ØO DEK I JELITA PRZE YK

Transkrypt

1 ØO DEK I JELITA 15 Przewód pokarmowy poczynając od przełyku wykazuje pewne wspólne cechy budowy. Jest to cewa o zmiennej średnicy, której ściana zbudowana jest z błony śluzowej, błony podśluzowej oraz błony mięśniowej. Na znacznej długości błona mięśniowa pokryta jest błoną surowiczą otrzewną. Błonę śluzową tworzą: 1. nabłonek; 2. blaszka właściwa zawierająca tkankę łączną luźną z licznymi naczyniami krwionośnymi i limfatycznymi oraz 3. blaszka mięśniowa błony śluzowej, cienka warstwa mięśniówki gładkiej, oddzielająca błonę śluzową od błony podśluzowej. Błona podśluzowa zawiera tkankę łączną luźną oraz liczne naczynia krwionośne i limfatyczne, a także splot nerwowy podśluzowy (Meissnera). Może także zawierać gruczoły i tkankę limfatyczną. Błona mięśniowa utworzona jest przez mięśniówki gładkiej ułożone w dwie warstwy: wewnętrzną z układem okrężnym komórek mięśniowych; zewnętrzną z komórkami ułożonymi podłużnie. Pomiędzy warstwami znajduje się tkanka łączna luźna z naczyniami, a w niej splot nerwowy mięśniowy (Auerbacha). Błonę surowiczą tworzy cienka warstwa tkanki łącznej luźnej z naczyniami oraz jednowarstwowy nabłonek płaski PRZE YK Przełyk stanowi ten odcinek przewodu pokarmowego, którego funkcja polega na transportowaniu pokarmu z jamy ustnej do żołądka. Jego ściana zbudowana jest z wcześniej omówionych warstw, przy czym nabłonkiem pokrywającym blaszkę właściwą błony śluzowej jest nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący. Blaszka właściwa w części bliskiej wpustowi żołądka zawiera gruczoły przełykowo wpustowe. Blaszka mięśniowa błony śluzowej jest stosunkowo gruba i zawiera mięśniowe gładkie ułożone podłużnie. Błona podśluzowa zawiera gruczoły śluzowo surowicze zwane przełykowymi. Błona mięśniowa przy wejściu do przełyku zawiera mięśniówkę prążkowaną, a w pobliżu wpustu żołądka gładką, natomiast w części środkowej mieszaną. Błona mięśniowa blisko żołądka pokryta jest błoną surowiczą, a pozostała część przełyku pokryta jest na zewnątrz warstwą tkanki łącznej określanej jako przydanka, która łączy się z otaczającą tkanką łączną śródpiersia.

2 198 Rozdział ØO DEK Z przełyku pokarm trafia do żołądka, poszerzonego odcinka przewodu pokarmowego, o objętości 1 1,5 litra, która może być zwiększona 3 4 krotnie. W żołądku pokarm ulega przekształceniu w papkę, w wyniku zmieszania z sokiem żołądkowym, oraz częściowemu strawieniu. Ściana żołądka wykazuje zróżnicowanie w budowie histologicznej szczególnie w warstwie błony śluzowej. Wyróżnia się dość wąską okolicę wpustową, stanowiące zasadniczą część trzon wraz z dnem, oraz część odźwiernikową (ryc. 15.1). Błonę śluzową wszystkich okolic żołądka wyścieła podobny jednowarstwowy nabłonek walcowaty. Tworzą go produkujące śluz, z jądrem u podstawy, które odmiennie niż w komórkach kubkowych jest okrągłe. Wydzielany przez te śluz zawiera glikoproteidy, które pokrywając powierzchnie żołądka chroni ją przed działaniem enzymów trawiennych w silnie kwaśnej treści żołądkowej. Zróżnicowanie wymienionych okolic żołądka dotyczy przede wszystkim gruczołów zawartych w blaszce właściwej błony śluzowej. Błona śluzowa wpustu zawiera nierozgałęzione lub rozgałęzione gruczoły cewkowe. Uchodzą one do zagłębień nabłonka powierzchniowego zwanych dołeczkami żołądkowymi. Cewki, które przy końcach mają przebieg kręty utworzone są przez wydzielające śluz. Towarzyszą im pojedyncze okładzinowe i główne. Gruczoły te mają identyczną budowę jak gruczoły przełykowo-wpustowe. Błona śluzowa trzonu i dna zawiera bardzo liczne, leżące blisko siebie (silnie upakowane) gruczoły cewkowe nierozgałęzione. Wyróżniamy w gruczole, zwanym gruczołem właściwym żołądka następujące części: cieśń gruczołu uchodzącą do dołeczka, trzon gruczołu łączący się z cieśnią szyjką oraz dno sięgające granicy błony śluzowej, którą stanowi blaszka mięśniowa błony śluzowej. Gruczoł żołądkowy właściwy utworzony jest z sześciu typów komórek: śluzowe szyjki, główne, okładzinowe, enteroendokrynowe, kępkowe, niezróżnicowane. Komórki niezróżnicowane znajdujące się w cieśni gruczołu, odpowiadają komórkom macierzystym i zapewniają odnowę nabłonka żołądka. Komórki śluzowe szyjki mają spłaszczone jądro u podstawy i cytoplazmę wypełnioną wydzieliną śluzową. Komórki główne mają kształt piramidalny, jądro okrągłe ułożone centralnie lub przypodstawnie, w cytoplazmie ziarna pepsynogenu, który po wydzieleniu przekształca się w aktywny enzym pepsynę trawiącą białka. U noworodków te produkują podpuszczkę (reninę) enzym ścinający kazeinę mleka. U dorosłych produkują także lipazę żołądkową. Ze względu na funkcję wydzielniczą mają dobrze rozwinięty RER i AG. Występują głównie w trzonie i dnie gruczołu. Komórki okładzinowe zlokalizowane są głównie w cieśni i szyjce gruczołu, a nazwę swoją zawdzięczają położeniu w stosunku do innych komórek gruczołu, odsunięte są one od jego światła i przez to leżą na obrzeżu, okładając niejako inne, leżąc zwykle pojedynczo pomiędzy nimi. Mają kształt kulisty lub owalny, jedno lub dwa okrągłe jądra. Błona komórkowa wpukla się od szczytu do wnętrza, co daje obraz w ME rozgałęzionych kanalików. Cytoplazma zawiera bardzo liczne mitochondria, o gęsto upakowanych grzebieniach. Silnie rozbudowana jest SER, natomiast AG i RER są

3 Żołądek i jelita wpust 199 przełyk dno dołek dołek wpust gruczoł blaszka właściwa gruczoł trzon pylorus dwunastnica zwieracz odźwiernik odźwiernika dołek cieśń szyjka szyjka trzon odźwiernik gruczoł blaszka właściwa dno grudka chłonna błona podśluzowa trzon i dno Ryc Budowa histologiczna różnych okolic żołądka. słabo rozwinięte. Te cechy budowy związane są z jej funkcją, którą jest produkcja kwasu solnego, a ściślej wydzielanie jonów wodorowych (H+) oraz chlorkowych (Cl ). Jony wodorowe powstają w wyniku rozkładu kwasu węglowego tworzonego przy udziale

4 200 Rozdział 15 Kanalik Desmosom Transport aktywny H + Anhydraza węglanowa CO 2 + H 2 O > H + + HCO 3 Transport aktywny Dyfuzja H 2 O CO 2 HCO 3 Cl Ryc Mechanizm tworzenia kwasu solnego przez okładzinowe żołądka. enzymu anhydrazy węglanowej (ryc. 15.2). Powstające również aniony wodorowęglanowe (HCO 3 ) docierające poprzez naczynia włosowate pod nabłonek pokrywający błonę śluzową żołądka przyczyniają się do neutralizowania odczynu powierzchni tego nabłonka. Zarówno jony wodorowe jak i chlorkowe są aktywnie transportowane poza komórkę, a źródłem energii jest ATP produkowany przez liczne mitochondria. Wpuklenia błony komórkowej do wnętrza zwiększają powierzchnię wydzielniczą. Ponadto okładzinowe są źródłem tzw. czynnika wewnętrznego (Castle a) wiążącego witaminę B 12. Komórki enteroendokrynowe występujące w żołądku są typu G, EC, D, D1. Odpowiadają podobnym komórkom występującym w jelitach (tab. 15.1). Komórki kępkowe niedawno stwierdzone, występują także w innych odcinkach przewodu pokarmowego. Przypisuje się im funkcję receptorową, ze względu na obecność długich mikrokosmków oraz braku cech komórek wydzielniczych. Błona śluzowa odźwiernika posiada głębokie dołeczki, do których uchodzą cewkowate, rozgałęzione gruczoły, tworzone przez śluzowe oraz nieliczne en-

5 Żołądek i jelita 201 teroendokrynowe typu G (gastrynowe). Oprócz gruczołów blaszka właściwa błony śluzowej żołądka zawiera tkankę luźną, która szczególnie w trzonie i dnie jest bardzo skąpa, gdyż blaszkę właściwą wypełniają gruczoły. Znajdują się tutaj naczynia krwionośne oraz samotne grudki chłonne leżące przy blaszce mięśniowej błony śluzowej. Blaszka ta utworzona jest z dwóch warstw komórek mięśniówki gładkiej: wewnętrznej okrężnej oraz zewnętrznej podłużnej. Błona podśluzowa żołądka jest cienka. Tworzy ją tkanka łączna luźna z licznymi naczyniami krwionośnymi i limfatycznymi, oraz włókna nerwowe i zwojowe, tworzące sploty podśluzówkowe. Spotyka się także grudki chłonne samotne. Błonę mięśniową odmiennie niż w innych odcinkach przewodu pokarmowego tworzą 3 a nie 2 warstwy. Najbardziej wewnętrzną jest skośna, środkowa okrężna i zewnętrzna podłużna. Grubość tych warstw jest różna w różnych okolicach żołądka, np. warstwa środkowa okrężna jest szczególnie rozwinięta w okolicy wpustu i odźwiernika. Błonę mięśniową żołądka pokrywa otrzewna JELITO CIENKIE Treść pokarmowa z żołądka poprzez odźwiernik trafia do jelita cienkiego, a ściślej do pierwszego jego odcinka dwunastnicy, stąd do jelita czczego a potem do krętego. Jelito cienkie to najdłuższy odcinek przewodu pokarmowego mierzący około 6 m. Zasadnicza funkcja jelita cienkiego to dokończenie trawienia pokarmu oraz wchłanianie. Na całej długości jelito cienkie ma ścianę zbudowaną z czterech zasadniczych, wyżej omówionych warstw. Błona podśluzowa tworzy fałdy poprzeczne w stosunku do długiej osi jelita, zwane fałdami okrężnymi. Natomiast pokrywająca te fałdy błona śluzowa tworzy palczaste wypustki zwane kosmkami jelitowymi. Pomiędzy kosmkami, u ich podstawy uchodzą proste, nierozgałęzione, cewkowate gruczoły sięgające dnem do blaszki mięśniowej błony śluzowej zwane gruczołami jelitowymi (ryc. 15.3). Powierzchnię błony śluzowej, a więc kosmki i ich podstawy pokrywa nabłonek jelitowy walcowaty. Nabłonek pokrywający kosmki zawiera jako zasadniczy typ komórek, określane jako jelitowe enterocyty. Cechą charakterystyczną tych komórek jest obecność na ich powierzchni mikrokosmków, które w MŚ widoczne są jako rąbek prążkowany. W błonie komórkowej tworzącej mikrokosmki stwierdza się aktywność enzymów hydrolitycznych biorących udział w trawieniu, a także enzymów zaangażowanych w aktywny transport. Komórki te zespolone są ze sobą obwódkami zamykającymi i przylegania. Zasadnicza funkcja enterocytów to wchłanianie pokarmu. Pomiędzy enterocytami w nabłonku pokrywającym kosmki występują kubkowe, jednak znacznie mniej liczne (około 5%). Zrąb kosmka stanowi tkanka luźna, mająca jednak cechy przypominające tkankę siateczkową. Zawiera bowiem obok włókien kolagenowych także włókna siateczkowe oraz przypominające siateczki, a także fibroblasty, limfocyty, granulocyty, makrofagi, plazmocyty oraz tuczne. Występuje też bogata sieć naczyń krwionośnych i limfatycznych. Znajdują się tu także mięśniówki gładkiej ułożone głównie w długiej osi kosmka, ale tworzące również pasma poprzeczne. Komórki mięśniowe umożliwiają samodzielne ruchy kosmków, ułatwiające przepływ chłonki. Nabłonek gruczołów jelitowych (krypta), który przechodzi w nabłonek kosmków jest bardziej zróżnicowany. Obok enterocytów, które jednak różnią się mniejszym stopniem

6 202 Rozdział 15 kosmki Ryc Błona śluzowa jelita cienkiego. A jelito cienkie pod małym powiększeniem; B gruczoł jelitowy; C kosmek jelitowy. błony śluzowej blaszka właściwa kubkowe podziały gruczoły jelitowe gładka naczynia chłonne rąbek enteroendokrynowe prążkowany limfocyty Panetha gładka limfocyty złuszczające się gładka naczynia krwionośne kubkowe zróżnicowania od enterocytów kosmków, występują niezbyt liczne kubkowe oraz niezróżnicowane odpowiadające komórkom macierzystym, które są źródłem odnowy komórkowej gruczołu jak i kosmka. Proces odnowy jest bardzo intensywny, gdyż czas życia komórek jelitowych wynosi tylko kilka dni, bowiem na szczycie kosmka następuje stałe ich złuszczanie. W dnie gruczołu znajdują się charakterystyczne z ziarnistościami kwasochłonnymi, zwane także komórkami Panetha. Przypisuje się im produkcję lizozymu. Pomiędzy komórkami gruczołu jelitowego występują enteroendokrynowe, podobne do tych jakie występują w ścianie żołądka (tabela 15.1). Znane były od dawna dzięki chromo- i srebrochłonności. Należą do układu komórek APUD (ang. amine precursors uptake, decarboxylation). Badania w ME ujawniły obecność w nich charakterystycznych ziaren silnie elektronowogęstych (ciemnych). Ze względu na cechy ultrastrukturalne, ale przede wszystkim charakter wydzielniczy podzielono je na różne

7 Żołądek i jelita 203 Tabela Komórki endokrynne układu pokarmowego. Symbol Lokalizacja Produkt Działanie A żołądek, glukagon zwiększona glikogenoliza wyspy trzustkowe w wątrobie D odźwiernik, somatostatyna lokalne hamowanie wydzielania dwunastnica, wyspy trzustkowe D 1 żołądek, VIP (ang. ruchliwość jelit, miejscowe jelito cienkie, vasoactive hamowanie komórek wyspy trzustkowe intesitinal endokrynnych peptide) EC żołądek, serotonina, ruchliwość jelit jelito cienkie, motylina, w. robaczkowy, substancja P wyspy trzustkowe G odźwiernik, gastryna zwiększone wydzielanie dwunastnica kwasu solnego I jelito cienkie cholecystokinina zwiększone wydzielanie enzymów (CCK) trzustkowych, opróżnianie pęcherzyka żółciowego K jelito cienkie GIP (ang. hamowanie wydzielania kwasu gastric inhibitory solnego peptide) L jelito cienkie glukagon zwiększona glikogenoliza i grube w wątrobie N jelito cienkie neurotensyna neuromodulator S jelito cienkie sekretyna zwiększone wydzielanie jonów i wody przez trzustkę i z żółcią PP wyspy trzustkowe trzustkowy hamowanie wydzielania polipeptyd PP enzymów trzustkowych typy, wspólną ich cechą jest wydzielanie dokrewne endokrynne. W istocie wydzielanie, przynajmniej niektórych z nich może mieć charakter parakrynny oddziaływania na sąsiednie. Znanych jest już wiele takich komórek. Chociaż nie wszystkich funkcja jest znana wiadomo jednak, że odgrywają one ważną rolę w regulowaniu funkcji przewodu pokarmowego. Niektóre z nich to: G wydzielają gastrynę stymulującą wydzielanie kwasu solnego; D somatostatynę, która inhibuje sąsiednie enteroendokrynowe; D1 VIP (ang. vasoactive intestinal polypeptide) peptyd jelitowy wpływa jący na wydzielanie wody i motorykę jelit;

8 204 Rozdział 15 EC serotoninę wpływa na motorykę jelit; I cholecystokininę stymuluje wydzielanie soku trzustkowego i opróż nianie pęcherzyka żółciowego; L glukagon stymuluje glikogenolizę w wątrobie; K GIP (ang. gastric inhibitory polypeptide) peptyd hamujący wydziela nie soku żołądkowego. Blaszka właściwa błony śluzowej leżąca u podstawy kosmków ma charakter podobny do zrębu kosmków. W blaszce właściwej mogą występować grudki chłonne samotne, mogą występować także skupienia, niekiedy wiele grudek, tworząc tzw. grudki chłonne skupione (kępki Peyera). Duże skupienia mogą obejmować całą ścianę jelita. Nabłonek znajdujący się nad grudkami chłonnymi ma szczególną budowę i określa się go jako nabłonek limfoidalny. Nad grudką nie tworzą się kosmki, nie ma tu też gruczołów jelitowych (krypt). W nabłonku tym występują skupienia komórek limfoidalnych oraz charakterystyczne M. Komórki te układają się nad śródnabłonkowymi komórkami limfoidalnymi w postaci czapeczek, oddzielając je od światła jelita. Na powierzchni mają mikrofałdy (microfolds M), a z sąsiednimi komórkami zespolone są przez połączenia zamykające i desmosomy. Zalicza się te do typu APC (prezentujących antygen). Błona podśluzowa jelita cienkiego jest podobna jak w innych odcinkach przewodu pokarmowego, jedynie w dwunastnicy zawiera gruczoły pęcherzykowo cewkowe (Brünnera) produkujące obojętne glikoproteidy. Odgrywają prawdopodobnie rolę w neutralizowaniu kwaśnej treści żołądkowej trafiającej do dwunastnicy. Zawiera splot nerwowy (Meissnera). Błona mięśniowa w jelicie cienkim jest dwuwarstwowa, pomiędzy warstwą wewnętrzną okrężną i zewnętrzną podłużną znajduje się splot nerwowy mięśniowy (Auerbacha). Błona surowicza otrzewna to cienka warstwa tkanki łącznej pokryta nabłonkiem jednowarstwowym płaskim JELITO GRUBE Jelito kręte przechodzi w jelito grube, którego ściana istotnie różni się od jelita cienkiego. Błona śluzowa nie tworzy kosmków. Pokrywa ją nabłonek jednowarstwowy walcowaty, zawierające duże ilości komórek kubkowych. Zagłębia się on w blaszkę właściwą błony śluzowej tworząc proste cewkowate gruczoły (krypty). Zasadniczy rodzaj komórek nabłonka, obok licznych komórek kubkowych to enterocyty z mikrokosmkami, występują też niezróżnicowane, enteroendokrynowe (EC, D, D1 i L) oraz M. W gruczołach jelitowych nie występują Panetha. Błona podśluzowa ma budowę typową dla przewodu pokarmowego. Błona mięśniowa jest inaczej zbudowana niż w jelicie cienkim, tworzą ją wprawdzie także dwie warstwy, ale gdy wewnętrzna okrężna jest jednolita, ciągła, to zewnętrzna podłużna tworzy trzy podłużne taśmy. Błona surowicza jest identyczna jak w jelicie cienkim.

9 Żołądek i jelita WYROSTEK ROBACZKOWY Wyrostek robaczkowy przypomina w budowie ściany jelito grube, nie ma kosmków, ale w gruczołach jelitowych występują Panetha. Cechą charakterystyczną budowy ściany jest obecność dużej liczby grudek chłonnych, które stanowią zasadniczy składnik blaszki właściwej błony śluzowej oraz błony podśluzowej. Grudki chłonne pokrywa nabłonek o cechach nabłonka limfoidalnego HISTOFIZJOLOGIA JELIT Podstawowe funkcje to trawienie, wchłanianie strawionego pokarmu, udział w regulacji gospodarki jonowej, szczególnie wapnia i fosforanów a także bardzo istotny udział w układzie odpornościowym. W początkowym odcinku przewodu pokarmowego, czyli w dwunastnicy, następuje dokończenie trawienia białek rozpoczętego w żołądku oraz trawienie wszystkich składników pokarmu pod wpływem enzymów zawartych w soku trzustkowym. W trawieniu tłuszczów przez lipazę trzustkową udział ma, jako ich emulgator, żółć dostarczana przez wątrobę. Białka trawione są przez proteazy trzustkowe do peptydów, które ostatecznie trawione są na powierzchni enterocytów przez związane z nią peptydazy. Natomiast polisacharydy trawione są przez amylazę trzustkową do dwucukrów a te na powierzchni enterocytów trawione są przez disacharazy do monosacharydów. Lipidy trawione są przez lipazę trzustkową a po resyntezie w enterocytach trafiają do organizmu, głównie poprzez naczynia limfatyczne w formie chylomikronów. Przewód pokarmowy to najczęstsza droga, obok układu oddechowego, wnikania różnych patogenów do organizmu. Dlatego też jest on przystosowany do blokowania ich dostępu przez nabłonek oraz ich niszczenia. Nabłonek wyposażony jest w struktury uszczelniające (rozdz ) oraz zawiera efektorowe układu odpornościowego: NK i cytotoksyczne limfocyty T. Ponadto zmodyfikowany nabłonek zawierający M ułatwia prezentacje antygenów obecnych w treści jelitowe, co przyspiesza wystąpienie reakcji immunologicznych. Produkowane przez plazmocyty, obecne w błonie śluzowej jelit oraz dostarczane z żółcią przeciwciała klasy IgA, przyczyniają się do likwidowania patogenów już w świetle jelit. Podobnie jak lizozym produkowany przez Panetha w dnie gruczołów jelitowych. Ze względu na wielką powierzchnię błony śluzowej jelit ilość produkowanych przeciwciał oraz lizozymu jest ogromna. Ponadto w ścianie jelit znajdują liczne grudki chłonne, samotne i skupione a trzewne węzły chłonne zbierają i filtrują chłonkę tworzoną w błonie śluzowej jelit. Jelita odgrywają ogromną rolę we wchłanianiu wapnia, żelaza i innych składników mineralnych zawartych w pokarmie. Przez to odgrywają zasadniczą rolę w utrzymaniu homeostazy organizmu.