Interakcje. Konkurencja wykład 2
Ekologiczna istota konkurencji Kiedy konkurujące gatunki mogą współwystępować? Kiedy na skutek konkurencji jeden z nich wyginie? wykład 2/2
Tempo wzrostu populacji Tempo wzrostu niezależne od zagęszczenia Ludzkości przybywa w postępie geometry cznym, a zasobów (jedzenia) w postępie arytmetycznym. N, liczebność dn =rn dt t, czas r=b d b rozrodczość (births) d śmiertelność (deaths) Thomas Malthus 1766-1834 wykład 2/3
Tempo wzrostu populacji Tempo wzrostu zależne od zagęszczenia N, liczebność populacji K dn N =rn (1 ) dt K t, czas r=b d K pojemność środowiska Pierre-François Verhulst 1804-1849
Model konkurencji Model Lotki-Volterry dla konkurencji międzygatunkowej Założenia: Tempo wzrostu populacji każdego z gatunków (r1, r2) jest stałe. Współczynniki konkurencji α oraz β są stałe Pojemność środowiska jest stała Osobniki w obrębie każdego gatunku są identyczne Alfred Lotka oscylacje stężeń w reakcji chemicznej Nie ma opóźnienia w reakcji gatunku na zmiany liczebności konkurenta Nie ma możliwości zróżnicowania zasobów pomiędzy gatunki Vito Volterra połów ryb w Adriatyku wykład 2/5
Model konkurencji 1 dn 1 N1 =r 1 N 1 (1 ) dt K1 liczebność populacji Wzrost populacji dwóch gatunków K r1 = b1 d1 czas (t) spowolnienie wzrostu na skutek zużywania zasobów przez gatunek1 2 dn 2 N2 =r 2 N 2 (1 ) dt K2 r2 = b2 d2 liczebność populacji K czas (t) wykład 2/6
Model konkurencji Wzajemne ograniczenie zasobów 1 2 zmniejszenie przez gatunek 2 zasobów dostępnych dla gatunku 1 dn 1 N 1 α N2 =r 1 N 1 (1 ) dt K 1 K1 dn 2 N2 β N1 =r 2 N 2 (1 ) dt K2 K 2 K w wyniku konkurencji liczebność populacji Współczynniki konkurencji α zmniejszenie zasobów gatunku 1 przez gatunek 2 β - zmniejszenie zasobów gatunku 2 przez gatunek 1 K czas (t) wykład 2/7
Model konkurencji Jakie kombinacje są stabilne? Kiedy liczebność się nie zmienia czyli dn/dt jest stałe. dn 1 N 1 α N2 =r 1 N 1 (1 ) dt K 1 K1 =0 N1= K1 α N2 N2= K2 β N1 =0 =0 N1 K1 b α=tg a=tg y = ax +b N1= αn2 + K1 N2 wykład 2/8
Model konkurencji Kiedy dn/dt jest stałe? N1= K1 α N2 Taką liczebność musi mieć gatunek 1 (przy dowolnej liczebności gatunku 2), żeby utrzymana została równowaga. N2= K2 β N1 Taką liczebność musi mieć gatunek 1 (przy dowolnej liczebności gatunku 2), żeby utrzymana została równowaga. wykład 2/9
Model konkurencji Rozwiązanie metodą graficzną 1. Szukamy miejsc zerowych N1= K1 α N2 brak konkurenta zwykłe równanie logistyczne dla N2= 0 mamy N1=K1 dla N1=0 mamy N2=K1/α pojemność środowiska zmieniona przez oddziaływania konkurencyjne siła konkurencji gatunku 2 z gatunkiem 1 (ile zasobów zabiera) Analogicznie robimy dla równania drugiego: N2= K2 β N1 wykład 2/10
Model konkurencji 2. Rysujemy rozwiązania N1 N1 K 2/ β K1 K1/ α Możliwe kombinacje N1 i N2, przy których N1 jest stałe. N2 N2 K2 Możliwe kombinacje N1 i N2, przy których N2 jest stałe. Koegzystencja gatunków jest możliwa w punkcie przecięcia tych prostych. wykład 2/11
Rozwiązanie modelu Izokliny graficzne rozwiązanie układu równań N1 K2/ β K1 n1 n2 K2 K1/ α N2 Punkt równowagi (n1, n2) wykład 2/12
Możliwe rozwiązania: izokliny K2/ β zwycięża gatunek 2 liczebność gatunku 1 K1 K1 < K2/ β K2 > K1/ α K1/ α K1 K1 zwycięża gatunek 1 K2 / β K1 > K2/ β K2 <K1/ α K2 K2 K1/ α równowaga trwała równowaga nietrwała K2/ β K1 > K2/ β K2 > K1/ α K2/ β K1/ α K2 K1 < K2 / β K2 < K1/ α K1 liczebność gatunku 2 K2 K1 / α wykład 2/13
Wyparcie konkurencyjne W wyniku oddziaływań konkurencyjnych możliwe jest całkowite wyparcie jednego gatunku przez drugi Oddziaływania konkurencyjne zawężają niszę realizowaną Nisza realizowana może zostać wypchnięta poza niszę fundamentalną. zwycięża gatunek 1 liczebność gatunku 1 zwycięża gatunek 2 liczebność gatunku 2 Silniejszy konkurent wypiera całkowicie słabszego w obrębie jego niszy potencjalnej nie stacza miejsca na realizowaną wykład 2/14
Zasada wyparcia konkurencyjnego Przykład: eksperyment Gaussego, dwa gatunki pantofelków hodowane razem hodowane oddzielnie wykład 2/15
Zasada wyparcia konkurencyjnego Model numeryczny Lev V. Kalmykov and Vyacheslav L. Kalmykov's paper "A mechanistic verification of the competitive exclusion principle", 2013, ArXiv wykład 2/16
Zasada wyparcia konkurencyjnego Zasada Gausego Dwa gatunki o identycznych niszach nie mogą koegzystować. Jeżeli dwa gatunki współwystępują w stabilnym środowisku, jest to możliwe dzięki zróżnicowaniu nisz realizowanych. Uwaga! Zróżnicowanie nisz może być skutkiem bieżącej konkurencji ( pąkle), efekt ekologiczny albo wynikać ze zróżnicowania nisz w przeszłości ( lasówki), efekt ewolucyjny ch ej u D on ni encji i M ur nk Ko wykład 2/17
Konkurencyjne uwolnienie Odwrotność zasady Gausego: J Diamond, 1975 świetliste lasy niskopienne Jeśli zabraknie konkurenta, gatunek może rozszerzyć niszę wysokopienny las deszczowy zarośla nadmorskie Nowa Gwinea Bagabag Nowa Brytania, Tolokiwa, Karkar Espiritu Santo
Konkurencyjne uwolnienie Eksperyment: Meriones tristrami (suwak anatolijski) Gerbillus allenbyi (myszoskoczek) suwak myszoskoczek góra Karmel suwak myszoskoczek wykład 2/19
Wzajemny antagonizm równowaga nietrwała K1 > K2/ β K2 > K1/ α Dla obu gatunków konkurencja międzygatunkowa silniejsza niż wewnątrzgatunkowa. Wynik interakcji zależy przede wszystkim od względnych zagęszczeń obydwu gatunków na podstawie modelu nie można przewidzieć wyniku. wykład 2/20
Wzajemny antagonizm dorosłe lubią jeść jaja dorosłe lubią jeść poczwarki larwy lubią jeść jaja larwy lubią jeść poczwarki T. confusum Trojszyk ulec (Tribolium confusum) T. confusum T. confusum T. confusum Trojszyk gryzący (Tribolium castaneum) Żuki każdego gatunku zjadały więcej osobników drugiego gatunku niż własnego
Konkurencja i regulacja liczebności Skutki konkurencji o zasoby nie dotykają wszystkich osobników w takim samym stopniu Clutton-Brock et al. 1987
Konkurencja i śmiertelność Tribolium confusum 1) śmiertelność niezależna od zagęszczenia: brak konkurencji 2) śmiertelność zależna od zagęszczenia: efekt konkurencji 3) śmiertelność nadkompensuje zagęszczenie: silny efekt konkurencji wykład 2/23
Konkurencja i śmiertelność Brak nadkompensacji: śmiertelność młodych pstrągów (Le Cren 1973) wykład 2/24
Ilościowy opis konkurencji K = log (zagęszczenie początkowe) log (zagęszczenie końcowe) roślina wydmowa niedokompensacja mklik (ćma) dokładna kompensacja Drosophila inna ćma skrajna nadkompensacja skrajna nadkompensacja wykład 2/25
Zagęszczenie a przegęszczenie Efekt konkurencji zależy nie tyle od zagęszczenia, co od stłoczenia (crowding) Jakie jest zagęszczenie owadów żerujących na danym gatunku rośliny? wykład 2/26
Zagęszczenie: różne podejścia zagęszczenie ważone przez zasoby 16 owadów / 4 rośliny = 4 owady/roślina zagęszczenie na osobnika (owada) ( 13 x 13 + 3x1 ) / 16 = 10.75 zagęszczenie na roślinę (siła oddziaływania owadów) średnia harmoniczna =1.3 owada / roślina No to jakie w takim razie jest zagęszczenie owadów? wykład 2/27
Regulacja zagęszczenia śmiertelność i rozrodczość per capita Konkurencja, poprzez wpływ na rozrodczość i śmiertelność, utrzymuje liczebność populacji na w miarę stałym poziomie. Liczebność w punkcie równowagi jest tożsama z pojemnością środowiska, K. wykład 2/28