OGRÓD BOTANICZNY CENTRUM ZACHOWANIA RÓZNORODNOSCI BIOLOGICZNEJ PAN

OGRÓD BOTANICZNY CENTRUM ZACHOWANIA RÓZNORODNOSCI BIOLOGICZNEJ PAN w Warszawie I SZKOŁA GŁÓWNA GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO w Warszawie WYDZIAŁ OGRODNICTWA I ARCHITEKTURY KRAJOBRAZU Anna Wilczek Przebudowa układu komórek inicjalnych kambium a układ naczyń w drewnie wybranych gatunków roślin drzewiastych. The adjustment of cambial initials and vessel network in the wood of selected arborescent plant species. Praca doktorska Doctoral Thesis Praca doktorska wykonana pod kierunkiem Dr hab. Wiesław Włoch Ogród Botaniczny - CZRB PAN w Warszawie Recenzenci Prof. dr hab. Anna Tomczyk Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie Prof. dr hab. Marian Saniewski Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa w Skierniewicach Warszawa 2009

Oświadczenie promotora pracy Oświadczam, Ŝe niniejsza praca została przygotowana pod moim kierunkiem i stwierdzam, Ŝe spełnia ona warunki do przedstawienia jej w postępowaniu o nadanie stopnia naukowego Data Podpis promotora pracy Oświadczenie autora pracy Świadom odpowiedzialności prawnej oświadczam, Ŝe niniejsza praca doktorska została napisana przeze mnie samodzielnie i nie zawiera treści uzyskanych w sposób niezgodny z obowiązującymi przepisami. Oświadczam równieŝ, Ŝe przedstawiona praca nie była wcześniej przedmiotem procedur związanych z uzyskaniem stopnia naukowego w wyŝszej uczelni. Oświadczam ponadto, Ŝe niniejsza wersja pracy jest identyczna z załączoną wersją elektroniczną. Data Podpis autora

WyraŜam zgodę na udostępnienie mojej pracy czytelniach Biblioteki SGGW Podpis

Przedstawiana rozprawa doktorska została sfinansowana ze środków własnych OB. CZRB PAN. Autor/ka pracy był(a) słuchaczem Niestacjonarnego Studium Doktoranckiego i Wydziału Ogrodnictwa i Architektury Krajobrazu SGGW i Ogrodu Botanicznego CZRB PAN w Warszawie. Numer albumu 1

Streszczenie Przebudowa układu komórek inicjalnych kambium a układ naczyń w drewnie wybranych gatunków roślin drzewiastych. Przeprowadzono obserwacje układu naczyń w drewnie wtórnym M. laurentii róŝnymi metodami, w tym przy pomocy igieł do akupunktury, przełupu promieniowego oraz przełupu stycznego. Dokonano oceny ilościowej i jakościowej wielkości nachylenia i orientacji badanych naczyń. Zaproponowano dwa etapy, w których tworzony jest układ naczyń w drewnie: pierwotny, tj. przebudowę układu inicjałów kambium; oraz wtórny, polegający na modyfikacji układu określonego przez układ inicjałów kambium i zachodzący w trakcie rozwoju członów naczyń. Obserwowano układ inicjałów kambium oraz przejawy zachodzącej przebudowy tego układu w kambium L. anagyroides. Porównano równieŝ układ komórek miękiszu osiowego oraz komórek kambium z układem członów naczyń u badanych gatunków. W modyfikacji układu naczyń w trakcie rozwoju członów naczyń zwrócono uwagę na znaczenie połoŝenia promieni łykodrzewnych zlokalizowanych w pobliŝu rosnących członów naczyń. Słowa kluczowe kambium, drewno, naczynie, orientacja, wzrost intruzywny Streszczenie Przebudowa układu komórek inicjalnych kambium a układ naczyń w drewnie wybranych gatunków roślin drzewiastych. There were performed the observations of vessel arrangement in the secondary xylem of M. laurentii, according to different methods, including the acupuncture needles insertion, radial breakage and tangential breakage. The inclination angle and orientation of vessels was measured and described. There were proposed two stages of vessels arrangement formation: first, meaning the rearrangement of cambial initials and second, meaning the modification of vessels arrangement, primary defined by cambial arrangement. There were performed also observations of cambial cells arrangement and the signs of their rearrangement in case of L. anagyroides. The arrangement of axial parenchyma and cambial cells was compared with the arrangement of vessels members in examined species. The attention was paid to importance of ray s localization in the neighborhood to the growing vessel members. Słowa kluczowe cambium, wood, vessel, orientation, intrusive growth 1

Składam serdeczne podziękowania mojemu promotorowi, Panu dr hab. Wiesławowi Włochowi za opiekę naukową, cierpliwość i nieocenioną pomoc udzieloną mi podczas przygotowania tej pracy. Szczególne podziękowania składam Dyrektorowi Ogrodu Botanicznego Centrum Zachowania RóŜnorodności Biologicznej PAN Panu doc. dr hab. Jerzemu Puchalskiemu oraz Dyrektorowi ds. naukowych Panu prof. Janowi Rybczyńskiemu za umoŝliwienie mi napisanie rozprawy doktorskiej w Ogrodzie Botanicznym Centrum Zachowania RóŜnorodności Biologicznej PAN Dziękuję równieŝ Panu prof. Władysławowi Golinowskiemu za cenne uwagi i wskazówki oraz Panu dr Pawłowi Kojsowi za inspirujące dyskusje.

SPIS TREŚCI 1. WSTĘP...5 1.1. Ogólna budowa drewna wtórnego roślin dwuliściennych...5 1.2. Powstawanie drewna wtórnego roślin dwuliściennych...8 1.2.1. Ogólny opis etapów powstawania drewna wtórnego...8 1.2.2. Aktywność kambium...8 1.2.3. Wzrost i róŝnicowanie komórek macierzystych drewna...9 1.3. Włóknistość drewna i sieć naczyń w drewnie...9 1.4. Czynniki mające wpływ na powstawanie włóknistości w drewnie...13 1.4.1. Geotropizm...13 1.4.2. Ruch obrotowy Ziemi...13 1.4.3. Skład gleby...13 1.4.4. Przepływ protoplazmy...14 1.4.5. Filotaksja...14 1.4.6. Wzrost komórek w czasie róŝnicowania...14 1.4.7. NapręŜenia w drewnie i w kambium, ze szczególnym uwzględnieniem mechanicznego oddziaływania wiatru...14 1.4.8. Auksyna...15 1.4.8.1. Rys historyczny...15 1.4.8.2. Mechanizmy działania auksyny...17 1.5. Kambium a powstawanie włóknistości w drewnie...18 1.5.1. Ontogeneza kambium...18 1.5.2. Definicja kambium...18 1.5.3. Dynamiczna struktura kambium...20 1.5.4. Sezonowa aktywność kambium...30 1.5.5. Drewno wtórne jako tkanka zapisująca historię zdarzeń komórkowych zachodzących w kambium...31 1.5.6. Związek zmiany układu komórek kambium z powstawaniem włóknistości w drewnie...33 2. CELE PRACY...35 1

3. MATERIAŁY I METODY...36 3.1. Kambium...36 3.2. Drewno...39 3.2.1. Opis anatomiczny drewna...39 3.2.2. Obserwacja układu naczyń względem układu włóknistości przy pomocy igieł do akupunktury...40 3.2.3. Obserwacja układu naczyń na powierzchniach stycznych drewna na tle układu komórek miękiszu osiowego...50 3.2.4. Obserwacja układu naczyń na tle układu komórek miękiszu osiowego z uwzględnieniem układu promieni widocznych na przekrojach stycznych drewna wtórnego M. laurentii...51 3.2.5. Porównanie orientacji i wielkości nachylenia włóknistości i komórek miękiszu osiowego...52 3.3. Prezentacja wyników pracy...53 4. WYNIKI...54 4.1. Anatomia kambium oraz róŝnicujących naczyń Laburnum anagyroides...54 4.1.1. Obserwacja układu komórek wrzecionowatych w róŝnych latach aktywności kambium Laburnum anagyroides...54 4.1.2. Porównanie długość komórek wrzecionowatych w róŝnych latach aktywności kambium Laburnum anagyroides...55 4.1.3. Układ komórek kambium Laburnum anagyroides obserwowany na przekrojach poprzecznych...58 4.1.4. Częstotliwość występowania podziałów antyklinalnych w komórkach wrzecionowatych kambium...64 4.1.5. Wzrost promieniowy komórek inicjalnych promieni w obrębie kambium Laburnum anagyroides...66 4.1.6. Obserwacje rozwoju członów naczyń Laburnum anagyroides oraz Wisteria floribunda w sąsiedztwie komórek promieni i komórek wrzecionowatych...66 4.1.7. Obserwacje orientacji rozwijających się członów naczyń Laburnum anagyroides oraz Wisteria floribunda w odniesieniu do orientacji komórek wrzecionowatych...67 2

4.2. Badanie układu naczyń w drewnie Milletia laurentii...69 4.2.1. Ogólna charakterystyka drewna M. laurentii...69 4.2.2. Układ naczyń badany przy pomocy igieł do akupunktury...70 4.2.3. Układ naczyń badany na powierzchniach stycznych drewna w porównaniu z układem komórek miękiszu osiowego oraz połoŝeniem promieni...78 4.2.4. Układ naczyń badany na przekrojach stycznych drewna względem układu komórek miękiszu osiowego i połoŝenia promieni...84 4.2.5. Dyslokacje połoŝenia granic pięter a układ naczyń badany na powierzchniach stycznych drewna...86 4.2.6. Porównanie orientacji i wielkości nachylenia układu włóknistości i układu komórek miękiszu smugowego z uwzględnieniem układu wybranych fragmentów naczyń...86 4.2.7. Układ naczyń względem układu włóknistości oraz układu komórek miękiszu osiowego, w odniesieniu do wysokości badanych bloczków drewna...90 5. DYSKUSJA...94 5.1. Wprowadzenie...94 5.2. Rozwój członów naczyń...96 5.3. Tworzenie się układu naczyń na przykładzie Milletia laurentii...100 5.3.1. Wpływ układu inicjałów kambium na tworzenie się sieci naczyń w drewnie mechanizm pierwotny...100 5.3.2. Czynniki modyfikujące nachylenie naczyń w drewnie mechanizm wtórny...112 5.3.2.1. Udział dyslokacji połoŝenia pięter w modyfikacji nachylenia tworzącego się naczynia...114 5.3.2.2. Udział ukierunkowanego wyboru komórek macierzystych drewna rozwijających się w człony naczyń...116 5.3.2.3. Udział ukierunkowanego wzrostu intruzywnego rozwijającego się członu naczynia w zmianie wielkości nachylenia tworzącego się naczynia...117 3

5.3.2.4. Udział promieni łyko-drzewnych w modyfikacji nachylenia naczyń...119 5.3.3. Uszkodzenia mechaniczne podczas wykonywania przełupów promieniowych drewna a układ włóknistości widoczny w postaci linii przełupu...128 5.3.4. Porównanie układu badanych fragmentów naczyń zlokalizowanych w warstwach miękiszu osiowego z układem włóknistości w warstwach włókien drzewnych obserwowanym w postaci linii przełupu...128 5.4. Tworzenie układu naczyń na tle hipotez dotyczących roli auksyny i układu napręŝeń...131 6. WNIOSKI 7. LITERATURA 4

1. WSTĘP 1.1. OGÓLNA BUDOWA DREWNA WTÓRNEGO ROŚLIN DWULIŚCIENNYCH Drewno (ksylem) roślin dwuliściennych jest tkanką przewodząco wzmacniającą, transportującą wodę wraz z rozpuszczonymi w niej substancjami z podziemnych części rośliny do części nadziemnych. Ze względu na pochodzenie wyróŝnia się drewno pierwotne powstające w wyniku aktywności merystemu wierzchołkowego z prokambium podczas wzrostu wydłuŝeniowego pędu i korzenia oraz drewno wtórne powstające w wyniku aktywności merystemu wtórnego kambium waskularnego. Kambium waskularne, w dalszej części pracy określane pojęciem kambium, rozpoczyna swoją aktywność po zakończeniu wzrostu wydłuŝeniowego i powoduje wzrost organu na grubość. Budowa drewna wtórnego roślin dwuliściennych jest złoŝona, występują w nim zarówno Ŝywe jak i martwe komórki, pełniące róŝne funkcje. Ogólnie wyróŝnia się w drewnie system przewodzenia osiowego oraz poprzecznego. W systemie osiowym występują elementy przewodzące (cewki, naczynia), komórki wzmacniające (włókna) oraz komórki miękiszu osiowego. System przewodzenia poprzecznego tworzą promienie, zbudowane przede wszystkim z komórek miękiszowych (Ye 2002; Carlsbecker, Helariutta 2005; Groover, Robischon 2006). Elementy przewodzące drewna wtórnego roślin dwuliściennych rosnących w umiarkowanej strefie klimatycznej, pod względem cech budowy takich jak średnica światła komórek oraz grubość ścian komórkowych, są zróŝnicowane na: wczesne tworzone w okresie wiosennym późne tworzone w okresie letnim. Drewno wczesne, w porównaniu z drewnem późnym, zwykle charakteryzuje się komórkami o większej średnicy światła komórek i mniejszej grubości ścian komórkowych. Pomiędzy ostatnią warstwą komórek drewna późnego, utworzoną w poprzednim sezonie wegetacyjnym, a pierwszą warstwą komórek drewna wczesnego, utworzoną po okresie spoczynku, widoczna jest ostra granica. Granice te wyznaczają przyrosty roczne drewna wtórnego, zwane słojami przyrostów rocznych (Chowdry 1936; Hejnowicz 1980 a; Zimmermann 1983; Ye 2002; Groover, Robischon 2006). Podstawową funkcją drewna jest przewodzenie wody wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi oraz niektórymi hormonami i regulatorami wzrostu (na przykład kwas abscysynowy, auksyna czy cytokininy) a takŝe zwiększenie wytrzymałości mechanicznej pędu. Funkcje przewodzące pełnią głównie naczynia, zbudowane z członów naczyń. U niektórych prymitywnych roślin okrytonasiennych nie występują naczynia, funkcje 5

przewodzące pełnią wówczas wyłącznie cewki (Caspary 1862; Bailey 1944). Człony naczyń mają zróŝnicowane wymiary poprzeczne, ich średnica wynosi zwykle 15-500 µm a nawet 1000 µm, a ich wysokość zasadniczo jest równa wysokości komórek wrzecionowatych kambium (Hartig 1859; Bailey 1920; Butterfield 1973). Człon naczynia na końcu bazalnym i apikalnym zakończony jest płytą perforacyjną, utworzoną w wyniku częściowego lub całkowitego rozpuszczenia ściany komórkowej. Ściany są zgrubiałe, wysoce zlignifikowane, z licznymi jamkami lejkowatymi. Długość naczyń obserwowana u róŝnych gatunków jest bardzo zróŝnicowana i wynosi od zaledwie kilkudziesięciu centymetrów do kilkunastu metrów (Zimmermann 1983). Zaobserwowano, Ŝe w jednym osobniku zwykle występują naczynia o zróŝnicowanej długości (w wyŝej określonym zakresie), z przewagą liczebną krótszych naczyń. DłuŜsze i szerokie naczynia zapewniają szybki transport wody, natomiast krótsze i liczniejsze naczynia zapewniają większe bezpieczeństwo transportu, ze względu na ograniczony zasięg moŝliwych uszkodzeń. Obserwuje się większy udział krótszych naczyń w dolnych partiach pnia, gdzie panuje wyŝsze ciśnienie hydrostatyczne, natomiast w wyŝszych partiach drzewa, gdzie stwierdza się niŝsze ciśnienie hydrostatyczne, stwierdzono występowanie większego udziału dłuŝszych naczyń (Zimmermann, Potter 1982). Na podstawie rozmiarów oraz ułoŝenia naczyń wyróŝnia się dwa typy drewna: pierścieniowonaczyniowy, charakterystyczny dla drzew strefy umiarkowanej, występujący np. u dębu, jesionu, wiązu i robinii, oraz rozpierzchłonaczyniowy, występujący u drzew wszystkich stref klimatycznych, w tym u licznych gatunków strefy umiarkowanej jak np. brzoza, klon i topola. Naczynia występujące w drewnie rozpierzchłonaczyniowym mają długość zazwyczaj kilkudziesięciu centymetrów, natomiast w drewnie pierścieniowonaczyniowym naczynia są znacznie dłuŝsze, w tym przypadku zwyczajowo podaje się średnią długość naczyń wyraŝoną w procentach względem wysokości drzewa od kilku do niemal 100% (Zimmermann 1983). W drewnie roślin okrytonasiennych występują ponadto cewki, zróŝnicowane na: 1) naczyniowe o funkcjach i budowie zbliŝonej do naczyń, odróŝnia je jedynie brak płyty perforacyjnej, 2) wokół-naczyniowe występujące w pobliŝu duŝych naczyń oraz 3) włókniste, dłuŝsze od komórek wrzecionowatych kambium, o stosunkowo grubych ścianach. U niektórych drzew (np. topola) cewki włókniste stanowią główny składnik drewna (Chowdry 1936). NajwaŜniejszymi elementami pełniącymi funkcje wzmacniające w drewnie są włókna drzewne, o długości wielokrotnie przekraczającej długość komórek wrzecionowatych kambium. Średnia długość włókien u róŝnych gatunków wynosi 0,7 1,9 mm 6

(Hejnowicz 1980 a). W drewnie występuje ponadto miękisz, zbudowany z Ŝywych komórek, tworzący system podłuŝny i poprzeczny. W systemie podłuŝnym (osiowym) komórki miękiszu w trakcie róŝnicowania nie rosną na długość, mogą jednak ulegać jednemu lub kilku poprzecznym podziałom antyklinalnym tworząc miękisz szeregowy (słupowy wg. Hejnowicz 1980 a). JeŜeli komórki miękiszu nie ulegają podziałom antyklinalnym poprzecznym w trakcie róŝnicowania, to zachowują długość komórek kambium, tworząc miękisz wrzecionowaty. Miękisz osiowy moŝe stanowić znaczną objętość drewna, u niektórych gatunków tropikalnych przekracza nawet 50% (Butterfield 1972; Metcalfe, Chalk 1983; Süss, Müller-Stoll 1984). Miękisz osiowy dzielimy ze względu na jego układ względem naczyń na: miękisz apotrachealny rozmieszczony niezaleŝnie od naczyń, oraz paratrachealny sąsiadujący bezpośrednio z naczyniami lub cewkami naczyniowymi. Miękisz apotrachealny został sklasyfikowany na: rozproszony, w wąskich pasmach, drabinkowy, w szerokich pasmach, pierścieniowy i terminalny. Miękisz paratrachealny został natomiast sklasyfikowany na: ubogi, wokółnaczyniowy z porami pojedynczymi, wokółnaczyniowy z porami wielokrotnymi, jednostronny, grupowy, smugowy, skrzydełkowy, skrzydełkowo smugowy i skrzydełkowo jednostronny (Hejnowicz 1980 a). W systemie poprzecznym miękisz tworzy promienie. Szerokość promieni obserwowana na przekroju stycznym u róŝnych gatunków jest bardzo zróŝnicowana, od promieni jednorzędowych np. u wierzby, do szerokich, wielorzędowych np. u dębu. RównieŜ wysokość promieni mierzona na przekrojach stycznych wzdłuŝ ich osi długiej, jest bardzo zmienna. Na jednym osobniku promienie mogą być bardzo zróŝnicowane, dla przykładu u lipy występują jednorzędowe promienie o wysokości niŝszej niŝ wysokość inicjałów wrzecionowatych oraz duŝe, wielorzędowe promienie, o wysokości wielokrotnie przekraczającej średnią wysokość inicjałów wrzecionowatych. Obserwowano gatunki pozbawione promieni oraz takie, u których łączna powierzchnia promieni wynosiła 90% powierzchni kambium (Bailey 1923; Butterfield 1972; Cattesson 1974; Włoch 1985; Ajmal i in. 1986; Włoch, Wawrzyniak 1990). Kluczowym momentem rozwoju filogenetycznego roślin lądowych było nabycie przez rośliny zdolności do lignifikacji ścian komórkowych oraz utworzenie drewna. Był to jeden z głównych czynników umoŝliwiających zasiedlenie większości środowisk lądowych (Zimmermann 1983; Scarpella, Meijer 2004). 7

1.2. POWSTAWANIE DREWNA WTÓRNEGO ROŚLIN DWULIŚCIENNYCH 1.2.1. Ogólny opis etapów powstawania drewna wtórnego Drewno wtórne powstaje w wyniku wzrostu podziałowego komórek kambium oraz róŝnicowania się komórek macierzystych drewna po opuszczeniu przez nie kambium. Proces ten dla większości komórek obejmuje następujące etapy (Wilson i in. 1966; Roberts, McCann 2000; Plomion i in. 2001; Ye 2002; Groover, Robischon 2006): Podziały peryklinalne w kambium Wzrost wydłuŝeniowy komórek (w przypadku włókien i cewek) i / lub zwiększenie ich wymiarów poprzecznych, obserwowanych na przekroju stycznym (w przypadku członów naczyń i cewek) Odkładanie ściany wtórnej Zanik protoplastu. Czas trwania oraz intensywność tych procesów decydują o właściwościach drewna, które są związane z określoną grubością ścian komórkowych oraz rozmiarami komórek (Bannan 1964). WyróŜniono anatomiczne strefy róŝnicowania komórek drewna wtórnego, obejmujące kolejno (Uggla i in. 1996): strefę kambium, gdzie zachodzą intensywne podziały peryklinalne komórek strefę elongacji komórek strefę odkładania ściany wtórnej strefę zanikania protoplastu. 1.2.2. Aktywność kambium Kambium (merystem boczny) występuje w łodygach i korzeniach w postaci cylindrycznego pokładu kilku kilkunastu warstw niezróŝnicowanych komórek merystematycznych, otaczającego szczelnie drewno łodygi i korzenia. Podstawową aktywnością komórek kambium są podziały peryklinalne, powodujące odkładanie nowych warstw łyka na zewnątrz cylindra oraz drewna do wewnątrz cylindra. W wyniku podziałów peryklinalnych komórek kambium utworzone zostają rzędy promieniowe. Podziały peryklinalne występują zarówno komórce inicjalnej jak i w jej pochodnych komórkach macierzystych drewna i łyka wtórnego. Wyjątkiem są komórki promieni, gdzie podziały peryklinalne występują zwykle w komórkach inicjalnych. W miarę odkładania nowych warstw drewna wtórnego do wewnątrz cylindra kambium, wzrasta promień walca drewna 8

wtórnego i powierzchnia kambium ulega powiększeniu (Bauer i Eschrich 1997). 1.2.3. Wzrost i róŝnicowanie komórek macierzystych drewna Po opuszczeniu kambium komórki macierzyste rozpoczynają swój rozwój. Proces ten obejmuje dwa etapy: wzrost oraz róŝnicowanie. W przypadku rozwoju włókien wzrost występuje w kierunku osiowym, w przypadku członów naczyń w kierunku obwodowym oraz promieniowym. RóŜnicowanie komórek tworzących drewno wtórne u większości komórek charakteryzuje się: 1) odkładaniem się ściany wtórnej, co jest związane z nadaniem cech charakterystycznych komórkom określonego typu oraz 2) zanikiem protoplastu. 1.3. WŁÓKNISTOŚĆ DREWNA I SIEĆ NACZYŃ W DREWNIE Układ elementów drewna moŝe być zorientowany równolegle do osi organu, tworząc tzw. włóknistość prostą, lub być nachylony względem osi organu. Włóknistość wyznacza główny kierunek przepływu wody w drewnie oraz sposób pękania drewna podczas uszkodzeń mechanicznych. Orientacja osi długich elementów drewna oraz orientacja osi długiej organu tworzą nawzajem określony kąt (Mattheck, Kubler 1997). Ten kąt w kolejnych warstwach drewna moŝe mieć róŝną wielkość, co jest wyraźnie widoczne na przełupie promieniowym drewna. W zaleŝności od wyglądu uzyskanych powierzchni przełupu promieniowego moŝna wyróŝnić włóknistość spiralną, falistą i zaplecioną. Kąt nachylenia elementów drewna względem osi długiej organu moŝe być znaczny, spotyka się osobniki o kącie nachylenia włóknistości wynoszącym nawet ponad 45. W młodych organach obserwuje się zwykle włóknistość prostą w drewnie, a następnie często zmianę typu włóknistości na spiralną, falistą lub zaplecioną (Koehler 1955; Krawczyszyn 1972, 1977; Pyszyński 1977; Zagórska-Marek 1975; 1995; Zagórska-Marek, Hejnowicz 1980; Zimmermann 1983; Włoch, Wawrzyniak 1990; Eklund, Säll 2000). Włóknistość drewna oznacza albo określony sposób ułoŝenia włókien względem osi organu (Ogata i in. 2003), albo ułoŝenie kaŝdego elementu drewna, w tym równieŝ naczyń. Według Zimmermanna (1983), włóknistość zapleciona (z ang. interlocked grain) jest makroskopowym przejawem odchylenia względem osi organu równieŝ naczyń, które zmieniają swój kąt nachylenia oraz orientację w kolejnych warstwach drewna wtórnego. Zrozumienie mechanizmów powstawania włóknistości w drewnie jest niezbędne dla analizy mechanizmów powstawania sieci naczyń w drewnie. W pracy niniejszej termin włóknistość odnosi się do wyglądu powierzchni uzyskanych w wyniku przełupu promieniowego drewna. W odniesieniu do naczyń uŝywany jest termin sieć naczyń. 9

Dobrze poznanym typem włóknistości jest włóknistość spiralna, obserwowana często u pojedynczych osobników rodzimych gatunków nagonasiennych oraz u eukaliptusów. Drewno o tej włóknistości trudno poddaje się obróbce technicznej oraz ulega znacznym odkształceniom podczas wysychania, dlatego nie jest wykorzystywane w przemyśle meblarskim i budowlanym. Zwrócono uwagę na specyficzny sposób formowania włóknistości spiralnej, mianowicie po upływie kilku do kilkunastu lat aktywności kambium, elementy drewna odkładane przez kambium w kolejnych warstwach drewna są stopniowo coraz bardziej nachylone w lewo. Po osiągnięciu maksymalnego nachylenia w lewo następuje stopniowe zmniejszanie kąta nachylenia, aŝ do utworzenia włóknistości prostej, po czym następuje nachylenie włóknistości w prawo. Jest to tak zwany typ włóknistości LR (z ang. left / right), który jest zwykle obserwowany u drzew rosnących na półkuli północnej Ziemi. Drzewa rosnące na półkuli południowej zwykle wykazują odwrotny typ włóknistości RL (z ang. right / left). U licznych roślin występuje tylko pierwszy etap tego procesu, a więc włóknistość S lub Z (Harris 1989; Danborg 1994; Skatter, Kučera 1998; Eklund, Säll 2000). Wpływ występowania włóknistości spiralnej na własności mechaniczne drewna jest niejasny, dla przykładu w róŝnych badaniach drewna stwierdzono, Ŝe występowanie włóknistości spiralnej w drewnie nie zmniejsza wytrzymałości mechanicznej pnia drzew (Thunnel 1951), Ŝe do określonego stopnia nachylenia włóknistości własności mechaniczne drewna nie ulegają pogorszeniu, a powyŝej tego stopnia wytrzymałość drewna ulega zmniejszeniu (Leelavanichkul, Cherkaev 2004), lub nawet, Ŝe występowanie włóknistości spiralnej zwiększa elastyczność pnia, a zarazem wytrzymałość mechaniczną drzewa na napręŝenia torsyjne, wywołane na przykład wiatrem (Skater, Kučera 1997, 2000). U roślin wykazujących strukturę piętrową kambium występuje często włóknistość falista drewna, charakteryzująca się zmienną długością fal, widocznych na powierzchni przełupu promieniowego (Hejnowicz, Romberger 1979). Włóknistość zapleciona charakteryzuje się bardzo szybką zmianą nachylenia włóknistości, co jest widoczne w postaci zaplecenia kolejnych warstw drewna. Włóknistość taka występuje najczęściej u osobników rosnących w deszczowych lasach tropikalnych, szczególnie u drzew najwyŝszego piętra lasu tropikalnego (piętro drzew wynurzających się, z ang. emergent trees). Warto zwrócić uwagę na panujące w tropikalnych lasach deszczowych bezwietrzne warunki oraz wysoką konkurencję o światło, co stwarza specyficzne środowisko dla wzrostu drzew. Drzewa, które tworzą włóknistość zaplecioną w drewnie, rosną w sposób charakterystyczny a mianowicie najpierw następuje bardzo szybki wzrost wydłuŝeniowy pędu a następnie, po osiągnięciu pułapu korony lasu, intensywny przyrost pędu na grubość oraz rozrost korony. Drzewa 10

o włóknistości zaplecionej drewna osiągają większą wytrzymałość mechaniczną pnia, zatem mogą rosnąć na wysokość przy znacznie mniejszym wzroście promieniowym, niŝ obserwowany w przypadku drzew bez włóknistości zaplecionej (Iqbal i in. 2005). Powstawanie określonego typu włóknistości w drewnie jest warunkowane przez współdziałanie róŝnorodnych czynników. Między innymi jest to uwarunkowane genetycznie, poniewaŝ niektóre gatunki mogą wytworzyć włóknistość w drewnie, podczas gdy inne nie posiadają takiej moŝliwości. Jednak zdolność do wytworzenia włóknistości cechująca gatunek nie oznacza, Ŝe u danego osobnika na pewno zostanie ona wykształcona. Zaobserwowano, Ŝe na wykształcenie włóknistości mają wpływ takŝe czynniki środowiskowe takie jak klimat, nasilenie wiatru i inne (Pyszyński 1977; Harris 1989; Mattheck 1991; Eklund, Säll 2000). Zwrócono uwagę na fakt, iŝ włóknistość spiralna występuje tym częściej, im obszar występowania danej populacji połoŝony jest bliŝej bieguna, a dalej od równika. Ma to związek ze zwiększoną wytrzymałością rośliny o włóknistości spiralnej drewna na wiatr, a im zimniejszy klimat, tym silniejszy jest wpływ wiatru (Thunnel 1951). Włóknistość zapleciona natomiast charakterystyczna jest dla gatunków strefy międzyzwrotnikowej. Sieć naczyń w drewnie występuje w pewnym stopniu niezaleŝnie od obserwowanej włóknistości, dla przykładu w drewnie o włóknistości prostej obserwuje się zmianę orientacji i nachylenia naczyń, w sposób przypominający falowanie (Ryc. 1) (Zimmermann 1983). Taka struktura drewna zapewnia niewątpliwe korzyści dla rośliny, przede wszystkim stwarza alternatywne drogi transportu wody i substancji w niej rozpuszczonych z fragmentu korzenia do wielu pędów końcowych, co minimalizuje skutki ewentualnych uszkodzeń mechanicznych. Jamki łączące sąsiadujące ze sobą naczynia funkcjonują jak swego rodzaju zawory bezpieczeństwa, bowiem woda przepływa przez nie stosunkowo swobodnie, natomiast w razie wystąpienia kawitacji, wypełniające naczynie powietrze jest przez jamki zatrzymywane i nie przedostaje się do sąsiedniego naczynia (Zimmermann 1983; Skatter, Kučera 1998; Hacke, Sperry 2001; Kitin i in. 2004). Wykazano pewne cechy trójwymiarowej sieci naczyń obserwowanej w drewnie Fraxinus lanuginosa naczynia zmieniały swoje nachylenie względem osi organu w płaszczyźnie stycznej oraz w niewielkim zakresie w płaszczyźnie promieniowej. Utworzona zostaje w ten sposób sieć naczyń, które kontaktują się ze sobą bocznymi jamkami (Hacke, Sperry 2001; Kitin i in. 2004). 11

Ryc. 1. Sieć naczyń w drewnie. Naczynia ponumerowano oraz przedstawiono na dwóch schematach. Wymiar osiowy próbki drewna został zmniejszony dziesięciokrotnie (Zimmermann 1983). Naczynia zmieniają swoje nachylenie równieŝ w płaszczyźnie promieniowej, chociaŝ w ograniczonym zasięgu. W ten sposób naczynia z róŝnych warstw drewna kontaktują się z róŝnymi grupami naczyń na róŝnej ich długości, tworząc sieć. PoniewaŜ kontaktują się ze sobą jamkami, woda przepływa przez całą sieć (Zimmermann 1983; Hacke, Sperry 2001; Kitin i in. 2004). Według Kitina i współautorów (2004) sieć naczyń utworzona zostaje niezaleŝnie w drewnie wczesnym oraz w drewnie późnym. Zdaniem autorów wydaje się mieć to związek ze zmienną charakterystyką przepływu wody przez te naczynia w czasie sezonu wegetacyjnego. Zmiana nachylenia naczyń w płaszczyźnie stycznej została powiązana ze zmianą układu inicjałów kambium, wskazano jednak na konieczność dalszych badań tego zagadnienia, w celu określenia udziału przebudowy układu komórek kambium oraz czynników modyfikujących układ naczyń w trakcie róŝnicowania (Zimmermann 1983). Badania sieci naczyń w drewnie Kalopanax pictus (Kitin i in. 2003) wykazały, Ŝe układ naczyń odpowiadał orientacji inicjałów kambium. 12

1.4. CZYNNIKI MAJĄCE WPŁYW NA POWSTAWANIE WŁÓKNISTOŚCI W DREWNIE Powstało wiele hipotez próbujących wytłumaczyć powstawanie włóknistości w drewnie. Hipotezy te wskazywały na róŝne czynniki, które mogą mieć związek z powstawaniem włóknistości. Są to między innymi: Geotropizm Ruch obrotowy Ziemi Skład gleby Przepływ protoplazmy Filotaksja Wzrost komórek w czasie róŝnicowania NapręŜenia mechaniczne, ze szczególnym uwzględnieniem mechanicznego oddziaływania wiatru Auksyna Ponadto szczególną rolę w powstawaniu włóknistości w drewnie odgrywa zmiana układu komórek inicjalnych kambium, co zostało omówione w rozdziale 1.5. 1.4.1 Geotropizm Champion (1925) zasugerował, Ŝe powstawanie włóknistości spiralnej moŝe mieć związek z geotropizmem. 1.4.2. Ruch obrotowy Ziemi Thunnel (1951) szukał przyczyny włóknistości spiralnej w ruchu obrotowym Ziemi. Pewne odniesienie do ruchu obrotowego Ziemi moŝna znaleźć równieŝ w badaniach Skattera i Kučery (1998), którzy stwierdzili wyraźną tendencję do występowania włóknistości spiralnej typu LR na półkuli północnej, oraz typu RL na półkuli południowej, ale próby uprawy drzew na innej półkuli nie spowodowały zmiany typu ich włóknistości, co sugeruje rolę czynnika genetycznego. Siły wytwarzane przez ruch obrotowy Ziemi według nich są raczej mechanizmem selekcyjnym niŝ sprawczym tego typu zróŝnicowania populacji. 1.4.3. Skład gleby Związek składu i jakości gleby z występowaniem włóknistości spiralnej zasugerowali Whyte i współpracownicy (1980) oraz Danborg (1994). RównieŜ Vité a (1967) zasugerował związek między dostępnością wody i składników mineralnych z występowaniem włóknistości 13

spiralnej. Jednak wyniki eksperymentalne nie potwierdziły jednoznacznie tej moŝliwości. 1.4.4. Przepływ protoplazmy Wskazano na związek powstawania włóknistości w drewnie z występowaniem wewnętrznej i fundamentalnej siły organizmów, powodującej spiralny przepływ protoplazmy w komórkach. W związku z przepływem protoplazmy wyjaśniano takŝe inne skręcenia spiralne obserwowane w naturze, jak na przykład muszle ślimaków (Seifriz 1933). 1.4.5. Filotaksja Zaobserwowano związek układu włóknistości drewna z wzorem formowania się kolejnych liści na łodydze (Harris 1969; Krempl 1970, Krawczyczyn 1973, Włoch i in. 1992). Według Krawczyszyna (1973) i Włocha i in. (1992) orientacja włóknistości jest zgodna z kierunkiem wypływu auksyny powstającej w tworzących się zawiązkach liści na łodydze. 1.4.6. Wzrost komórek w czasie róŝnicowania Raatz (1892) sugerował, Ŝe ściana podziałowa w podziałach antyklinalnych jest poprzeczna, a jej skośne ustawienie jest wynikiem późniejszego wzrostu intruzywnego komórek potomnych. Wzrost ten jego zdaniem mógłby skutkować równieŝ powstaniem włóknistości spiralnej. Kalberlah (1898) w studiach nad tropikalną lianą Tetrastigmata scariosum zaobserwował związek powstawania włóknistości falistej z występowaniem długich naczyń, co zinterpretował jako wzrost zaburzony ograniczoną przestrzenią. Büsgen i Münch (1929) wskazali na przyczyny powstawania włóknistości spiralnej w skręcaniu rosnących włókien. 1.4.7. NapręŜenia w drewnie i w kambium, ze szczególnym uwzględnieniem mechanicznego oddziaływania wiatru Hartig (1895) badał włóknistość falistą u Alnus, Fagus, Populus i Quercus. Powstawanie włóknistości wiązał z lokalnym napręŝeniem wywieranym w wyniku skręcania organu przez łyko na kambium, a mającego wpływ na podziały komórkowe w kambium oraz rozwój elementów drewna. Podobne wyjaśnienie powstawania włóknistości falistej zaproponowali równieŝ Bosshard i Stahel (1969). Champion (1925), Cahn (1931), Wentworth (1931), Yeager (1931) oraz Howard (1932) wskazali na udział wiatru w formowaniu włóknistości, nie uwzględniali jednak roli napręŝeń mechanicznych występujących w tkankach. RównieŜ Thunnel (1951) zasugerował, Ŝe powstawanie włóknistości spiralnej 14