PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE ROK XXIII 1979 ZMIENNOSC SZEROKOSCI IV TERGITU ODWŁOKOWEGO W POPULACJI PSZCZOŁ RASY KAUKASKIEJ Mi<!hał Gromisz Oddział Pszczelnictwa IS WPROWADZENIE W pracy hodowlanej ocena morfologiczna pszczół ma znaczenie przede wszystkim jako sprawdzian ich przynależności rasowej. W opisie morfologicznych rojów uwzględnia się także wielkość ciała pszczół-robotnic. Jako najlepszy wskażnik tej cechy przyjęto wymiary tergitów odwłokowych. Początkowo oznaczano szerokość dwóch tergitów III i IV, obecnie ograniczono się tylko do szerokości IV tergitu, jako wysoko skerelowanej z rozmiarami odwłoka pszczoły (B o r n u s 1964, G r o m i s z 1971). Uzyskano przez to znaczne ułatwienia w czynności bonitacyjnej, nie tracąc w zasadzie na poprawności informacji. Niektórzy hodowcy zagraniczni poprzestają także na oznaczeniu wymiarów pojedynczych tergitów w opisie morfologicznym pszczół (B a h r m a n n, G r orn i s z, V e s e l y 1966). Nasza rodzima populacja pszczół została dość dokładnie poznana i opisana pod względem szerokości IV tergitu odwłokowego (G r o m i s z i B o r n u s 1972, G r o m i s z i współautorzy 1978). W stosunku do pszczół rasy kaukaskiej, selekcjonowanych obecnie także w Polsce, brakuje tego rodzaju danych w opisie morfologicznym (G r o m i s z 1978). W pracy niniejszej pragniemy wypełnić tę lukę. MATERIAŁ I METODA Badania przeprowadzono na pszczołach robotnicach, pochodzących od 113 matek pszczelich Apis mellifica caucasica, importowanych w ZSRR w latach 1965-1975 (G r o m is z 1978). Na 30 robotnicach z każdego roju mierzono szerokość IV tergitu odwłokowego według metodyki przyjętej w Oddziale Pszczelnictwa IS w tego rodzaju badaniach (G r o m i s z 1971, G r o m i s z i B o r n u s 1972). Dla poszczególnych rojów (próbek) obliczono średnie arytmetyczne (x) tej cechy i standardowe odchylenia (S) oraz w razie potrzeby wskażli'" 67
niki zmienności (V). Następnie z sumy średnich dla rojów obliczono średnią wartość (x) dla populacji (zbioru -roj'ow)' i standardowe-odchylenie. Model matematyczny populacji ułożono według wzoru y = (x - x): S, gdzie y symbolizuje wskaźnik podobieństwa tej cechy dowolnego roju (x) w stosunku do średniej wartości cechy (x) dla populacji (zbioru rojów). WYNIKI Ze 113 średnich szerokości IV tergitu dla-rojów najmniejsza wartość wynosiła 2,15 mm, a największa 2,35 mm. Jest to rozpiętość stosunkowo mała, co świadczy o dużym wyrównaniu populacji pszczół kaukaskich pod względem tej cechy. Rozkład średnich wartości dla rojów (ryc. 1) był zbliżony do rozkładu normalnego. Średnia wartość dla tego zbioru rojów wynosiła 2,242 mm, a standartowe odchylenie 0,0412 mm. 'to "l. '0 -f Ił 30 ~ :J 10,/0 Ryc. L I{;zY'>va zmienności szerokości IV tergitu odwłokowego pszczół kaukaskich Curve ofvariabtflty of the width of rv"tergfte in the 'populations of Caucasian bees Badany zbiór rojów reprezentował iosiem 'partii matek, przyjmując, że import w poszczególnych latach stanowił ich odrębne partie. Różnice w szerokości IV tergitu pomiędzy partiami matek były znaczne, przede wszystkim w porównaniu krańcowych. wartości: od 2,175 mm (1965 rok) do 2,268 mm (1971) i 2,281 mm (1969). Średnie dla pozostałych partii mieściły się w granicach 2,231-2,244 mm. Wyrównanie poszczególnych partii różniło się także. dość silnie, Standardowe odchylenia wynosiły od 0,0379 mm do 0,1242 mm, średnie natomiast równało się.0,03'32 mm. Było zatem mniejsze niż obliczone uprzednio. dla całego zbioru rojów, które traktowano jako populację jednorodną.. Jest to zrozumiale, bo na zmienność całkowitą tej populacji rojów składała się zarówno zmienność w obrębie poszczególnych partii vmatek; jaę i różnice. między nimi. Co do pochodzenia tychmatek,, 'W'ięfuy. tylko tyle, że należały' do 68
rasy kaukaskiej i wywodziły się z hodowli fermy pszczelarskiej w Krasnej Polanie na Kaukazie. Rodowody ich nie były nam znane. Duża zmienność w obrębie niektórych partii może zatem wynikać i z faktu, że składały się na nie matki różnych Iini tej rasy pszczół, selekcjonowanych w Krasnej Polanie. W rezultacie jednak otrzymaliśmy dość dobrą charakterystykę zmienności IV tergitu w stosunku do populacji pszczół kaukaskich, które wprowadziliśmy na nasze tereny. Średni poziom tej cechy, jak już podawaliśmy, wynosił dla całego zbioru rojów 2,242 mm, natomiast średnia obliczona z sumy średnich dla poszczególnych partii matek równała się 2,239 mm. Wiele przemawia za tym, żeby w charakteryzowaniu ogólnym populacji przyjąć tę drugą wartość (przede wszystkim. nierówna liczebność partii), ale zrezygnowaliśmy z tego na rzecz wartości 2,242 mm. A to z następujących powodów. W dalszych obliczeniach uwzględniamy standardowe odchylenie, odpowiadające całemu zbiorowi rojów (S = 0,0412 mm), jako pełniejszy wskaźnik zmienności populacji tej rasy pszczół, oraz ze względu na stosunkowo nieznaczną różnicę pomiędzy wartościami średnich obliczonymi dwoma sposobami (różnica 0,003 mm). Znając średnią arytmetyczną i standardowe odchylenie możemy oszacować teoretyczny rozkład wartości cechy, której odpowiadają te parametry. W naszym przypadku otrzymamy, że dla populacji rojów rasy kaukaskiej graniczne wartości w szerokości IV tergitu wyniosą 2,12 mm i 2,36 mm. Wynika to z właściwości matematycznych rozkładu normalnego: trzy standardowe odchylenia na minus i trzy na plus od średniej arytmetycznej wyznaczają przedział, w którym spodziewamy się znaleźć 99,7% obserwacji. Zmienność IV tergitu odpowiada rozkładowi normalnemu, więc kształtowanie się wartości tej cechy w populacji pszczół podlega tym właściwościom. Możemy zatem oznaczyć dla każdego roju rasy kaukaskiej miejsce, jakie on zajmie w modelowym rozkładzie tej cechy morfologicznej. Wystarczy tylko różnicę między wartością IV tergitu tego roju (x) a średnią (x = 2,242 mm) dla populacji podzielić przez standardowe odchylenie. Możemy to zapisać: y = (x - x): S Po podstawieniu do tego wzoru w miejsce symbolów liczb rzeczywistych i wykonaniu działań otrzymamy ostateczną postać równania: y = 24,2718 x - 54,4175 Wartość y przyjeliśmy nazywać wskaźnikiem podobieństwa. Wyraża on stopień podobieństwa albo odległość w stosunku do wartości średniej, obliczonej eksperymentalnie dla populacji. Wskaźnik podobieństwa może być ze znakiem minus lub plus, w zależności w jakim kierunku dany rój odchyla się wartością cechy od średniej. W miarę oddalania się wartości cechy od średniej, maleje prawdopodobieństwo przynależności roju do modelowej populacji, aż do uzyskania zupełnej pewności, że on do niej nie należy. Jako graniczne wskaźniki przyjmujemy -3 i +3. 69
Inaczej mowiąc w populacji licznej i losowo się krzyżującej najwięcej rojów powinno wystąpić o wartościach wskaźnika podobieństwa bliskich zeru (od -1 do + 1), natomiast wiele mniej o wyższych bezwzględnie wskaźnikach. ' Nasuwa się pytanie w jakim stosunku do tego teorytycznego modelu pozostaje rzeczywisty rozkład rojów badanego zbioru, który posłużył do 'obliczania modelu. Podajemy niżej częstotliwość ~/,,) rojów teorytyczną (a) i rzeczywistą (b) według ich wskaźników podobieństwa (y): y a b <-3 0,15 O -3--2 2,35 1,8-2--1 13,5 9,7 -l- O 34,0 37,2 0-+1 34,0 35,4 +1-+2 13,5 15,0 +2-+3 2,35 0,9 +3< 0,15 O Obserwujemy tu dość dużą zgodność. Wynika ona przede wszystkim z tego, że nasz badany zbiór rojów był liczny, i że zmienność IV tergitu odpowiadała rozkładowi normalnemu. Ale to dobrze świadczy o doborze rojów dobadań, zarówno pod względem trefności, jak i reprezentatywności. Poza tym nasz cały zbiór zamykał się bez reszty w modelu teoretycznym. Możemy zatem oczekiwać, że każdy dowolny rój pszczoły kaukaskiej spoza naszych badanych, znajdzie tam miejsce również, bo model jest wystarczająco tolerancyjny. Interesowała nas dotychczas zmienność pomiędzy rojami pszczół w obrębie rasy kaukaskiej. Do takiej analizy oznaczaliśmy poziom szerokości IV tergitu dla poszczególnych rojów, jako średnią wartość z pomiarów na 30 pszczołach robotnicach. Między robotnicami zachodziły mniejsze lub większe różnice w szerokości IV tergitu, Pragniemy scharakteryzować zmienność osobniczą tej cechy. Standardowe odchylenia (S w mm) szerokości IV tergitu dla rojów rasy kaukaskiej układały się następująco (w "I" rojów): S >Ol" V 0,0301-0,0400 7,1 1,56 0,0401-0,0500 38,0 2,01 0,0501-0,0600 28,3 2,45 0,0601-0,0700 16,8 2,90 0,0701-0,0800 8,0 3,34 0,0800< 1,8 W ostatniej pozycji tego uporządkowania podajemy wskaźniki zmienności (V), odpowiadające środkowym wartościom S dla poszczególnych klas, Do obliczania ich wszystkich przyjęliśmy tę samą wartość średniej, równą 2,242 mm (średnia dla zbioru rojów). Widzimy, że dla większości rojów S nie przekraczało 0,0600 mm, a dla prawie wszystkich było 70
mniejsze niż 0,0800 mm. Dla prawie wszystkich, bo dwa roje znacznie przekraczały tę wartość (S = 0,1094 mm i S = 0,1244 mm). Skąd się biorą duże wartości standardowego odchylenia? Z genetycznego punktu widzenia można się tu liczyć z faktem, że matka pszczela jest mieszańcem, albo że 'Została unasieniona przez trutnie należące do różnych ras. W obu tych przypadkach powstają pszczoły robotnice o dużym zróżnicowaniu cechy. Wartość standardowego odchylenia wtedy wzrasta. Przy krzyżowaniu międzyrasowym. gdzie matka reprezentuje jedną z ras, a wszystkie trutnie ją unasieniające inną rasę, zróżnicowanie osobnicze wewnątrz rojów będzie na ogół małe, a więc wartość S również niewielka. Zmienia się tylko wtedy poziom cechy dla roju (średnia) w stosunku do form rodzicielskich. Stąd w ocenie morfologicznej pszczół, jako składnika pomocniczego w pracy hodowlano-selekcyjnej, należy stosować kompleksowe metody. Średnia wartość obliczona z sumy wskażników zmienności poszczególnych rojów wynosi 2,41. Jest to nieco mniejsza wartość niż uzyskano w innym opracowaniu, w którym oceniano pod tym względem roje pszczoły krajowej (V = 2,62, Gromisz i Bornus 1972). Wyrównanie pogłowia wewnątrz badanych rojów pszczół rasy kaukaskiej było więc przeciętnie większe niż stwierdzono w nieselekcjonowanej populacji rodzimej. Może tu się uwidaczniać wpływ zaawansowania selekcji nad pszczołą kaukaską. Ilościowy rozkład rojów według wartości wskaźnika zmienności był bardzo charakterystyczny. Rojów o największym wyrównaniu (do S = = 0,0400 mm) notowano stosunkowo mało. Najliczniejsza zaś była następna klasa: S od 0,0401 mm do 0,0500 mm. W dalszych klasach liczba ich stopniowo malała, rozciągając ten szereg statystyczny w kierunku wyższych wartości standardowego odchylenia. Rozkład był więc niesymetryczny. Możemy przypuszczać, że w pewnej części asymetria ta została wywołana kosztem jednorodności doboru rodziców do kojarzenia. Jednak matek, które kojarzyły się przypuszczalnie choćby częściowo z trutniami różnymi. pokrojem, było raczej niewiele. Jest to zrozumiałe, bo w hodowli pszczół czystych ras czy linii, staramy się utrzymać dobór jednorodny, wykorzystując różne systemy jego zabezpieczania, nie zawsze jednak całkowicie skuteczne.. Wartość standardowego odchylenia czy wskaźnika zmienności najlepiej charakteryzuje stopień wyrównania pogłowia roju. Dla praktyków-hodowców jest jednak przydatna ocena porównawcza, stopniująca rozmiary wyrównania według umownej skali. Proponujemy dla populacji pszczół rasy kaukaskiej pięciostopniową ocenę wyrównania pogłowia roju: wyrównanie bardzo duże duże średnie mniej niż średnie małe Swmm ~ 0,0400 0,0401-0,0500 0,0501-0,0600 0,0601-0,0700 0,0700 < V ~ 1,8 1,9-2,2 2,3-2,7 2,7-3,1 3,2< 71
WNIOSKI W charakteryzowaniu morfologicznym rojow pszczół rasy kaukaskiej i ocenie ich przynależności rasowej pod względem szerokości IV tergitu odwłokowego, zadanie spełnia model matematyczny, oparty na następującej wartości parametrów: średnia arytmetyczna cechy w populacji - 2,242 mm i standardowe odchylenie ~ 0,0412 mm. LITERATURA B li h r m a n n R., G r o m i s z M., V e s e l y V. (1960) - Merkmalsbeurteilung bei der Zuchtauslese der Honigbiene. Archiv f. Gej], u. Kleintierk., 15(1): 41-57. B o r n u s L. {(964) - Jednolity system hodowli zarodowej pszczół. Warszawa. PZP i CSO. G r o m i s z.m. (1971) - Tergity odwłokowe jako wskaźnik wielkości ciała pszczoły. Pszczelno Zesz. Nauk., 1!)(1-2): 15-27. G r o m i s z M. i inni współautorzy (1978) - Charakterystyka morfologiczna pszczół linii czystych i mieszańców. Pszczelno Zesz. Nauk., 22: 49-58. G r o m i s z M. (1978) - Charakterystyka morfologiczna pszczół kaukaskich importowanych w latach 1965-1975. Pszczelno Zesz. Nauk., 22 : 85-93. G r o m i s z M. i B o r n u s L. (1972) - Zmienność szerokości IV tergitu odwłokowego u pszczoły krajowej. Pszczelno Zesz, Nauk., 16: 23-29. J.13MEH4J.1BOCTb WJ.1PJ.1Hbl IV 6P/oWHErO TEPrJ.1TA y n4ejlbl KABKA3CKOVl norona M. r rom H w Pe310Me CpeAHllll WHpHH/I IV 6plOWHero reprxre y n-ren p/l60thhl\ KaBKa3KOH nopoabl 2,242 MM (HccneAOB/lHC 113 n4enocemei1). CpeAHllll L\eHHOCTb KoecpcpHL\HeHTa H"3MeH4H- BOCTH aroro nph3h/lka B cemllx -2,41. MaTeMaTH4ecKHH MOAenb n4en KaBKa3cKoi1 nopo- Abl Ha :not nph3h/lk CTOHT: y = 24,2718 x - 54,4175. EcnH B MeCTO x BCTaBHTb cpeahlo1o L\eHHOCTb WHpHHbl IV 6plOWHero reprare nlo6oh cemh, nony4hm TorA/I noxaaarene CXOACTBa c nonvnsu-no KaBKa311HOK. noka3at"nh CXOA- CTBa Anll nsen KaBKa3cKoi1 noponsr CTOllT B 4Hcnax - 3 H +3. INCONSTANCY OF WIDTH OF IV TERG ITE OF ABDOMEN AMONG CAUCASIAN BEES M. Gromis z Summary Averagę width of IV tergite of abdomen of workers among Caucasian populatlon of bees equals 2,242 mm (investigated 113 colonies). Mean value of var iation coefficient of this in colonies equals 2,41. Ma.thematical model of populatron for the width of IV tergite of abdornen of Caucasian bees is following y = 24,2718x - 54,4175. 72
After substituting to this formula in place for X mean value of the width of tergite of workers abdomen from freely taken colony, one will get indicator of simi1ariti (y) to Caucasian populatlon. For colonies of Causasian population these indicators of simi1arity fit in ranges -3 to +3.