Komórki: komórki nerwowe (neurony) - sygnalizacja, neurosekrecja komórki neurogleju (glejowe) - ochrona, wspomaganie Tkanka nerwowa Substancja międzykomórkowa: prawie nieobecna (blaszki podstawne) pobudliwość przewodnictwo Komórka nerwowa: ciało komórkowe (perykarion) wypustki: dendryty i neuryt () Klasyfikacja komórek nerwowych: A. Liczba wypustek jednobiegunowe dwubiegunowe pseudojednobiegunowe wielobiegunowe Dendryty: Akson: dendryty zakończenia u różna liczba, krótsze, bardziej rozgałęzione, zawierają ciałka Nissla, nie mają kanałów sodowych otwieranych zmianą potencjału, przewodzą dośrodkowo pojedynczy, dłuższy, słabiej rozgałęziony, nie zawiera ciałek Nissla, posiada kanały sodowe otwierane zmianą potencjału, otoczony osłonkami, przewodzi odśrodkowo B. Długość u Golgi I (projekcyjne) - długi Golgi II (lokalne) - krótki C. Kształt perykarionu ziarniste gwiaździste piramidowe gruszkowate jednobiegunowa dwubiegunowa pseudo-j.b. wielobiegunowa piramidowa gruszkowata Komórka nerwowa Organelle: ciałka Nissla aparat Golgiego mitochondria lizosomy cytoszkielet W mikroskopie świetlnym, ciałka Nissla to zasadochłonne ziarna widoczne w perykarionie i dendrytach (nigdy w ie) dendryty Inne: neuromelanina lipofuscyna odejście u 1
Mikroskop elektronowy ujawnia, że ciałka Nissla to skupiska szorstkiej siateczki śródplazmatycznej i wolnych rybosomów. Ten rozbudowany aparat syntezy białek służy do produkcji własnych białek (błonowych i cytoplazmatycznych) komórki nerwowej Cytoszkielet komórki nerwowej pęczki neurofilamentów i neurotubul neurofilamenty (= filamenty pośrednie) neurotubule (= mikrotubule) Neurofilamenty pełnią funkcję podporową Neurotubule, współpracując z mechanoenzymami, są odpowiedzialne za transport organelli, pęcherzyków i dużych cząsteczek w perykarionie i w wypustkach. Szczególnie istotny jest transport wewnątrz u (transport alny): odśrodkowy (anterogradowy) kinezyna dośrodkowy (retrogradowy) - dyneina) Przewodnictwo nerwowe Potencjał spoczynkowy: kanały potasowe ( przecieku ) otwarte kanały sodowe zamknięte pompa sodowo-potasowa przestrzeń pozakomórkowa + Na+ kanały potasowe kanał chlorkowy pompa sodowo- kanał sodowy potasowa -90 70 mv K+ cytoplazma Potencjał czynnościowy: depolaryzacja błony komórkowej (kanały sodowe otwierane zmianą potencjału) zamknięte inaktywowane otwarte zamknięte miejsce wzbudzenia potencjału czynnościowego (początkowy odcinek u) Depolaryzacja przemieszcza się jednokierunkowo wzdłuż u, ponieważ po otwarciu kanały na krótki czas ulegają inaktywacji (zamykają się i są niewrażliwe na zmianę potencjału) szybkość: 1-3 m/s 2
Włókno nerwowe = otoczony osłonką Osłonki u są wytwarzane przez komórki neurogleju: w obwodowym u.n. przez komórki Schwanna w ośrodkowym u.n. przez oligodendrocyty i astrocyty W niezmielinizowanych włóknach obwodowego układu nerwowego, y leżą w rynienkowatych zagłębieniach błony komórkowej komórek Schwanna W zależności od typu osłonki, włókna nerwowe mogą być: zmielinizowane (y są otoczone osłonką mielinową) niezmielinizowane (y są otoczone cienką osłonką cytoplazmatyczną, niekiedy bez osłonki) Aksony pozbawione osłonki mielinowej mają regularnie rozmieszczone kanały sodowe i przewodzą bodźce w formie fali depolaryzacji (przewodzenie ciągłe) W zmielinizowanych włóknach obwodowego układu nerowowego, jest otoczony przez szczególną osłonkę mielinową, również wytworzoną przez komórki Schwanna Mielinizacja Wpuklenie błony komórki Schwanna (mez) owija się wielokrotnie wokół u...... co prowadzi do wytworzenia zwartego układu koncentrycznych, wielokrotnych warstw fosfolipidowych z niewielką ilością białek mez Akson Akson otoczony przez osłonkę mielinową ma nierównomiernie rozmieszczone kanały sodowe i przewodzi bodźce w formie złożonej z depolaryzacji błony i słabego prądu elektrycznego płynącego przez cytoplazmę (przewodzenie skokowe, do 120 m/s); osłonka mielinowa jest izolatorem elektrycznym Przewężenie Ranviera styk dwóch segmentów osłonki mielinowej fałdy cytoplazmy komórek Schwanna w ie: - mitochondria - w błonie u (aksolemie) liczne kanały sodowe otwierane zmianą potencjału Przewodzenie skokowe faza szybka (w obrębie segmentu osłonki, prąd elektryczny płynący przez cytoplazmę u; osłonka działa jak izolator) faza wolna (w przewężeniu Ranviera, depolaryzacja błony u) przewodzenie 3
Szybkość przewodzenia zależy od: obecności osłonki mielinowej długości segmentów osłonki grubości osłonki mielinowej grubości u Synapsy mogą się tworzyć pomiędzy różnymi częściami komórek nerwowych, a także pomiędzy komórkami nerwowymi i włóknami mięśniowymi szkieletowymi Typy włókien nerwowych: A: grube zmielinizowane 15-120 m/s B: cienkie zmielinizowane 3-15 m/s C: niezmielinizowane 1-3 m/s aksodendrytyczne aksosomatyczne aksoalne płytki motoryczne Synapsa składa się z części pre- i postsynaptycznej Część presynaptyczna: pęcherzyki synaptyczne zawierające neuroprzekaźnik mitochondria kanały wapniowe błona presynaptyczna i strefa aktywna Szczelina synaptyczna: kadheryny łączące błony prei postsynaptyczną Część postsynaptyczna: błona postsynaptyczna z receptorami dla neuroprzekaźnika płytka postsynaptyczna (zagęszczenie postsynaptyczne) szkielet blonowy Przewodzenie synaptyczne (synapsa chemiczna): 1. Potencjał czynnościowy dochodzi do części presynaptycznej 2. Otwierają się kanały wapniowe (otwierane zmianą potencjału) 3. Wzrost poziomu Ca 2+ w części presynaptycznej wywołuje egzocytozę pęcherzyków synaptycznych 4. Cząsteczki neuroprzekaźnika dyfundują przez szczelinę synaptyczną i wiążą się z receptorami w błonie postsynaptycznej 5. Otwierają się kanały jonowe w błonie postsynaptycznej Wydzielony do szczeliny synaptycznej neuroprzekaźnik w większości powraca (wychwyt zwrotny endocytoza receptorowa) do części presynaptycznej Typ synapsy zależy od rodzaju receptorów błony postsynaptycznej i ich sposobu działania Synapsa pobudzająca: otwierają się kanały kationowe (np. Na + ), depolaryzacja błony postsynaptycznej Synapsa hamująca: otwierają się kanały anionowe (np. Cl - ), hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej --------------------------------------------------------------------------------------------- Synapsa jonotropowa: receptory to kanały jonowe otwierane przyłączeniem cząsteczki neuroprzekaźnika (szybka reakcja) Synapsa metabotropowa: receptory (związane z białkami G) inicjują serię reakcji biochemicznych, które prowadzą do otwarcia kanałów jonowych w części postsynaptycznej (wolniejsza reakcja) Charakter chemiczny estry aminy biogenne aminokwasy peptydy nukleotydy gazy Nazwa ATP, GTP Neuroprzekaźniki acetylocholina noradrenalina dopamina serotonina kwas gammaaminomasłowy (GABA) glicyna kwas glutaminowy opioidowe (endorfiny, enkefaliny) inne (np. CGRP, substancja P, VIP) tlenek azotu (NO) Typ synaps, jonotropowe Działanie synaps* różne 4
Synapsy elektryczne to połączenia szczelinowe pomiędzy błoną pre- i postsynaptyczną błona presynaptyczna dendryt Bodźce z synaps są przewodzone przez dendryty w formie słabych prądów elektrycznych (potencjały postsynaptyczne) W perykarionie ulegają sumowaniu (powstaje zbiorczy potencjał postsynaptyczny). Jeżeli jest on wystarczająco duży, wyzwala potencjał czynnościowy w początkowym odcinku u przewodzenie synaptyczne bez opóźnienia Parakrynowe przewodzenie bodźców Komórki neurogleju: Ośrodkowy U.N. astrocyty oligodendrocyty komórki mezogleju komórki ependymy Pomiędzy zakończeniami włókien nerwowych a komórkami mięśniowymi gładkimi i gruczołowymi nie tworzą się synapsy bodźce przewodzone są na drodze parakrynowej (neuroprzekaźniki dyfundują przez istotę międzykomórkową) neuroprzekaźnik Obwodowy U.N. komórki Schwanna glejowe komórki satelitarne zwojów rdzeniowych komórki glejowe cewy pokarmowej protoplazmatyczny Komórka mezogleju włóknisty Oligodendrocyt y ich wypustki tworzą mankiety otaczające naczynia krwionośne, dochodzą też do komórek nerwowych i ich wypustek wspomagają metabolicznie komórki nerwowe, produkują czynniki regulacyjne i troficzne w miejscach uszkodzenia tkanki nerwowej namnażają się i tworzą blizny Oligodendrocyty wytwarzają osłonki mielinowe wokół ów ośrodkowego układu nerwowego Pojedynczy oligodendrocyt może wytworzyć kilka segmentów osłonki mielinowej wokół kilku ów protoplazmatyczne włókniste 5
Komórki mikrogleju (mezogleju) są odmianą makrofagów rezydującą w ośrodkowym układzie nerwowym pochodzenie: z zarodkowych wysp krwiotwórczych, komórki prekursorowe migrują do OUN po aktywacji: - zmieniają kształt - migrują (np. do ogniska zapalnego) - fagocytują - produkują cytokiny spoczynkowe aktywowane Komórki ependymy tworzą pseudonabłonkowe wyściółki komór i kanałów w OUN mikrokosmki, migawki połączenia międzykomórkowe zazwyczaj nie wytwarzają blaszek podstawnych Opona miękka Osł. mielinowa Kapilara Oligodendrocyt Komórka mezogleju Neuron Ependyma Komora Kom. mezogleju Komórki Schwanna jeżeli tworzą segmenty osłonek, są wydłużone w innych lokalizacjach (np. w ciałkach czuciowych) mogą być różnokształtne dobrze rozwinięte organelle (wyjątek: segmenty osłonki mielinowej) wytwarzają blaszkę podstawną nanerwie (tk. łączna włóknista) onerwie (warstwy płaskich fibroblastów) Zwój rdzeniowy (międzykręgowy) zawiera pseudojednobiegunowe kom. zwojowe, glejowe komórki satelitarne, włókna nerwowe i gęstą sieć naczyń włosowatych. Podobną budowę mają także czuciowe zwoje nerwów czaszkowych. Pień nerwowy (nerw obwodowy) pęczki włókien nerwowych tkanka łączna naczynia krwionośne komórka zwojowa śródnerwie (włókna srebrochłonne, fibryle kolagenowe) osł. mielinowa komórki satelitarne Glejowe komórki satelitarne są morfologicznie i czynnościowo podobne do astrocytów 6
Ośrodkowy układ nerwowy Istota szara: perykariony komórek nerwowych niezmielinizowane włókna nerwowe astrocyty protoplazmatyczne liczne naczynia krwionośne Istota biała: brak perykarionów komórek nerwowych zmielinizowane włókna nerwowe liczne oligodendrocyty astrocyty włókniste mniej liczne naczynia krwionośne Choć komórki nerwowe nie mogą się namnażać przez podział, udowodniono możliwość powstawania nowych, sprawnych czynnościowo neuronów z komórek macierzystych obecnych w niektórych obszarach mózgu Jest to rzadkie zjawisko, ale daje nadzieję na uruchomienie procesów regeneracyjnych w centralnym układzie nerwowym. Bariera krew-mózg Składniki morfologiczne: komórki śródbłonkowe blaszka podstawna warstwa wypustek astrocytów Blaszka podstawna Selektywna przepuszczalność naczyń włosowatych w mózgu jest wynikiem obecności: ciągłych stref zamykających pomiędzy komórkami śródbłonka naczyń selektywnych białek transportowych w błonie komórkowej śródbłonka Strefa zamykająca Komórka śródbłonkowa Wypustki astrocytów 7