Neurokognitywistyka WYKŁAD 12

Transkrypt

1 Neurokognitywistyka WYKŁAD 12 Rozumienie intencji innych. Neurony lustrzane. Empatia. Różnice międzypłciowe. Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego Instytut Biologii Doświadczalnej PAN

2 Rozumienie intencji innych Interpretacja intencji zachowania innych, własnego i cudzego gatunku jest kluczowa dla przeżycia zarówno ludzi, jak i zwierząt. Wrodzone, instynktowne mechanizmy umożliwiające selektywną reakcję na bodźce sygnalizujące zagrożenie wykształciły się bardzo wcześnie.

3 Instynktowne zrozumienie intencji innych - zagrożenie (wpatrywanie się, podchodzenie na wprost i w napięciu) - objawy agresji - objawy bólu u innego osobnika, także należącego do innego gatunku - objawy lęku, paniki, (ucieczka, okrzyki, zachowanie świadczące o lęku) - niektóre gatunki stale używają zachowania osobników innych gatunków, jako sygnałów pozwalających wykryć miejsce, gdzie jest pokarm lub jako ostrzeżenie o niebezpieczeństwie.

4 Gatunki społeczne mają rozbudowane zrozumienie intencji innych Odczytywanie intencji innych jest szczególnie ważne u osobników należących do gatunków społecznych i stadnych, szczególnie gdy są to społeczności zhierarchizowane, jak u naczelnych.

5 Odkrycie neuronów lustrzanych Publikacje: Gallese i Rizzolatti 1996: Action recognition in the premotor cortex. Premotor cortex and the recognition of motor actions. Badacze zapisywali aktywność neuronów w korze przedruchowej makaka (okolica F5, dolna okolica 6). Jest to motoryczna reprezentacja ust oraz sąsiedniej reprezentacji dłoni, obszar homologiczny do okolicy Broca u ludzi. Okolica ta jest odpowiedzialna za generację ruchów chwytnych dłoni. Zadanie wyuczone przez małpę: chwytanie widocznego pokarmu dłonią.

6 Odkrycie neuronów lustrzanych Gallese, pracujący z Rizzolattim, zauważył, że niektóre neurony, normalnie aktywne gdy małpa chwyta pokarm dłonią, reagują także, gdy małpa siedzi spokojnie i nic nie robi, a to badacz, którego obserwuje małpa, chwyta dłonią jedzenie (kanapkę). Giacomo Rizzolatti Uniw. w Parmie Ani widok samego aktu zaciskania dłoni bez widocznego obiektu manipulacji, ani widok samego obiektu, który mógłby być manipulowany nie pobudzały tych neuronów. To samo stwierdzono badając inne neurony, aktywne gdy małpa obserwowała mówiących ludzi lub cmokała ustami, co jest formą komunikacji społecznej u małp. Wcześniejsze badania ustaliły, że okolica ta jest aktywna przy generowaniu ruchów dłoni i ust. Neurony tak samo reagowały gdy małpa generowała własny ruch dłoni lub ust, jak gdy go obserwowała. W ten sposób zachowywało się 20% spośród ponad 500 zarejestrowanych neuronów,

7 Odkrycie neuronów lustrzanych Neurony te nazwano lustrzanymi. Badacze uznali, że neurony lustrzane tworzą system integrujący generację ruchów i percepcję wzrokową wykonania tych ruchów, oraz zrozumienie intencji ruchu. Neurony lustrzane umożliwiają zarówno kontrolę intencjonalnych (mających określony cel) ruchów własnej dłoni, jak i rozpoznawanie celu aktywności innych osobników. Umożliwiają także ponadgatunkowe rozpoznawanie intencji aktu ruchowego.

8 Neurony lustrzane u ludzi Rizzolatti uznał, że ponieważ u ludzi neurony lustrzane powinny występować w reprezentacji ruchów twarzy (okolica Broca) i sąsiedniej reprezentacji ruchów ręki, to w tych okolicach powinien istnieć system homologiczny do tego, który został odkryty u makaka. Późniejsze badania metodą fmri (funkcjonalny rezonans magnetyczny) na ludziach w pełni to potwierdziły.

9 Neurony lustrzane a ewolucja języka Badania metodą fmri (funkcjonalny rezonans magnetyczny) na ludziach potwierdziły, że okolica, w której występują neurony lustrzane aktywuje się podobnie podczas wykonywania własnej czynności celowej i obserwacji takiej samej cudzej aktywności. Neurony lustrzane tworzą system rozpoznawania celowości aktów ruchowych, który jest podstawą zrozumienia intencji zachowania innych. Neurony lustrzane rzucają także światło na ewolucyjne pochodzenie mowy ludzkiej. Uważa się, że system mowy wykształcił się przez rozwinięcie systemu rozpoznawania intencji wykonywanych ruchów ręki i wyrazu twarzy.

10 Układ słuchowy a procesy rozumienia Inne badania grupy Rizzolatti pokazały, że także układ słuchowy wpływa na aktywność neuronów lustrzanych. Wiele zdarzeń możemy rozpoznać nie tylko przez obserwację wzrokową, ale i słuchową. Wiele zdarzeń jest związanych z charakterystycznymi dźwiękami i słuchając charakterystycznych dźwięków jesteśmy w stanie zrozumieć sens tego, co się dzieje. Przykład: odgłosy rozstawiania talerzy na stole sugerują, że ktoś przygotowuje posiłek dla siebie lub grupy osób. Rozumieją to i ludzie i zwierzęta (psy, koty)

11 Analogie kory przedruchowej małp z okolicą Broca u ludzi W tej części kory przedruchowej istnieją także neurony reagujące podobnie podczas wykonywania przez zwierzę określonego działania i wtedy, gdy słyszymy dźwięki, zwykle towarzyszące temu działaniu. Większość tych neuronów jest aktywna również wtedy, gdy zwierzę obserwuje działanie wykonywane przez kogoś innego. A więc, te neurony lustrzane małpy, położone w okolicy homologicznej do okolicy Broca, kodują akcje zarówno wykonywane, widziane i słyszane. Stwarza to podstawy hipotezy o ewolucyjnym powstaniu języka. Neurony o takich potrójnych właściwościach mogły zacząć kodować znaczenie pewnych dźwięków i związek tych dźwięków zarówno z obiektami fizycznymi, jak i z akcjami i pojęciami abstrakcyjnymi i przekładać je na aktywację mięśni twarzy. A to jest podstawowy warunek funkcjonowania języka mówionego. Źródło: Kohler et al Science 297 : Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons.

12 Kora przedczołowa i modele kontroli kognitywnej Po lewej podział kory czołowej człowieka na okolice Brodmana (BA). Po prawej przepływ informacji miedzy okolicami kory przedczołowej w przypadku wykonywania zamierzenia (a), obserwacji obiektu (b), kontroli wykonania aktów ruchowych z alternatywami sterowania (c), kontroli kontekstu działania (d).

13 Badania aktywności lustrzanej metodą fmri na ludziach Dwie sytuacje: przed śniadaniem, po śniadaniu. Trzy obrazki: kontekst, akcja, intencja działania. Według: Iacoboni et al. (2005) PLoS Biol 3: e79

14 Udział kory skroniowej w zrozumieniu intencji działania Neurony dolnej części płata skroniowego (inferior parietal lobule, IPL) również uczestniczą w systemie neuronów lustrzanych. Większość neuronów IPL kodujących specyficzny akt ruchowy (n.p. chwytanie), wykazywała wzorzec aktywacji zależny od tego, częścią jakiej akcji był ten akt ruchowy (jedzenie, zabieranie przedmiotów po jedzeniu). Wiele neuronów wykazywało podobną aktywność, gdy małpy wykonywały dany akt ruchowy w danej sytuacji i gdy obserwowały jego wykonanie przez obserwatora. Gdy ogólna sytuacja, w jakiej wykonywany był taki sam ruch zmieniała się, większość komórek zmieniała aktywność. Tak więc, aktywność tych neuronów nie tylko kodowała charakter wykonywanego aktu ruchowego, ale i pozwalała obserwatorowi zrozumieć intencje osoby działającej. Źródło: Fogassi et al. (2005) Science 308: Parietal lobe: from action organization to intention understanding.

15 Dolny płat skroniowy i okolica Wernickego u ludzi Dolny płat skroniowy integruje informacje dotykowe, o napięciu mięśni, wzrokowe i słuchowe. Graniczy z okolicą Wernickego, drugą z okolic mowy (obok okolicy Broca), zawiadującą zrozumieniem sensu wypowiadanych słów.

16 Wynik badania aktywności lustrzanej metodą fmri na LEWA PRAWA ludziach LEWA PRAWA Okolice o wzmożonej aktywności (silniejszy sygnał fmri BOLD) w różnych sytuacjach doświadczalnych i różnice między nimi. Czarna strzałka wskazuje na okolicę położoną w górnej części wieczka (zakrywa wyspę) prawej półkuli, gdzie aktywność była wyższa w obu sytuacjach. Wiele badań wskazało to miejsce, jako okolicę szczególnie związaną z aktywnością neuronów lustrzanych.

17 Wnioski z badań na ludziach metodą fmri Zrozumienie intencji tego, co robią inne osoby jest podstawą relacji społecznych. Sytuacja doświadczalna patrz poprzedni slajd. W dolnej części kory przedruchowej i sąsiadujących częściach kory czołowej (to tam są neurony lustrzane) działania widziane w kontekście (przygotowania do śniadania, sprzątanie po śniadaniu) wywoływały znacznie silniejszą aktywność niż same działania lub sam kontekst. Ta część kory jest reprezentacją czuciową dłoni w korze przedruchowej. Zatem okolice te mają aż trzy funkcje: kontrolowania ruchów własnej dłoni, rozpoznawanie takich samych ruchów dłoni innych osób, oraz rozpoznawanie INTENCJI innych osób (jedzenie, sprzątanie). Przypisywanie intencji wymaga antycypowania celu działania innej osoby. Nasz układ kontroli ruchów robi to automatycznie, bez udziału naszej woli. Dzięki temu ludzie wiedzą, do czego zmierza działanie innych bez zastanawiania się nad tym. Iacoboni PLoS Biol (2005) 3: e79.

18 Porozumienie międzygatunkowe. Współodczuwanie emocji. Inne badania grupy Rizolatti obejmowały rozszerzenie badań międzygatunkowej percepcji aktywności ruchowej i wydawanych głosów. Człowiek, pies, małpa. Metoda fmri. Dwa rodzaje akcji: gryzienie, wydawanie głosów właściwych dla gatunku. Wnioski: (1) system neuronów lustrzanych reaguje także międzygatunkowo; (2) gryzienie u wszystkich trzech gatunków aktywowało silniej nie tylko układ emocji lecz również systemem neuronów lustrzanych. Jest to podstawa obwodu empatii szczególnie wyraźnego w przypadku bodźców uszkadzających i sprawiających ból.

19 Biologiczne znaczenie empatii Pierwszym oczywistym zyskiem jest zdolność do zrozumienia, co się dzieje z innym osobnikiem i co on zamierza, oraz odniesienia tego do emocji, jakie wówczas przeżywałby obserwator. Na podstawie takiej empatii jesteśmy w stanie uniknąć zagrożeń, nim nas dotkną, jedynie obserwując stany emocjonalne innych i to, co się z nimi dzieje. Uruchomienie układu emocji na podstawie zrozumienia intencji podmiotu działającego oznacza, że obserwując sytuację innych, sami zaczynamy przeżywać takie same emocje (przyjemne lub nieprzyjemne). To jest podstawą prawdziwej empatii. Jest też podstawą uczenia się przez obserwację i imitację, bez konieczności doznawania samemu, np. cierpień i uszkodzeń. Różne mechanizmy i funkcje imitacji, w zależności od kontekstu.

20 Badanie wpływu strony, po której ma miejsce sytuacja uszkadzająca lub bolesna na reakcję neuronów lustrzanych. Gu 2011

21 Różnica w reakcji kory czołowej, kory wyspy oraz kory zakrętu obręczy w reakcji na empatyczną obserwację sytuacji sprawiającej ból. Badania fmri Gu porównywał ze sobą aktywność wszystkich struktur mózgu prezentując zdarzenia w różnym kontekście, o różnym znaczeniu emocjonalnym (ból, brak bólu) oraz dziejące się po lewej lub prawej stronie. Strona, po której zaszło zdarzenie i kontekst nie miały znaczenia. Niezależnie od kontekstu i strony, bolesne zdarzenia wywoływały silną aktywację w dolnej części kory przedczołowej i w dolnej korze skroniowej. To tam właśnie znaleziono neurony lustrzane. Gu 2011

22 Biologiczne znaczenie empatii 1. Zrozumienie intencji innych osobników, także innych gatunków 2. Lepsza adaptacja w grupie u zwierząt społecznych 3. Motywacja reakcji na zagrożenie innego członka grupy społecznej korzyści dla członków i grupy 4. Zapewnienie komfortu psychicznego i bezpieczeństwa młodym osobnikom.

23 Czy możemy być empatyczni bez doznania osobiście bolesnych odczuć? Badania na pacjentach z wrodzonym brakiem odczuwania bólu. Psychologowie nie byli zgodni, czy jesteśmy zdolni do odczuwania i zrozumienia tego, czego sami nie przeżyliśmy w podobnej sytuacji. Przeprowadzono badania na pacjentach z wrodzonym brakiem receptorów bólowych, a więc odczuwania bólu, którzy z definicji nie mogli odczuwać empatii na zasadzie ja też tak miałem i wiem, jak to boli, więc z tobą współodczuwam (projekcja własnych uczuć). Źródło: Danziger, Neuron :

24 Czy możemy być empatyczni bez doznania osobiście bolesnych odczuć? Badanie prowadzono przy pomocy fmri. Ludzie z zaburzeniem (brakiem) percepcji bólu wykazywali taką samą aktywację przedniej części zawoju obręczy i kory wyspy. Są to okolice kory oceniających emocjonalny, bólowy aspekt zdarzeń i odnoszące go do własnego ja. U pacjentów, którzy nie odczuwali bólu, w przeciwieństwie do zdrowych ludzi, aktywowana była również dolno-przyśrodkowa część kory przedczołowej, normalnie reagująca tylko na ból własny. Tak więc, możliwe jest przyjęcie perspektywy innej osoby bez odczuwania tego, co czuje inna osoba. Orwiera to nową perspektywę na zrozumienie roli empatii w życiu społecznym ludzi. Źródło: Danziger, Neuron :

25 Emocje, empatia a poświęcenie Badania na ludziach, polegające na mierzeniu przewodnictwa elektrycznego skóry (nakładka na palec) podczas gdy badani obserwowali prezentowane im na ekranie zdarzenia, pozwalają wykryć ich stan emocjonalny i siłę emocji. Ludzie, którzy silniej emocjonalnie reagują na obserwację bolesnych zdarzeń dotykających innych ludzi, są skłonni poświęcić więcej czasu, energii, własnej wygody ( ponieść koszty ) pomocy cierpiącym ludziom bez własnego zysku. W sytuacji kryzysu, z reguły bardziej możemy liczyć na pomoc ludzi emocjonalnych, niż chłodno odnoszących się do zdarzeń nie dotyczących innych. Źródło: Hein, G., Lamm, C., Brodbeck, C., & Singer, T. (in press). PLos ONE. 2012

26 Empatia - różnice zależne od płci W badaniach fmri stwierdzono, że kobiety uważniej obserwują zdarzenia dotykające innych i silniej reagują na ich skutek. Lepiej też rozpoznają intencje działania. Jest to naukowe potwierdzenie oczywistego faktu, że kobiety mają wyższą inteligencję emocjonalną i są bardziej empatyczne od mężczyzn. Chyba, że uznają że w interesie ich samych i ich rodziny jest zabezpieczenie sobie odpowiednich zasobów (w tym partnera). Wtedy ich empatia gwałtownie spada, a agresja rośnie. Kobiety również łatwiej zarażają się emocjami. Źródło: Schulte-Rüther, Neuroimage 2008.

27 Różnice wielkości struktur mózgu kobiet i mężczyzn Meta-analiza dostępnej literatury, opartej na badaniach metodą MRI z uwzględnieniem wieku badanych. Uwzględniono wyniki 126 badań przeprowadzonych na dużej grupie badanych obu płci. Poszukiwano zależnych od płci różnic objętości struktur, z uwzględnieniem wieku. Średnio, mężczyźni mają mózgi większe o 10-12%, niż kobiety. Różnica masy ciała kobiet i mężczyzn: 20-30%. Ta różnica jest najwyraźniejsza w grupie wiekowej lat. Wcześniej indywidualne różnice tempa rozwoju i szybszy rozwój dziewczynek zamazują tą zależność; później, męskie mózgi szybciej się starzeją i tracą masę. Źródło: Ruigrok i inni 2013.

28 Regionalne różnice między mózgami kobiet i mężczyzn Meta-analiza dostępnej literatury, opartej na badaniach objętości mózgu i jego struktur metodą MRI, z uwzględnieniem wieku badanych. Tylko 25 badań dotyczyło różnic wielkości poszczególnych struktur, przekraczających (in plus albo in minus) średnie różnice dla całych mózgów. Największe różnice zależne od płci: Mężczyźni mają większe: lewe ciało migdałowate, hipokamp, korę wyspy, jądra przodomózgowia, skorupę. Kobiety mają większe: korę prawego bieguna czołowego, przednią część zawoju obręczy, korę wyspy (inną część, niż mężczyźni), korę skroniową lewej półkuli. Są to struktury związane z układami emocji i pamięci przestrzennej. Z wcześniejszych badań morfometrycznych wiadomo o różnicach wielkości niektórych jąder podwzgórza (większe u kobiet). Są one zbyt małe, aby można je zmierzyć metodą MRI. Źródło: Ruigrok 2013.

29 REGIONALNE RÓŻNICE WIELKOŚCI STRUKTUR MÓZGOWIA KOBIET I MĘŻCZYZN Kolor czerwony struktury proporcjonalnie większe u kobiet Kolor niebieski struktury proporcjonalnie większe u mężczyzn

30 Kora wyspy i ciało migdałowate Centralna część ciała migdałowatego połączona jest obustronnie z korą wyspy.

31 Funkcje kory wyspy Kora wyspy gra ważną rolę w analizie bólu, strachu, wstrętu, złości, smutku i szczęścia. Jest też kluczową strukturą w tworzeniu poczucia przymusu wykonania pewnych czynności związanego z uzależnieniami narkotycznymi, jak i z uczuciem głodu. Prawdopodobnie jedną z jej ról jest interpretacja stanu fizjologicznego ciała i zmian tego stanu w wyniku emocji, co pozwala na ocenę i zapamiętanie, uprzytomnienie, uświadomienie emocji na podstawie reakcji ciała (por. teorię Williama Jamesa). Przednia część kory wyspy oraz przednia część kory zakrętu obręczy (acc) u człowieka i małp naczelnych zaangażowane są w procesy poznawczo-emocjonalne związane z samoświadomością i empatią.

32 Kora zakrętu obręczy Ten bardzo ważny zawój kory leży pomiędzy hipokampem (pamięć, emocje) a korą wzrokową, czuciową (somatosensoryczną) i czołową. Jego tylna część jest związana z emocjonalną oceną bodźców zewnętrznych, przednia z funkcjami kory czołowej i wpływem emocji na podejmowane decyzje.

33 Kora przedczołowa Siedlisko funkcji kognitywnych, ośrodek podejmowania decyzji, wyborów. Hamuje wiele reakcji spontanicznych.silnie związana z układem emocji poprzez układ dopaminergiczny i projekcje do jądrer przodomózgowia.

34 Inne korelaty empatii Jądra przodomózgowia (w szczególności prążkowie) sterują wyuczonymi, złożonymi zachowaniami, kodują pamięć strat i zysków związanych z określonym postępowaniem (Seymour i in. 2007). Empatia łączy aktywność struktur kognitywnych i związanych z emocjami (De Waal 2008). Odczuwanie empatii jest rzeczywistą potrzebą. Jest to podstawą zachowań altruistycznych. Gdy nie możemy jej skierować na swoich bliskich czy znajomych, mamy potrzebę zrealizowania jej w stosunku do zwierząt, a nawet roślin (Staub 2005).

35 Mózg supermęski Simon Baron-Cohen, Cambridge. Simon Baron-Cohen w 2005 roku postawił tezę, że autyzm jest skrajnym przypadkiem rozwoju mózgu w kierunku męskim. Przewaga tendencji do systematyzacji nad empatią. Brak potrzeby komunikacji społecznej przy wybitnych zdolnościach matematycznych, technicznych i organizacyjnych.

36 Inne badania nad empatią Podanie kobietom testosteronu w iniekcji znacznie zmniejsza ich skłonność do empatii i do interakcji emocjonalnmych. Ten efekt jest odwracalny. Agresja kobiet nie jest mniejsza, ale ma inny charakter. Kobiety częściej dążą do społecznego wykluczenia przeciwnika, mężczyźni do jego fizycznego zniszczenia.

37 Czy zwierzęta mogą być empatyczne? Choć badania nad neurobiologią empatii zaczęły się od badań na małpach, mało jest badań porównawczych na zwierzętach. Jest dobrze dowiedzione, że naczelne są w stanie odczytać intencje innych. Jednak mało jest dowodów ich działania na rzecz innych osobników, którego nie dało by się wytłumaczyć instynktowną obroną własnej rodziny (własnych genów). Inne gatunki: słabo poznane. Adopcja potomstwa innego gatunku wiele faktów. Zazwyczaj tłumaczone realizacją instynktu macierzyńskiego. Rola bodźców węchowych w automatycznej transmisji lęku i innych stanów emocjonalnych. Jest ona znacznie większa u zwierząt, niż u ludzi i nie wymaga empatii, a jedynie działania instynktownego na określone bodźce węchowe.

38 Empatia u szczurów Jeżeli umieszczamy w tej samej klatce szczura swobodnie się poruszającego i drugiego, w ciasnej klateczce zamkniętej na nieskomplikowaną zasuwkę, to wolny szczur bardzo szybko uczy się uwalniać kolegę. Uwalnia go nawet wtedy, gdy będzie się z nim musiał podzielić jedzeniem. Nie otwiera nigdy pustej klatki, lub klatki zawierającej obiekt nieożywiony. Ben-Ami, Bartal i in. Science 2011

39 Krytyka teorii neuronów lustrzanych Gregory Hickok, The Myth of Mirror neurons Pytania: Skąd neurony lustrzane wiedzą, które z takich samych ruchów mają ten sam/inny cel? Dlaczego szympansy tak słabo uczą się sztuki rozbijania orzechów kamieniem? Dlaczego, skoro nie tylko szympansy, ale i makaki maja neurony lustrzane, tylko ludzie używają języka artykułowanego w jakiejkolwiek formie?

40 Krytyka teorii neuronów lustrzanych Gregory Hickok, The Myth of Mirror neurons Pytania: Skąd neurony lustrzane WIEDZĄ, które z takich samych ruchów mają ten sam/inny cel? Gdyby opierały się tylko na wrażeniach zmysłowych, nie byłyby tego w stanie dokonać. Skąd wiemy, co zamierza wąż, skoro nie wykonujemy żadnego z ruchów węża? Dlaczego szympansy tak słabo uczą się sztuki rozbijania orzechów kamieniem? Dlaczego, skoro nie tylko szympansy, ale i makaki maja neurony lustrzane, tylko ludzie używają języka artykułowanego w jakiejkolwiek formie? Skąd taka różnica między człowiekiem i innymi naczelnymi?

41 Alternatywne wyjaśnienie roli neuronów lustrzanych Gregory Hickok, The Myth of Mirror neurons Neurony lustrzane są ELEMENTEM większego systemu funkcjonalnemu mózgu służącemu do rozpoznawania, poznawania i przewidywania. Systemy te są różne u ludzi i innych naczelnych, a to systemy, nie ich elementy warunkują rozpoznanie, przez STAWIANIE HIPOTEZ o przewidywanym skutku podjętych działań. Predictive coding : równolegle z podjętą decyzją, powstaje mentalne przewidywanie jej skutków. Nie musi być ono werbalne. Percepcja sensoryczna umożliwia porównanie rzeczywistego wyniku działania z przewidywanym. Różnica pozwala na szybkie dostosowanie ruchu.

42 Pytanie 1. Co wiesz o neuronach lustrzanych i ich roli w wytwarzaniu pojęć i w odczuwaniu empatii?