ZMĘCZENIE I PRZETRENOWANIE A UKŁAD NERWOWY Prof. Roger M. Enoka Department of Integrative Physiology University of Colorado Boulder, CO, USA Wprowadzenie Termin zmęczenie mięśniowe (ang. muscle fatigue) jest używany do określenia różnych stanów mięśnia, począwszy od osłabienia aktywności ruchowej do wyczuwania wyraźnego zmęczenia i słabości fizycznej towarzyszącym chorobom neurologicznym. Od czasów włoskiego fizjologa Angelo Mosso (1846-1910) wiadomo, że zmęczenie mięśni określane jest przez dwa zjawiska: spadek maksymalnej siły mięśni i wzrost odczuć związanych utrzymywaniem skurczu. W związku z tym, większość fizjologów starało się zrozumieć zmęczenie mięśniowe poprzez badanie zmian, jakie zachodzą na drodze pomiędzy mózgiem i mięśniem, i które limitują różne rodzaje aktywności fizycznej. Dwa najczęściej używane wskaźniki do określenia ilościowego zmęczenia mięśni u ludzi to spadek wartości maksymalnego momentu lub maksymalnej mocy grupy mięśniowej, która ją generuje. Maksymalny moment lub moc są porównywane przed i po wykonaniu pracy (ćwiczenia), przy czym zmniejszenie ich wartości jest wskaźnikiem zmęczenia; im większy spadek, tym bardziej zmęczone mięśnie. Maksymalny moment mięśniowy może być mierzony podczas skurczów izometrycznych lub dynamicznych, natomiast moc mięśni może być określona tylko podczas ruchów. Zmęczenie wynikające z wpływu innych czynników powinno być interpretowane z ostrożnością. Dla przykładu, starsi dorośli są mniej podatni na zmęczenie niż młodzi dorośli biorąc pod uwagę zmniejszenie maksymalnego momentu podczas skurczów izometrycznych, podczas gdy są bardziej podatni na zmęczenie podczas skurczów anizotropowych. Aby zmniejszyć podatność na zmęczenie (ang. fatigability) podczas treningu należy tak dobrać ćwiczenia, aby charakter zastosowanych obciążeń był podobny do wysiłku startowego. Chociaż podatność mięśni na zmęczenia będzie miała wpływ na zakres wytrzymałości, dwie wielkości dostarczają różnych informacji o funkcji mięśni, grupa mięśni i procesy fizjologiczne. Dla przykładu, mięśnie ramienia, ręki i nogi podczas skurczu izometrycznego przy 1
50% maksymalnej wartości siły, spadek maksymalnego momentu (podatności na zmęczenie) pod koniec aktywności nie miał wpływu na czas trwania wytrzymałości podczas skurczu. Ponadto, procesy fizjologiczne określające podatność na zmęczenie są różne dla różnych mięśni i mogą być różne dla różnych osób. Pobudzenie mięśni i ich czynność skurczowa Jednym z najbardziej znaczących wniosków z tysięcy badan naukowych dotyczących zmęczenia mięśni jest to, ze przyczyna zmęczenia mięśni zależy od typu wykonywanej aktywności fizycznej. Oznacza to, że nie istnieje pojedyncza przyczyna zmęczenia mięśni. W celu zidentyfikowania przyczyn osłabienia, które wywołują zmęczenie w różnych warunkach fizjologowie często porównują integralność sygnału aktywacji wysyłany przez układ nerwowy do mięśni (aktywacja mięśniowa) z czynnością skurczową włókien mięśniowych w różnych warunkach. Mosso pierwotnie dokonał rozróżnienia pomiędzy zmęczeniem mózgu i zmęczeniem mięśni. Ostatnio jednak fizjologowie opisując źródła zmęczenia wskazują na mechanizmy ośrodkowe i obwodowe lub inaczej nerwowe i mięśniowe Powszechnie stosowaną metodą rozróżnienia pomiędzy błędna aktywacja mięśnia i osłabieniem czynności skurczowej jest porównanie maksymalnej siły mięśniowej, która dana osoba może generować podczas skurczu dowolnego (ang. maximal voluntary contraction) z maksymalną siłą wywołana za pomocą stymulacji elektrycznej. Gdy mięsień pobudzony jest sztucznie przez stymulacje elektryczna, sygnał elektryczny działa na zakończenia nerwowe w mięśniu i siła wytwarzana przez mięsień jest niezależna od czynności mózgu i zależy tylko od rzeczywistej do zdolności generowania mięśnia. Stosunek maksymalnej siły osiągniętej podczas dowolnego skurczu do wywołanej przez stymulacje elektryczna jest miarą znaną jako pobudzenie dowolne, które określa, jaka część siły w mięśniu może być generowana przez układ nerwowy. Kiedy dowolne pobudzenie jest bliskie 100%, podatność mięśni na zmęczenie (męczliwość) przypisywana jest osłabieniu procesów fizjologicznych, które ograniczają czynność skurczową. Chodzi tu o procesy wpływające na zdolność włókien mięśniowych do wytwarzania siły lub mocy. Zmiany, które występują podczas wykonywania ćwiczeń osłabiają czynność skurczową i obejmują: (1) zmniejszoną podaż glukozy i glikogenu; (2) zmiany w ilości niektórych jonów 2
(K +, Na +, Ca 2+ i Cl ); (3) rozwój kwasicy (spadek ph); (4) hipoksję (niedobór tlenu); (5) akumulację reaktywnych form tlenu (stres oksydacyjny); i (6) uszkodzenie mięśni. Podatność na zmęczenie występująca podczas wysiłków składających się z częstych i silnych skurczów jest powodowana głównie przez mechanizmy upośledzające funkcję skurczową. Natomiast, zmęczenie doświadczane podczas wysiłków, które trwają przez dłuższy czas jest spowodowane rożnymi kombinacjami upośledzenia funkcji skurczu i niedostatecznego pobudzenia mięśnia przez układ nerwowy. Deficyt pobudzenia Jednym ze sposobów, w jaki układ nerwowy przyczynia się do zmęczenia mięśniowego jest niedostarczenie odpowiedniego sygnału pobudzającego, który uruchomiłby cały potencjał siłowy mięśnia. Zjawisko to określone jest jako deficyt pobudzenia, który wyrażony jest jako procent maksymalnego pobudzenia dowolnego. Deficyt pobudzenia zaobserwowany jest w różnych warunkach np.: 1. Grupy mięśniowe nawet przy braku zmęczenia, trudno jest osiągnąć maksymalny poziom pobudzenia dowolnego niektórych mięśni (np. mięśni podudzia). Kiedy mięśnie te zaangażowane są do intensywnego wysiłku, niemożliwe staje się utrzymanie poziomu aktywności, co pociąga za sobą stopniowy wzrost deficytu pobudzenia i obniżenie siły wytwarzanej przez mięśnie. 2. Czas trwania ćwiczenia: Podczas maksymalnego skurczu izometrycznego trwającego ok. 2 min, siła maksymalna spada o 70% na końcu skurczu, ale poziom aktywacji dowolnej zmniejsza się o jedynie 20%. Natomiast, utrzymanie izometrycznego skurczu z siłą o założonej wartości 15% siły maksymalnej przez 43 min powoduje 40% spadek siły maksymalnej i 30% spadek pobudzenia dowolnego. Wyniki te wskazują, że znaczna część zmęczenia obserwowana na końcu tego długiego skurczu była spowodowana deficytem pobudzenia. Na przykład, zmniejszenie maksymalnej siły mięśni prostujących 3
kolano (quadriceps femoris) po przebiegnięciu 30 km było związane z wartością deficytu pobudzenia (nastąpił spadek pobudzenia dowolnego). 3. Hipertermia Siła maksymalna uzyskiwana przez mięśnie prostujące kolano podczas wysiłku na cykloergometrze, przy 60% maksymalnego zużycia tlenu przez 60 min, była podobna podczas wykonywania tego ćwiczenia w warunkach normalnych (18 C) i w wysokiej temperaturze (40 C). Zdolność do utrzymania siły maksymalnej podczas 2-min skurczu była niższa po wysiłku w warunkach wysokiej temperatury w gorącym środowisku, a podatność na zmęczenie spowodowana była deficytem pobudzenia (spadek pobudzenia dowolnego). 4. Podaż glukozy: Siła maksymalna prostowników kolana po wysiłku na cykloergometrze przy 60% maksymalnego zużycia tlenu (200 W, 90 obr/min) przez 3 godziny była podobna podczas wykonywania ćwiczenia z suplementacją glukozą i bez (placebo). Badani, którzy otrzymali napoje placebo) po 3 godziny jazdy wykazywali hypoglikemię i oraz ograniczoną zdolność utrzymywania siły maksymalnej podczas 2-min skurczu izometrycznego. Większą podatność na zmęczenie wykazywali badani, którzy nie otrzymali glukozy, co spowodowane było większym deficytem pobudzenia (spadek pobudzenia dowolnego). Niski poziom glukozy krwi podczas testów z placebo prawdopodobne ograniczył czynność mózgu, co sugeruje, że suplementacja glukozą jest korzystna podczas długotrwałych wysiłków. 5. Ćwiczenia plyometryczne: Siła, generowana przez mięsień w odpowiedzi na stymulację elektryczną zależy od częstotliwości impulsów. Ćwiczenia wywołujące zmęczenie mogą selektywnie obniżać siłową odpowiedź mięśnia na bodźce o różnych częstotliwościach. Gdy wywoływana siła jest zmniejszona przy niskich częstotliwościach stymulacji, to jest określona jako niska częstotliwość zmęczenia. Ćwiczenia plyometryczne (np. odbijanie, skoki, podskoki), które obejmują aktywność mięśniowych cykli rozciąganie-skurcz, produkują zmęczenie niskoczęstotliwościowe częstotliwości, która jest silnie skorelowane z aktywacji deficytu. 4
Fizjolodzy używają różnorodnych technik do badania układu nerwowego i identyfikacji źródeł deficytu pobudzenia. Ich wysiłki skupiają się na ogół na wyjściu z mózgu, aktywności rdzenia kręgowego oraz informacji sensorycznej odbieranej z kończyn. Jednym z przykładów strategii eksperymentalnych jest porównanie zmian, które zachodzą podczas wywoływania zmęczenia, gdy badany przyciąga sztywną przeszkodę w porównaniu do obciążenia tych samych mięśni poprzez utrzymywanie ciężaru tym samym momentem sił. W literaturze fizjoterapii te dwa rodzaje obciążenia są określane odpowiednio jako zamknięty i otwarty łańcuch kinematyczny ćwiczeń. Zamknięty łańcuch kinematyczny wymaga od badanego kontroli siły, z jaka działają przez kończyny, natomiast w otwartym łańcuchu kinetycznym konieczna jest kontrola położenia kończyny. Sterowanie położeniem (otwarty łańcuch kinematyczny) jest trudniejsze niż utrzymywanie stałej siły. Czas utrzymania jest więc mniejszy, kiedy zadanie wymaga kontroli położenia. Mimo, że mięśnie rozwijają ten sam moment w dwóch różnych warunkach dostosowanie układu nerwowego pojawia się dużo szybciej podczas kontrolowania położenia i jest spowodowane raczej zmianami zachodzącymi w rdzeniu kręgowym a nie w mózgu. W związku z tym jednym ze sposobów, który może stymulować układ nerwowy podczas jest włączenie ćwiczeń, które wymagają kontroli położenia, co jest strategią używaną w pewnych ćwiczeniach rehabilitacyjnych. Te eksperymentalne obserwacje wskazują, że podatność na zmęczenie doświadczana w pewnych warunkach może być związana z deficytem pobudzenia, który odzwierciedla spadek zdolności układu nerwowy do wykorzystywania pełnego potencjału mięśni. Postrzeganie zmęczenia Poza wytwarzaniem sygnału pobudzenia wysyłanego z rdzenia kręgowego do mięśnia, przepływ informacji w układzie nerwowym powoduje powstanie wrażenia o pojawieniu się zmęczenia. Dwa główne źródła informacji odpowiedzialne za pojawienie się tego odczucia to sygnały sensoryczne, które pojawiają się zaangażowanych mięśniach w działanie i sygnały 5
wysyłane z mózgu do rdzenia kręgowego. Sygnały czuciowe z kończyn informują ośrodkowy układ nerwowy o zmianach właściwości mechanicznych i stanie metaboliczny mięśni. Ponieważ mięśnie zużywają energię, aby wykonać pracę, utrzymujące się pobudzenie związane ze skurczami wywołującym zmęczenie zmienia warunki metaboliczne i pobudza receptory czuciowe informujące ośrodkowy układ nerwowy o zachodzących zmianach. Sygnały zwrotne obniżają pobudliwość komórek nerwowych rdzenia kręgowego, powiadamiają układ sercowo-naczyniowy o potrzebie wzrostu podaży tlenu i potrzebie usunięcia metabolitów oraz dostarczają sygnał do ośrodków mózgowych, odpowiedzialnych za odczuwanie wrażenia zmęczenia. Postrzeganie zmęczenia odbywa się w mózgu i opiera się na integracji sygnałów czuciowych z kończyn z kopia wychodzących sygnałów sterujących. Kiedy mózg generuje sygnał sterujący, który jest przekazywany do rdzenia kręgowego, mózg zachowuje kopię, tak, aby rozpoznać, czego należy się spodziewać przy wykonaniu danego ruchu. Kopia sygnału sterowania nazywana jest wyładowaniem następczym (corollary dis charge). Sygnały wyładowania następczego wraz z sygnałami sprzężenia zwrotnego czuciowego są wykorzystywane do oceny odczuwanego zmęczenia. Ocena odczuwanego zmęczenia to pewnego rodzaju skala samooceny, w której dana osoba wykonująca ćwiczenie ocenia intensywność czynności na skali od lekka do bardzo, bardzo ciężka. Wzrost oceny odczuwanego zmęczenia podczas skurczy wywołujących zmęczenie wiąże się ze wzrostem wysiłku wymaganego do wykonania danego ćwiczenia. Wzrasta on bardziej gwałtownie, gdy ćwiczenie jest wykonywane w środowisku wysokich temperatur, gdy spada ilość tlenu w powietrzu oraz gdy danej osobie podaje się napój placebo zamiast suplementów węglowodanowych (glukozy). Gdy zawodnik uczestniczy w zawodach, których celem jest osiągnięcie minimalnego czasu, wówczas prawdopodobnie, wydatek energii jest kontrolowany odczuciami związanymi z odczuwaniem zmęczenia. Zachowanie takie nazywane jest strategią pacingu. Podczas zawodów zawodnik ma za zadanie wytworzenie możliwie maksymalnej mocy nie przekraczając jednak progu, który wyzwala mechanizmy zmęczenia ograniczającego osiąganie pożądanego wyniku. Na percepcję zmęczenia ma również wpływ stan psychiczny zawodnika, związany z oczekiwaniami (poczuciem pewności siebie), podnieceniem, poziomem motywacji i nastrojem. 6
Najmocniejsze dowody wskazujące na znaczenie czynników psychologicznych pochodzą z badań nad zmęczeniem w różnych warunkach klinicznych. Dla przykładu, jednym z najbardziej osłabiających symptomów stwardnienia rozsianego, jest zmęczenie doświadczane przez pacjentów. Na podstawie kwestionariusza oceny odczucia zmęczenia stwierdzono, że pacjenci zgłaszali większe zmęczenie w porównaniu z grupą kontrolną złożoną z ludzi zdrowych. Było to w umiarkowany sposób związane z siłą mięśni dłoni oraz wartością spadku siły podczas skurczu maksymalnego (podatność na zmęczenie). Jednakże poczucie zmęczenia u tych osobników było znacznie silniej związane z kombinacją siły mięśniowej dłoni i wynikami uzyskanymi dla wskaźnika depresji. Przypuszcza się, że obniżenie poziomu depresji może redukować poziom zmęczenia u osób cierpiących na stwardnienie rozsiane, zatem prawdopodobnie może to mieć również miejsce u zawodników na poziomie wyczynowym. Niektóre dowody wskazują, że takie czynniki psychologiczne, jak motywacja, oczekiwania i lęk mogą mieć wpływ na postrzeganie zmęczenia przez sportowców. Osoba o wysokim poziomie motywacji może np. poprawić czas w konkurencjach wytrzymałościowych, zapewne z powodu tłumienia poziomu postrzeganego wysiłku lub wzrostu poziomu tolerancji wysiłku bez nadmiernych konsekwencji. W podobny sposób wzrost pewności siebie może ograniczać tempo wzrostu odczuwanego zmęczenia i poprawiać wydolność ograniczoną przez odczuwanie zmęczenia. Podsumowanie Zmęczenie jest symptomem ograniczającym sprawność fizyczną. Istnieją dwa główne czynniki, które mogą ograniczać wynik sportowy. Są to spadek generowanej siły lub mocy (podatności na zmęczenie) i wzrost poziomu postrzeganego zmęczenia. Chociaż praktyka wskazuje, że zmęczenie jest zjawiskiem zachodzącym głownie na poziomie mięśniowym, to rola układu nerwowego może być równie istotna i w niektórych przypadkach limituje uzyskanie wyniku sportowego. Wiedza o mechanizmach fizjologicznych ograniczających sprawność fizyczną w różnych warunkach może posłużyć do optymalizacji planów treningowych. Tekst przetłumaczyła: Dr. Krystyna Gielo-Perczak Department of Biomedical Engineering 7
University of Connecticut Storrs, CT, USA 8