Teoretyczne podstawy modelowania wzrostu i rozwoju roślin Bogdan Kulig Główne determinanty plonu zostaną podzielone na umowne grupy. W każdej z tych grup badacz musi wyodrębnić wiele charakteryzujących ją parametrów (np. właściwości plonotwórcze gatunków i odmian uwarunkowane właściwościami genetycznymi mogą zawierać od kilku do kilkudziesięciu parametrów w zależności od złożoności modelu) lub wprowadzić dane o warunkach produkcji (dane i parametry charakteryzujące właściwości fizykochemiczne gleby i warunki klimatyczne). Ogólna koncepcja konstrukcji modelu wzrostu i rozwoju roślin W uproszczonym modelu można przyjąć, że wielkość plonu jest funkcją biomasy i indeksu żniwnego (HI) - równania (1-2). Plon = f(biomasa, HI) (1) gdzie: biomasa = f(wzrost, rozwój); HI = f(stres, właściwości genetyczne) (2) Indeks żniwny Indeks żniwny (współczynnik plonowania rolniczego) jest wskaźnikiem wyrażającym udział plonu użytecznego w całkowitej biomasie, w praktyce ze względu na trudności oznaczenia masy korzeni określenie jego wartości sprowadza się do określenia udziału plonu użytecznego w części nadziemnej roślin. Wartość tak określanego indeksu kształtuje się najczęściej w przedziale 0,2-0,6. Oprócz właściwości genetycznych na jego wielkość wpływają czynniki stresowe. Biomasa O wielkości biomasy decyduje przebieg wzrostu i rozwoju roślin. Wzrost roślin jest funkcją warunków siedliskowych i właściwości genetycznych roślin. Główne cechy rośliny uprawnej wpływające na produkcyjność roślin dzielą się na anatomiczno morfologiczne i metaboliczno fizjologiczne (Piskornik 1986) Do pierwszej grupy zaliczmy m.in. pokrój rośliny, budowa i właściwości optyczne blaszki liściowej, liczba i rozmieszczenie aparatów szparkowych, kąt ustawienia liści i ich rozmieszczenie na łodydze, powierzchnia asymilacyjna rodzaj i wielkość systemu korzeniowego 1
Cechy metabolicznofizjologiczne, np.: długość okresu wegetacji, typ fostosyntezy (rośliny C3 i C4), intensywność oddychania i fotooddychania, sprawność transportu asymilatów, sprawność gromadzenia związków organicznych w organach spichrzowych, gospodarka wodna rośliny, tempo wzrostu, szybkość starzenia się liści i całej rośliny. Spośród czynników klimatycznych najważniejszymi elementami warunkującymi produkcyjność roślin są: temperatura, stężenie CO 2, promieniowanie słoneczne, wilgotność powietrza, wiatr. Szczególnie istotne czynniki glebowe to: skład granulometryczny gleby, zawartość substancji organicznej, dostępność wody glebowej, odczyn gleby, zasobność w makro- i mikroelementy, zanieczyszczenia gleby i wody glebowej składnikami fitotoksycznymi. Mechanistyczne Modele mechanistyczne oparte na określeniu fotosyntezy brutto łanu zależnej od promieniowania fotosyntetycznie czynnego docierającego do łanu, temperatury, dostępności wody, wielkości powierzchni liści, stężenia dwutlenku węgla, wydajności fotosyntetycznej pojedynczych liści i wielu czynników stresowych. Ilość wytworzonych asymilatów (fotosynteza brutto) jest pomniejszana o wielkość oddychania bytowego. Modele te pracują z dziennym lub nawet mniejszym krokiem czasowym. Ten sposób obliczeń zawarty jest w wielu modelach opracowanych na Uniwersytecie Rolniczym w Wageningen (ryc. 1). Ryc. 1. Schemat ogólny modelu WOFOST [Boogaard i in. 1998, zmodyfikowany] Warunki meteorologiczne Wykorzystanie PAR Opisowe Dostępna woda glebowa (AWC) Faza rozwojowa T p T a Potencjalna asymilacja brutto Aktualna asymilacja brutto Oddy chanie bytowe Oddy chanie wzrostowe Asymilacja netto Rozdział asymilatów Korzeni e Łodygi Liście Organy uż ytkowe LAI Drugie podejście opisowe opiera się na współczynniku wykorzystania światła, określanym najczęściej jako LUE (ligth use efficiency) lub RUE (radiation use efficiency). Ilość promieniowania docierającego do łanu jest przy użyciu współczynnika konwersji przeliczana bezpośrednio na ilość wytworzonych węglowodanów. Ta metoda wykorzystana jest w wielu modelach, takich jak: CropSyst, DSSAT, APSIM, LINTUL i in. 2
Ogólny schemat bezpośredniego obliczania dobowej produkcji biomasy na podstawie współczynnika wykorzystania światła (RUE) i ilości docierającego do łanu promieniowania słonecznego (LAI-wskaźnik powierzchni liściowej, procesy oznaczone liniami przerywanymi nie są uwzględniane w modelu) Zakres wartości RUE dla wybranych roślin w modelu CropSyst [Stöckle i in. 2003] Rodzaj Współczynnik konwersji energii na biomasę nadziemną (g MJ -1 ) Rośliny C 3 Jęczmień, owies 2,3-2,7 Groch 2,0-2,5 Żyto 2,3-2,7 Soja 2,0-2,5 Pszenica 2,0-3,0 Trawy 2,5 Rośliny C 4 Kukurydza, sorgo 3,5-4,0 Rozdział asymilatów Końcowym rezultatem obu przedstawionych sposobów modelowania jest uzyskanie masy węglowodanów, która może być rozdysponowana do rosnących organów rośliny. Rozdział asymilatów odbywa się na podstawie empirycznie ustalonych współczynników rozdziału (partycji), których wartość może się zmieniać w zależności od stadium rozwojowego. Wielkość biomasy rozumianej jako plon części nadziemnej roślin uwarunkowana jest przebiegiem wzrostu i rozwoju roślin w określonych warunkach środowiska. Wzrost i rozwój roślin są funkcją warunków siedliskowych i właściwości genetycznych roślin (3-4). Wzrost = f(środowisko, właściwości genetyczne) (3) Rozwój = f(środowisko, właściwości genetyczne) (4) WŁAŚCIWOŚCI GENETYCZNE gdzie: środowisko = f (temperatura, promieniowanie, CO2, fotoperiod, dostępność wody i składników pokarmowych, stresy biotyczne) (5) właściwości genetyczne = f(gatunek, odmiana) (6) Ważną właściwością genetyczną roślin jest maksymalna wydajność fotosyntetyczna łanu, większa u gatunków należących do roślin C4 (70 kg CO 2 ha -1 [liści] h -1 ) niż C3 (40 kg CO 2 ha -1 [liści] h -1 ), ale zmieniająca się w zależności od gatunku, odmiany i fazy rozwojowej. Inną istotną właściwością genetyczną roślin jest długość okresu wegetacji (wyrażona sumą temperatur efektywnych) i reakcja fotoperiodyczna odmian uprawianych w różnych strefach geograficznych, np. odmiany soi i kukurydzy uprawiane w różnych strefach klimatycznych. 3
CZYNNIKI ABIOTYCZNE I BIOTYCZNE Do głównych abiotycznych czynników stresowych należy zaliczyć nadmiar lub niedobór wody i składników pokarmowych (głównie azotu i fosforu). Biotyczne czynniki stresowe wyraża się reakcją roślin na stopień zachwaszczenia, porażenie przez choroby czy nasilenie występowania szkodników. Na obecnym etapie rozwoju modeli, tylko nieliczne uwzględniają redukujący wpływ tychże czynników na wielkość plonu. Czynniki determinujące rozwój roślin Rozwój roślin jest kontrolowany przez podobną grupę czynników jak wzrost. Większość modeli przy określaniu rozwoju roślin wykorzystuje metodę sumy temperatur efektywnych tzw. stopniodni (degree-day). Najważniejsze czynniki środowiskowe w tym procesie obejmują temperaturę i długość dnia. Dane odnośnie sumy stopniodni wymagane dla osiągnięcia poszczególnych faz rozwojowych wprowadzone do modelu są charakterystyczne dla gatunku i odmiany. Podstawowymi danymi meteorologicznymi wymaganymi w modelowaniu wzrostu i rozwoju roślin są: temperatura powietrza (maksymalna i minimalna), całkowite promieniowanie słoneczne (napromienienie), prędkość wiatru, wilgotność względna lub prężność pary wodnej w godzinach rannych i inne. Najlepsze efekty modelowania osiągniemy wtedy, gdy dysponujemy wartościami dobowymi tych danych metorologicznych. W Polsce, ze względu na rzadką sieć stacji aktynometrycznych, często brakuje danych charakteryzujących wielkość promieniowania całkowitego. Dysponując innymi parametrami meteorologicznymi możemy uzupełnić brakujące dane, jak również uzupełniać dane w przypadku awarii automatycznej stacji meteorologicznej. Przykład pliku dziennych wartości danych meteorologicznych dla modelu WOFOST * * * Stacja / Station name: Polska, Prusy koło Krakowa * Rok / Year: 2001 *... * Uwagi / Comments: Stacja HARDI Metpole * Longitude / Długość geograficzna: 20 05 E, * Latitude / Szerokość geograficzna: 50 08 N, * Altitude / Wysokość n.p.m.: 260 m, * Column / Kolumny: Wartości dzienne / Daily value * 1 station number / numer stacji * 2 year / rok * 3 day of year / dzień roku * 4 irradiation / napromienienie [kj m 2 d 1 ] * 5 minimum temperature / temperatura minimalna [ o C] * 6 maximum temperature / temperatura maksymalna [ o C] * 7 early morning vapour pressure / prężność pary wodnej [kpa] * 8 mean wind speed / średnia prędkość wiatru [m s 1 ] * 9 precipitation / opady [mm d 1 ] * ** WCCDESCRIPTION = Polska, Prusy koło Krakowa ** WCCFORMAT = 2 ** WCCYEARNR = 2001 * * 20.05 50.08 260 0 0 4 2001 1 2875 6.5 1.5 0.338 1.33 0.0 4 2001 2 2650 7.2 1.4 0.320 3.33 0.2 4 2001 3 1895 4.5 1.2 0.394 2.33 10.1 4 2001 4 2552 1.1 5.0 0.595 2.00 0.0 4 2001 5 2753 1.5 3.6 0.492 1.67 0.3 4 2001 6 2685 1.8 8.2 0.626 1.00 0.0 4 2001 7 1963 2.5 6.2 0.658 1.33 0.0 4 2001 8 1984 1.9 3.2 0.630 1.67 4.8 4 2001 9 2256 0.5 3.6 0.570 1.33 1.0 Podstawowe dane glebowe odnoszą się do właściwości fizycznych i chemicznych gleby. Do estymacji wielkości promieniowania całkowitego można również wykorzystać program RadEst dostępny na stronach internetowych ISCI, zawierający cztery formuły estymacji dziennych wartości promieniowania całkowitego: Bristowa-Campbella, Campbella-Donatellego, Donatellego-Bellociego oraz DCBB [Donatelli i in. 2003, (ryc. 12)]. Program oblicza również ewapotranspirację wskaźnikową według formuł Penmana-Monteitha lub Priestleya-Taylora. Niektóre modele traktują glebę w sposób uproszczony przyjmując, że jej profil jest jednorodny pod względem tekstury, w innych dla każdej warstwy gleby należy wprowadzić dane o: składzie granulometrycznym gleby, właściwościach wodnych (krzywa pf, przewodnictwo hydrauliczne gleby nasyconej), gęstość właściwą gleby, albedo i inne. W modelach, które obliczają produkcję limitowana niedoborem składników pokarmowych należy także wprowadzić dane o zasobności gleby w przyswajalne formy składników pokarmowych. 4
SoilPar 2.0 jest programem służącym do szacowania wybranych parametrów glebowych wykorzystywanych w modelach wzrostu i rozwoju roślin Program umożliwia: 1) gromadzenie informacji o właściwościach gleby w bazie danych, 2) obliczanie wybranych parametrów hydrologicznych gleby z wykorzystaniem 15 różnych metod, 3) statystyczne i graficzne porównywanie wartości zmierzonych i estymowanych, 4) tworzenie map z wykorzystaniem formatu ESRI (*.shp). Parametry Rozbudowane modele roślinne np. EPIC, CERES czy WOFOST wymagają od użytkownika zdefiniowania około: ponad 50 parametrów roślinnych, 25 parametrów opisujących warunki glebowe, a także około 40 różnych parametrów charakteryzujących np. zabiegi agrotechniczne. Ponadto trzeba uwzględnić 5-6 zmiennych meteorologicznych opisujących warunki klimatyczne. Pytania kontrolne Scharakteryzuj ogólną koncepcję tworzenia modelu wzrostu i rozwoju roślin. Co to jest współczynnik plonowania rolniczego? Scharakteryzuj grupy czynników wpływających na wzrost i rozwój roślin. Omów dwa podstawowe sposoby obliczania wielkości biomasy. OBLICZANIE HI 1. Oblicz HI dla następujących danych: plon ziarna 5,5 t/ha; plon słomy 5 t/ha. 2. Oblicz plon ziarna: HI=0,45; plon biomasy nadziemnej 12 t/ha. 5