Gromada: paj^czaki Arachnida 51 Ostrogony uwazano uprzednio za grupa_ siostrzana_ wielkorakow (Eurypterida) i wtaczano je w randze rz?dow do gromady starorakow (Merostomata). Merostomata natomiast raialy stanowic takson siostrzany pajeczakow (Arachnida). Jednak wyniki analiz filogenetycznych opartych na wzbogaconym materiale fosylnym wskazaly wyraznie, ze Merostomata to sztuczny, parafiletyczny takson. Wieikoraki zostaiy zrekonstruowane jako grupa siostrzana paj^czakow. Konsekwencj^ tego jest ustanowienie monofiletycznego taksonu szcze/koczulkowcow wlasciwych (Euchelicerata) grupiujacego gromady ostrogoriow, wielkorakow i pajeczakow. Paj^czaki i wielkoraki niekiedy la_czone 53. w grup? nazywan^ Metastornata (Cryptopneustida) na podstawie pierwotnej obecnosci nieparzystej plytki metastomy (^metasternum) za otworem gebowym. Liczne formy Xiphosurida zasiedlaly morza juz w sylurze. Najstarsze dane kopalne wskazuja^ ze ich pocz^tki siegaj^ kambru (ok. 500 mln lat). Dzisiejsze ostrogony reprezentowane s^ przez jedna^ rodzin^ skrzyploczy (Limulidae) i s^ znane w niemal niezmienionej forrnie od triasu (ok. 250 mln lat). Obecna fauna ostrogonow liczy cztery gatunki zgrupowane w trzech rodzajach: Limulus z wybrzezy atlantyckich od Nowego Jorku po Floryd?, Carcmoscorpius z Zatoki Bengalskiej, Malezji i Filipin oraz Tachypleus (dwa gatunki, w tym najwi^kszy wspolczesny ostrogon 7^ gigas) z poludniowej Azji. Gromada: paj^czaki Arachnida Diagnoza Czesfaw Bfaszak Ladowe szcz^koczulkowce o 6. segmentowej prosomie z chelicerami zbudowanyrni z 1-3 czlonow. Drugie przydatki prosomy przeksztakone zawsze w pedipalpy. Cztery pary odnozy krocznych. Opistosoma 12. segmentowa z wyrazn^ tendencjq do redukcji liczby segmentow, az do 7 (moze ulec redukcji cala cz sc metasomy). Na opistosomie brak odnozy krocznych. Tylko w cz^sci przedniej opistosomy (na mezosoraie) znajduj^ si? przeksztalcone przydatki w postaci k^dziolkow prz^dnych u paj^kow, workow plucnych u tzw. plucodysznych (Pulmonata), b^dz narz^dow zmyslowych grzebieni u skorpionow. Otwor g^bowy urnieszczony albo na rostrum (bqdz gnatosomie u roztoczy), albo poiozony w zagl^bieniu myliosomie i wtedy znajduje si^ na stronie brzusznej pomi^dzy biodrami przednich par odnozy, np. u kosarzy. W tym przypadku otwor g^bowy otoczony jest endytami pedipalp i rnaksymalnie pierwszych dwoch par odnozy krocznych. Narz^dami oddechowymi u form pierwotnych sa^ worki plucne i plucotchawki a u pozostafych tchawki, bardzo rzadko oddychaj^ cala_ powierzchni^ ciala poprzez kutykule. Rozdzielnoplciowe, z reguly rozwoj prosty, wyst^puje rowniez rozwoj zlozony z larwa, i nimfami. Znanych ok. 90000 gatunkow. Najwi?kszym paj^czakiem jest skorpion Pandinus imperatory ktorego dlugosc ciala wynosi 18 cm. Najmniejsze gatunki wyst^pujq wsrod roztoczy z grupy roznopazurkowcow (Tarsonemida),, a ktorych wielkosc nie przekracza 100 um. Morfologia funkcjonalna Ksztalt pajeczakow jest niezwykle zroznicowany, od bardzo silnie wydluzonych i segrnenfowanych (skorpiony) do woreczkowatego ksztaltu roztoczy, u ktorych najczesciej zanika segmentacja. CiaJo ich moze bye splaszczone (skorpiony, zaleszczotki) czy walcowate jak solfugi, wiele paj^kow lub kosarzy. Pajeczaki zbudowane s^ z dwoch tagm: prosomy i opistosomy (rye, 43). Wyjatek stanowi ogromma wi^kszosc roztoczy, u ktorych przedni odcinek prosomy wyksztalcony jest w gnaiosorne;, obejmuj^c^ okolice oiworu gebowego, segment chelicer i pedipalp. Pozostala cz^sc ciala u roztoczy (idiosoma) podzielona jest na odcinki, ktore zostaly szczegolowo omowione w poszczegolnych podrz?dach roztoczy. Prosoma i opistosoma tnogq l^czyc si? na calej swojej szerokosci, np. u kosarzy, zaleszczotkow (rye. 44), badz pol^czone s^ przy pomocy siodrnego segmentu wyksztakonego w formie w^skiej todyzki (petiolus), jak np. u paj^kow czy te_poodwlokowcow (Amblypygi). Prosoma najczesciej pokryta jest od strony grzbietowej jednolitym karapaksem (campax), Niekiedy ka-
52 Gromada: paj^czaki Arachnida rapaks ma pomi^dzy dwoma ostatnimi segmentami prosomy jednq lub dwie bruzdy, np. u kosarzy czy zaleszczotkow. U niektorych pajeczakow wystepuje rozczlonkowanie prosomy, np. u solfug pierwsze cztery segmenty prosomy sa, zlane i pokryte tarczk^ propeltidium, dwa pozostale segmenty sq wolne. U Schizomida i Palpigradi prosoma pokryta jest, od strony grzbietowej trzema tarczkami. Propeltidium pokrywa cztery pierwsze segmenty, mezopeltidium pokrywa pi^ty a metapeltidium szosty segment. Bye moze u tych dwoch grup taka. segmentacja jest procesem wtornym. Strona brzuszna prosomy jest albo pokryta biodrami odnozy krocznych tak, ze brak wolnego regionu sternalnego (np. skorpiony, zaleszczotki czy roztocze Acariformes), albo region sternalny jest dobrze wyksztalcony, jak np. u paja^kow, tepoodwlokowcow (Amblypygi), biczykoodwlokowcow (Telyphonida), giaszczkobieznych (Palpigradi) czy roztoczy z podrz^du Anactinotrichida. Na prosornie znajduje si? szesc par przydatkow: chelicery, pedipalpy i cztery pary odnozy krocznych. Chelicery pofozone sa, przed lub bocznie przy otworze g?bowym. Skladaj^ sie maksymalnie z trzech czfonow i S u wiekszosci rz?dow zakonczone szczypcami, natomiast u paj^kow, t?poodwlokowcow (Amblypygi) i kapturcow (Ricinulei) zakonczone sq subchelae, gdzie jeden z czlonow zainyka si^ scyzorykowato na drugim (rye. 45). Ogolnie chelicery zbudowane s^ z czlonu podstawowego, do ktorego przyczepione 54 retraktory, czlonu srodkowego, ktory w dystalnej cz^sci wytwarza palec nieruchomy (digitus fixus) i z trzeciego czlonu palca ruchomego (digitus mobilis). Chelicery mog^ bye silnie zmienione, szczegolnie u pasozytniczych roztoczy: wystepuja_ one wtedy w postaci hakow lub igiel. Na chelicerach u pajajcow (Araneae) i u niektorych roztoczy (Holothyrida) wystejpuje ujscie gruczolow jadowych.. U samcow w wielu griupach garnazidow (Anactinotrichida) wystepuja, na ruchomym palcu chelicer zastepcze narzady kopulacyjne (gonopody) w postaci szczeliny (speramtotrema) b^dz wyrostka (sperrnatodaktyl). Rowniez na chelicerach solfug znajduje si? biczykowata struktura pelni^ca rol? narzqdu kopulacyjnego (rye, 46),. Zaleszczotki natomiast majq na chelicerach ujscie gruczolow prz^dnych (rye. 47). Drugirni przydatkami prosomy s^ z reguly szescioczlonowe pedipalpy, ktore u pajeczakow maj^cych wi^ksze chelicery sq podobne do odnozy krocznych i spelniaja^ przede wszystkim funkcje zmyslowe (pajqki, solfugi, wiele kosarzy i roztoczy). Natomiast w rz^dach pajeczakow, ktore maja^ stosunkowo male chelicery, pedipalpy z reguly s$ duze i spetniaja. funkcje chwytne (skorpiony Scorpionida, biczykoodwlokowce Thelyphonida, t^poodwlokowce Amblypygi, zaleszczotki Pseudoscorpionida). W tych przypadkach pedipalpy sluza^ do chwytania zdobyczy, a u wiekszosci zaleszczotkow na pedipalpach znajduje si^ ujscie gruczolow jadowych. Samce paj^kow rnaj^ koncowy czlon pedipalp przeksztalco- 13 Rye. 43. Schernat pajqka. 1 chejicera^ 2 pedipalpa, 3 gruczot jadowy, 4 oczy, 5 zwoj nadgardzielowy, 6 uchylki jelita srodkowego, 7 zol^dek, 8 aorta przednia, 9 serce, 10 cewki Malpighiego, 11 kieszen rektalna, 12 odbyt, 13 k^dziolki prz^dne, 14 ujscie tchawek, 15 gruczoly prz^dne, 16 otwor plciowy, 17 otwor zbiornika nasienia, 18 skrzela, 19 jajnik (wg Comstocka, 1912 z Grunera, 1993, zm.)
ny w skomplikowany narzad przenosz^cy nasienie w trakcie kopulacji bulbus (rye. 45). Poza tyrn biodra pedipalp w niektorych rze,dach paj^czakow wytwarzajij endyty (gnatko-coxae) pomagaj^ce przy pobieraniu pokarrnu, np, u kosarzy. U roztoczy biodra pedipalp wchodz^ w sklad gnatosomy, a w niektorych grupach roztoczy pedipalpy maj^ tylko od 2-4 czlonow. Nast^pnymi przydatkami prosonay s^ cztery pary odnozy krocznych zbudowane z 6 cztonow: 1. biodro (coxa), 2. kreiarz (trochanter), 3. udo (ftnwr)s 4. kolano (genu) u roztoczy, a u pozostalych paj^czakow rzepka (patella), 5. golen (tibia), 6, stopa (tarsus) zakonczony najcz^sciej parzystymi pazurkami pomiedzy ktorymi znajduje si? przylga lub empodiuin (u roztoczy). U roztoczy z kotiorty Opilioacarida, kapturcow (Ricinulei) i solfug (Solifugae) wyste_puj3 dwa kretarze, co bye moze jest cechq prymiiywn^. Niekiedy czlony odnozy (szczegolnie udo, golen i stopa) moga_ si? wtornie dzielic, albo sie zrastac. U roztoczy (Actinotrichida) w nadrodzinie Eriophyoidea postacie doroste rnaja^ tylko dwie pary odnozy, u niektorych przedstawicieli rodziny pasozytniczych roztoczy (Podapolipidae) wystejpuje jedna para nog, ktora tez moze ulegac redukcji. Stadia larwalne w rz^dach kapturcow (Ricinulei) i roztoczy (Acari) rnaj^ tylko trzy pary odnozy krocznych. Natomiast stadia nimfalne u zaleszczotkow, roztoczy maj^ podobnie jak postacie doroste cztery pary odnozy. Odnoza paj^czakow sluz^ nie tylko do chodzenia: szczegolnie pierwsza para odnozy spelniac moze funkcje zmyslowe. Jest wowczas bardzo dluga i wtornie czlonowana, np. u t^poodwlokowcow Amblypygi i niektorych roztoczy. Poza tyrn odnoza mog^ sluzyc do plywania u wodopojek, do przytrzymywania samicy w trakcie kopulacji, jako narz^dy pomocne przy budowaniu sieci u paj^kow, bqdz wreszcie jako zast^pcze narz^dy kopulacyjne u kapturcow i wodopojek (Actinotrichida). Biodra pierwszej i drugiej pary odnozy krocznych wytwarzajq endyty (gnathacoxae) pomocne przy pobieraniu i/lub rozdrabnianiu pokarmu (skorpiony, kosarze). Druga tagrna pajeczakow to opistosorna majqca maksymalnie 12 segrnentow, przy czyra w poszczegolnych rz^dach wyst^puje tendencja do redukcji segrnentow. Najrnniejsza liczba segmentow wyst^puje u czesci roztoczy (Actinotrichida). U wi^kszosci rz^dow pajeczakow widac wyraznie podzial opistosomy Ea poszczegolne segmenty, niekiedy z bardzo dobrze wyksztalconymi tergitami i sternitarni. Skorpiony majq opistosom^ zbudowanq z 12 segmen- Morfologia funkcjonalna 53,Ryc. 44. Mundochthonius carpaticus zaleszczotek. 1 prosorna, 2 opistosorna, 3 pedipalpy,, 4 chehcery, 5 oko, 6 IV para odnozy krocznych (prosoma i opistosoma pot^czone na calej szerokosci) (wg Rafalskiego, 1948 zm.) tow, przy czym tagma ta jest u nich podzielona na cz^sc szersza., przedni^ mezosom? obejmujqc^ 7 segmentow i tyln^ metasom? z 5 waskimi segmentami zakonczonymi telsonem z kolcem jadowym (rye. 48, 49). U ogromnej wi^kszosci paj^kow i roztoczy praktycznie segrnentacja zanikla i opistosoma jest scalona, obla, rnniej lub bardziej workowatego ksztaltu, chociaz niekiedy moze bye niezwykle wydluzona (rye. 50). Opistosoma pozbawiona jest odnozy, wyst^puj^ jednak w niektorych grupach narzqdy b?dqce ich przeksztalceniem. Do takich organow nalezq: grzebienie zmyslowe na brzusznej stronie mezosoniy u skorpionow, k^dziolki prz?dne wytwarzaja.ee nic paj^cz^ u paj^kow (rye. 51) oraz worki plucne jako przeksztakone ewolucyjnie skrzela.
54 Gromada: pajeczaki Arachnida Rye. 45. Chelicery I pedipalpy paja.ka Gkenacanthium (fot. G.. Albert!) Ciato paj?czakow pokrywa kutykula skladajqca si? z trzech warstw epi-, egzo- i endokutykuli. Egzokutykuli brak w stawach i w mi?kkich cz?- sciach pomi?dzy segmentami. Epikutykula sktada si? z trzech cienkich warstw: cementowej, woskowej warstwy kutykuliny i lez^cej pod nimi grubej warstwy homogenicznej. Szkielet zewn?trzny wytwarza do wn?trza liczne wyrostki apodemy b?dqce miejscem przyczepu rni^sni. Oprocz szkieletu zewn^trznego wyst^puje mezoderinalny szkielet wewnetrzny w postaci endosternitu potozonego w prosomie, do ktorego przyczepiajq si? grzbietowo-brzuszne i poprzeczne wi^zki mi?snl. UkJad nerwowy i narz^dy zmyslow. W wi^kszosci rz^dow centralny uktad nerwowy lez^cy w prosomie jest bardzo silnie skoncentrowany w postaci zwoju nadprzelykowego, ktory cz^sto zlewa si? ze zwojera podprzelykowym w jedn^ wspolna^ mas?. Najbardziej rozcztonkowany uklad nerwowy wyst?- puje u skorpionow, u ktorych zwoj podprzelykowy powstal na drodze zlania si? wszystkich zwojow prosomy i czterech zwojow raezosomy. Od zwoju podprzeiykowego odchodzi tancuszek brzuszny majqcy w przedodwloku trzy zwoje,, a w zaodwloku cztery. W zwoju mozgowym mogq wyst?powac centra asocjacyjne3 np. u skorpionow (Scorpionida), biczykoodwiokowych (Thelyphonida), t?poodwiokowych (Amblypygi), solfug (Solifugae), zaleszczotkow (Pseudoscorpionida), kosarzy (Opiliones) i tych paja_- kow (Araneae), u ktorych oczy odgrywajq duzq role. Rye. 46. Chelicera solfugi. 1 palec ruchomy (digitus mobilis}., 2 dolna fr?dzelkowa szczecina aparatu biczykowego, 3 gorna fr?dzelkowa szczecina aparatu biczykowego, 4 palec nieruchomy (digitusfixus)., 5 aparat biczykowy (flagettum) (wg Birula, 1938)
Morfologia funkcjonalna 55 Rye. 47. Chelicera zaleszczotka Lasiochernes. 1 palec ruchomy (digitus fixus), 2 serrula wewn?trzna, 3 flagellum, 4 serrula zewn?trzna, 5 palec ruchomy (digitus mobilis), 6 galea z ujsciem gruczolu prz?dnego (wg Beier, 1941, zm.) przy chwytaniu zdobyczy. Nerwowy uklad sympatyczny unerwia organy wewn?trzne, przede wszystkim serce, przewod pokarmowy i narz^dy rozrodcze. Polozony za zwojem nadgardzielowym organ retrocerebralny funkcjonuje jako centrum endokrynowe, a wi?c kieruje procesami linienia i wzrostu. U pajqkow organ ten nosi nazw? organu Schneidera. U paj?czakow wyst?pujq bardzo liczne roznorodne szczeciny zmyslowe odgrywaja_ce duza, rol? w funkcjonowaniu tych stawonogow. Typowymi mechanoreceptorami sq trichobotria i organy szczelinowate (w tym organy lirowate lyrifissurae). Trichobotria znajduj^ si? najcz?sciej na koncowych czlonach pedipalp oraz odnozy krocznych (stopa, golen), rzadziej tak jak u roztoczy Actinotrichida na ciele. Trichobotrium jest zwykle bardzo dlugq szczeciny, niekiedy charakterystycznie butawkowato rozszerzon^ w czesci dystalnej, opieraj^c^ si? na delikatnej blonie polozonej w zaglebieniu (bothridium). Podstawna cz^sc trichobotrium ponizej blony z reguly si? rozszerza i do tego rozszerzenia dochodza, dendryty. W zaleznosci od liczby dendrytow trichobotria mogq wykonywac ruchy w odpowiednich plaszczyznach. 84 one niezwykle czulymi mechanoreceptorami. Drugim organem s^ organy szczelinowate b?dqce typowymi dla paj?czakow mechanoreceptorami. Sq to szczelinowate zagl?bienia w kutykuli mierzqce od 50-160 ^m i szerokosci 20-30 ^m. Od srodowiska zewnetrznego organ szczelinowaty jest odgrodzony bardzo cienkq wypukl^ bionq, natomiast w egzokutykuli szczelina rozszerza si? w kanal zakonczony membran^, do ktorej dochodzq wlokna nerwowe. Organy szczelinowate sq rozmieszczone zarowno na ciele, jak i na odnozach, niekiedy ograniczone tylko do odnozy. Moga, tworzyc grupy charakterystycznego ksztaltu zwane organami lirowatymi (lyrifissurae), ktore sq polozone bardzo cz?sto w okolicach stawow i informujq o napi?ciach kutykuli. Organy szczelinowate odbieraj^ przede wszystkim zmiany wywolane ruchem (cisnieniem) powietrza i sluz^ do orientacji w srodowisku, a te wyst?puj^ce na odnozach to przede wszystkim receptory wibracji. Paj?czaki maja^ roznorodne sensille (unerwione szczeciny) reagujqce na wilgotnosc, zwi^zki che- Ryc. 48. Tagmy ciala skorpiona. Skorpion z Wysp Salomona w swietle ultrafioletowym (nieoznaczony), widoczny podzial opistosomy na cz?sc przedni^ szerszq mezosom? i tyln^ wqskq metasom? (fot. P. Naskr?cki)
56 Gromada: paj^czaki Arachnida Rye. 49. Gruczoiy jadowe. A telson skorpiona z rodzaju Buthus. B wypreparowany telson; 1 gruczoj jadowy, 2 kolec jadowy (A fot. G. Albert!; B wg Joyeux-Laffuie, 1883) miczne, temperature, smak, zapach. Receptory te rozmieszczone sq przede wszystkim na koncowych odcinkach chelicer, pedipalp i odnozach krocznych, szczegolnie pierwszych. Bardzo charakterystycznym i skomplikowanej budowy jest organ Hallera, ktory odbiera rozne podniety zmyslowe, mechaniczne, chemiczne i prawdopodobnie dziala jako termoreceptor i hygroreceptor, ale przede wszystkim jest jednak narz^dem w^chu. Wyst^puje u kleszczy (Ixodida) i u przedstawicieli roztoczy z kohorty Holothyrida. Odpowiednikiem organu Hallera w innych rzedach sq chemoreceptory skupione na koncowych czlonach pedipalp bqdz odnozy pierwszej pary. Narz^dami wzroku s^ oczy wystejmjqce w dwoch postaciach: oczu bocznych i oczu srodkowych (glownych). Oczy boczne (ocellae) skladaj^ si? z licznych elementow swiatfoczulych (retina) poi^czonych przez cialo szkliste z soczewk% ktora jest przykryta rogowka_ (cornea). Maksymalnie moze bye 5 oczu bocznych. Obok oczu bocznych wyst^puja, oczy srodkowe, ktore odgrywajq u paj?- czakow rol? oczu giownych. Najbardziej roznorodne oczy nie tylko pod wzgl^dem anatomicznym, ale rowniez funkcjonalnym wyst^puj^ u paj^kow. Skorpiony (Scorpionida), biczykoodwlokowce (Thelyphonida), t^poodwlokowce (Amblypygi), paj^ki (Araneae) i solfugi (Solifugida) majq zarowno oczy boczne, jak i srodkowe, natomiast kosarze (Opiliones) maj^ tylko oczy srodkowe, a zaleszczotki (Pseudoscorpionida), roztocze (Acari), te ktore narzqdy wzroku, tylko oczy boczne. Rye. 50. Paj^k Ariamnes sp. (Theridiidae), Papua Nowa Gwinea (fot. P. Naskr^cki)
MorfoJogia funkcjonajna 57 Uktad pokarmowy i odzywianie. Paj?czaki nie maja_ wlasciwych narza_dow g?bowych (szcz?k i zuwaczek). Otwor gebowy jest potozony albo na wydiuzonym rostrum utworzonym przede wszystkim przez brzuszn^ cz?sc bioder pedipalp, albo na dnie zagt?bienia (myliosomy) znajduj^cego si? po brzusznej stronie prosorny i otoczonego biodrami pedipalp i maksymalnie dwoch pierwszych par odnozy (np. u skorpionow i kosarzy). U roztoczy otwor gebowy znajduje si? terminalnie na gnatosomie. U wi?kszosci paj^czakow otwor gebowy otoczony jest wyrostkami bioder pediplap i maksymalnie bioder dwoch pierwszych par odnozy krocznych zwanych endytami (gnatkocoxae) (p. rye, 31). Od dolu otwor g?bowy otacza warga dolna utworzona przez biodra pedipalp. Niekiedy biodra pedipalp zrastaja. si? w cz?sci gornej (pod chelicerarni) i tworza^ warg? g6rna_, np. u biczykoodwlokowcow (Thelyphonida) czy kapturcow (Ricinulei). Jedynie glaszczkobiezne (Palpigradi) nie majai zadnych endytow, a otwor gebowy w posiaci szpary otoczony jest wargq gornq i doln^. Pobierany pokarm jest trawiony w duzej cz^sci na zewnqtrz poprzez wstrzykni^cie w ofiar? enzymow trawii^cych i cz^sciowo jadu (u grup posiadaj^cych gruczol jadowy), a nast^pnie trawiony jeszcze w jamie gebowej i wsysany przez silnie umi^snionq gardziel, wspomagaja_cy wsysanie przelyk oraz niekiedy zola_dek. Stale cz^stki pokarmu 54 filtrowane przez szczecinki znajduj^ce sie na wardze dolnej i endytach. Jelito srodkowe dzieli si? na dwie cz?sci, z ktorych pierwsza zaopatrzona w liczne gruczoly jest bardzo silnie rozgal^ziona tworza_c liczne slepo zakoriczone zachylki jelitowe (w^trobo- -trzustka), w ktorych nastepuje trawienie i magazynowanie pokarmu (p. rye. 13). Wystepuja^ dwa rodzaje zachylkow: nierozgal^zione i bardzo silnie rozgal^zione. Nierozgalezione maja_ kosarze, kapturce, gtaszczkobiezne, zaleszczotki, roztocze. Natomiast nadzwyczaj silnie rozgal^zione wyst^puj^ u skorpionow, biczykoodwlokowcow i rozfupnoglowcow. Oba typy wyst^pu- J4 u paj^kow, f^poodwtokowcow i solfug. Praktycznie cala opistosoma jest wypelniona zachyjkanii jelita srodkowego. Czesc druga jelita srodkowego jest krotka, rurkowata i do niej uchodzq cewki Malpighiego (jesli wystepujq w danym rz^dzie). W niektorych rzedach, np. u paj^kow tworzy si? rozszerzenie rektalne, w ktorym gronnadzone s^ niestrawione produkty bqdz metabolity, a stqd przez krotkie jelito tylne usuwane sa. przez otwor odbytowy na zewn^trz. Uktad krwionosny u pajeczakow, ktore oddychaj^ workami plucnymi jest podobny w budowie Rye. 51. Siec paj^ka schemat. 1 obszar chwytny sieci, 2 strefa wolna, 3 strefa centralna sieci, 4 strefa przytwierdzania, 5 strefa nici chwytnycti, 6 gorna nie ramowa (most)., 7 nie ramowa II. rzedu, 8 nie ramowa I. rz^du, 9 nie promienista (radialna), 10 nici klej^ce^ II dolna nie ramowa (wg Wiehle, 1931) i ma wiecej naczyn niz u pajeczakow oddychaj^cych tchawkami. Rurkowate serce otoczone mi?sniami okr^znymi i podluznymi polozone jest po grzbietowej stronie opistosomy w zatoce osierdziowej (perykardialnej) i ma roznq dlugosc w zaleznosci od rz?du pajeczakow. W kazdym segmencie serce ma par? ostiow, a z przodu przechodzi w aort? przedniq, ktora si^ rozwidla i krew dostaje si? do brzusznej zatoki prosomalnej, sk^d natlenia system nerwowy oraz odnoza. Z serca wychodz^ rowniez t?tnice boczne (rozna liczba w poszczegolnych rz?dach) natleniaj^ce narz^dy wewn?trzne opistosomy, Nastepnie dostaje si? do opistosomalnej zatoki brzusznej, sk^d jest kierowana do workow plucnych, gdzie si? natlenia i zylami plucnymi plynie do zatoki osierdziowej, a nast^pnie przez ostia dostaje si? do serca. Najbardziej
58 Gromada; paj^czaki Arachnida skomplikowany wsrod wszystkich pajeczakow uklad kr^zenia maja_ skorpiony, u ktorych serce rozciqga si? od segmentu 8 do 14. Ma siedem par ostiow. Z serca wychodza^ dwie tetnice i 9 par arterii bocznych. Z workow piucnych krew natlenlona wraca do serca 7 parami zyl piucnych, U paj?czak6w oddychajacych tchawkami uklad krwionosny jest mniej skomplikowany. W prosornie w okolicach centralnego systemu nerwowego wyst?- puje zatoka, z ktorej hemolimfa obrnywa system nerwowy. Natomiast arterie opistosorny biegnq wzdluz opistosomalnych pasm nerwowycti. W opistosomie z reguly obok diafragmy perykardialnej jest jeszcze diafragma brzuszna dzielaca opistosorny na dwie zatoki: perykardialn^ i brzusznq. U Palpigradi i wielu roztoczy brak nie tylko naczyn, ale rowniez brak serca, co ma zwiazek z drobnymi wymiarami tych pajeczakow. W lych przypadkach hemolimfa obmywa narzqdy wewn^trzne przy ponaocy skurczow miesni. Uklad oddechowy, Paj^czaki maj^ trzy rodzaje narz^dow oddechowych: worki plucne, plucotchawki i tchawki. Worki plucne 53 ewolucyjnq pozostaloscia po wodnych przodkach pajeczakow i znajduja_ si? zawsze w przednich segmentach opistosorny, a wiec w miejscu, gdzie u ostrogonow (Xiphosurida) wystepujq skrzela i w ten sposob ten typowy narzqd oddechowy funkcjonuj^cy w wodzie przeksztalcil si? w blaszkowate worki plucne (pluca), Szczelinowata przetchlinka mogaca si? zamykac prowadzi do przedsionka (atrium), a ten z kolei do komory plucnej. W komorze znajduje si? system cienkosciennych blaszek wypelnionych hemolimf^ i wspartych na kolumienkach, ktore zapobiegaj^ sklejeniu si? blaszek. Ta duza liczba ciasno ulozonych blaszek powoduje, ze hemolimfa jest natleniana na bardzo duzej powierzchni (p. rye. 14.B). Najwi?cej, bo cztery pary workow piucnych maja_ skorpiony, po dwie biczykoodwlokowce, tepoodwlokowce oraz prymitywne paj^ki (Mesothelae, Mygalomorphae) i przedstawiciele trzech rodzin z Araneomorphae. Pozostale plucodyszne pajeczaki, czyli rozlupnoglowce i reszta pajakow (z wyja> kiem dwoch rodzin) maja po jednej parze workow piucnych. Paj^ki s^ jedyn^ grupa^ paj?czakow, ktora oddycha zarowno workami plucnymi, jak i tchawkami (dwie rodziny pajakow: Caponiidae i Symphytognathidae nie maja_ w ogole workow piucnych). U niektorych pajakow wyst?puja_ jeszcze piucotchawki (tchawki powstale ze zwini?cia si? rurkowato blaszek piucnych, a wi?c pochodne skrzeli). Jednak przez niektorych autorow pojecie,,plucotchawki" stosowane jest jako synonim poj?cia»worki plucne". Drugirn systemem oddechowym s^ tchawki uchodz^ce w roznych cz?sciach ciala. Pod wzgl?dem budowy niozna wyroznic trzy glowne typy: tchawki sitowe, proste rurki tchawkowe i krzewiasto rozgal?ziony system tchawkowy. Tchawki sitowe poprzez sitko otwieraj^ si? do przedsionka oddechowego i wystepujq u wi?kszosci zaleszczotkow oraz kapturcow. Drugi typ w postaci prostych nierozgalezionych rurek wyst?puje u niektorych pajakow i roztoczy, Rozgal?zione tchawki sq charakterystyczne dla kosarzy, solfug (rye. 52), niektorych pajakow i roztoczy. Ujscia tchawek (stigmy) znajduj^ si? w bardzo roznych miejscach, od sternitow opistonotuni (solfugi, zaleszczotki, pajqki), poprzez tergity opistonotuni (Opilioacarida), strone grzbietowq prosomy lub podstawy chelicer (roziocze z kohorty Prostigmata) czy stron? brzuszn,^ prosomy (gamazidy, kleszcze, solfugi, kapturce). Rye. 5.2. Uklad oddechowy solfug (wg Kastnera, 1933, zm.)
Morfologia funkcjonalna 59 Stigmy mogq powstawac rowniez wtornie na dlugich odnozach u kosarzy (Opiliones). U Palpigradi i roztoczy z kohorty Astigmata brak systemu tchawkowego; oddychaja. calq powierzchnia, ciala. Narza_dami wspomagaja^cymi oddychanie s^ woreczki brzuszne u t^poodwtokowcow (Ambiypygi) polozone na trzecim segmencie opistosomy, ktore pod wplywem cisoienia hemolimfy uwypuklajq si? i w ten sposob zwi?kszaja_ powierzchni? dyfuzji tlenu. Rowniez u niektorych gatunkow Palpigradi (u ktorych brak zupelnie ukladu oddechowego) wystepuja. woreczki brzuszne, ktore obok funkcji oddechowych prawdopodobnie gromadza. jeszcze Uktad wydalniczy i narzqdy osmoregulacyjne. Narz^dami wydalniczymi pajeczakow s^ gruczoiy biodrowe i parzyste cewki Malpighiego. Komorkami wspomagaj^cyrni sa, duze nefrocyty znajduj^ce si? w hemolimfie i magazynujace produkty przemiany materii. Poza tyni u kosarzy i skorpionow wyst^puje wspomagaj^cy organ perineuralny w postaci zbioru komorek lezqcego na glownych nerwach b^dz na parze konektyw, ktory zbiera z hemolimfy produkty przemiany materii podobnie jak znajduj^ce si? w hemolimfie nefrocyty. Gruczoly biodrowe uchodz^ na prosomie z reguly w okolicach bioder 1 i 3 pary odnozy, a u solfug i glaszczkobieznych (Palpigradi) uchodz^ przy biodrach pedipalp. U wi^kszosci roztoczy (Acariformes) gruczoly biodrowe l^icz^ si? kanalem podocefalicznym uchodz^cym na brzusznej stronie gnatosomy. Gruczol biodrowy bedqcy przeksztalconym metanefrydium zbudowany jest z woreczkowatego sakulusa (sacculus) utworzonego przez podocyty,, w ktorym zachodzi poprzez ultrafiltracj? tworzenie moczu pierwotnego. Od sakulusa odchodzi przewod silnie poskr^cany, a w jego dystalnej cz?sci zachodzi resorbcja. Koncowy odcinek gruczolu biodrowego to ektodermalny krotki przewod zakonczony mechanizmem zamykaja^cym. Glownym zadaniem gruczolow biodrowych jest osnioregulacja (kontrolowanie zawartosci wody i niezb^dnych jonow w organizraie) (p. rye. 16). Parzyste cewki Malpighiego w tylnej cze.sci jelita srodkowego (maj^ pochodzenie entodermalne) i dochodza. jako rozgal^zienia do slepo zakonczonych uchytkow jelita srodkowego. Tylko u skorpionow, kapturcow i niektorych roztoczy dochodz^ do prosomy. Pobieraj^ z przewodu pokarmowego guanin? i kwas moczowy. U wielu roztoczy z powodu malych roziniarow tych zwierz^t ulegaja, redukcji. Typowymi narzqdarni osmoregiulacyjnymi s^ wyst^puj^ce u niektorych rozioczy (Acariformes) papille genitalne, organy Claperede'a i organy pachwinowe, Uklad rozrodczy. Paj^czaki s^ rozdzielnoplciowe i z reguly zaznaczony jest u nich dymorfizrn plciowy. Ogrornna wi^kszosc to formy jajorodne, ale wyst^pu- J4 rowniez formy zyworodne, np. niektore skorpiony i niektore roztocze. Budowa narz^dow rozrodczych jest niezwykle roznorodna, st^d opisy tych ukladow znajdujai si? w po>szczeg61nych rzedach. Gonady sa. nieparzyste workowate b^dz parzyste groniaste lub nitkowate. Wtasciwe narzady kopulacyjne wyst?puj^ tylko u kosarzy (rye. 53, 54) i niektorych roztoczy (Acariformes). Paj?czaki wyksztalcily zast?pcze narzqdy kopulacyjne gonopody, ktorymi mog^ bye przeksztalcone chelicery (u roztoczy> solfug), pedipalpy (u paja^kow), stopy odnozy krocznych u wodopojek (Acari) i kapturcow (Ricimilei). Rye. 53. Uklad rozrodc/y kosarzy (saraica). 1 wieczko plciowe, 2 ml^snie wciqgacze (retraktory), 3 pokladdko, 4 jajowod, 5 tchawka, 6 jajnik, 7 rnacica (wg Biaszaka, 1968 zm.)
60 Gromada: pajqczaki Arachnida Rye.. 54. Uklad rozrodczy kosarzy (sainiec). 1 wieczko pkiowe, 2 mi^snie wcia_gacze (retraktory), 3 narzad kopulacyjny (penis), 4 miesnie wypychacze (protraktory), 5 przewod wytryskowy, 6 tchawka, 7 nasieniowod, 8 jadro (wg Biaszaka, 1968 zm.) Rozmnazanie i rozwqj Zaplemnienie u paj^czakow jest niezwykle roznorodne i jest znakomitym przykladem ewolucji mozaikowej. Wystejpuje zaplernnienie przy pomocy spermatoforow, ktore moga, bye skladane przez samca na podtozu, bez obecnosci, badz w obecnosci samicy. Niekiedy spermatofory sq. przekazywane bezposrednio z otworu pfciowego samca do otworu plciowego samicy bez uzycia gonopodow, np. u niektorych roztoczy z kohorty Gamasida i u kleszczy. Najcz?sciej dzieje si to przy pomocy zast^pczych narza^dow kopulacyjnych (gonopodow), ktorymi s^ przeksztaicone chelicery> np. u wielu roztoczy z kohorty Garnasida (p. rye. 17). W tym przypadku spermatofory mog^ bye przekazywane bezposrednio do otworu piciowego samicy (tokospermia), ba_dz do specjalnych otworow solenostomy (podosperrnia). Drugim sposobern zaplemnienia to przekazywanie nasienia przy pomocy gonopodow (pedipalpy u pajakow, czy stopa III pary odnozy u kapturcow)^ b^dz przez wlasciwe narza^dy kopulacyjne (penis) u kosarzy i niektorych roztoczy (Actinotrichida). U wielu paj?czakow wystepuja, tance godowe w czasie przekazywania spermatoforow czy kopulacji, podczas ktorej przenoszone jest nasienie. U paj^czakow wyst^puje opieka nad potomstwem polegaja^ca na noszeniu przez sarnie? zlozonych jaj do kokonow (niektore paja^ki, niektore zaleszczotki rye. 55.A), na noszeniu rnlodych osobnikow przez samicy na swoirn ciele t^poodwlokowce, skorpiony (rye, 55.B), na pilnowaniu przez samicy jaj zlozonych na podlozu (niektore roztocze sierposz> Cheyletus eruditus). Jaja paj^czakow Hajcz^sciej sa. polllecytalne z zottkiem rozmieszczonym w srodku koniorki jajowej (centrolecytalne). W zwiazku z tym wyst^puje bruzdkowanie powierzchniowe, rzadko rozpoczyna si? briizdkowaniem calkowitym, U cz^sci skorpionow maj^cych jaja telolecytalne wystepuje bruzdkowanie tarczkowe. U tych skorpionow, ktore majq. jaja izolecytalne rozwoj nast^puje w macicy, a embrion odzywiany jest przez struktur? analogiczn^ do lozyska. Niezwykle skomplikowany rozwoj i opieka samicy nad embrionami i rnlodymi stadiami wystepuje u zaleszczotkow, maja^cych jaja oligolecytalne (p. rye. 12.A). W wi^kszosci rz^dow wystepuje rozwoj prosty. U zaleszczoikow wyst^puj^ trzy stadia nimfalne, u t^poodwlokowcow, solfug3 rozlupnoglowcow i cz?- sci pajqkow prenimfa i niinfa, natomiast u kapturcow i roztoczy szescionoga larwa, Dodatkowo u roztoczy wystejmj^ stadia nimfalne (od 1-8), najcz^sciej 1-3 (proto-, deuto- i tritonimfa). U niektorych roztoczy z podrz^du Actinotrichida i z kohorty Opilioacarida wystepuje nieaktywna prelarwa z niepelna. liczba. segmentow u Actinotrichida i liczbq segmentow u Opilioacarida. Ekologia i rozmieszczenie Paj^czaki sq przede wszystkim drapieznikami, a niektore z nich maj^ gruczoly jadowe: pajaki, skorpio-
Ekologia i rozmieszczenie 61 Rye. 55. Opieka nad potomstwem u pajeczakow. A zaleszczotek z kokonami (widok z boku i od strony brzusznej, embriony przyczepione SQ do scian worka przy pomocy organu ssacego). B skorpion z mtodymi (nieoznaczony), Surinam (A wg Beiera, 1940 zm.; B fot. P. Naskrecki) ny (rye. 49), duza cz^sc zaleszczotkow i niektore roztocze (Holothyrida). Pajqki, zaleszczotki oraz prz^dziorki z roztoczy maja^ zdolnosc przedzenia nici paj^czej. Nici paj^cze rnaja^ roznorodne zastosowanie pocz^wszy od zdobywania ofiary (rye. 51), poprzez budowanie z nich kokonow i gniazd a skoriczywszy na wykorzystaniu ich jako srodka obronnego oraz sluz^cego do przenoszenia si? (,,babie lato"). Kosarze sq zasadniczo drapieznikami, ale bye wszystkozerne. Jedynie roztocze, oprocz form drapieznych, wytworzyly praktycznie wszystkie sposoby pobierania roznego pokarmu. Wyst^pujq u nich formy detrytusozerne, komensaliczne, pasozytujace zarowno na zwierz^tach, jak i roslinach. Wyksztalcily przy tym niezliczone adaptacje (rye. 56.A,B). Sposoby zdobywania pokarmu u paj^czakow sq tak rozne, ze oddzielnie omawiane przy poszczegolnych rz^dach.
62 Gromacfa: pajetzaki Arachnlda Rye. 56. Adaptacje u paj^czakow do pasozytnictwa. A roztocz z rodziny Chirodiscidae z przeksztalcon^ strong brzuiszna^ uiatwiajacq przyczepianie si$ do siersci ssakow. B roztocz z rodziny Myocoptldae z przeksztalconymi odnozarni pornagaja_cyrni przy przyczepianiu si?- do zywiciela (fot. A. Labrzycka) Filogeneza Rozwa/ania filogenetyczne dotyczqce paj^czakow znajduj^ si? w ramce 2 (s. 30) i w rozdziale,,spermatogeneza, budowa plemnikow i filogeneza Cheliceromorpha". Systematyka Ze wzgledu na liczne warianty podzialow systematycznych bioracych pod uwag^ zarowno cechy rnorfologiczno-anatomiczne, jak i molekularne, w niniejszym opracowaniu zastosowano podziaj Arachnida
chawkami taczone sa_ w grup? Pulmonata, reszta zas to Apulmonata. Do Pulmonata nalezatyby: skorpio- ny, biczykoodwlokowce, rozlupnoglowce, t^poodw- lokowce i paj^ki. Pozostate rz?dy to Apulmonata. tylko na rz^dy i w niektorych przypadkach na podrz?dy. Niekiedy stosuje si$ podziaf (bardziej dydaktyczny niz filogenetyczny), w ktorym paj^czaki oddychajqce workami plucnymi (piucaini) i ptucot- Gromada: paj^czaki Arachnida rza^d: skorpiony Scorpionida rz^d: biczykoodwlokowce Thelyphonida (Uropygi) rz^d: rozlupnogiowce Schizomida rzqd: t^poodwlokowce Amblypygi rz^d: paja^ki Araneae (Araneida) rza^d: kosarze Opiliones (Opilionida) rzqd: zaleszczotki Pseudoscorpionida rza^d: solfugi Solifugae (Solifugida) rza^d: glaszczkobiezne (glaszczkochody) Palpigradi rzqd: kapturce Ricinulei rz^d: roztocze Acari podrz^d: Anactinotrichida (Parasitiformes) kohorta: Opilioacarida (Notostigmata) kohorta: Holothyrida (Tetrastigmata) kohorta: gamazidy Gamasida (Mesostigmata) kohorta: kleszcze Ixodida podrzad: Actinotrichida (Acariformes) kohorta: Prostigmata kohorta: Sphaerolichida kohorta: Endeostigrnata kohorta: mechowce Oribatida kohorta: Astigmata (Astigmatina). Rz^d; skorpiony Scorpionida 63