Bydgoszcz 2006 DIAGNOZOWANIE STANU ŚRODOWISKA METODY BADAWCZE - PROGNOZY Kompleksowe badania i ochrona środowiska naturalnego Zbiór rozpraw pod redakcją Stanisława Borsuka
RECENZENCI prof. dr hab. Stanisław Borsuk prof. zw. dr hab. Wirgiliusz Duda prof. dr hab. Jerzy Gaca FOTOGRAFIA NA OKŁADCE: mgr inż. Jerzy Ciechalski Copyright by Bydgoskie Towarzystwo Naukowe Bydgoszcz 2006 ISBN 83-921454-7-X Publikacja dofinansowana przez WOJEWÓDZKI FUNDUSZ OCHRONY ŚRODOWISKA I GOSPODARKI WODNEJ W TORUNIU Dziękujemy za wsparcie finansowe w realizacji niniejszej publikacji następującym Firmom: Bank Ochrony Środowiska - Bydgoszcz Zakłady Mięsne Viola" - Lniano Zakłady Mięsne Mirosław Gzella" - Osie Promar" Sp. z o.o. - Bydgoszcz Zakład Przetwórstwa Mięsnego - Niewieścin Zakłady Mięsne Prosiaczek" - Krąpłewice Rozpowszechnianie: Bydgoskie Towarzystwo Naukowe ul. Jezuicka 4. 85-102 B3^dgoszcz telefax 052 322 22 68 btn@um.bydgoszcz.pl www.btn.atr.bydgoszcz.pl PRZYGOTOWANIE EDYTORSKIE. DRUK I OPRAWA MULTI-PREZENTACJA BYDGOSZCZ
Andrzej Klimek 1, Piotr Malczyk 2, Beata Dąbrowska 3 'Zakład Agroturystyki i Kształtowania Krajobrazu, Akademia Techniczno-Rolnicza im. J. J. Śniadeckich w Bydgoszczy 2 Katedra Gleboznawstwa i Ochrony Gleb, Akademia Techniczno-Rolnicza im. J.J. Śniadeckich w Bydgoszczy 3 Stockholm University, Department of Botany, The Plant Metal Group Wpływ podszytów liściastych na właściwości gleb, roślinność runa i akarofannę (Acari) glebową wybranych siedlisk leśnych Borów Tucholskich IMPACT OF THE DECIDUOUS SHRUB LAYER ON SOIL PROPERTIES, A GROUND COVER VEGETATION AND A SOIL MITES (ACARI) OF THE BORY TUCHOLSKIE FOREST SELECTED HABITATS We assessed a deciduous shrub layer impact on selected properties of forest soils, ground cover vegetation, and soil mites on a fresh coniferous- and mixed fresh coniferous forest of Bory Tucholskie Forest habitats. A soil investigation resulted that Introduced shrub layers modify both morphological features and basie physical - chemical soil properties. European beech shrub layer influenced on ground coved forest vegetation. The number of herbs, dwarf shrubs, and mosses species was reduced. There was also inerease of mites density, especially saprophagic Oribatida. The most numerous was Oppiella nova mite, which preferred ground cover vegetation with presence of beach leaves on both fresh forest habitats. The species of Chamobates genus were most numerous on stands without shrub layer: Ch, schuetzi on fresh coniferous forest and Ch. cuspidatus on mixed fresh coniferous forest habitats. Keywords: soil, forest habitats, shrub layer, Acari, Oribatida Streszczenie W pracy podjęto próbę określenia wpływu podszytów liściastych na niektóre właściwości gleb leśnych, roślinność runa i akarofaunę (Acari) glebową na siedliskach boru świeżego i boru mieszanego świeżego w Borach Tucholskich. Z przeprowadzonych badań gleboznawczych wynika, że wprowadzone podszyty w małym stopniu wpływają na cechy morfologiczne i podstawowe właściwości fizykochemiczne gleb. Najwyraźniej na roślinność dna lasu wpłynęło wprowadzenie podszytu buka. W jego obecności zmniejszona była liczba gatunków zielnych, krzewinek i mszaków. Podszyty wpłynęły też na wzrost zagęszczenia roztoczy, szczególnie saprofagicznych Oribatida. Najliczniejszym mechowcem na badanym terenie była Oppiella nova. Mechowiec ten preferował ściółkę z udziałem liści buka na obu siedliskach. Gatunki z rodzaju Chamobates najliczniej występo- 90
Wpływ podszytów liściastych na właściwości gleb, roślinność runa i akarofaunę (Acari)... wały na stanowiskach bez podszytów: Ch. schnetzi w borze świeżym, a Ch. cuspidatus w borze mieszanym świeżym Słowa kluczowe: gleby leśne, siedliska leśne, podszyty liściaste, runo leśne, Acari, Oribatida Wprowadzenie Charakterystyczną cechą zespołów leśnych jest wynikająca z przystosowań ekologicznych i biosocjalnych wielowarstwowość (Szymański 2001). W warunkach przyrodniczych Polski wyróżnia się 4 zasadnicze warstwy roślinności leśnej: drzewostan, podszyt, warstwę zielną oraz warstwę mchów i porostów. Dwie ostatnie warstwy tworzą runo leśne. Pomiędzy poszczególnymi warstwami zachodzą różnorodne stosunki i oddziaływania, wśród których na pierwszy plan wysuwa się konkurencja o światło, a następnie o substancje biogenne. Warstwa krzewów (podszyt leśny) zbudowana jest z krzewów właściwych lub roślin drzewiastych, które najczęściej nie osiągają dojrzałości generatywnej i są zagłuszane przez bardziej ekspansywną warstwę drzew. W lasach gospodarczych, które mają mało zróżnicowaną strukturę warstwową i gatunkową pojawia się konieczność sztucznego ich wprowadzania pod jednogatunkowe drzewostany sosnowe. Dodatni wpływ warstwy krzewiastej na ekosystem leśny jest obecnie bezsporny - podszyt}^ kształtują stosunki mikroklimatyczne wnętrza drzewostanu i różnorodność całej biocenozy leśnej. Podszyty znacznie poprawiają też bonitację siedliska i zdrowotność drzewostanów, mogą dodatnio wpływać na przyrost drzewostanu głównego i estetykę lasu (Tuszyński i Gorzelak 1998). Przeważające w Borach Tucholskich monokultury sosnowe są często pozbawione warstwy krzewów. W niektórych miejscach na ubogich siedliskach borowych, dla poprawy struktury warstwowej lasu, sztucznie wprowadzono podszyty - najczęściej różnych gatunków liściastych. W niniejszej pracy podjęto próbę określenia wpływu tych podszytów na niektóre właściwości gleb leśnych, roślinność runa i akarofaunę (Acari) glebową na siedliskach boru świeżego i boru mieszanego świeżego. Materiał i metody Do badań wybrano powierzchnie leśne w Borach Tucholskich pokryte litymi drzewostanami sosny zwyczajnej {Pinus sylwestris L.), pochodzącymi ze sztucznego odnowienia. Na siedlisku boru świeżego (Bśw) drzewostany były w wieku od 55 do 70 lat, natomiast na siedlisku boru mieszanego świeżego (BMśw) były nieco starsze -91-101 lat. W borze świeżym wybrano stanowiska ze sztucznie wprowadzonymi podszytami buka pospolitego (Fagas silvatica L.) - Bk, dębu bezszypułkowego (Quercus petraea Liebl.) - Dbb i olszy szarej (Alnus incana Moench) - Olsz. Stanowiska te były położone w Nadleśnictwach Tuchola i Osie (odpowiednio w oddz. 136d w Leśnictwie Skrajna, oddz. 124a w Leśnictwie Świt, oddz. 132a w Leśnictwie Wygoda). Powierzchnia kontrolna (C - bez podszytu) znajdowała się na terenie leśnictwa Skrajna - oddz. 115c. Na żyźniejszym siedlisku BMśw wybrano powierzchnie z podszytami buka pospolitego, dębu szypułkowe- 9 i
A. Klimek, P. Malczyk, B.Dąbrowska go (Quercus robur L.) - Dbs i czeremchy późnej [Padus serotina Borkh.) - Cz. Powierzchnie te były położone w Nadleśnictwie Dąbrowa, Leśnictwo Płochocin - odpowiednio oddz. 290c, 318b, 319d, stanowisko kontrolne dla BMśw usytuowano w sąsiednim pododdziale 319a. Podszyty były w wieku ok. 20 lat, na siedlisku Bśw miały wysokość 3-4m, a w BMśw były wyższe - 5-6m. Badania terenowe przeprowadzono w latach 1997-2000. Próbki do badań gleboznawczych pobrano ze wszystkich morfologicznie wyznaczonych poziomów i podpozłomów glebowych. Właściwości fizykochemiczne badanych gleb oznaczono następującymi metodami: kwasowość czynną (ph ]I20 ) w zawiesinie wodnej a kwasowość wymienną (ph KC! ) w zawiesinie 1 molowego roztworu KC1 metodą potencjometryczną za pomocą pehametru CPC-551, firmy ELMETRON; kwasowość wymienną (ph Kcl ) w zawiesinie 1 molowego roztworu KC1 metodą potencjometryczną za pomocą pehametru CPC-551, firmy ELMETRON; węgiel organiczny w próbkach mineralnych metodą Tiurina, a w próbkach organicznych metodą prażenia termicznego w temp. 550 C; azot ogółem metodą Kjeldahla w aparacie destylacyjnym Biichi; skład granulometryczny metodą areometryczną Bouyoucosa w modyfikacji Casagrande'a i Prószyńskiego (Bednarek i in. 2004). Wszystkie analizy wykonano w trzech powtórzeniach. Na wybranych jednorodnych powierzchniach leśnych wykonano zdjęcia fitosocjologiczne metodą Braun-Blanąueta (Pawłowski 1972, 1977). Występowanie gatunków i stopień ich pokrycia określono w pięciostopniowej skali od 5 do +. Klasyfikację fitosocjologiczną przyjęto wg Matuszkiewicza (2001), nazwy mszaków przyjęto wg Corley'a i in. (1981), a nazwy roślin naczyniowych wg Rutkowskiego (1998). Obliczono wskaźnik różnorodności Shannona (H) przyjmując wartości środkowe poszczególnych klas pokrycia (odpowiednio: 5 = 87,5; 4 = 62,5; 3 = 37,5; 2 = 17,5; 1 = 7,5; + = 0,5) z zastosowaniem In (Dąbrowska 2000). Glebę do badań akarologicznych pobrano z każdego stanowiska dwukrotnie - w sezonach wiosennym i jesiennym. Glebę pobierano z 17 cm 2 i do 20 cm głębokości w 10 powtórzeniach, z każdego stanowiska pobrano ogółem po 20 próbek gleby. Roztocze (Acari) wypłaszano w aparacie Tullgrena przez 7 dni. Mechowce (Oribatida) oznaczono do gatunku lub rodzaju z uwzględnieniem stadiów młodocianych, a pozostałe roztocze oznaczono do rzędów. Zagęszczenie roztoczy N podano w przeliczeniu na 1 m 2 gleby, zgrupowania Oribatida scharakteryzowano za pomocą ogólnej liczby gatunków S oraz wskaźnika różnorodności gatunkowej Shannona (Magurran 1988). Wyniki i dyskusja Właściwości fizykochemiczne badanych gleb leśnych Według Systematyki gleb Polski (1989) większość badanych stanowisk należy do typu gleb rdzawych i podtypu bielicowo-rdzawych, jedno (Bśw-Olsz) zakwalifikowano do typu gleb bielicowych i podtypu bielicowych właściwych. Kwaśne oddziaływanie siedliska borowego odzwierciedlone jest występowaniem, w pierwotnym poziomie akumulacyjnym AEes, mniej lub bardziej wyraźnego poziomu bie- Sicowania. 92
Wpływ podszytów liściastych na właściwości gleb, roślinność runa i akarofawię (Acari)... Na ubogiej, eolicznie przekształconej powierzchni boru świeżego z podszytem olszy szare], występują gleby bielicowe właściwe silnie zbielicowane (tab. 1). Ich mineralne poziomy AEes są skrócone. Miąższość tego poziomu wynosi 5 cm. Podobne zróżnicowanie typów gleb rdzawych i gleb bielicowych stwierdzono w innych częściach Borów Tucholskich (Bednarek 1991, Dziadowiec 1990, Ostrowska 1993). Kwaśny odczyn jest jedną z cech diagnostycznych badanych gleb. Nie odbiegają one w tym względzie od analogicznych utworów spotykanych w innych rejonach Borów Tucholskich, czy siedlisk borowych w Polsce (Janowska i Czępińska-Kamińska 1983, Malczyk 1998). Odczyn badanych gleb był bardzo kwaśny i kwaśny. Najmniejsze wartości odczynu w KC1 odnotowano w podpoziomach próchnicy nadkładowej. Zauważono, że najniższe ph KC1 odnoszą się do podpoziomów o najbardziej zaawansowanej humifikacji substancji organicznej - Om. W poziomach tych odczyn kształtował się w zakresie od 3,51 do 3,86. Przemywane do głębiej leżących poziomów kwasy próchnicowe, wpływały na silne zakwaszenie części mineralnej, szczególnie poziomów AEes. W pozostałych poziomach mineralnych, we wszystkich profilach obserwowano stopniowy wzrost wartości ph KC1. Bardzo podobne tendencje stwierdzono dla kwasowości czynnej. Najbardziej zasobne w substancję organiczną są podpoziomy próchnicy nadkładowej. Ilość C w tych podpoziomach maleje wraz ze wzrostem stopnia humifikacji materiału organicznego - od podpoziomu surowinowego (38,85-42,23%) do podpoziomu butwinowo-epihumusowego (22,26-25,55%). Mineralne poziomy glebowe, w porównaniu z próchnicą nadkładową, zawierają niewiele węgla organicznego, przy czym ilość tego pierwiastka maleje stopniowo wraz z głębokością. Procentowa zawartość azotu ogółem w ektopróchnicach wahała się od 1,01 do 1,95%. Wyraźnie zarysowana jest tendencja spadkowa zawartości tego pierwiastka zarówno w podpoziomach organicznych, jak i poziomach mineralnych wszystkich profili. Największe wartości stosunku C:N stwierdzono w podpoziomach próchnicy nadkładowej (od 18,12 do 30,52), a najniższe - nieprzekraczające 1 - w skale macierzystej badanych gleb. Zawartość azotu i stosunek węgla do azotu w analizowanych glebach nie odbiegają od danych spotykanych w literaturze (Bednarek 1991, Janowska, Czępińska-Kamińska 1983). Porównanie cech morfologicznych i podstawowych właściwości fizykochemicznych badanych profili glebowych nie wykazało wyraźnych i istotnych różnic. W budowie morfologicznej wierzchnich poziomów genetycznych na powierzchniach z podszytami dębu bezszypułkowego i olszy szarej na siedlisku boru świeżego stwierdzono zaledwie 1-2 cm wzrost miąższości próchnicy nadkładowej. Tylko jednocentymetrowy przyrost miąższości ściółki zauważono na siedlisku boru mieszanego świeżego z podszytami buka pospolitego. W Bśw z podszytami odnotowano w podpoziomach Ol, Of i Ofh niewielki wzrost zawartości węgla organicznego w stosunku do powierzchni kontrolnej. Na siedlisku BMśw dotyczyło to podpoziomu Ol (stanowisko z podszytem buka), podpoziomu Of (stanowisko z podszytem buka) oraz podpoziomu Ofh na obydwu stanowiskach z podszytami. Zawartość azotu ogółem w poziomach organicznych na powierzchniach z warstwą krzewów była nieco wyższa niż na powierzchniach kontrolnych. 93
A. Klimek, P. Malczyk, B.Dąbrowska Z przytoczonych danych wynika, że wprowadzenie podszytów liściastych do litych drzewostanów sosnowych w sposób subtelny wpłynęło na cechy morfologiczne i podstawowe właściwości fizykochemiczne gleb. Różnice są mało wyraźne, być może dlatego, iż okres oddziaływania warstwy krzewów jest stosunkowo krótki. Bardzo wyraźny wpływ podszytów na właściwości gleb i ich budowę uwidacznia się dopiero po 50-letnim okresie ich oddziaływania (Tuszyński i Gorzelak 1998). Charakterystyka fitosocjologiczną Siedliska boru świeżego i boru mieszanego świeżego opisano, stosując klasyfikację fitosocjologiczną, jako suboceaniczny bór świeży (Leucobryo-Pinetum Mat.(1962) 1973) w postaci typowej ze śmiałkiem pogiętym w runie oraz w postaci przejściowej ze zredukowaną warstwą zielną na powierzchniach z nasadzeniami buka. Skład florystyczny suboceanicznego boru świeżego występujący na stanowiskach BMśw, może być również wynikiem degeneracji borów mieszanych następującej na skutek zastąpienia naturalnego drzewostanu monokulturą sosny (Matuszkiewicz W. 2001, Matuszkiewicz J. M. 2002). Wprowadzenie podszytów czterech różnych gatunków drzew liściastych zmieniło strukturę runa obydwu analizowanych siedlisk w odniesieniu do powierzchni kontrolnych (tab. 2). W warunkach siedliska boru świeżego liczba gatunków warstwy zielnej nie zmieniła się znacząco (od 3-5 gatunków). Również liczba gatunków warstwy runa była zbliżona, mimo istotnej różnicy w zwarciu podszytu, w porównaniu z powierzchnią kontrolną. Powierzchnie z podszytem buka odbiegały wyraźnie od pozostałych stanowisk. Znacznie mniejsza była na nich liczba gatunków warstwy runa, z silną redukcją liczby gatunków warstwy mszystej i z niemal 90% redukcją pokrycia tej warstwy na siedlisku BMśw. Buk jest gatunkiem specyficznym - późno rozwijającym listowie i silnie zacieniającym dno lasu. Prawdopodobnie ten ostatni czynnik, ukształtował charakterystyczną strukturę runa. Przypuszczalnie związane to było z wiekiem drzewostanu i lepszym rozwinięciem warstwy krzewów na stanowisku BMśw, gdzie buki były wyższe, a większa biomasa opadłych liści hamowała rozwój runa. Typowe zespoły leśne z udziałem buka charakteryzują się zredukowaną warstwą mszystą i florystycznymi aspektami sezonowymi typowymi dla lasów liściastych (Matuszkiewicz W. 2001, Matuszkiewicz J. M. 2002). Na siedlisku boru mieszanego świeżego z podszytami liczba gatunków warstwy zielnej była około trzykrotnie mniejsza niż na stanowisku kontrolnym. W obecności dębu szypułkowego liczba gatunków zielnych i krzewinek była dwukrotnie niższa. Być może właściwości martwej materii pochodzącej z opadłych liści, jak również ich biomasa mogą mieć znaczenie dla pojawienia się i rozwoju siewek runa. Charakterystyka zgrupowań roztoczy i wybranych gatunków mechowców Na badanym terenie liczebność roztoczy glebowych była typowa dla borów sosnowych i wahała się od 90 do 214 rys. osobn. nr 2 (tab. 3). Największe zagęszczenie tych stawonogów stwierdzono w borze świeżym na stanowisku- z podszy- 94
Wpływ podszytów liściastych na właściwości gleb, roślinność runa i akarofaunę (Acari]... Na ubogiej, eolicznie przekształconej powierzchni boru świeżego z podszytem olszy szarej, występują gleby bielicowe właściwe silnie zbielicowane (tab. 1). Ich mineralne poziomy AEes są skrócone. Miąższość tego poziomu wynosi 5 cm. Podobne zróżnicowanie typów gleb rdzawych i gleb bielicowych stwierdzono w innych częściach Borów Tucholskich (Bednarek 1991, Dziadowiec 1990, Ostrowska 1993). Kwaśny odczyn jest jedną z cech diagnostycznych badanych gleb. Nie odbiegają one w tym względzie od analogicznych utworów spotykanych w innych rejonach Borów Tucholskich, czy siedlisk borowych w Polsce (Janowska i Czępińska-Kamińska 1983, Malczyk 1998). Odczyn badanych gleb był bardzo kwaśny i kwaśny. Najmniejsze wartości odczynu w KC1 odnotowano w podpoziomach próchnicy nadkładowej. Zauważono, że najniższe ph KC1 odnoszą się do podpoziomów o najbardziej zaawansowanej humifikacji substancji organicznej - Ofh. W poziomach tych odczyn kształtował się w zakresie od 3,51 do 3,86. Przemywane do głębiej leżących poziomów kwasy próchnicowe, wpływały na silne zakwaszenie części mineralnej, szczególnie poziomów AEes. W pozostałych poziomach mineralnych, we wszystkich profilach obserwowano stopniowy wzrost wartości ph KC1. Bardzo podobne tendencje stwierdzono dla kwasowości czynnej. Najbardziej zasobne w substancję organiczną są podpoziomy próchnicy nadkładowej. Ilość C w tych podpoziomach maleje wraz ze wzrostem stopnia humifikacji materiału organicznego - od podpoziomu surowinowego (38,85-42,23%) do podpoziomu butwinowo-epihumusowego (22,26-25,55%). Mineralne poziomy glebowe, w porównaniu z próchnicą nadkładową, zawierają niewiele węgla organicznego, przy czym ilość tego pierwiastka maleje stopniowo wraz z głębokością. Procentowa zawartość azotu ogółem w ektopróchnicach wahała się od 1,01 do 1,95%. Wyraźnie zarysowana jest tendencja spadkowa zawartości tego pierwiastka zarówno w podpoziomach organicznych, jak i poziomach mineralnych wszystkich profili. Największe wartości stosunku C:N stwierdzono w podpoziomach próchnicy nadkładowej (od 18,12 do 30,52), a najniższe - nieprzekraczające 1 - w skale macierzystej badanych gleb. Zawartość azotu i stosunek węgla do azotu w analizowanych glebach nie odbiegają od danych spotykanych w literaturze (Bednarek 1991, Janowska, Czępińska-Kamińska 1983). Porównanie cech morfologicznych i podstawowych właściwości fizykochemicznych badanych profili glebowych nie wykazało wyraźnych i istotnych różnic. W budowie morfologicznej wierzchnich poziomów genetycznych na powierzchniach z podszytami dębu bezszypułkowego i olszy szarej na siedlisku boru świeżego stwierdzono zaledwie 1-2 cm wzrost miąższości próchnicy nadkładowej. Tylko jednocentymetrowy przyrost miąższości ściółki zauważono na siedlisku boru mieszanego świeżego z podszytami buka pospolitego. W Bśw z podszytami odnotowano w podpoziomach Ol, Of i Ofh niewielki wzrost zawartości węgla organicznego w stosunku do powierzchni kontrolnej. Na siedlisku BMśw dotyczyło to podpoziomu Ol (stanowisko z podszytem buka), podpoziomu Of (stanowisko z podszytem buka) oraz podpoziomu Ofh na obydwu stanowiskach z podszytami. Zawartość azotu ogółem w poziomach organicznych na powierzchniach z warstwą krzewów była nieco wyższa niż na powierzchniach kontrolnych. 93
A. Klimek, P. Malczyk, B.Dąbrowska Z przytoczonych danych wynika, że wprowadzenie podszytów liściastych do litych drzewostanów sosnowych w sposób subtelny wpłynęło na cechy morfologiczne i podstawowe właściwości fizykochemiczne gleb. Różnice są mało wyraźne, być może dlatego, iż okres oddziaływania warstwy krzewów jest stosunkowo krótki. Bardzo wyraźny wpływ podszytów na właściwości gleb i ich budowę uwidacznia się dopiero po 50-łetnim okresie ich oddziaływania (Tuszyński i Gorzelak 1998). Charakterystyka Jitosocjologiczna Siedliska boru świeżego i boru mieszanego świeżego opisano, stosując klasyfikację fitosocjologiczną, jako suboceaniczny bór świeży {Leucobryo-Pinetum Mat.(1962) 1973) w postaci typowej ze śmiałkiem pogiętym w runie oraz w postaci przejściowej ze zredukowaną warstwą zielną na powierzchniach z nasadzeniami buka. Skład florystyczny suboceanicznego boru świeżego występujący na stanowiskach BMśw, może być również wynikiem degeneracji borów mieszanych następującej na skutek zastąpienia naturalnego drzewostanu monokulturą sosny (Matuszkiewicz W. 2001, Matuszkiewicz J. M. 2002). Wprowadzenie podszytów czterech różnych gatunków drzew liściastych zmieniło strukturę runa obydwu analizowanych siedlisk w odniesieniu do powierzchni kontrolnych (tab. 2). W warunkach siedliska boru świeżego liczba gatunków warstwy zielnej nie zmieniła się znacząco (od 3-5 gatunków). Również liczba gatunków warstwy runa była zbliżona, mimo istotnej różnicy w zwarciu podszytu, w porównaniu z powierzchnią kontrolną. Powierzchnie z podszytem buka odbiegały wyraźnie od pozostałych stanowisk. Znacznie mniejsza była na nich liczba gatunków warstwy runa, z silną redukcją liczby gatunków warstwy mszystej i z niemal 90% redukcją pokrycia tej warstwy na siedlisku BMśw. Buk jest gatunkiem specyficznym - późno rozwijającym listowie i silnie zacieniającym dno lasu. Prawdopodobnie ten ostatni czynnik, ukształtował charakterystyczną strukturę runa. Przypuszczalnie związane to było z wiekiem drzewostanu i lepszym rozwinięciem warstwy krzewów na stanowisku BMśw, gdzie buki były wyższe, a większa biomasa opadłych liści hamowała rozwój runa. Typowe zespoły leśne z udziałem buka charakteryzują się zredukowaną warstwą mszystą i florystycznymi aspektami sezonowymi typowymi dla lasów liściastych (Matuszkiewicz W. 2001, Matuszkiewicz J. M. 2002). Na siedlisku boru mieszanego świeżego z podszytami liczba gatunków warstwy zielnej była około trzykrotnie mniejsza niż na stanowisku kontrolnym. W obecności dębu szypułkowego liczba gatunków zielnych i krzewinek była dwukrotnie niższa. Być może właściwości martwej materii pochodzącej z opadłych liści, jak również ich biomasa mogą mieć znaczenie dla pojawienia się i rozwoju siewek runa. Charakterystyka zgrupowań roztoczy i wybranych gatunków rnechowców Na badanym terenie liczebność roztoczy glebowych była typowa dla borów sosnowych i wahała się od 90 do 214 tys. osobn. nr 2 (tab. 3). Największe zagęszczenie tych stawonogów stwierdzono w borze świeżym na stanowisku- z podszy- 94
Wpływ podszytów liściastych na właściwości gleb, roślinność runa i akarofaunę (Acari)... tem bukowym. W glebie BMśw liczebność roztoczy była przeważnie niższa niż w Bśw. Wśród omawianych pajęczaków wyraźnie dominowały Oribatlda, które stanowiły od 64 do 89% wszystkich roztoczy. W glebach leśnych mechowce stanowią przeważnie około 70% wszystkich roztoczy i większości są saprofagami (Klimek 2000). Korzystny wpływ ściółki liściastej na akarofaunę stwierdzono na siedlisku BMśw na gruncie porolnym (Klimek 2004) oraz po wprowadzeniu podszytów liściastych na siedlisku boru suchego (Seniczak i Derkowska 1994). Domieszka gatunków liściastych do monokultur sosnowych przeważnie wpływa dodatnio na szybkość rozkładu ściółki, w wyniku rozkładu igliwia sosnowego otrzymuje się kwaśną próchnicę typu mor, a przy domieszce liści bardziej łagodną moder lub nawet muli (Tuszyński i Gorzelak 1998). Na badanym terenie na siedlisku boru świeżego wprowadzenie podszytów bukowego i dębowego wyraźnie wpłynęło na wzrost zagęszczenia Oribatida, natomiast na stanowisku z podszytem olszy szarej liczebność tych roztoczy była niższa niż na powierzchni kontrolnej. Na tym siedlisku najmniejszą liczbę gatunków mechowców (29) odnotowano na powierzchni bez podszytu. Najkorzystniej na liczbę gatunków Oribatida wpłynął podszyt dębowy. Wskaźnik różnorodności gatunkowej Shannona w Bśw był dość wyrównany - 2,38-2,62. Na siedlisku boru mieszanego świeżego niską liczebność mechowców odnotowano na powierzchni kontrolnej oraz z podszytem czeremchy. Na tym siedlisku podszyt buka i dębu, podobnie jak w Bśw, pozytywnie wpłynął na zagęszczenie mechowców. Najmniejszą liczbę gatunków tych roztoczy odnotowano jednak pod bukami, również wskaźnik różnorodności gatunkowej Shannona na tym stanowisku był wyjątkowo niski - 1,87. Najprawdopodobniej ma to związek z bardzo ubogą warstwą runa leśnego. Najliczniejszym mechowcem na badanym terenie była Oppiella nova. Jest to niewielki gatunek, pospolity w Polsce i na świecie, zaliczany do eurytopowych, preferujący biotopy leśne (Rajski 1968). Mechowiec ten szczególnie licznie występował w Bśw pod podszytem bukowym (58,06 tys. osobn. nr 2 ), a nieco mniej liczny był pod dębowym. Wyraźną preferencję do ściółki z udziałem liści buka wykazał też na siedlisku BMśw. Jeszcze mniejszym mechowcem niż O. nova, jest O. minus. Dużą liczebność tego gatunku odnotowano w Bśw z podszytem dębu oraz w BMśw z bukiem (odpowiednio 25,2 i 33,8 tys. osobn. m~ 2 ). Dość interesująco przedstawia się zagęszczenie dwóch różnych gatunków z rodzaju Chamohates: Ch. schuetzi wykazał wyraźną preferencję do boru świeżego, szczególnie stanowiska pozbawionego podszytu, a Ch. cuspidatus preferował bór mieszany świeży i stanowisko bez warstwy krzewów. Pierwszy z wymienionych gatunków jest licznie spotykany w ściółkach różnych gatunków iglastych (Hammen 1952), liczniej występował jednak w płatach z runem mszystym niż bez runa (Klimek i Seniczak 1994). We wcześniejszych badaniach stwierdzono preferencję Ch. cuspidatus do BMśw (Klimek 2004). Poza wymienionymi gatunkami stosunkowo licznie na badanym terenie występowały takie mechowce jak: Oribatula tibialis, Tectocepheus uelatus i Suctobelba spp. 95
to Tabela 1. Niektóre fizykochemiczne właściwości badanych gleb leśnych Stanowisko Poziom Skład granulometryczny Miąższość C N % frakcji (mm) (cm) P H H20 ph KC1 og- C/N org. (%) (%) 1-0,1 0,1-0,02 <0,02 Ol 7-3 4,44 4,26 42,23 1,87 22,58 - - - Of 3-1 4,25 4,15 ^35,84 1,52 23,58 - - - Om 1-0 ~" 4,00 3,84 25,55 1,41 18,12 - - - Bśw AEes 0-12 4,36 4,22 1,24 0,11 11,27 84 11 5 -Bk Bv 12-31 4,85 4,57 0,21 0,03 7,00 89 8 3 BvC 31-68 4,92 4,84 0,04 4,00 91 5 4 C 68-150 5,35 5,27 0,00 0,00 92 7 1 Ol 10-7 4,21 4,12 40,29 1,85 21,78 - - - Of 7-1 4,03 3,68 34,83 1,71 20,37 - - - Ofh 1-0 3,84 3,55 26,67 1,16 22,99 - - - AEes 0-14 4,26 4,10 1,21 0,11 11,00 88 8 4 Bśw Bv 14-44 4,97 4,82 0,21 0,04 5,25 93 4 3 -Dbb BvC 44-82 5,35 5,21 0,05 0,02 2,50 91 4 5 C 82-150 5,64 5,45 0,02 0,00-92 6 2 Ol 9-4 4,33 4,15 41,87 1,87 22,39 - - - Of 4-1 4,10 4,01 38,15 1,25 30,52 - - - Ofh 1-0 4,01 3,82 30,26 1,02 29,67 - - - AEes 0-5 4,22 4,04 1,02 0,07 14,57 78 16 6 Bh 5-11 4,46 4,30 0,25 0,05 5,00 86 10 4 Bśw Bfe 11-33 4,99 4,64 0,18 0,03 6,00 90 8 2 -Olsz BfeC 33-75 5,24 5,12 0,05 5,00 95 2 3 C 75-150 5,65 5,54 1,00 94 6 0 Ol 8-3 4,55 4,41 39,84 1,84 21,65 - - - Of 3-1 4,21 4,12 31,26 1,45 21,56 - - - Ofh 1-0 4,10 3,86 26,93 1,14 23,62 - - - AEes 0-11 4,35 4,22 1,20 0,08 15,00 82 11 7
- l Wpływ podszytów liściastych na właściwości gleb, roślinność runa i akarofaunę (Acari)... "* CM o i 1 i IN CM CO r-h i i 1 LO CO * i 1 LO CM 00 - i i i * CM CM o CM LO IN i 1 i 02 O L0 "* l i 1 02 CO <* LO i i 1 O r-h oo N CD i l i <* i i CO * * 02 CO 02 00 02 i 1 i 00 co co CM O) LO 02 i i 1 CD co 00 00 CM 02 02 i i 1 lo CO o 02 O 02 CO 02 i i i CM oo LO 02 02 CD 02 5,25 2,00 1,00 21,50 21,75 24,69 12,40 11,67 3,00 1 22,84 22,85 22,12 8,54 5,25 4,00 1 21,46 20,56 20,04 8,42 4,75 2,00 1 25,21 30,51 22,04 17,67 12,00 O o 1,00 0,04 1,95 1,72 1,14 0,10 0,03 00'0 20'0 1,79 1,55 1,13 0,13 o o 00'0 1,81 1,51 1,22 0,12 0,04 00'0 1,59 1,12 1,01 90'0 0,02 0,21 0,02 T i o d 41,92 37,41 28,15 1,24 LO CO d CD O d 40,89 35,41 25,00 1,11 0,21 0,04 38,85 31,05 24,45 1,01 0,19 CM O d 4,31 4,42 4,7.1 3,89 3,72 3,69 4,25 4,46 4,68 5,05 4,15 3,94 3,74 4,20 4,34 4,39 5,18 3,80 3,67 3,51 4,05 4,29 4,75 5,04 4,03 3,88 3,66 4,21 4,37 4,87 5,41 40,08 34,17 22,26 1,06 0,24 0,04 4,51 CM co 5,02 CM,-H 4,01 02 N 00 4,43 4,65 4,87 5,26 r-h 4,11 3,86 4,35 ' >* <* 02 LO 5,21 3,99 3,74 3,69 4,15 02 CO 4,88 5,16 LO CM 4,10 3,86 4,32 4,59 4,94 5,55 11-37 37-77 77-150 9-4 4-2 2-0 0-5 5-72 72-91 91-150 7-5 5-2 2-0 0-10 10-26 26-100 100-150 8-3 3-1? 0-21 21-63 63-88 88-150 8-3 3-1 ^ 1-0 co i o 6-17 17-54 54-150 > BvC O O O Ofh AEes Ś BvC O O '-r-l O Ofh AEes > BvC O O O Ofh AEes & BvC O O O Ofh AEes BvC O 'CO Y ffl ' BMśw -Dbs BMśw -Cz g o ffl g~
A. Klimek, P Malczyk, B.Dąbrowska Tabela 2. Charakterystyka botaniczna badanych zjawisk Charakterystyka Zwarcie warstwy drzew (a w %) Liczba gatunków w warstwie drzew Pokrycie warstwy krzewów (b w%) Bśw BMśw Bk Dbb Olsz C Bk Dbs Cz C 70 70 70 70 70 70 60 70 1 1 1 1 1 1 1 1 60 60 35-80 60 80 - Liczba gatunków w warstwie krzewów 1 3 4 (+1) 3 3 1 - Pokrycie warstwy zielnej (c w %) Liczba gatunków w warstwie zielnej Pokrycie warstwy mchów (d w %) Liczba gatunków w warstwie mchów Liczba gatunków warstw c + d 5 30 20 5-10 - 5 70 60 80 3 4 5 4 4 8 4 14 90 80 90 90 1 30 30 60 3 7 5 6 1 3 6 3 6 11 10 12 5 11 10 17 Całkowita liczba gatunków (bogactwo norystyczne) a+b+c+d 8 15 15 13 11 17 15 24 Wskaźnik jednorodności (/) Wskaźnik Shannona (H) 94,24 83,3 103,6 62,57 62,32 72,83 69,787 68,57 1,61 2,02 1,89 1,73 1,00 1,88 1,77 2,26 98
Tabela 3. Ogólna liczebność roztoczy i mechowców (N w tys. osobn. m 2 ), liczba gatunków (S) i wskaźnik różnorodności gatunkowej Shannona (H) dla zgrupowań Oribatida oraz zagęszczenie (N w tys. osobn. m 2 ) wybranych gatunków mechowców na badanych stanowiskach Grupa roztoczy Bśw BMśw Bk Dbb Olsz C Bk Dbs Cz C Acari (W) 214,50 171,44 116,06 160,25 147,13 128,69 90,25 101,38 Oribatida (W) 166,94 153,25 94,69 109,88 108,38 90,94 59,63 64,38 Oribatida (S) 36 41 33 29 28 35 34 32 Oribatida (H) 2,40 2,38 2,45 2,62 1,87 2,58 2,72 2,58 Chamobates (Michael) cuspidatus - 0,38 - - 0,56 1,19 5,38 9,19 Chamobates (Oudemans) schuetzi 1,25 2,56 2,25 9,19 - - 0,25 - Eremaeus oblongus CL. Koch 4,06 1,31 2,19 4,94 0,06 1,31 - - Hemileius initlalis (Berlese) 3,31 1,88 2,88 3,81 1,00 1,69 1,69 2,13 Metabelba pukierulenta CL. Koch 0,75 0,19 0,13 1,19 0,81 1,44 1,38 1,31
Nothrus siluestris Nicolet 3,69 1,88 4,69 4,75 1,94 3,50 0,38 1,63 Oppiella minus (Paoli) 9,00 25,20 6,06 3,56 33,81 12,56 4,56 11,00 Oppiella nova (Oudemans) 58,06 39,69 22,31 22,94 32,38 8,38 2,63 3,31 Oppiella subpecttnata (Oudemans) 14,00 4,25-11,69-0,19 - - Oribatula tibialis (Nicolet) 6,75 6,94-4,19 1,31 8,00 11,63 3,75 Schelońbates Koch) lattpes (CL. 1,75 1,56 1,81 1,06 0,19 0,81 0,25 0,63 Suctobelba spp. 21,31 16,63 18,00 11,00 7,38 15,00 4,50 10,38 Tectocepheus uelatus (Michael) 6,63 2,75 15,13 11,50 2,00 12,63 3,00 3,19
Wpływ podszytów liściastych na właściwości gleb, roślinność runa i akarofaunę (Acari)... Podsumowanie Właściwości fizykochemiczne badanych gleb są charakterystyczne dla podtypów gleb bielicowo-rdzawych i gleb bielicowych występujących na obszarze Borów Tucholskich. Z przeprowadzonych badań gleboznawczych wynika, że wprowadzone podszyty gatunków liściastych do litych drzewostanów sosnowych w małym stopniu wpływają na cechy morfologiczne i podstawowe właściwości fizykochemiczne gleb. Na roślinność dna lasu najwyraźniej wpłynęło wprowadzenie podszytu buka. W jego obecności zmniejszona była liczba gatunków zielnych, krzewinek i mszaków. Zredukowane było pokrycie zarówno warstwy zielnej jak i mszystej. Na siedlisku boru mieszanego świeżego, warstwa mszysta została zredukowana do 1% pokrycia. Obecność pozostałych gatunków podszytowych oddziaływała mniej intensywnie, co nie wyklucza dalszych zmian w ciągu sukcesji i rozwoju fitocenozy. Na siedliskach boru świeżego i boru mieszanego świeżego wprowadzenie podszytów bukowego i dębowego wpłynęło na wzrost zagęszczenia roztoczy, szczególnie saprofagicznych Oribatida. Najliczniejszym mechowcem na badanym terenie była Oppiella nova. Mechowiec ten preferował ściółkę z udziałem liści buka na obu siedliskach. Gatunki z rodzaju Chamobates najliczniej występowały na stanowiskach bez podszytów: Ch. schuetzi w borze świeżym, a Ch. cuspidatus w borze mieszanym świeżym. Podziękowania Autorzy dziękują pracownikom Nadleśnictw Dąbrowa, Tuchola i Osie za umożliwienie przeprowadzenia badań oraz za pomoc i ogromną życzliwość w trakcie ich realizacji. Literatura 1. Bednarek R., 1991. Wiek, geneza i stanowisko systematyczne gleb rdzawych w świetle badań paleopedologicznych w okolicach Osia. UMK, Toruń, 16-56. 2. Bednarek R., Dziadowiec H., Pokojska U., Prusinkiewicz Z., 2004. Badania ekologiczno gleboznawcze. PWN, Warszawa, 96-108. 3. Corley M.F.V., Crundevell A.C., Duli R, Hilland M.O., Smith A.J.E., 1981. Moses of Europę and the Azores; an annotated list of species, with synonyms from the recent literaturę. Journal Bryologist, 11, 609-689. 4. Dąbrowska B., 2000. Biocenoza W: J. Misiewicz (red.) Przewodnik do zajęć z Ekologii. Wydawnictwa Uczelniane ATR. Bydgoszcz, 71-86. 5. Dziadowiec L, 1990. Rozkład ściółek w wybranych ekosystemach leśnych. UMK, Toruń. 7-60. 6. Hammen L., 1952. The Oribatei (Acari) of the Netherlands. Zool. Verh. 17, Leyden, 1-139. 7. Janowska E., Czępińska-Kamińska D., 1983. Kształtowanie się właściwości sorpcyjnych ektopróchnicy niektórych gleb Kampinowskiego Parku Narodowego. W: Wpływ działalności człowieka na środowisko glebowe w Kampinowskim Parku Narodowym. SGGW-AR, Warszawa. 47-53. 8. Klimek A., 2000. Wpływ zanieczyszczeń emitowanych przez wybrane zakłady 101
A. Klimek, P. Malczyk, B.Dąbrowska przemysłowe na roztocze (Acari) glebowe młodników sosnowych, ze szczególnym uwzględnieniem mechowców (Oribatida). Wyd. Uczln. ATR w Bydgoszczy, Rozprawy 99, 1-93. 9. Klimek A. 2004. Akarofauna (Acari) glebowa wybranych stref ekotonowych Borów Tucholskich. W: Diagnozowanie stanu środowiska. Metody badawcze - prognozy (red. S. Borsuk). BTN, Bydgoszcz, 84-93. 10. Klimek A., Seniczak S., 1994: Akarofauna (Acari) glebowa boru świeżego w płatach z runem mszystym i bez runa w rejonie oddziaływania zanieczyszczeń Zakładów Azotowych Włocławek, III. Zesz. Nauk. ATR w Bydgoszczy, Zootechnika 25, 147-160. 11. Magurran A. E., 1988. Ecological diversity and its measurement. Chapman &Hall, London, 1-179. 12. Malczyk R, 1998. Właściwości buforowe gleb wybranych ekosystemów leśnych. Zesz. Probl. Post. Nauk Roi. 456, 469-475. 13. Matuszkiewicz J.M., 2002. Zespoły leśne Polski. Wyd. Nauk PWN, Warszawa. 14. Matuszkiewicz W., 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wyd. Nauk PWN, Warszawa. 15. Ostrowska A., 1993. Stacja Kompleksowego Monitoringu Środowiska Bory Tucholskie. IOŚ, Warszawa. 65-124. 16. Pawłowski B.,1972. Skład i budowa zbiorowisk roślinnych oraz metody ich badania. W: Szata roślinna Polski, tom 2. Szafer W. (red.). PWN, Warszawa, 229-263. 17. Pawłowski B., 1977. Skład i budowa zbiorowisk roślinnych oraz metody ich badania. W: Szafer W., Zarzycki K. (red.). Szata roślinna Polski. PWN, 11, Warszawa, 237-267. 18. Rajski A., 1968. Autecological-zoogeographical analysis of moss mites (Acari, Oribatei) on the basis of fauna in the Poznań environs. Part II. Fragm. Faun. 12, 277-405. 19. Rutkowski L., 1998. Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Wyd. Nauk PWN, Warszawa, 91-100. 20. Seniczak S., Derkowska E., 1994 Wpływ wprowadzonego podszytu na akarofaunę glebową boru suchego, ze szczególnym uwzględnieniem mechowców (Acari, Oribatida). Zesz. Nuk. ATR Bydgoszcz, Zootechnika 26, 91-100. 21. Systematyka gleb Polski, 1989. Rocz. Glebozn. XL, 3/4, 54-61. 22. Szymański S., 2001. Ekologiczne podstawy hodowli lasu. Poradnik leśniczego. PWRiL, Warszawa, 1-479. 23. Tuszyński M., GorzelakA., 1998. Próba oceny wpływu podszytów na glebę, mikroklimat i roślinność w drzewostanach sosnowych na ubogich piaszczystych glebach leśnych. Sylwan, CXLII, 8, Warszawa, 15-25. 102