OGRÓD BOTANICZNY CENTRUM ZACHOWANIA RÓZNORODNOSCI BIOLOGICZNEJ PAN

Wielkość: px
Rozpocząć pokaz od strony:

Download "OGRÓD BOTANICZNY CENTRUM ZACHOWANIA RÓZNORODNOSCI BIOLOGICZNEJ PAN"

Transkrypt

1 OGRÓD BOTANICZNY CENTRUM ZACHOWANIA RÓZNORODNOSCI BIOLOGICZNEJ PAN w Warszawie I SZKOŁA GŁÓWNA GOSPODARSTWA WIEJSKIEGO w Warszawie WYDZIAŁ OGRODNICTWA I ARCHITEKTURY KRAJOBRAZU Anna Wilczek Przebudowa układu komórek inicjalnych kambium a układ naczyń w drewnie wybranych gatunków roślin drzewiastych. The adjustment of cambial initials and vessel network in the wood of selected arborescent plant species. Praca doktorska Doctoral Thesis Praca doktorska wykonana pod kierunkiem Dr hab. Wiesław Włoch Ogród Botaniczny - CZRB PAN w Warszawie Recenzenci Prof. dr hab. Anna Tomczyk Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie Prof. dr hab. Marian Saniewski Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa w Skierniewicach Warszawa 2009

2 Oświadczenie promotora pracy Oświadczam, Ŝe niniejsza praca została przygotowana pod moim kierunkiem i stwierdzam, Ŝe spełnia ona warunki do przedstawienia jej w postępowaniu o nadanie stopnia naukowego Data Podpis promotora pracy Oświadczenie autora pracy Świadom odpowiedzialności prawnej oświadczam, Ŝe niniejsza praca doktorska została napisana przeze mnie samodzielnie i nie zawiera treści uzyskanych w sposób niezgodny z obowiązującymi przepisami. Oświadczam równieŝ, Ŝe przedstawiona praca nie była wcześniej przedmiotem procedur związanych z uzyskaniem stopnia naukowego w wyŝszej uczelni. Oświadczam ponadto, Ŝe niniejsza wersja pracy jest identyczna z załączoną wersją elektroniczną. Data Podpis autora

3 WyraŜam zgodę na udostępnienie mojej pracy czytelniach Biblioteki SGGW Podpis

4 Przedstawiana rozprawa doktorska została sfinansowana ze środków własnych OB. CZRB PAN. Autor/ka pracy był(a) słuchaczem Niestacjonarnego Studium Doktoranckiego i Wydziału Ogrodnictwa i Architektury Krajobrazu SGGW i Ogrodu Botanicznego CZRB PAN w Warszawie. Numer albumu 1

5 Streszczenie Przebudowa układu komórek inicjalnych kambium a układ naczyń w drewnie wybranych gatunków roślin drzewiastych. Przeprowadzono obserwacje układu naczyń w drewnie wtórnym M. laurentii róŝnymi metodami, w tym przy pomocy igieł do akupunktury, przełupu promieniowego oraz przełupu stycznego. Dokonano oceny ilościowej i jakościowej wielkości nachylenia i orientacji badanych naczyń. Zaproponowano dwa etapy, w których tworzony jest układ naczyń w drewnie: pierwotny, tj. przebudowę układu inicjałów kambium; oraz wtórny, polegający na modyfikacji układu określonego przez układ inicjałów kambium i zachodzący w trakcie rozwoju członów naczyń. Obserwowano układ inicjałów kambium oraz przejawy zachodzącej przebudowy tego układu w kambium L. anagyroides. Porównano równieŝ układ komórek miękiszu osiowego oraz komórek kambium z układem członów naczyń u badanych gatunków. W modyfikacji układu naczyń w trakcie rozwoju członów naczyń zwrócono uwagę na znaczenie połoŝenia promieni łykodrzewnych zlokalizowanych w pobliŝu rosnących członów naczyń. Słowa kluczowe kambium, drewno, naczynie, orientacja, wzrost intruzywny Streszczenie Przebudowa układu komórek inicjalnych kambium a układ naczyń w drewnie wybranych gatunków roślin drzewiastych. There were performed the observations of vessel arrangement in the secondary xylem of M. laurentii, according to different methods, including the acupuncture needles insertion, radial breakage and tangential breakage. The inclination angle and orientation of vessels was measured and described. There were proposed two stages of vessels arrangement formation: first, meaning the rearrangement of cambial initials and second, meaning the modification of vessels arrangement, primary defined by cambial arrangement. There were performed also observations of cambial cells arrangement and the signs of their rearrangement in case of L. anagyroides. The arrangement of axial parenchyma and cambial cells was compared with the arrangement of vessels members in examined species. The attention was paid to importance of ray s localization in the neighborhood to the growing vessel members. Słowa kluczowe cambium, wood, vessel, orientation, intrusive growth 1

6

7 Składam serdeczne podziękowania mojemu promotorowi, Panu dr hab. Wiesławowi Włochowi za opiekę naukową, cierpliwość i nieocenioną pomoc udzieloną mi podczas przygotowania tej pracy. Szczególne podziękowania składam Dyrektorowi Ogrodu Botanicznego Centrum Zachowania RóŜnorodności Biologicznej PAN Panu doc. dr hab. Jerzemu Puchalskiemu oraz Dyrektorowi ds. naukowych Panu prof. Janowi Rybczyńskiemu za umoŝliwienie mi napisanie rozprawy doktorskiej w Ogrodzie Botanicznym Centrum Zachowania RóŜnorodności Biologicznej PAN Dziękuję równieŝ Panu prof. Władysławowi Golinowskiemu za cenne uwagi i wskazówki oraz Panu dr Pawłowi Kojsowi za inspirujące dyskusje.

8 SPIS TREŚCI 1. WSTĘP Ogólna budowa drewna wtórnego roślin dwuliściennych Powstawanie drewna wtórnego roślin dwuliściennych Ogólny opis etapów powstawania drewna wtórnego Aktywność kambium Wzrost i róŝnicowanie komórek macierzystych drewna Włóknistość drewna i sieć naczyń w drewnie Czynniki mające wpływ na powstawanie włóknistości w drewnie Geotropizm Ruch obrotowy Ziemi Skład gleby Przepływ protoplazmy Filotaksja Wzrost komórek w czasie róŝnicowania NapręŜenia w drewnie i w kambium, ze szczególnym uwzględnieniem mechanicznego oddziaływania wiatru Auksyna Rys historyczny Mechanizmy działania auksyny Kambium a powstawanie włóknistości w drewnie Ontogeneza kambium Definicja kambium Dynamiczna struktura kambium Sezonowa aktywność kambium Drewno wtórne jako tkanka zapisująca historię zdarzeń komórkowych zachodzących w kambium Związek zmiany układu komórek kambium z powstawaniem włóknistości w drewnie CELE PRACY

9 3. MATERIAŁY I METODY Kambium Drewno Opis anatomiczny drewna Obserwacja układu naczyń względem układu włóknistości przy pomocy igieł do akupunktury Obserwacja układu naczyń na powierzchniach stycznych drewna na tle układu komórek miękiszu osiowego Obserwacja układu naczyń na tle układu komórek miękiszu osiowego z uwzględnieniem układu promieni widocznych na przekrojach stycznych drewna wtórnego M. laurentii Porównanie orientacji i wielkości nachylenia włóknistości i komórek miękiszu osiowego Prezentacja wyników pracy WYNIKI Anatomia kambium oraz róŝnicujących naczyń Laburnum anagyroides Obserwacja układu komórek wrzecionowatych w róŝnych latach aktywności kambium Laburnum anagyroides Porównanie długość komórek wrzecionowatych w róŝnych latach aktywności kambium Laburnum anagyroides Układ komórek kambium Laburnum anagyroides obserwowany na przekrojach poprzecznych Częstotliwość występowania podziałów antyklinalnych w komórkach wrzecionowatych kambium Wzrost promieniowy komórek inicjalnych promieni w obrębie kambium Laburnum anagyroides Obserwacje rozwoju członów naczyń Laburnum anagyroides oraz Wisteria floribunda w sąsiedztwie komórek promieni i komórek wrzecionowatych Obserwacje orientacji rozwijających się członów naczyń Laburnum anagyroides oraz Wisteria floribunda w odniesieniu do orientacji komórek wrzecionowatych

10 4.2. Badanie układu naczyń w drewnie Milletia laurentii Ogólna charakterystyka drewna M. laurentii Układ naczyń badany przy pomocy igieł do akupunktury Układ naczyń badany na powierzchniach stycznych drewna w porównaniu z układem komórek miękiszu osiowego oraz połoŝeniem promieni Układ naczyń badany na przekrojach stycznych drewna względem układu komórek miękiszu osiowego i połoŝenia promieni Dyslokacje połoŝenia granic pięter a układ naczyń badany na powierzchniach stycznych drewna Porównanie orientacji i wielkości nachylenia układu włóknistości i układu komórek miękiszu smugowego z uwzględnieniem układu wybranych fragmentów naczyń Układ naczyń względem układu włóknistości oraz układu komórek miękiszu osiowego, w odniesieniu do wysokości badanych bloczków drewna DYSKUSJA Wprowadzenie Rozwój członów naczyń Tworzenie się układu naczyń na przykładzie Milletia laurentii Wpływ układu inicjałów kambium na tworzenie się sieci naczyń w drewnie mechanizm pierwotny Czynniki modyfikujące nachylenie naczyń w drewnie mechanizm wtórny Udział dyslokacji połoŝenia pięter w modyfikacji nachylenia tworzącego się naczynia Udział ukierunkowanego wyboru komórek macierzystych drewna rozwijających się w człony naczyń Udział ukierunkowanego wzrostu intruzywnego rozwijającego się członu naczynia w zmianie wielkości nachylenia tworzącego się naczynia

11 Udział promieni łyko-drzewnych w modyfikacji nachylenia naczyń Uszkodzenia mechaniczne podczas wykonywania przełupów promieniowych drewna a układ włóknistości widoczny w postaci linii przełupu Porównanie układu badanych fragmentów naczyń zlokalizowanych w warstwach miękiszu osiowego z układem włóknistości w warstwach włókien drzewnych obserwowanym w postaci linii przełupu Tworzenie układu naczyń na tle hipotez dotyczących roli auksyny i układu napręŝeń WNIOSKI 7. LITERATURA 4

12 1. WSTĘP 1.1. OGÓLNA BUDOWA DREWNA WTÓRNEGO ROŚLIN DWULIŚCIENNYCH Drewno (ksylem) roślin dwuliściennych jest tkanką przewodząco wzmacniającą, transportującą wodę wraz z rozpuszczonymi w niej substancjami z podziemnych części rośliny do części nadziemnych. Ze względu na pochodzenie wyróŝnia się drewno pierwotne powstające w wyniku aktywności merystemu wierzchołkowego z prokambium podczas wzrostu wydłuŝeniowego pędu i korzenia oraz drewno wtórne powstające w wyniku aktywności merystemu wtórnego kambium waskularnego. Kambium waskularne, w dalszej części pracy określane pojęciem kambium, rozpoczyna swoją aktywność po zakończeniu wzrostu wydłuŝeniowego i powoduje wzrost organu na grubość. Budowa drewna wtórnego roślin dwuliściennych jest złoŝona, występują w nim zarówno Ŝywe jak i martwe komórki, pełniące róŝne funkcje. Ogólnie wyróŝnia się w drewnie system przewodzenia osiowego oraz poprzecznego. W systemie osiowym występują elementy przewodzące (cewki, naczynia), komórki wzmacniające (włókna) oraz komórki miękiszu osiowego. System przewodzenia poprzecznego tworzą promienie, zbudowane przede wszystkim z komórek miękiszowych (Ye 2002; Carlsbecker, Helariutta 2005; Groover, Robischon 2006). Elementy przewodzące drewna wtórnego roślin dwuliściennych rosnących w umiarkowanej strefie klimatycznej, pod względem cech budowy takich jak średnica światła komórek oraz grubość ścian komórkowych, są zróŝnicowane na: wczesne tworzone w okresie wiosennym późne tworzone w okresie letnim. Drewno wczesne, w porównaniu z drewnem późnym, zwykle charakteryzuje się komórkami o większej średnicy światła komórek i mniejszej grubości ścian komórkowych. Pomiędzy ostatnią warstwą komórek drewna późnego, utworzoną w poprzednim sezonie wegetacyjnym, a pierwszą warstwą komórek drewna wczesnego, utworzoną po okresie spoczynku, widoczna jest ostra granica. Granice te wyznaczają przyrosty roczne drewna wtórnego, zwane słojami przyrostów rocznych (Chowdry 1936; Hejnowicz 1980 a; Zimmermann 1983; Ye 2002; Groover, Robischon 2006). Podstawową funkcją drewna jest przewodzenie wody wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi oraz niektórymi hormonami i regulatorami wzrostu (na przykład kwas abscysynowy, auksyna czy cytokininy) a takŝe zwiększenie wytrzymałości mechanicznej pędu. Funkcje przewodzące pełnią głównie naczynia, zbudowane z członów naczyń. U niektórych prymitywnych roślin okrytonasiennych nie występują naczynia, funkcje 5

13 przewodzące pełnią wówczas wyłącznie cewki (Caspary 1862; Bailey 1944). Człony naczyń mają zróŝnicowane wymiary poprzeczne, ich średnica wynosi zwykle µm a nawet 1000 µm, a ich wysokość zasadniczo jest równa wysokości komórek wrzecionowatych kambium (Hartig 1859; Bailey 1920; Butterfield 1973). Człon naczynia na końcu bazalnym i apikalnym zakończony jest płytą perforacyjną, utworzoną w wyniku częściowego lub całkowitego rozpuszczenia ściany komórkowej. Ściany są zgrubiałe, wysoce zlignifikowane, z licznymi jamkami lejkowatymi. Długość naczyń obserwowana u róŝnych gatunków jest bardzo zróŝnicowana i wynosi od zaledwie kilkudziesięciu centymetrów do kilkunastu metrów (Zimmermann 1983). Zaobserwowano, Ŝe w jednym osobniku zwykle występują naczynia o zróŝnicowanej długości (w wyŝej określonym zakresie), z przewagą liczebną krótszych naczyń. DłuŜsze i szerokie naczynia zapewniają szybki transport wody, natomiast krótsze i liczniejsze naczynia zapewniają większe bezpieczeństwo transportu, ze względu na ograniczony zasięg moŝliwych uszkodzeń. Obserwuje się większy udział krótszych naczyń w dolnych partiach pnia, gdzie panuje wyŝsze ciśnienie hydrostatyczne, natomiast w wyŝszych partiach drzewa, gdzie stwierdza się niŝsze ciśnienie hydrostatyczne, stwierdzono występowanie większego udziału dłuŝszych naczyń (Zimmermann, Potter 1982). Na podstawie rozmiarów oraz ułoŝenia naczyń wyróŝnia się dwa typy drewna: pierścieniowonaczyniowy, charakterystyczny dla drzew strefy umiarkowanej, występujący np. u dębu, jesionu, wiązu i robinii, oraz rozpierzchłonaczyniowy, występujący u drzew wszystkich stref klimatycznych, w tym u licznych gatunków strefy umiarkowanej jak np. brzoza, klon i topola. Naczynia występujące w drewnie rozpierzchłonaczyniowym mają długość zazwyczaj kilkudziesięciu centymetrów, natomiast w drewnie pierścieniowonaczyniowym naczynia są znacznie dłuŝsze, w tym przypadku zwyczajowo podaje się średnią długość naczyń wyraŝoną w procentach względem wysokości drzewa od kilku do niemal 100% (Zimmermann 1983). W drewnie roślin okrytonasiennych występują ponadto cewki, zróŝnicowane na: 1) naczyniowe o funkcjach i budowie zbliŝonej do naczyń, odróŝnia je jedynie brak płyty perforacyjnej, 2) wokół-naczyniowe występujące w pobliŝu duŝych naczyń oraz 3) włókniste, dłuŝsze od komórek wrzecionowatych kambium, o stosunkowo grubych ścianach. U niektórych drzew (np. topola) cewki włókniste stanowią główny składnik drewna (Chowdry 1936). NajwaŜniejszymi elementami pełniącymi funkcje wzmacniające w drewnie są włókna drzewne, o długości wielokrotnie przekraczającej długość komórek wrzecionowatych kambium. Średnia długość włókien u róŝnych gatunków wynosi 0,7 1,9 mm 6

14 (Hejnowicz 1980 a). W drewnie występuje ponadto miękisz, zbudowany z Ŝywych komórek, tworzący system podłuŝny i poprzeczny. W systemie podłuŝnym (osiowym) komórki miękiszu w trakcie róŝnicowania nie rosną na długość, mogą jednak ulegać jednemu lub kilku poprzecznym podziałom antyklinalnym tworząc miękisz szeregowy (słupowy wg. Hejnowicz 1980 a). JeŜeli komórki miękiszu nie ulegają podziałom antyklinalnym poprzecznym w trakcie róŝnicowania, to zachowują długość komórek kambium, tworząc miękisz wrzecionowaty. Miękisz osiowy moŝe stanowić znaczną objętość drewna, u niektórych gatunków tropikalnych przekracza nawet 50% (Butterfield 1972; Metcalfe, Chalk 1983; Süss, Müller-Stoll 1984). Miękisz osiowy dzielimy ze względu na jego układ względem naczyń na: miękisz apotrachealny rozmieszczony niezaleŝnie od naczyń, oraz paratrachealny sąsiadujący bezpośrednio z naczyniami lub cewkami naczyniowymi. Miękisz apotrachealny został sklasyfikowany na: rozproszony, w wąskich pasmach, drabinkowy, w szerokich pasmach, pierścieniowy i terminalny. Miękisz paratrachealny został natomiast sklasyfikowany na: ubogi, wokółnaczyniowy z porami pojedynczymi, wokółnaczyniowy z porami wielokrotnymi, jednostronny, grupowy, smugowy, skrzydełkowy, skrzydełkowo smugowy i skrzydełkowo jednostronny (Hejnowicz 1980 a). W systemie poprzecznym miękisz tworzy promienie. Szerokość promieni obserwowana na przekroju stycznym u róŝnych gatunków jest bardzo zróŝnicowana, od promieni jednorzędowych np. u wierzby, do szerokich, wielorzędowych np. u dębu. RównieŜ wysokość promieni mierzona na przekrojach stycznych wzdłuŝ ich osi długiej, jest bardzo zmienna. Na jednym osobniku promienie mogą być bardzo zróŝnicowane, dla przykładu u lipy występują jednorzędowe promienie o wysokości niŝszej niŝ wysokość inicjałów wrzecionowatych oraz duŝe, wielorzędowe promienie, o wysokości wielokrotnie przekraczającej średnią wysokość inicjałów wrzecionowatych. Obserwowano gatunki pozbawione promieni oraz takie, u których łączna powierzchnia promieni wynosiła 90% powierzchni kambium (Bailey 1923; Butterfield 1972; Cattesson 1974; Włoch 1985; Ajmal i in. 1986; Włoch, Wawrzyniak 1990). Kluczowym momentem rozwoju filogenetycznego roślin lądowych było nabycie przez rośliny zdolności do lignifikacji ścian komórkowych oraz utworzenie drewna. Był to jeden z głównych czynników umoŝliwiających zasiedlenie większości środowisk lądowych (Zimmermann 1983; Scarpella, Meijer 2004). 7

15 1.2. POWSTAWANIE DREWNA WTÓRNEGO ROŚLIN DWULIŚCIENNYCH Ogólny opis etapów powstawania drewna wtórnego Drewno wtórne powstaje w wyniku wzrostu podziałowego komórek kambium oraz róŝnicowania się komórek macierzystych drewna po opuszczeniu przez nie kambium. Proces ten dla większości komórek obejmuje następujące etapy (Wilson i in. 1966; Roberts, McCann 2000; Plomion i in. 2001; Ye 2002; Groover, Robischon 2006): Podziały peryklinalne w kambium Wzrost wydłuŝeniowy komórek (w przypadku włókien i cewek) i / lub zwiększenie ich wymiarów poprzecznych, obserwowanych na przekroju stycznym (w przypadku członów naczyń i cewek) Odkładanie ściany wtórnej Zanik protoplastu. Czas trwania oraz intensywność tych procesów decydują o właściwościach drewna, które są związane z określoną grubością ścian komórkowych oraz rozmiarami komórek (Bannan 1964). WyróŜniono anatomiczne strefy róŝnicowania komórek drewna wtórnego, obejmujące kolejno (Uggla i in. 1996): strefę kambium, gdzie zachodzą intensywne podziały peryklinalne komórek strefę elongacji komórek strefę odkładania ściany wtórnej strefę zanikania protoplastu Aktywność kambium Kambium (merystem boczny) występuje w łodygach i korzeniach w postaci cylindrycznego pokładu kilku kilkunastu warstw niezróŝnicowanych komórek merystematycznych, otaczającego szczelnie drewno łodygi i korzenia. Podstawową aktywnością komórek kambium są podziały peryklinalne, powodujące odkładanie nowych warstw łyka na zewnątrz cylindra oraz drewna do wewnątrz cylindra. W wyniku podziałów peryklinalnych komórek kambium utworzone zostają rzędy promieniowe. Podziały peryklinalne występują zarówno komórce inicjalnej jak i w jej pochodnych komórkach macierzystych drewna i łyka wtórnego. Wyjątkiem są komórki promieni, gdzie podziały peryklinalne występują zwykle w komórkach inicjalnych. W miarę odkładania nowych warstw drewna wtórnego do wewnątrz cylindra kambium, wzrasta promień walca drewna 8

16 wtórnego i powierzchnia kambium ulega powiększeniu (Bauer i Eschrich 1997) Wzrost i róŝnicowanie komórek macierzystych drewna Po opuszczeniu kambium komórki macierzyste rozpoczynają swój rozwój. Proces ten obejmuje dwa etapy: wzrost oraz róŝnicowanie. W przypadku rozwoju włókien wzrost występuje w kierunku osiowym, w przypadku członów naczyń w kierunku obwodowym oraz promieniowym. RóŜnicowanie komórek tworzących drewno wtórne u większości komórek charakteryzuje się: 1) odkładaniem się ściany wtórnej, co jest związane z nadaniem cech charakterystycznych komórkom określonego typu oraz 2) zanikiem protoplastu WŁÓKNISTOŚĆ DREWNA I SIEĆ NACZYŃ W DREWNIE Układ elementów drewna moŝe być zorientowany równolegle do osi organu, tworząc tzw. włóknistość prostą, lub być nachylony względem osi organu. Włóknistość wyznacza główny kierunek przepływu wody w drewnie oraz sposób pękania drewna podczas uszkodzeń mechanicznych. Orientacja osi długich elementów drewna oraz orientacja osi długiej organu tworzą nawzajem określony kąt (Mattheck, Kubler 1997). Ten kąt w kolejnych warstwach drewna moŝe mieć róŝną wielkość, co jest wyraźnie widoczne na przełupie promieniowym drewna. W zaleŝności od wyglądu uzyskanych powierzchni przełupu promieniowego moŝna wyróŝnić włóknistość spiralną, falistą i zaplecioną. Kąt nachylenia elementów drewna względem osi długiej organu moŝe być znaczny, spotyka się osobniki o kącie nachylenia włóknistości wynoszącym nawet ponad 45. W młodych organach obserwuje się zwykle włóknistość prostą w drewnie, a następnie często zmianę typu włóknistości na spiralną, falistą lub zaplecioną (Koehler 1955; Krawczyszyn 1972, 1977; Pyszyński 1977; Zagórska-Marek 1975; 1995; Zagórska-Marek, Hejnowicz 1980; Zimmermann 1983; Włoch, Wawrzyniak 1990; Eklund, Säll 2000). Włóknistość drewna oznacza albo określony sposób ułoŝenia włókien względem osi organu (Ogata i in. 2003), albo ułoŝenie kaŝdego elementu drewna, w tym równieŝ naczyń. Według Zimmermanna (1983), włóknistość zapleciona (z ang. interlocked grain) jest makroskopowym przejawem odchylenia względem osi organu równieŝ naczyń, które zmieniają swój kąt nachylenia oraz orientację w kolejnych warstwach drewna wtórnego. Zrozumienie mechanizmów powstawania włóknistości w drewnie jest niezbędne dla analizy mechanizmów powstawania sieci naczyń w drewnie. W pracy niniejszej termin włóknistość odnosi się do wyglądu powierzchni uzyskanych w wyniku przełupu promieniowego drewna. W odniesieniu do naczyń uŝywany jest termin sieć naczyń. 9

17 Dobrze poznanym typem włóknistości jest włóknistość spiralna, obserwowana często u pojedynczych osobników rodzimych gatunków nagonasiennych oraz u eukaliptusów. Drewno o tej włóknistości trudno poddaje się obróbce technicznej oraz ulega znacznym odkształceniom podczas wysychania, dlatego nie jest wykorzystywane w przemyśle meblarskim i budowlanym. Zwrócono uwagę na specyficzny sposób formowania włóknistości spiralnej, mianowicie po upływie kilku do kilkunastu lat aktywności kambium, elementy drewna odkładane przez kambium w kolejnych warstwach drewna są stopniowo coraz bardziej nachylone w lewo. Po osiągnięciu maksymalnego nachylenia w lewo następuje stopniowe zmniejszanie kąta nachylenia, aŝ do utworzenia włóknistości prostej, po czym następuje nachylenie włóknistości w prawo. Jest to tak zwany typ włóknistości LR (z ang. left / right), który jest zwykle obserwowany u drzew rosnących na półkuli północnej Ziemi. Drzewa rosnące na półkuli południowej zwykle wykazują odwrotny typ włóknistości RL (z ang. right / left). U licznych roślin występuje tylko pierwszy etap tego procesu, a więc włóknistość S lub Z (Harris 1989; Danborg 1994; Skatter, Kučera 1998; Eklund, Säll 2000). Wpływ występowania włóknistości spiralnej na własności mechaniczne drewna jest niejasny, dla przykładu w róŝnych badaniach drewna stwierdzono, Ŝe występowanie włóknistości spiralnej w drewnie nie zmniejsza wytrzymałości mechanicznej pnia drzew (Thunnel 1951), Ŝe do określonego stopnia nachylenia włóknistości własności mechaniczne drewna nie ulegają pogorszeniu, a powyŝej tego stopnia wytrzymałość drewna ulega zmniejszeniu (Leelavanichkul, Cherkaev 2004), lub nawet, Ŝe występowanie włóknistości spiralnej zwiększa elastyczność pnia, a zarazem wytrzymałość mechaniczną drzewa na napręŝenia torsyjne, wywołane na przykład wiatrem (Skater, Kučera 1997, 2000). U roślin wykazujących strukturę piętrową kambium występuje często włóknistość falista drewna, charakteryzująca się zmienną długością fal, widocznych na powierzchni przełupu promieniowego (Hejnowicz, Romberger 1979). Włóknistość zapleciona charakteryzuje się bardzo szybką zmianą nachylenia włóknistości, co jest widoczne w postaci zaplecenia kolejnych warstw drewna. Włóknistość taka występuje najczęściej u osobników rosnących w deszczowych lasach tropikalnych, szczególnie u drzew najwyŝszego piętra lasu tropikalnego (piętro drzew wynurzających się, z ang. emergent trees). Warto zwrócić uwagę na panujące w tropikalnych lasach deszczowych bezwietrzne warunki oraz wysoką konkurencję o światło, co stwarza specyficzne środowisko dla wzrostu drzew. Drzewa, które tworzą włóknistość zaplecioną w drewnie, rosną w sposób charakterystyczny a mianowicie najpierw następuje bardzo szybki wzrost wydłuŝeniowy pędu a następnie, po osiągnięciu pułapu korony lasu, intensywny przyrost pędu na grubość oraz rozrost korony. Drzewa 10

18 o włóknistości zaplecionej drewna osiągają większą wytrzymałość mechaniczną pnia, zatem mogą rosnąć na wysokość przy znacznie mniejszym wzroście promieniowym, niŝ obserwowany w przypadku drzew bez włóknistości zaplecionej (Iqbal i in. 2005). Powstawanie określonego typu włóknistości w drewnie jest warunkowane przez współdziałanie róŝnorodnych czynników. Między innymi jest to uwarunkowane genetycznie, poniewaŝ niektóre gatunki mogą wytworzyć włóknistość w drewnie, podczas gdy inne nie posiadają takiej moŝliwości. Jednak zdolność do wytworzenia włóknistości cechująca gatunek nie oznacza, Ŝe u danego osobnika na pewno zostanie ona wykształcona. Zaobserwowano, Ŝe na wykształcenie włóknistości mają wpływ takŝe czynniki środowiskowe takie jak klimat, nasilenie wiatru i inne (Pyszyński 1977; Harris 1989; Mattheck 1991; Eklund, Säll 2000). Zwrócono uwagę na fakt, iŝ włóknistość spiralna występuje tym częściej, im obszar występowania danej populacji połoŝony jest bliŝej bieguna, a dalej od równika. Ma to związek ze zwiększoną wytrzymałością rośliny o włóknistości spiralnej drewna na wiatr, a im zimniejszy klimat, tym silniejszy jest wpływ wiatru (Thunnel 1951). Włóknistość zapleciona natomiast charakterystyczna jest dla gatunków strefy międzyzwrotnikowej. Sieć naczyń w drewnie występuje w pewnym stopniu niezaleŝnie od obserwowanej włóknistości, dla przykładu w drewnie o włóknistości prostej obserwuje się zmianę orientacji i nachylenia naczyń, w sposób przypominający falowanie (Ryc. 1) (Zimmermann 1983). Taka struktura drewna zapewnia niewątpliwe korzyści dla rośliny, przede wszystkim stwarza alternatywne drogi transportu wody i substancji w niej rozpuszczonych z fragmentu korzenia do wielu pędów końcowych, co minimalizuje skutki ewentualnych uszkodzeń mechanicznych. Jamki łączące sąsiadujące ze sobą naczynia funkcjonują jak swego rodzaju zawory bezpieczeństwa, bowiem woda przepływa przez nie stosunkowo swobodnie, natomiast w razie wystąpienia kawitacji, wypełniające naczynie powietrze jest przez jamki zatrzymywane i nie przedostaje się do sąsiedniego naczynia (Zimmermann 1983; Skatter, Kučera 1998; Hacke, Sperry 2001; Kitin i in. 2004). Wykazano pewne cechy trójwymiarowej sieci naczyń obserwowanej w drewnie Fraxinus lanuginosa naczynia zmieniały swoje nachylenie względem osi organu w płaszczyźnie stycznej oraz w niewielkim zakresie w płaszczyźnie promieniowej. Utworzona zostaje w ten sposób sieć naczyń, które kontaktują się ze sobą bocznymi jamkami (Hacke, Sperry 2001; Kitin i in. 2004). 11

19 Ryc. 1. Sieć naczyń w drewnie. Naczynia ponumerowano oraz przedstawiono na dwóch schematach. Wymiar osiowy próbki drewna został zmniejszony dziesięciokrotnie (Zimmermann 1983). Naczynia zmieniają swoje nachylenie równieŝ w płaszczyźnie promieniowej, chociaŝ w ograniczonym zasięgu. W ten sposób naczynia z róŝnych warstw drewna kontaktują się z róŝnymi grupami naczyń na róŝnej ich długości, tworząc sieć. PoniewaŜ kontaktują się ze sobą jamkami, woda przepływa przez całą sieć (Zimmermann 1983; Hacke, Sperry 2001; Kitin i in. 2004). Według Kitina i współautorów (2004) sieć naczyń utworzona zostaje niezaleŝnie w drewnie wczesnym oraz w drewnie późnym. Zdaniem autorów wydaje się mieć to związek ze zmienną charakterystyką przepływu wody przez te naczynia w czasie sezonu wegetacyjnego. Zmiana nachylenia naczyń w płaszczyźnie stycznej została powiązana ze zmianą układu inicjałów kambium, wskazano jednak na konieczność dalszych badań tego zagadnienia, w celu określenia udziału przebudowy układu komórek kambium oraz czynników modyfikujących układ naczyń w trakcie róŝnicowania (Zimmermann 1983). Badania sieci naczyń w drewnie Kalopanax pictus (Kitin i in. 2003) wykazały, Ŝe układ naczyń odpowiadał orientacji inicjałów kambium. 12

20 1.4. CZYNNIKI MAJĄCE WPŁYW NA POWSTAWANIE WŁÓKNISTOŚCI W DREWNIE Powstało wiele hipotez próbujących wytłumaczyć powstawanie włóknistości w drewnie. Hipotezy te wskazywały na róŝne czynniki, które mogą mieć związek z powstawaniem włóknistości. Są to między innymi: Geotropizm Ruch obrotowy Ziemi Skład gleby Przepływ protoplazmy Filotaksja Wzrost komórek w czasie róŝnicowania NapręŜenia mechaniczne, ze szczególnym uwzględnieniem mechanicznego oddziaływania wiatru Auksyna Ponadto szczególną rolę w powstawaniu włóknistości w drewnie odgrywa zmiana układu komórek inicjalnych kambium, co zostało omówione w rozdziale Geotropizm Champion (1925) zasugerował, Ŝe powstawanie włóknistości spiralnej moŝe mieć związek z geotropizmem Ruch obrotowy Ziemi Thunnel (1951) szukał przyczyny włóknistości spiralnej w ruchu obrotowym Ziemi. Pewne odniesienie do ruchu obrotowego Ziemi moŝna znaleźć równieŝ w badaniach Skattera i Kučery (1998), którzy stwierdzili wyraźną tendencję do występowania włóknistości spiralnej typu LR na półkuli północnej, oraz typu RL na półkuli południowej, ale próby uprawy drzew na innej półkuli nie spowodowały zmiany typu ich włóknistości, co sugeruje rolę czynnika genetycznego. Siły wytwarzane przez ruch obrotowy Ziemi według nich są raczej mechanizmem selekcyjnym niŝ sprawczym tego typu zróŝnicowania populacji Skład gleby Związek składu i jakości gleby z występowaniem włóknistości spiralnej zasugerowali Whyte i współpracownicy (1980) oraz Danborg (1994). RównieŜ Vité a (1967) zasugerował związek między dostępnością wody i składników mineralnych z występowaniem włóknistości 13

21 spiralnej. Jednak wyniki eksperymentalne nie potwierdziły jednoznacznie tej moŝliwości Przepływ protoplazmy Wskazano na związek powstawania włóknistości w drewnie z występowaniem wewnętrznej i fundamentalnej siły organizmów, powodującej spiralny przepływ protoplazmy w komórkach. W związku z przepływem protoplazmy wyjaśniano takŝe inne skręcenia spiralne obserwowane w naturze, jak na przykład muszle ślimaków (Seifriz 1933) Filotaksja Zaobserwowano związek układu włóknistości drewna z wzorem formowania się kolejnych liści na łodydze (Harris 1969; Krempl 1970, Krawczyczyn 1973, Włoch i in. 1992). Według Krawczyszyna (1973) i Włocha i in. (1992) orientacja włóknistości jest zgodna z kierunkiem wypływu auksyny powstającej w tworzących się zawiązkach liści na łodydze Wzrost komórek w czasie róŝnicowania Raatz (1892) sugerował, Ŝe ściana podziałowa w podziałach antyklinalnych jest poprzeczna, a jej skośne ustawienie jest wynikiem późniejszego wzrostu intruzywnego komórek potomnych. Wzrost ten jego zdaniem mógłby skutkować równieŝ powstaniem włóknistości spiralnej. Kalberlah (1898) w studiach nad tropikalną lianą Tetrastigmata scariosum zaobserwował związek powstawania włóknistości falistej z występowaniem długich naczyń, co zinterpretował jako wzrost zaburzony ograniczoną przestrzenią. Büsgen i Münch (1929) wskazali na przyczyny powstawania włóknistości spiralnej w skręcaniu rosnących włókien NapręŜenia w drewnie i w kambium, ze szczególnym uwzględnieniem mechanicznego oddziaływania wiatru Hartig (1895) badał włóknistość falistą u Alnus, Fagus, Populus i Quercus. Powstawanie włóknistości wiązał z lokalnym napręŝeniem wywieranym w wyniku skręcania organu przez łyko na kambium, a mającego wpływ na podziały komórkowe w kambium oraz rozwój elementów drewna. Podobne wyjaśnienie powstawania włóknistości falistej zaproponowali równieŝ Bosshard i Stahel (1969). Champion (1925), Cahn (1931), Wentworth (1931), Yeager (1931) oraz Howard (1932) wskazali na udział wiatru w formowaniu włóknistości, nie uwzględniali jednak roli napręŝeń mechanicznych występujących w tkankach. RównieŜ Thunnel (1951) zasugerował, Ŝe powstawanie włóknistości spiralnej 14

Drewno i łyko wtórne drzew liściastych na przykładach dębu, brzozy, wierzby i lipy

Drewno i łyko wtórne drzew liściastych na przykładach dębu, brzozy, wierzby i lipy Drewno i łyko wtórne drzew liściastych na przykładach dębu, brzozy, wierzby i lipy Typy morfologiczne drewna Przekrój poprzeczny przez drewno wtórne dębu - Quercus sp. (bukowate - Fagaceae). Jest to przykład

Bardziej szczegółowo

Drewno i łyko wtórne drzew iglastych na przykładzie sosny pospolitej

Drewno i łyko wtórne drzew iglastych na przykładzie sosny pospolitej Drewno i łyko wtórne drzew iglastych na przykładzie sosny pospolitej Elementy i struktura drewna wtórnego sosny pospolitej Przekrój poprzeczny przez drewno wtórne (wtórna tkanka waskularna=przewodzącą)

Bardziej szczegółowo

Temat: Budowa i funkcje korzenia.

Temat: Budowa i funkcje korzenia. Temat: Budowa i funkcje korzenia. Korzeń to część podziemna organizmu roślinnego (organ wegetatywny) przystosowana do wypełniania określonych funkcji: Umocowania rośliny w podłożu. Pobierania z gleby wody

Bardziej szczegółowo

Auksyna,,oczami roślin transgenicznych

Auksyna,,oczami roślin transgenicznych Auksyna,,oczami roślin transgenicznych dr Justyna Wiśniewska, UNIWERSYTET MIKOŁAJA KOPERNIKA w TORUNIU ZAKŁAD BIOTECHNOLOGII Auksyny naturalne i sztuczne Naturalne auksyny: IAA - kwas indolilo-3-octowy

Bardziej szczegółowo

Temat: Tkanki roślinne. 1. Tkanki miękiszowe.

Temat: Tkanki roślinne. 1. Tkanki miękiszowe. Temat: Tkanki roślinne. 1. Tkanki miękiszowe. Są obecne we wszystkich organach rośliny i stanowią główną ich część. Należą do tkanek stałych, jednak nieraz dają początek wtórnym tkankom twórczym. Zbudowane

Bardziej szczegółowo

Sprawdź swoją wiedzę i umiejętności TKANKI ROŚLINNE. 1. Uzupełnij schemat ilustrujący hierarchiczną budowę organizmu roślin. komórka...

Sprawdź swoją wiedzę i umiejętności TKANKI ROŚLINNE. 1. Uzupełnij schemat ilustrujący hierarchiczną budowę organizmu roślin. komórka... Sprawdź swoją wiedzę i umiejętności TKANKI ROŚLINNE. 1. Uzupełnij schemat ilustrujący hierarchiczną budowę organizmu roślin. komórka...... organizm 2. Na rysunku komórki roślinnej wskaż i podpisz następujące

Bardziej szczegółowo

Drewno jest wspaniałe Ośrodek Edukacji Leśnej Łysy Młyn w Biedrusku 06.09.2013 r. Struktura drewna. dr inż. Edward Roszyk

Drewno jest wspaniałe Ośrodek Edukacji Leśnej Łysy Młyn w Biedrusku 06.09.2013 r. Struktura drewna. dr inż. Edward Roszyk Drewno jest wspaniałe Ośrodek Edukacji Leśnej Łysy Młyn w Biedrusku 06.09.2013 r. Struktura drewna dr inż. Edward Roszyk Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu Wydział Technologii Drewna Katedra Nauki o Drewnie

Bardziej szczegółowo

METODYKA STOSOWANA W ZAKŁADZIE BIOLOGII ROZWOJU ROŚLIN

METODYKA STOSOWANA W ZAKŁADZIE BIOLOGII ROZWOJU ROŚLIN METODYKA STOSOWANA W ZAKŁADZIE BIOLOGII ROZWOJU ROŚLIN Immunolokalizacja wybranych białek i polisacharydów Ksyloglukan u Arabidopsis Kaloza w gametofiach mszaków Immunocytochemia białek cytoszkieletu kortykalnego

Bardziej szczegółowo

Hormony roślinne ( i f t i o t h o or o m r on o y n )

Hormony roślinne ( i f t i o t h o or o m r on o y n ) Hormony roślinne (fitohormony) Hormony roślinne: To związki chemiczne syntetyzowane w pewnych częściach rośliny służące do "komunikacji" pomiędzy poszczególnymi jej częściami. Działają w bardzo małych

Bardziej szczegółowo

Drewno i ³yko wtórne drzew liœciastych na przyk³adach dêbu, brzozy, wierzby i lipy

Drewno i ³yko wtórne drzew liœciastych na przyk³adach dêbu, brzozy, wierzby i lipy Drewno i ³yko wtórne drzew liœciastych na przyk³adach dêbu, brzozy, wierzby i lipy Typy morfologiczne drewna Przekrój poprzeczny przez drewno wtórne dêbu - Quercus sp. (bukowate - Fagaceae). Jest to przyk³ad

Bardziej szczegółowo

Wpływ soli drogowej na rośliny środowisk ruderalnych.

Wpływ soli drogowej na rośliny środowisk ruderalnych. Wpływ soli drogowej na rośliny środowisk ruderalnych. Skład grupy: Kaja Kurasz, Barbara Kobak, Karolina Śliwka, Zuzanna Michowicz, Eryk Sowa, Sławomir Ziarko Opiekun projektu: Wojciech Stawarczyk Plan

Bardziej szczegółowo

Budowa i rodzaje tkanek zwierzęcych

Budowa i rodzaje tkanek zwierzęcych Budowa i rodzaje tkanek zwierzęcych 1.WskaŜ prawidłową kolejność ukazującą stopniowe komplikowanie się budowy organizmów. A. komórka tkanka organizm narząd B. organizm narząd komórka tkanka C. komórka

Bardziej szczegółowo

Model koncentryczny BCD (Central Business District) Burgessa 1924 - Chicago

Model koncentryczny BCD (Central Business District) Burgessa 1924 - Chicago Model koncentryczny BCD (Central Business District) Burgessa 1924 - Chicago ETAPY Etap I Centrum gospodarcze, pierwotnie przemysłowe (CBD) przekształca się w miasto strefa przemysłowa toŝsama z miastem

Bardziej szczegółowo

WYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ

WYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ WYKŁAD XIII ROŚLINY WZROST I ROZWÓJ Podstawowe objawy życia: Przemiana materii (metabolizm) WZROST I ROZWÓJ Wzrost - nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny Rozwój - zmiany jakościowe zachodzące w ciągu

Bardziej szczegółowo

Drewno i ³yko wtórne drzew iglastych na przyk³adzie sosny pospolitej

Drewno i ³yko wtórne drzew iglastych na przyk³adzie sosny pospolitej Drewno i ³yko wtórne drzew iglastych na przyk³adzie sosny pospolitej Elementy i struktura drewna wtórnego sosny pospolitej Przekrój poprzeczny przez kambium i wtórne tkanki waskularne (przewodz¹ce) sosny

Bardziej szczegółowo

INSTRUKCJA DO ĆWICZEŃ LABORATORYJNYCH

INSTRUKCJA DO ĆWICZEŃ LABORATORYJNYCH INSTYTUT MASZYN I URZĄDZEŃ ENERGETYCZNYCH Politechnika Śląska w Gliwicach INSTRUKCJA DO ĆWICZEŃ LABORATORYJNYCH BADANIE TWORZYW SZTUCZNYCH OZNACZENIE WŁASNOŚCI MECHANICZNYCH PRZY STATYCZNYM ROZCIĄGANIU

Bardziej szczegółowo

Budowa anatomiczna liścia roślin okrytonasiennych.

Budowa anatomiczna liścia roślin okrytonasiennych. Organy wegetatywne roślin nasiennych: liście, pędy, korzenie. Budowa anatomiczna liścia roślin okrytonasiennych. Budowa morfologiczna liścia. Przekrój przez blaszkę liściową. Budowa anatomiczna liścia.

Bardziej szczegółowo

STOP ŚMIERCI NA PRZYDROśNYCH DRZEWACH! KSTAŁTOWANIE BEZPIECZEŃSTWA ZIELONEGO OTOCZENIA DROGI. KATOWICE Edward Woźniak.

STOP ŚMIERCI NA PRZYDROśNYCH DRZEWACH! KSTAŁTOWANIE BEZPIECZEŃSTWA ZIELONEGO OTOCZENIA DROGI. KATOWICE Edward Woźniak. STOP ŚMIERCI NA PRZYDROśNYCH DRZEWACH! KSTAŁTOWANIE BEZPIECZEŃSTWA ZIELONEGO OTOCZENIA DROGI. KATOWICE 23.04.2009. Edward Woźniak. STREFY ŚMIERCI STREFA BEZPIECZEŃSTWA BŁĘDY LUDZKIE STAN NAWIERZCHNI

Bardziej szczegółowo

Podział tkanki mięśniowej w zależności od budowy i lokalizacji w organizmie

Podział tkanki mięśniowej w zależności od budowy i lokalizacji w organizmie Tkanka mięśniowa Podział tkanki mięśniowej w zależności od budowy i lokalizacji w organizmie Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana poprzecznie prążkowana serca gładka Tkanka mięśniowa Podstawową własnością

Bardziej szczegółowo

ZAMRAŻANIE PODSTAWY CZ.2

ZAMRAŻANIE PODSTAWY CZ.2 METODY PRZECHOWYWANIA I UTRWALANIA BIOPRODUKTÓW ZAMRAŻANIE PODSTAWY CZ.2 Opracował: dr S. Wierzba Katedra Biotechnologii i Biologii Molekularnej Uniwersytetu Opolskiego Odmienność procesów zamrażania produktów

Bardziej szczegółowo

1. Przedmiot i zakres opracowania. 2. Podstawa opracowania. 3. Opinia dendrologiczna.

1. Przedmiot i zakres opracowania. 2. Podstawa opracowania. 3. Opinia dendrologiczna. 1. Przedmiot i zakres opracowania. Przedmiotem opracowania jest opinia dendrologiczna dotycząca drzewa, z gatunku Dąb szypułkowy (Quercus robur L.), rosnącego na terenie Gminy Łęka Opatowska, w miejscowości

Bardziej szczegółowo

POZIOMY WYMAGAŃ EDUKACYJNYCH Z BIOLOGII DLA UCZNIÓW Z UPOŚLEDZENIEM W STOPNIU LEKKIM

POZIOMY WYMAGAŃ EDUKACYJNYCH Z BIOLOGII DLA UCZNIÓW Z UPOŚLEDZENIEM W STOPNIU LEKKIM DLA UCZNIÓW Z UPOŚLEDZENIEM W STOPNIU LEKKIM DZIAŁ I, II i III: RÓŻNORODNOŚĆ ŻYCIA Uczeń umie wymienić niektóre czynności żywego organizmu. Uczeń wie, co to jest komórka. Uczeń umie wymienić niektóre czynności

Bardziej szczegółowo

Temat ćwiczenia. Pomiary otworów na przykładzie tulei cylindrowej

Temat ćwiczenia. Pomiary otworów na przykładzie tulei cylindrowej POLITECHNIKA ŚLĄSKA W YDZIAŁ TRANSPORTU Temat ćwiczenia Pomiary otworów na przykładzie tulei cylindrowej I Cel ćwiczenia Zapoznanie się z metodami pomiaru otworów na przykładzie pomiaru zuŝycia gładzi

Bardziej szczegółowo

Nauka o produkcyjności lasu

Nauka o produkcyjności lasu Nauka o produkcyjności lasu Wykład 2 Studia I Stopnia, kierunek leśnictwo http://www.marek-paterczyk.waw.pl M. Brach, N. Grala Wzrost i przyrost drzew Wzrost Jest to powiększanie się z wiekiem wartości

Bardziej szczegółowo

Układ kostny jest strukturą żywą, zdolną do:

Układ kostny jest strukturą żywą, zdolną do: FUNKCJE KOŚCI Układ kostny jest strukturą żywą, zdolną do: wzrostu adaptacji naprawy ROZWÓJ KOŚCI przed 8 tyg. życia płodowego szkielet płodu złożony jest z błon włóknistych i chrząstki szklistej po 8

Bardziej szczegółowo

Ćw.6. Badanie własności soczewek elektronowych

Ćw.6. Badanie własności soczewek elektronowych Pracownia Molekularne Ciało Stałe Ćw.6. Badanie własności soczewek elektronowych Brygida Mielewska, Tomasz Neumann Zagadnienia do przygotowania: 1. Budowa mikroskopu elektronowego 2. Wytwarzanie wiązki

Bardziej szczegółowo

Lab. Metody Elementów Skończonych

Lab. Metody Elementów Skończonych Lab. Metody Elementów Skończonych Wykonali: 1. Rozmuski Wojciech 2. Szarzewski Paweł 3. Walachowski Mateusz Temat: Projekt zaliczeniowy. Prowadzący: Dr inŝ. T. Stręk MiBM, KMU, VI semestr Data oddania:

Bardziej szczegółowo

A B. Modelowanie reakcji chemicznych: numeryczne rozwiązywanie równań na szybkość reakcji chemicznych B: 1. da dt. A v. v t

A B. Modelowanie reakcji chemicznych: numeryczne rozwiązywanie równań na szybkość reakcji chemicznych B: 1. da dt. A v. v t B: 1 Modelowanie reakcji chemicznych: numeryczne rozwiązywanie równań na szybkość reakcji chemicznych 1. ZałóŜmy, Ŝe zmienna A oznacza stęŝenie substratu, a zmienna B stęŝenie produktu reakcji chemicznej

Bardziej szczegółowo

BADANIE ZMIAN ZACHODZĄCYCH W MASACH Z BENTONITEM POD WPŁYWEM TEMPERATURY METODĄ SPEKTROSKOPII W PODCZERWIENI

BADANIE ZMIAN ZACHODZĄCYCH W MASACH Z BENTONITEM POD WPŁYWEM TEMPERATURY METODĄ SPEKTROSKOPII W PODCZERWIENI BADANIE ZMIAN ZACHODZĄCYCH W MASACH Z BENTONITEM POD WPŁYWEM TEMPERATURY METODĄ SPEKTROSKOPII W PODCZERWIENI BADANIE ZMIAN ZACHODZĄCYCH W MASACH Z BENTONITEM POD WPŁYWEM TEMPERATURY METODĄ SPEKTROSKOPII

Bardziej szczegółowo

Zadania maturalne z biologii - 3

Zadania maturalne z biologii - 3 Koło Biologiczne Liceum Ogólnokształcące nr II w Gliwicach 2015-2016 Zadania maturalne z biologii - 3 Zadania: Zad. 1(Wiktoria Wnuk, Weronika Żak, Tomasz Gojowy 2D) Na podstawie wykresu odpowiedz na pytania.

Bardziej szczegółowo

TARCICA EKSPORTOWA PÓŁNOCNEGO SORTYMENTU SOSNOWA, MODRZEWIOWA, CEDROWA Wymogi według GOST i GOST

TARCICA EKSPORTOWA PÓŁNOCNEGO SORTYMENTU SOSNOWA, MODRZEWIOWA, CEDROWA Wymogi według GOST i GOST TARCICA EKSPORTOWA PÓŁNOCNEGO SORTYMENTU SOSNOWA, MODRZEWIOWA, CEDROWA Wymogi według GOST 26002-83 i GOST 24454-80 Parametr, oznaka, wada drewna, jej umiejscowienie bezklasowe (1-3 gatunek) Wymogi według

Bardziej szczegółowo

PROFIL PRĘDKOŚCI W RURZE PROSTOLINIOWEJ

PROFIL PRĘDKOŚCI W RURZE PROSTOLINIOWEJ LABORATORIUM MECHANIKI PŁYNÓW Ćwiczenie N 7 PROFIL PRĘDKOŚCI W RURZE PROSTOLINIOWEJ . Cel ćwiczenia Doświadczalne i teoretyczne wyznaczenie profilu prędkości w rurze prostoosiowej 2. Podstawy teoretyczne:

Bardziej szczegółowo

OBRÓBKA CIEPLNA STOPÓW ŻELAZA. Cz. II. Przemiany austenitu przechłodzonego

OBRÓBKA CIEPLNA STOPÓW ŻELAZA. Cz. II. Przemiany austenitu przechłodzonego OBRÓBKA CIEPLNA STOPÓW ŻELAZA Cz. II. Przemiany austenitu przechłodzonego WPŁYW CHŁODZENIA NA PRZEMIANY AUSTENITU Ar 3, Ar cm, Ar 1 temperatury przy chłodzeniu, niższe od równowagowych A 3, A cm, A 1 A

Bardziej szczegółowo

Bezpośrednia embriogeneza somatyczna

Bezpośrednia embriogeneza somatyczna Bezpośrednia embriogeneza somatyczna Zarodki somatyczne formują się bezpośrednio tylko z tych komórek roślinnych, które są kompetentne już w momencie izolowania z rośliny macierzystej, czyli z proembriogenicznie

Bardziej szczegółowo

Dwuliścienne przekrój poprzeczny łodygi o budowie pierwotnej

Dwuliścienne przekrój poprzeczny łodygi o budowie pierwotnej Ksylem Floem Dwuliścienne przekrój poprzeczny łodygi o budowie pierwotnej kora pierwotna epiderma wiązka przewodząca rdzeń walec osiowy (stela) perycykl Dwuliścienne przekrój poprzeczny łodygi o budowie

Bardziej szczegółowo

Techniki wytwarzania - odlewnictwo

Techniki wytwarzania - odlewnictwo Techniki wytwarzania - odlewnictwo Główne elementy układu wlewowego Układy wlewowe Struga metalu Przekrój minimalny Produkcja odlewów na świecie Odbieranie ciepła od odlewów przez formę Krystalizacja Schematyczne

Bardziej szczegółowo

SPECYFIKACJA TECHNICZNA WYKONANIA I ODBIORU ROBÓT BUDOWLANYCH. KORYTO WRAZ Z PROFILOWANIEM I ZAGĘSZCZANIEM PODŁOśA (ST-05.01.)

SPECYFIKACJA TECHNICZNA WYKONANIA I ODBIORU ROBÓT BUDOWLANYCH. KORYTO WRAZ Z PROFILOWANIEM I ZAGĘSZCZANIEM PODŁOśA (ST-05.01.) SPECYFIKACJA TECHNICZNA WYKONANIA I ODBIORU ROBÓT BUDOWLANYCH KORYTO WRAZ Z PROFILOWANIEM I ZAGĘSZCZANIEM PODŁOśA (ST-05.01.) 70 1. WSTĘP. 1.1. Przedmiot OST. Specyfikacja Techniczna ST-05.01 zawiera informacje

Bardziej szczegółowo

Embriologia roślin nasiennych SYLABUS A. Informacje ogólne

Embriologia roślin nasiennych SYLABUS A. Informacje ogólne Embriologia roślin nasiennych A. Informacje ogólne Elementy sylabusu Nazwa jednostki prowadzącej kierunek Nazwa kierunku studiów Poziom kształcenia Profil studiów Forma studiów Kod Język Rodzaj Rok studiów

Bardziej szczegółowo

Natalia Gorynia-Pfeffer STRESZCZENIE PRACY DOKTORSKIEJ

Natalia Gorynia-Pfeffer STRESZCZENIE PRACY DOKTORSKIEJ Natalia Gorynia-Pfeffer STRESZCZENIE PRACY DOKTORSKIEJ Instytucjonalne uwarunkowania narodowego systemu innowacji w Niemczech i w Polsce wnioski dla Polski Frankfurt am Main 2012 1 Instytucjonalne uwarunkowania

Bardziej szczegółowo

PROBLEMY ŁĄCZENIA KONDENSATORÓW ENERGETYCZNYCH

PROBLEMY ŁĄCZENIA KONDENSATORÓW ENERGETYCZNYCH mgr inŝ. Grzegorz Wasilewski ELMA energia, Olsztyn PROBLEMY ŁĄCZENIA KONDENSATORÓW ENERGETYCZNYCH Załączaniu i wyłączaniu baterii kondensatorów towarzyszą stany przejściowe charakteryzujące się występowaniem

Bardziej szczegółowo

Monika Bekalarska. Temat: Transport w roślinie.

Monika Bekalarska. Temat: Transport w roślinie. Monika Bekalarska Temat: Transport w roślinie. 1) Tkanki przewodzące: jest to typowy przykład tkanki stałej niejednorodnej. Jej zadaniem jest przewodzenie wody z podziemnych części roślin do liści oraz

Bardziej szczegółowo

Politechnika Białostocka INSTRUKCJA DO ĆWICZEŃ LABORATORYJNYCH

Politechnika Białostocka INSTRUKCJA DO ĆWICZEŃ LABORATORYJNYCH Politechnika Białostocka Wydział Budownictwa i Inżynierii Środowiska INSTRUKCJA DO ĆWICZEŃ LABORATORYJNYCH Temat ćwiczenia: Zwykła próba rozciągania stali Numer ćwiczenia: 1 Laboratorium z przedmiotu:

Bardziej szczegółowo

BADANIE WYTRZYMAŁOŚCI NA ROZCIĄGANIE KOMPOZYTÓW WZMACNIANYCH WŁÓKNAMI WĘGLOWYMI KLASY T700

BADANIE WYTRZYMAŁOŚCI NA ROZCIĄGANIE KOMPOZYTÓW WZMACNIANYCH WŁÓKNAMI WĘGLOWYMI KLASY T700 Autor: Joachim Marzec BADANIE WYTRZYMAŁOŚCI NA ROZCIĄGANIE KOMPOZYTÓW WZMACNIANYCH WŁÓKNAMI WĘGLOWYMI KLASY T700 Praca dyplomowa napisana w Katedrze Mechaniki i Podstaw Konstrukcji Protetycznych pod kierunkiem

Bardziej szczegółowo

Akademia Wychowania Fizycznego i Sportu w Gdańsku. Katedra Promocji Zdrowia Zakład Rekreacji i Turystyki kwalifikowanej

Akademia Wychowania Fizycznego i Sportu w Gdańsku. Katedra Promocji Zdrowia Zakład Rekreacji i Turystyki kwalifikowanej Akademia Wychowania Fizycznego i Sportu w Gdańsku Katedra Promocji Zdrowia Zakład Rekreacji i Turystyki kwalifikowanej Teoria sportu Osoby prowadzące przedmiot: 1. Krzysztof Prusik, prof. nadzw. dr hab.,

Bardziej szczegółowo

Analiza metod prognozowania kursów akcji

Analiza metod prognozowania kursów akcji Analiza metod prognozowania kursów akcji Izabela Łabuś Wydział InŜynierii Mechanicznej i Informatyki Kierunek informatyka, Rok V Specjalność informatyka ekonomiczna Politechnika Częstochowska izulka184@o2.pl

Bardziej szczegółowo

II BUDOWA I FUNKCJONOWANIE BAKTERII, PROTISTÓW, GRZYBÓW I WIRUSÓW

II BUDOWA I FUNKCJONOWANIE BAKTERII, PROTISTÓW, GRZYBÓW I WIRUSÓW II BUDOWA I FUNKCJONOWANIE BAKTERII, PROTISTÓW, GRZYBÓW I WIRUSÓW Zadanie 1. Jeśli zdanie jest prawdziwe, wpisz literę P; jeśli fałszywe, wpisz literę F. Wśród bakterii są organizmy samożywne i cudzożywne.

Bardziej szczegółowo

NORMA ZAKŁADOWA. 2.2 Grubość szkła szlifowanego oraz jego wymiary

NORMA ZAKŁADOWA. 2.2 Grubość szkła szlifowanego oraz jego wymiary NORMA ZAKŁADOWA I. CEL: Niniejsza Norma Zakładowa Diversa Diversa Sp. z o.o. Sp.k. stworzona została w oparciu o Polskie Normy: PN-EN 572-2 Szkło float. PN-EN 12150-1 Szkło w budownictwie Norma Zakładowa

Bardziej szczegółowo

Analiza wyników sprawdzianu w województwie pomorskim latach

Analiza wyników sprawdzianu w województwie pomorskim latach Barbara Przychodzeń Analiza wyników sprawdzianu w województwie pomorskim latach 2012-2014 W niniejszym opracowaniu porównano uzyskane w województwie pomorskim wyniki zdających, którzy rozwiązywali zadania

Bardziej szczegółowo

MSOŚ - Gospodarka leśna a ochrona środowiska Organizacja zajęć kameralnych w semestrze 4.

MSOŚ - Gospodarka leśna a ochrona środowiska Organizacja zajęć kameralnych w semestrze 4. MSOŚ - Gospodarka leśna a ochrona środowiska Organizacja zajęć kameralnych w semestrze 4. Osoby prowadzące: Dr inż. Stanisław Drozdowski - kierownik przedmiotu, wykłady (pokój 51A) Mgr inż. Leszek Gawron

Bardziej szczegółowo

Miniskrypt do ćw. nr 4

Miniskrypt do ćw. nr 4 granicach ekonomicznych) a punktami P - I (obszar inwersji) występuje przyspieszenie wzrostu spadku ciśnienia na wypełnieniu. Faza gazowa wnika w fazę ciekłą, jej spływ jest przyhamowany. Między punktami

Bardziej szczegółowo

Analiza wyników egzaminu gimnazjalnego w województwie pomorskim w latach

Analiza wyników egzaminu gimnazjalnego w województwie pomorskim w latach Barbara Przychodzeń Analiza wyników egzaminu gimnazjalnego w województwie pomorskim w latach 2012-2013 W 2012 roku po raz pierwszy został przeprowadzony egzamin gimnazjalny według nowych zasad. Zmiany

Bardziej szczegółowo

NAUKI O CZŁOWIEKU. Biologia kości Terminologia

NAUKI O CZŁOWIEKU. Biologia kości Terminologia NAUKI O CZŁOWIEKU Biologia kości Terminologia PODSTAWOWE INFORMACJE O KOŚCIACH Kośd jest jedną z najmocniejszych substancji biologicznych Szkielet jednak to mniej niż 20% masy ciała FUNKCJE KOŚCI Układ

Bardziej szczegółowo

PRZEPISY KLASYFIKACJI I BUDOWY STATKÓW MORSKICH

PRZEPISY KLASYFIKACJI I BUDOWY STATKÓW MORSKICH PRZEPISY KLASYFIKACJI I BUDOWY STATKÓW MORSKICH ZMIANY NR 1/2008 do CZĘŚCI II KADŁUB 2007 GDAŃSK Zmiany Nr 1/2008 do Części II Kadłub 2008, Przepisów klasyfikacji i budowy statków morskich, zostały zatwierdzone

Bardziej szczegółowo

Zarządzenie Nr 15 Rektora Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie z dnia 22. 02. 2010 r.

Zarządzenie Nr 15 Rektora Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie z dnia 22. 02. 2010 r. Zarządzenie Nr 15 Rektora Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie z dnia 22. 02. 2010 r. Na podstawie Rozporządzenia Ministra Nauki i Szkolnictwa WyŜszego z dnia 2 listopada 2006 r. w sprawie

Bardziej szczegółowo

Materiały dydaktyczne do kursów wyrównawczych z przedmiotu biologia

Materiały dydaktyczne do kursów wyrównawczych z przedmiotu biologia Człowiek najlepsza inwestycja Materiały dydaktyczne do kursów wyrównawczych z przedmiotu biologia Autor: dr inż. Anna Kostka Projekt współfinansowany ze środków Unii Europejskiej w ramach Europejskiego

Bardziej szczegółowo

Temat 1 (2 godziny): Próba statyczna rozciągania metali

Temat 1 (2 godziny): Próba statyczna rozciągania metali Temat 1 (2 godziny): Próba statyczna rozciągania metali 1.1. Wstęp Próba statyczna rozciągania jest podstawowym rodzajem badania metali, mających zastosowanie w technice i pozwala na określenie własności

Bardziej szczegółowo

Roślinne kultury tkankowe in vitro hodowla roślin, części roślin, tkanek lub pojedynczych komórek na sztucznych pożywkach w sterylnych warunkach.

Roślinne kultury tkankowe in vitro hodowla roślin, części roślin, tkanek lub pojedynczych komórek na sztucznych pożywkach w sterylnych warunkach. Roślinne kultury tkankowe in vitro hodowla roślin, części roślin, tkanek lub pojedynczych komórek na sztucznych pożywkach w sterylnych warunkach. TOTIPOTENCJA Zdolności do odtworzenia poszczególnych organów,

Bardziej szczegółowo

KLASYFIKACJI I BUDOWY STATKÓW MORSKICH

KLASYFIKACJI I BUDOWY STATKÓW MORSKICH PRZEPISY KLASYFIKACJI I BUDOWY STATKÓW MORSKICH ZMIANY NR 5/2012 do CZĘŚCI IX MATERIAŁY I SPAWANIE 2008 GDAŃSK Zmiany Nr 5/2012 do Części IX Materiały i spawanie 2008, Przepisów klasyfikacji i budowy statków

Bardziej szczegółowo

PEŁZANIE WYBRANYCH ELEMENTÓW KONSTRUKCYJNYCH

PEŁZANIE WYBRANYCH ELEMENTÓW KONSTRUKCYJNYCH Mechanika i wytrzymałość materiałów - instrukcja do ćwiczenia laboratoryjnego: Wprowadzenie PEŁZANIE WYBRANYCH ELEMENTÓW KONSTRUKCYJNYCH Opracowała: mgr inż. Magdalena Bartkowiak-Jowsa Reologia jest nauką,

Bardziej szczegółowo

Przewidywanie struktur białek

Przewidywanie struktur białek Łukasz Ołdziejewski Wydział Chemii UW Przewidywanie struktur białek czyli droga do projektowania indywidualnych leków Sprawozdanie studenckie 2007/2008 1 Indywidualność jednostki KaŜdy człowiek jest indywidualnym

Bardziej szczegółowo

Notatka dla nauczyciela: Ludność Polski w perspektywie roku 2035

Notatka dla nauczyciela: Ludność Polski w perspektywie roku 2035 Notatka dla nauczyciela: Ludność Polski w perspektywie roku 2035 Wprowadzenie Problematyka rozwoju demograficznego Polski naleŝy do tych tematów w nauczaniu geografii, które budzą duŝe zaciekawienie ze

Bardziej szczegółowo

Modelowanie jako metoda badań wzrostu

Modelowanie jako metoda badań wzrostu Modelowanie jako metoda badań wzrostu dr hab. Jerzy Nakielski Katedra Biofizyki i Morfogenezy Roślin Uniwersytet Śląski, Katowice merystem wierzchołkowy pędu wierzchołek pędu merystem boczny merystem wierzchołkowy

Bardziej szczegółowo

RZECZPOSPOLITA POLSKA (12) OPIS PATENTOWY (19) PL (11) 166562 (13) B1

RZECZPOSPOLITA POLSKA (12) OPIS PATENTOWY (19) PL (11) 166562 (13) B1 RZECZPOSPOLITA POLSKA (12) OPIS PATENTOWY (19) PL (11) 166562 (13) B1 Urząd Patentowy Rzeczypospolitej Polskiej (21) Numer zgłoszenia: 292871 (22) Data zgłoszenia: 19.12.1991 (51) IntCl6: B65D 1/16 B21D

Bardziej szczegółowo

Komórka organizmy beztkankowe

Komórka organizmy beztkankowe Grupa a Komórka organizmy beztkankowe Poniższy test składa się z 12 zadań. Przy każdym poleceniu podano liczbę punktów możliwą do uzyskania za prawidłową odpowiedź. Za rozwiązanie całego testu możesz otrzymać

Bardziej szczegółowo

INWENTARYZACJA DENDROLOGICZNA

INWENTARYZACJA DENDROLOGICZNA Ogrodypro Robert Polański ul. Kwiatowa 35 62-030 Luboń tel. 604 548 527 biuro@ogrodypro.pl http://ogrodypro.pl/ INWENTARYZACJA DENDROLOGICZNA ADRES: ul. Kłodnicka 36, 54-207 Wrocław cz. dz. nr 11/3, AM

Bardziej szczegółowo

USTAWA. z dnia 27 kwietnia 2001 r. Prawo ochrony środowiska 1)

USTAWA. z dnia 27 kwietnia 2001 r. Prawo ochrony środowiska 1) USTAWA z dnia 27 kwietnia 2001 r. Prawo ochrony środowiska 1) Art. 6. 1. Kto podejmuje działalność mogącą negatywnie oddziaływać na środowisko, jest obowiązany do zapobiegania temu oddziaływaniu. 2. Kto

Bardziej szczegółowo

Zalecenia projektowe i montaŝowe dotyczące ekranowania. Wykład Podstawy projektowania A.Korcala

Zalecenia projektowe i montaŝowe dotyczące ekranowania. Wykład Podstawy projektowania A.Korcala Zalecenia projektowe i montaŝowe dotyczące ekranowania Wykład Podstawy projektowania A.Korcala Mechanizmy powstawania zakłóceń w układach elektronicznych. Głównymi źródłami zakłóceń są: - obce pola elektryczne

Bardziej szczegółowo

Szczegółowy opis wszystkich sprawdzanych czynności wraz z poziomem ich wykonania zawiera poniższa tabela.

Szczegółowy opis wszystkich sprawdzanych czynności wraz z poziomem ich wykonania zawiera poniższa tabela. Analiza wyników egzaminu gimnazjalnego w części matematyczno-przyrodniczej z zakresu przedmiotów przyrodniczych przeprowadzonego w roku szkolnym 2012/2013 Arkusz egzaminacyjny z przedmiotów przyrodniczych

Bardziej szczegółowo

Politechnika Białostocka INSTRUKCJA DO ĆWICZEŃ LABORATORYJNYCH

Politechnika Białostocka INSTRUKCJA DO ĆWICZEŃ LABORATORYJNYCH Politechnika Białostocka Wydział Budownictwa i Inżynierii Środowiska INSTRUKCJA DO ĆWICZEŃ LABORATORYJNYCH Temat ćwiczenia: Zwykła statyczna próba ściskania metali Numer ćwiczenia: 3 Laboratorium z przedmiotu:

Bardziej szczegółowo

PONOWNA OCENA ODDZIAŁYWANIA NA ŚRODOWISKO DLA PROJEKTÓW SPALARNIOWYCH POIIŚ

PONOWNA OCENA ODDZIAŁYWANIA NA ŚRODOWISKO DLA PROJEKTÓW SPALARNIOWYCH POIIŚ PONOWNA OCENA ODDZIAŁYWANIA NA ŚRODOWISKO DLA PROJEKTÓW SPALARNIOWYCH POIIŚ Mariusz Włodarczyk Senior Consultant for Environment Protection Mott MacDonald Polska Sp. z o.o. PONOWNA OCENA ODDZIAŁYWANIA

Bardziej szczegółowo

17. 17. Modele materiałów

17. 17. Modele materiałów 7. MODELE MATERIAŁÓW 7. 7. Modele materiałów 7.. Wprowadzenie Podstawowym modelem w mechanice jest model ośrodka ciągłego. Przyjmuje się, że materia wypełnia przestrzeń w sposób ciągły. Możliwe jest wyznaczenie

Bardziej szczegółowo

5.1. Powstawanie i rozchodzenie się fal mechanicznych.

5.1. Powstawanie i rozchodzenie się fal mechanicznych. 5. Fale mechaniczne 5.1. Powstawanie i rozchodzenie się fal mechanicznych. Ruch falowy jest zjawiskiem bardzo rozpowszechnionym w przyrodzie. Spotkałeś się z pewnością w życiu codziennym z takimi pojęciami

Bardziej szczegółowo

SPECYFIKACJE TECHNICZNE D - 09.01.02 UTRZYMANIE ZIELENI PRZYDROŻNEJ

SPECYFIKACJE TECHNICZNE D - 09.01.02 UTRZYMANIE ZIELENI PRZYDROŻNEJ SPECYFIKACJE TECHNICZNE D - 09.01.02 UTRZYMANIE ZIELENI PRZYDROŻNEJ 2 Utrzymanie zieleni przydrożnej D-09.01.02 1. WSTĘP 1.1. Przedmiot SST Przedmiotem niniejszej specyfikacji technicznej (ST) są wymagania

Bardziej szczegółowo

TEST Z CYTOLOGII GRUPA II

TEST Z CYTOLOGII GRUPA II TEST Z CYTOLOGII GRUPA II Zad. 1 (4p.) Rysunek przedstawia schemat budowy pewnej struktury komórkowej. a/ podaj jej nazwę i określ funkcję w komórce, b/ nazwij elementy oznaczone cyframi 2 i 5 oraz określ

Bardziej szczegółowo

Ostateczna postać długotrwałych zmian w określonych warunkach klimatyczno-geologicznych to:

Ostateczna postać długotrwałych zmian w określonych warunkach klimatyczno-geologicznych to: WYDZIAŁ: GEOLOGII, GEOFIZYKI I OCHRONY ŚRODOWISKA KIERUNEK STUDIÓW: OCHRONA ŚRODOWISKA RODZAJ STUDIÓW: STACJONARNE I STOPNIA ROK AKADEMICKI 2014/2015 WYKAZ PRZEDMIOTÓW EGZAMINACYJNYCH: I. Ekologia II.

Bardziej szczegółowo

Opracował Arkadiusz Podgórski

Opracował Arkadiusz Podgórski Ewolucja jako źródło róŝnorodności biologicznej Opracował Arkadiusz Podgórski Ewolucja Ewolucja (łac. evilutio rozwinięcie) ciągły proces, polegający na stopniowych zmianach cech gatunkowych kolejnych

Bardziej szczegółowo

Układ kostny jest strukturą żywą, zdolną do:

Układ kostny jest strukturą żywą, zdolną do: FUNKCJE KOŚCI Układ kostny jest strukturą żywą, zdolną do: wzrostu adaptacji naprawy FUNKCJE KOŚCI Podstawowym elementem składowym układu kostnego jest tkanka kostna. FUNKCJE KOŚCI Układ kostny składa

Bardziej szczegółowo

bo od managera wymaga się perfekcji

bo od managera wymaga się perfekcji bo od managera wymaga się perfekcji MODELOWANIE PROCESÓW Charakterystyka modułu Modelowanie Procesów Biznesowych (BPM) Modelowanie procesów biznesowych stanowi fundament wdroŝenia systemu zarządzania jakością

Bardziej szczegółowo

ROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 30 marca 2010 r. w sprawie sporządzania projektu planu ochrony dla obszaru Natura 2000

ROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 30 marca 2010 r. w sprawie sporządzania projektu planu ochrony dla obszaru Natura 2000 Dziennik Ustaw Nr 64 5546 Poz. 401 401 ROZPORZĄDZENIE MINISTRA ŚRODOWISKA 1) z dnia 30 marca 2010 r. w sprawie sporządzania projektu planu ochrony dla obszaru Natura 2000 Na podstawie art. 29 ust. 10 ustawy

Bardziej szczegółowo

Las jako zjawisko geograficzne. (Biomy leśne)

Las jako zjawisko geograficzne. (Biomy leśne) Las jako zjawisko geograficzne (Biomy leśne) Dlaczego lasy na Ziemi w Europie, Afryce, Ameryce, Azji są takie a nie inne? Są pochodną klimatu zmieniającego się w przestrzeni i czasie Lasy (ekosystemy,

Bardziej szczegółowo

Parametry częstotliwościowe przetworników prądowych wykonanych w technologii PCB 1 HDI 2

Parametry częstotliwościowe przetworników prądowych wykonanych w technologii PCB 1 HDI 2 dr inż. ALEKSANDER LISOWIEC dr hab. inż. ANDRZEJ NOWAKOWSKI Instytut Tele- i Radiotechniczny Parametry częstotliwościowe przetworników prądowych wykonanych w technologii PCB 1 HDI 2 W artykule przedstawiono

Bardziej szczegółowo

Pytania do spr / Własności figur (płaskich i przestrzennych) (waga: 0,5 lub 0,3)

Pytania do spr / Własności figur (płaskich i przestrzennych) (waga: 0,5 lub 0,3) Pytania zamknięte / TEST : Wybierz 1 odp prawidłową. 1. Punkt: A) jest aksjomatem in. pewnikiem; B) nie jest aksjomatem, bo można go zdefiniować. 2. Prosta: A) to zbiór punktów; B) to zbiór punktów współliniowych.

Bardziej szczegółowo

Ruchy tropiczne roślin

Ruchy tropiczne roślin Metadane o scenariuszu Ruchy tropiczne roślin 1. Cele lekcji a) Wiadomości Uczeń: - wie, co to są tropizmy, - klasyfikuje rodzaje tropizmów w zależności od rodzaju bodźca, - zna różnicę między tropizmami

Bardziej szczegółowo

J. Szantyr Wyklad nr 6 Przepływy laminarne i turbulentne

J. Szantyr Wyklad nr 6 Przepływy laminarne i turbulentne J. Szantyr Wyklad nr 6 Przepływy laminarne i turbulentne Zjawisko występowania dwóch różnych rodzajów przepływów, czyli laminarnego i turbulentnego, odkrył Osborne Reynolds (1842 1912) w swoim znanym eksperymencie

Bardziej szczegółowo

BADANIA PÓL NAPRĘśEŃ W IMPLANTACH TYTANOWYCH METODAMI EBSD/SEM. Klaudia Radomska

BADANIA PÓL NAPRĘśEŃ W IMPLANTACH TYTANOWYCH METODAMI EBSD/SEM. Klaudia Radomska WyŜsza Szkoła InŜynierii Dentystycznej im. prof. Meissnera w Ustroniu Wydział InŜynierii Dentystycznej BADANIA PÓL NAPRĘśEŃ W IMPLANTACH TYTANOWYCH METODAMI EBSD/SEM Klaudia Radomska Praca dyplomowa napisana

Bardziej szczegółowo

Badania charakterystyki sprawności cieplnej kolektorów słonecznych płaskich o zmniejszonej średnicy kanałów roboczych

Badania charakterystyki sprawności cieplnej kolektorów słonecznych płaskich o zmniejszonej średnicy kanałów roboczych Badania charakterystyki sprawności cieplnej kolektorów słonecznych płaskich o zmniejszonej średnicy kanałów roboczych Jednym z parametrów istotnie wpływających na proces odprowadzania ciepła z kolektora

Bardziej szczegółowo

Zagadnienia: Wzrost i rozwój

Zagadnienia: Wzrost i rozwój Zagadnienia: Wzrost i rozwój 1. Definicja wzrostu i rozwoju. 2. Fazy wzrostu i rozwoju (embrionalna, juwenilna, wegetatywna, generatywna). 3. Wpływ czynników środowiska na wzrost i rozwój roślin. 4. Kiełkowanie

Bardziej szczegółowo

STRESZCZENIE STUDIUM DOTYCZĄCE WSKAŹNIKÓW HNV DO CELÓW OCENY. październik 2007 r.

STRESZCZENIE STUDIUM DOTYCZĄCE WSKAŹNIKÓW HNV DO CELÓW OCENY. październik 2007 r. STRESZCZENIE STUDIUM DOTYCZĄCE WSKAŹNIKÓW HNV DO CELÓW OCENY październik 2007 r. 2 1 POJĘCIE WYSOKIEJ WARTOŚCI PRZYRODNICZEJ Pojęcie wysokiej wartości przyrodniczej (HNV) powstało w 1993 r. Odzwierciedla

Bardziej szczegółowo

Rachunek prawdopodobieństwa projekt Ilustracja metody Monte Carlo obliczania całek oznaczonych

Rachunek prawdopodobieństwa projekt Ilustracja metody Monte Carlo obliczania całek oznaczonych Rachunek prawdopodobieństwa projekt Ilustracja metody Monte Carlo obliczania całek oznaczonych Autorzy: Marta Rotkiel, Anna Konik, Bartłomiej Parowicz, Robert Rudak, Piotr Otręba Spis treści: Wstęp Cel

Bardziej szczegółowo

Psychologia RóŜnic Indywidualnych Funkcjonalne znaczenie temperamentu Zajęcia 2 Katarzyna Popek

Psychologia RóŜnic Indywidualnych Funkcjonalne znaczenie temperamentu Zajęcia 2 Katarzyna Popek Psychologia RóŜnic Indywidualnych Funkcjonalne znaczenie temperamentu Zajęcia 2 Katarzyna Popek Przeznaczony do badania osób w wieku 15 80 lat, obojga płci Nie istnieją wersje oboczne, przeznaczone do

Bardziej szczegółowo

STEREOMETRIA CZYLI GEOMETRIA W 3 WYMIARACH

STEREOMETRIA CZYLI GEOMETRIA W 3 WYMIARACH STEREOMETRIA CZYLI GEOMETRIA W 3 WYMIARACH Stereometria jest działem geometrii, którego przedmiotem badań są bryły przestrzenne oraz ich właściwości. WZAJEMNE POŁOŻENIE PROSTYCH W PRZESTRZENI 2 proste

Bardziej szczegółowo

Wpływ warunków przechowywania na fizyczną stabilność tabletek. Barbara Mikolaszek

Wpływ warunków przechowywania na fizyczną stabilność tabletek. Barbara Mikolaszek Wpływ warunków przechowywania na fizyczną stabilność tabletek Barbara Mikolaszek Wpływ wilgoci na tabletki Ilość wilgoci, która została zaadsorbowana przez substancję leczniczą lub nośnik wpływa na: -

Bardziej szczegółowo

Materiały do laboratorium Przygotowanie Nowego Wyrobu dotyczące metody elementów skończonych (MES) Opracowała: dr inŝ.

Materiały do laboratorium Przygotowanie Nowego Wyrobu dotyczące metody elementów skończonych (MES) Opracowała: dr inŝ. Materiały do laboratorium Przygotowanie Nowego Wyrobu dotyczące metody elementów skończonych (MES) Opracowała: dr inŝ. Jolanta Zimmerman 1. Wprowadzenie do metody elementów skończonych Działanie rzeczywistych

Bardziej szczegółowo

Laboratorium optycznego przetwarzania informacji i holografii. Ćwiczenie 6. Badanie właściwości hologramów

Laboratorium optycznego przetwarzania informacji i holografii. Ćwiczenie 6. Badanie właściwości hologramów Laboratorium optycznego przetwarzania informacji i holografii Ćwiczenie 6. Badanie właściwości hologramów Katedra Optoelektroniki i Systemów Elektronicznych, WETI, Politechnika Gdańska Gdańsk 2006 1. Cel

Bardziej szczegółowo

UWARUNKOWANIA URBANISTYCZNE MIEJSKIEJ WYSPY CIEPŁA W WARSZAWIE I JEJ WPŁYW NA JAKOŚĆ ŻYCIA MIESZKAŃCÓW

UWARUNKOWANIA URBANISTYCZNE MIEJSKIEJ WYSPY CIEPŁA W WARSZAWIE I JEJ WPŁYW NA JAKOŚĆ ŻYCIA MIESZKAŃCÓW UWARUNKOWANIA URBANISTYCZNE MIEJSKIEJ WYSPY CIEPŁA W WARSZAWIE I JEJ WPŁYW NA JAKOŚĆ ŻYCIA MIESZKAŃCÓW Magdalena Kuchcik Krzysztof Błażejczyk Paweł Milewski Jakub Szmyd PLAN WYSTĄPIENIA Co to jest Miejska

Bardziej szczegółowo

Nawiew powietrza do hal basenowych przez nawiewne szyny szczelinowe

Nawiew powietrza do hal basenowych przez nawiewne szyny szczelinowe Nawiew powietrza do hal basenowych przez nawiewne szyny szczelinowe 1. Wstęp Klimatyzacja hali basenu wymaga odpowiedniej wymiany i dystrybucji powietrza, która jest kształtowana przez nawiew oraz wywiew.

Bardziej szczegółowo

5. Oblicz pole powierzchni bocznej tego graniastosłupa.

5. Oblicz pole powierzchni bocznej tego graniastosłupa. 11. STEREOMETRIA Zad.11.1. Oblicz pole powierzchni całkowitej sześcianu, wiedząc Ŝe jego objętość wynosi 16 cm. Zad.11.. Oblicz długość przekątnej sześcianu, jeśli jego pole powierzchni całkowitej wynosi

Bardziej szczegółowo

Ewolucjonizm NEODARWINIZM. Dr Jacek Francikowski Uniwersyteckie Towarzystwo Naukowe Uniwersytet Śląski w Katowicach

Ewolucjonizm NEODARWINIZM. Dr Jacek Francikowski Uniwersyteckie Towarzystwo Naukowe Uniwersytet Śląski w Katowicach Ewolucjonizm NEODARWINIZM Dr Jacek Francikowski Uniwersyteckie Towarzystwo Naukowe Uniwersytet Śląski w Katowicach Główne paradygmaty biologii Wspólne początki życia Komórka jako podstawowo jednostka funkcjonalna

Bardziej szczegółowo

KRAKOWSKI SZPITAL SPECJALISTYCZNY im. JANA PAWŁA II ul. Prądnicka 80, 31-202 Kraków

KRAKOWSKI SZPITAL SPECJALISTYCZNY im. JANA PAWŁA II ul. Prądnicka 80, 31-202 Kraków DZ- 271/ 3 / 2011 Kraków, dnia 05.01.2011 r. Krakowski Szpital Specjalistyczny im. Jana Pawła II powiadamia zainteresowane strony, iŝ wpłynęły pytania do postępowania nr 128/DZ/2010 na dostawę wyrobów

Bardziej szczegółowo

megaspor) Mejoza Komórka jajowa Mitoza Megaspora

megaspor) Mejoza Komórka jajowa Mitoza Megaspora 1. Wyjaśnij poniŝsze terminy stosowane przy opisie ściany komórki roślinnej: a) drewnienie b) korkowacenie d) kutynizacja 2. Zdefiniuj następujące terminy stosowane przy opisie budowy merystemu bocznego

Bardziej szczegółowo