodowi związane są z nadawaniem mowy, a położone bardziej ku tyłowi z odbiorem mowy. CZYNNOSĆI ODBIORU I NADAWANIA MOWY SĄ UMIEJSCOWIONE ZAZWYCZAJ W LEWEJ PÓŁKULI MÓZGU NIEZALEŻNIE OD TEGO CZY MAMY DO CZYNIENIA Z OSOBNIKIEM PRAWO- CZY LEWORĘCZNYM. Mimo niewielkich różnic strukturalnych, półkule mózgowe mogą różnić się pod względem funkcji. Przyjmuje się, że lewa półkula jest komunikatywna, a prawa ma posiadać uzdolnienia artystyczne. Różnice te jednak są niewykrywalne dzięki ciałom modzelowatym i spoidłu wielkiemu. Dominacja jednej półkuli dotyczy także kontroli aktywności motorycznych przez jedną z półkul mózgowych powstała w związku z częstym używaniem jednej z rąk. Ok. 90% ludzi jest praworęcznych. Ponieważ kora ruchowa i drogi piramidowe odpowiedzialne są za precyzyjne i wyuczone ruchy ręki, więc u praworęcznych te struktury mózgowe rozwijają się lepiej w lewej półkuli mózgu, ale możliwe jest przyuczenie we wczesnym dzieciństwie do używania lewej ręki i rozwoju struktur w 5
prawej części mózgu. Dominacja półkul w zakresie kontroli ruchów dowolnych może się zmieniać we wczesnych okresach życia człowieka. UCZENIE SIĘ I PAMIĘĆ Pamięć jest zdolnością mózgu do kodowania, przechowywania i odtwarzania informacji. Procesy pamięciowe nie są zjawiskami jednorodnymi, podlegają one zróżnicowaniu w zależności od czasu utzrymywania się śladu pamięciowego (engramu), stopnia świadomego zaangażowania się w zapamiętywanie i odtwarzanie informacji oraz rodzaju zapamiętywanej informacji. Formy pamięci wyróżnia się w zależności od czasu, w jakim powstaje i utrzymuje się w układzie nerwowym ślad pamięciowy, bądź w zależności od rodzaju nabywanej informacji. Uczenie się i pamięć wiążą się z jedną z najbardziej znaczących właściwości układu nerwowego jaką jest zdolność do zmian plastycznych. Plastyczność neuronów przejawia się wyraźnie podczas rozwoju układu nerwowego, ale właściwość tę zachowuje się przez całe życie. Uczenie się polega na zmianie siły połączeń synaptycznych, czyli na modulacji wagi synaps mechanizm zaproponowany przez Hebb a (Postulat Hebb a (1949): cells that fire together, wire together). W początkowej fazie nabywania informacji warunkiem koniecznym jej zapisu jest czasowa zbieżność wystąpienia dwóch lub więcej oddzielnych sygnałów na dwóch lub więcej wejściach (synapsach) komórki nerwowej. Integracja informacji docierającej do układu nerwowego wskutek niemal równoczesnego działania oddzielnych bodźców nazywana jest wykrywaniem równoczesności. Wydaje się, że jego podstawą są zmiany zachodzące na poziomie molekularnym. Zarówno nabywanie, jak i przechowywanie informacji zależy od tego samego układu wtórnych przekaźników, takich jak jony wapnia, kinazy i fosfatazy białkowe, camp i cgmp, trifosfoinozytole oraz NO. Cząsteczki te biorą udział w wykrywaniu i porządkowaniu informacji docierającej do komórki nerwowej w wyniku pojawienia się na jej wejściach dwu różnych, równoczesnych sygnałów. W wielu synapsach powtarzające się zmiany aktywności wywołują nie tylko skutki krótkotrwałe, lecz także modyfikacje przewodności utrzymujące się przez godziny, a nawet dni. Ten rodzaj zmian, polegający zarówno na zwiększeniu, jak i zmniejszeniu wagi synaps reprezentują dwa zjawiska długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (long-term potentiation, LTP) i długotrwałe osłabienie synaptyczne (long-term depression, LTD). Uważa się, że przynajmniej niektóre rodzaje uczenia się polegają na wzmocnieniu siły (wagi) synaps, a długotrwałe wzmocnienie synaptyczne LTP i długotrwałe osłabienie synaptyczne LTD uważa się za elektrofizjologiczne analogi uczenia się i pamięci. LTP bada się najczęściej na synapsach między neuronami piramidalnymi hipokampa. LTP może utrzymywać się przez wiele godzin, a nawet dni. Podawanie środków farmakologicznych lub manipulacje genetyczne prowadzące do zaburzenia procesu wytwarzania LTP często powodują upośledzenie procesu uczenia się. Pojawienie się osłabienia synaptycznego LTD zaobserwowano po raz pierwszy w móżdżku jako wymagające równoczesnej aktywacji dwu oddzielnych wejść pobudzających komórki Purkinjego. LTD w móżdżku jest podstawą uczenia się zadań ruchowych. LTD można wywołać także w korze i hipokampie. KRĄG PAPEZA. Struktury mózgowia uczestniczące w tworzeniu się pamięci świeżej Hipokamp => sklepienie=> cała suteczkowate=> pęczek suteczkowo-wzgórzowy=> jądro przednie wzgórza => odnoga przednia torebki wewnętrznej=> zakręt obręczy => zakręt hipokampa =>hipokamp RODZAJE PAMIĘCI (Natychmiastowa, Krótkotrwała, Długotrwała) Opisowa Nieopisowa Epizodyczna (pamięć zdarzeń) Semantyczna (pamięć faktów) Pamięć sposobów Uruchamianie Gotowość Uczenie postepowania ułatwianie wykonania zadania, nieasocjacyjne (pamięć umiejętności: przypominania: reakcji; habituacja, ruchowych, reakcji, uczenie typu uwrażliwienie poznawczych, asocjacji warunkowania (sensytyzacja) asocjacyjnych, klasycznego percepcyjnych lub instrumentalnego 6