PSZCZELNCZE ROK XXV ZESZYTY NAUKOWE GRUDZEŃ 1980 BOLOGA KWTNENA, ZAPYLANE OWOCOWANE CZTERECH ODMAN AGRESTU (GROSSULARA RECLNATA Mill.) Zofia Kolasa Zakład Botaniki AR w Lublinie WSTĘP Agrest jest powszechnie uprawianym w Polsce krzewem jagodowym. Przez większość autorów uważany jest za roślinę samopylną, wielu jednak wykazało, że udział pszczół w zapylaniu kwiatów agrestu wpływa na zwiększenie plonu owoców. Celem tej pracy było zbadanie biologii kwitnienia czterech znajdujących się w doborze odmian oraz ich owocowania w warunkach izolowania kwiatów od dostępu pszczół i w warunkach swobodnego zapylenia, a ponadto ustalenie najlepszej odmiany zapylającej przy zapyleniu krzyżowym. MATERAŁ METODYKA Badania prowadzono na plantacji agrestu w Ośrodku Postępu Rolniczego w Końskowoli w latach 1974-76. Plantacja założona została wiosną 1967 r. na głebie lessowej. Rozstawa między rzędami wynosiła 2 m, a między krzewami w rzędzie 1,5 m. Badaniami objęto cztery znajdujące się w krajowym doborze odmiany: Biały Triumf, Lady Delamere, Resistenta i Shanon. Doświadczenie założone było metodą bloków losowanych. Z każdej odmiany wzięto do badań po sześć krzewów, na każdym z nich wytypowano po sześć pędów i oznaczano je etykietami. Uzyskano w ten sposób sześć obiektów doświadczalnych w sześciu powtórzeniach dla każdej odmiany. Na wszystkich zaetykietowanych pędach liczono kwiaty, a na czterech z nich (przygotowanych do ręcznego zapylenia) z kwiatów będących jeszcze w fazie pąka usuwano pylniki i izolowano je gazą. Piąty pęd na każdym krzewie również izolowano, lecz bez przeprowadzania kastracji kwiatów, a szósty tylko zaznaczano etykietą, umożliwiając swobodny dostęp owadom. W ten sposób kombinacje doświadczenia dla każdej odmiany, na przykład Biały Triumf, przedstawiały się następująco: l. Biały Triumf X Biały Triumf - zapylenie ręczne 2. Biały Triumf X Lady Delamere " " 3. Biały Triumf X Resistenta "" 4. Biały Triumf X Shanon "" 87
5. Samoczynne samozapylenie w izolatorach 6. Kombinacja kontrolna - pędy swobodnie dostępne dla owadów. Analogiczne kombinacje były dla pozostałych trzech odmian. W miarę rozwijania się pąków na krzewach przeprowadzano ręczne zapylanie, przenosząc pyłek zapylacza na znamiona słupków zaizolowanych kwiatów według ustalonych schematów krzyżówek. Przy obserwacjach pory kwitnienia badanych odmian za początek przyjmowano czas, gdy na krzewąch zakwitło około 10% kwiatów, pełnię - 70%, zaś koniec kwitnienia gdy przekwitło 90% kwiatów. Średnią długość okresu kwitnienia pojedynczych kwiatów określano na podstawie obserwacji rozwijających się pąków, które zaznaczono kolorowymi nićmi. Po zawiązaniu owoców z pędów usuwano izolatory i liczono zawiązki owoców. Zbioru owoców dokonywano jednorazowo w stanie ich dojrzałości technologicznej: 29 V 1974, V 1975, 30 V 1976 r. Zebrane owoce ważono i obliczano średnią masę jednej jagody dla każdej kombinacji. W 20 jagodach wziętych losowo z każdej kombinacji liczono również nasiona. Uzyskane wyniki opracowano statystycznie z zastosowaniem testu F oraz półprzedziału ufności Tukey'a. Należy zaznaczyć, że w odległości około 100 m od plantacji agrestu znajdowała się pasieka złożona z 8 pni. WYNK BOLOGA KWTNENA Kwiaty agrestu są pięciokrotne, osadzone na szypukłach pojedynczo lub po dwa. Zarówno ich wielkość jak i barwa powodują, że niewiele wyróżniają się od tła liści. Płatki korony są małe, okrągłe, barwy białej z odcieniem różowym. Działki kielicha w kształcie wydłużonego języczka są około dwa razy dłuższe od płatków i po zewnętrznej stronie pokryte włoskami. Dno kwiatowe jest wklęsłe i na całej jego wewnętrznej powierzchni znajduje się tkanka wydzielająca nektar. Górna jego krawędź oraz dolna część szyjki słupka pokryte są gęstymi włoskami (rysc. la) co utrudnia małym owadom dostęp do nektaru. Dolna zalążnia u trzech odmian jest beczułkowata, pokryta krótkimi delikatnymi włoskami. Jedynie u odmiany Resistenta jest ona bardziej wydłużona, co wraz z dłuższymi od pozostałych odmian nitkami pręcików powoduje, że kwiaty te są bardziej smukłe (ryc. d). Rozwój kwiatów przebiega u wszystkich odmian podobnie, kwiaty są przedprątne, pylniki zaczynają pylić w 2-3 godziny po otwarciu się kwiatu, często zdarza się jednak, że pylą już wówczas, gdy działki kielicha jeszcze nie są odgięte. Podczas pylenia pręcików szyjka słupka, która u wszystkich odmian jest do połowy rozdwojona, wydłuża się u Białego Triumfu, Lady Delamere i Shanon, dorównując długością pręcikom (ryc. lc), natomiast u odmiany Resistenta przewyższa pręciki (ryc. d). Kwitnienie krzewów agrestu w poszczególnych latach badań przebiegało bardzo różnie (ryc. 2). Najwcześniej zakwitły one w roku 1974 (13.V), a bardzo późno, bo 26 V w 1976 r. Wpływ na to miały niewątpliwie warunki pogody; w 1974 r. marzec 88
Ryc. 1. Kwiaty agrestu: Gooseberry f lowcrs : la odmiany Biały Triumf variety White Triumph l b Shanon (świeżo rozwinięty) Shanon (fresh błossomed) lc Shanon (stadium słupkowe) Shanon (the pistillate period) d Resistenta (stadium słupkowe) (Fot. Resistenta (the pistillate period) 89
14 12 1974 r. r A /.../ lib " /, mm -o j<../, -,,.... ""'" '-_J -,.......: 10 12 ':ł3 ł4 15 16 18.1J.' ZO 21 22 23 24 25 26... ~...".....-.....,././ ',. :-Tl"C 1975 r -cr:::::: """ 13 2' 12 22 1 10 12 l"-, 10, "- '-,... / -.., /~ r /,... -, /..... :. 15 1& 17 18 k 26 21 28 29 30 :90
,,,,,,'C 1976r.... ;.... :....."" " 13 ~~ ----==========- ---=::::::-:-:. r: - <. -., "',, / / - --..._... ""', v 12 11 ". /,/"... "..'..."............, ~... 14 15 c=:jt ~2 p,',"::;;':l3 11111!1m!114 - - -5.......6 --7 h Ryc. 2 Kwitnienie agrestu w zależności od warunk6w pogody Blooming of gooseberry according to the weather conditions l - Biały Triumf 2 - Lady Deamere 3 - Resistenta 4 - Shanon 5 - temperatura maksymalna 6 - temperatura minimalna 7 - temperatura średnia - avervage temp. 8 - opady (mm) - rainfals (mm) charakteryzował się temperaturami wyższymi od średnich wieloletnich i stosunkowo ciepło było również w początku kwietnia, co przyspieszyło kwitnienie agrestu. Temperatury marca w 1976 r. były natomiast dużo niższe od średnich, wieloletnich i opóźniły wegetację roślin. Najwcześniej każdego roku rozwijały się kwiaty odmiany Biały Triumf, następnie Lady Delamere i Shanon, Resistenta rozpoczynała kwitnienie zawsze najpóźniej. Długość okresu kwitnienia zależała również od czynników pogody, poza tym pogoda wywierała także wpływ na intensywność oblotu roślin przez pszczoły, a więc na ewentualne zapylenie kwiatów. Okres kwitnienia pojedynczych kwiatów był taki sam u wszystkich odmian i wynosił od 5 do 6 dób. WPŁYW OWADÓW ZAPYLAJĄCYCH NA OWOCOWANE AGRESTU W czasie kwitnienia agrestu plantacja była odwiedzana głównie przez pszczoły i pojedyncze okazy trzmieli. Najsilniejszy oblot pszczół stwierdzono w godz. 11 _15, kiedy na krzewie Shanon pracowało średnio 12, a na krzewie Resistenty średnio 5 pszczół. Wyniki doświadczenia wykazały korzystny wpływ zapylania przez owady na owocowanie agrestu. Zdecydowanie najlepsze plony owoców uzyskiwano w kombinacji kontrolnej, to znaczy w przypadku swobodnego zapylenia (tab. ). W ciągu trzech lat badań średni 91
Tabela l Wpływ owadów zapylających na owocowanie agrestu (średnie z lat 1974-76) The inf1uence of pollinating insects on fructification of gooseberry (average from the years 1974-76) Kombinacja - Combination Odmiana Variety Kwiaty nie izolowane Flowers non-isolated Kwiaty zapylane ręcznie własnym pyłkiem Flowers manually pollinated with their own pollen Kwiaty izolowane od dostępu owadów solated flowers Procent zawiązanych ow ccćw w stosunku do liczby kwiatów The percentage of set berries in relation to the number of flowers Biały Triumf Lady Delamere Resistenta Shanon 97,4 96,2 87,2 95,9 87,8 90,2 61,9 65,4 60,4 72,9 5,7 53,3 Półprzedział ufności (P = 0,95) - 20,4 - Trust semiinterval Masa jednego owocu (w g) - The weight of one berry Biały Triumf Lady Delamere Resistenta Shanon 4,4 5,2 2,8 3,6 4,2 3,4 3,2 2,8 3,7 3,6 1,8 2,6 Półprzedział ufności (P = 0,95) - 1,0 - Trust semiinterval Liczba nasion w owocu - The number of seeds in a berry Biały Triumf Lady Delamere Resistenta Shanon 37,5 45,5 14,8 35,7 28,2 23,3 13,9 20,5 35,8 20,6 8,7 18,8 Pól przedział ufności (P = 0,95) - 10,0 - Trust semiinterval procent zawiązanych owoców, w stosunku do liczby kwiatów, był w efekcie swobodnego zapylenia u wszystkich odmian istotnie wyższy od procentu owoców powstałych z kwiatów izolowanych. Różnice na korzyść swobodnego zapylenia wynoszą dla odmiany Resistenta - 81,5%, Shanon - 42,6%, Biały Triumf - 36,8%, Lady Delamere - 23,3%. Najmniej owoców wytworzyło się na pędach izolowanych u odmiany Resistent. Przyczyną tego jest prawdopodobnie budowa jej kwiatów, u których znamię słupka przewyższa pręciki, co powoduje trudniejsze, aniżeli u trzech pozostałych odmian samoczynne samozapylenie. 92
Podobnie przedstawia się wpływ owadów zapylających na masę jednego owocu i na liczbę nasion w nim zawartych. W obu tych cechach statystycznie udowodnione różnice na korzyść swobodnego zapylenia, w porównaniu z samoczynnym samozapyleniem, zaznaczyły się w większości przypadków. W porównaniu z owocami uzyskiwanymi z ręcznego zapylenia kwiatów własnym pyłkiem, owoce powstałe ze swobodnego zapylenia wykazały również tendencje do nieco większej masy jednego owocu oraz liczby nasion w nim zawartych. Najkorzystniejszy wpływ swobodnego zapylenia na ciężar owocu i liczbę w nim nasion udwidocznił się u odmiany Lady Delamere a naj słabiej u odmiany Biały Tiumf. Reasumując stwierdzić należy, że odmiany Biały Tiumf i Lady Delamoere charakteryzują się wysokim stopniem samopylności. Na skutek ręcznego zapylenia własnym pyłkiem zawiązały one 87,8% i 90,2% owoców w stosunku do liczby kwiatów. W mniejszym stopniu samopylna jest odmiana Resistenta i Shanon - zapylane własnym pyłkiem zawiązały one 61,9% oraz 65,5% owoców w stosunku do liczby zapylonych kwiatów. Badane odmiany są więc w dużym stopniu samopylne, jednak przedprątność oraz położenie kwiatów na pędzie (opuszczone w dół) utrudniają samoczynne samozapylenie się ich kwiatów. Czynniki te na pewno spowodowały, że wyniki kombinacji kontrolnej dotyczące liczby zawiązanych owoców, ciężaru owoców i liczby w nich nasion okazały się wyższe aniżeli w przypadku pędów izolowanych. WPŁYW ODMANY ZAPYLACZA NA OWOCOWANE AGRESTU Przy zastosowaniu ręcznego zapylania kwiatów stwierdzono, że najlepszym zapylaczem dla agrestu Biały Tiumf jest odmima Shsnon. Przy użyciu pyłku z jej kwiatów otrzymano owoce o największym średnim ciężarze (5,5 g) i największej średniej liczbie nasion (35,4). Jedynie procent zawiązanych owoców w stosunku do liczby kwiatów był w przypadku zapylenia odmiany Biały Triumf własnym jej pyłkiem podobny, jak przy zapylaniu pyłkiem odmiany Shanon, (tab, 2). Resistenta, jako zapylacz dla Białego Triumfu, okazała się istotnie gorsza od pozostałych odmian. Odmiana Lady Delamere przy zapylaniu jej kwiatów pyłkiem innych odmian i własnym nie wykazała istotnych różnic, zarówno w procencie zawiązywanych owoców, jak też w masie jednego owocu i w liczbie nasion w nim zawartych. Można mówić jedynie o pewnej tendencji zwyżkowej w procencie zawiązywanych owoców przy zapylaniu pyłkiem Białego Triumfu i Resistenty oraz w masie jednego owocu i liczbie w nim nasion przy zapylaniu pyłkiem Białego Triumfu. Odmiana Resistcnta zawiązała najwięcej owoców po zapyleniu pyłkiem odmiany Shanon - 94,9%. Natomiast owoce o największym ciężarze (5,0 g) uzyskano przy użyciu pyłku Lady Delamcre. Zarówno w jednym jak i w drugim przypadku dane te różnią się istotnie od wyników innych kombinacji. Odmima Shanon wykazywała wyraźną tendencję do lepszego zawiązywania owoców przy zapylaniu jej kwiatów pyłkiem Białego Triumfu, niż pyłkiem pozostałych dwu odmian oraz własnym. Zapylana pyłkiem Białego Triumfu wydawała też istotnie cięższe owoce, zawierające istotnie więcej nasion. 93
Wpływ zapyłacza na owocowanie agrestu (średnie z lat 1974-76) Tabela 2 The influence of polinator on fructification of gooseberry (average from the years 1974-76) Odmiana zapylająca - Pollinated variety Odmiana Variety Biały Triumf Lady Delamere Resistenta Shanon Procent zawiązanych owoców w stosunku do liczby kwiatów The percentage of set berries in relation to the number of flowers Biały Triumf 87,8 78,7 64,2 85,7 Lady Delamere 96,4 90,2 95,6 88,4 Resistenta 37,2 72,0 61,9 94,9 Shanon 85,0 71,8 66,2 65,5 Półprzedzial ufności (P = 0,95) - 20,4 - Trust semiinterval Masa jednego owocu (w g) - The weight of one berry Biały Triumf 4,2 4,4 3,1 5,5 Lady Delamere 4,2 3,4 3,5 3,6 Resistenta 3,7 5,0 3,2 4,0 Shanon 5,0 2,7 3,0 2,8 Pólprzedzial ufności (P = 0,95) - 1,0 - Trust semiinterval Liczba nasion w owocu - The number of seeds in a berry Biały Triumf 28,2 31,5 17,4 35,4 Lady Delamere 30,3 23,3 23,5 29,9 Resistenta 23,9 32,5 13,9 34,1 Shanon 44,6 22,5 32,5 20,5 Pólprzedzial ufności (P --= 0,95) - 10,0 - Trust semiinterval DYSKUSJA Stwierdzone w tej pracy zwiększenie procentu zawiązanych owoców agrestu na skutek zapylania kwiatów przez pszczoły, w porównaniu z samoczynnym samozapyleniem, potwierdza dane zawarte w pracach Schandlera (1956), Głuszkowa (1958, cyt. za Free 1970), Łoginyczewej (1958), Zacharova (1958), Hughes (1961, 62 cyt. za Free 1970), Zeniny (1968), Makosza (1972). Przyczyną wyjątkowo dużych różnic w procencie zawiązywanych owoców na skutek samoczynnego samozapylenia a swobodnego zapylania przez owady, u odmiany Resistenta jest fakt, że słupek jej wystaje ponad pręciki, co utrudnia samoczynne dostawanie się pyłku na znamię. Na skutek ręcznego zapylania kwiatów poszczególnych odmian pyłkiem tej samej odmiany otrzymywano zawsze niższe wyniki, dotyczące zarówno liczby owoców ze 94
100 kwiatów, jak też masy jednego owocu oraz liczby w nim nasion, w porównaniu do wyników otrzymanych z zapylenia pyłkiem obcej odmiany. Potwierdza to opinię wielu autorów (m. in. Zaliwski - 1955, Łucka 1967, Makosz -1972), według których uprawiane w Polsce odmiany agrestu, chociaż są samopylne, jednak przy zapyleniu obcym pyłkiem dają wyższe plony. Bezwzględne liczby dotyczące ilości nasion w owocach z kwiatów zapylanych pyłkiem własnym i obcym są znacznie niższe od podanych przez Kirtbaję (1965). Wyniki te uzyskano jednak na nieco innym materiale roślinnym i przede wszystkim w innych warunkach glebowo klimatycznych. PODSUMOWANE WNOSK Z badanych odmian agrestu naj wcześniej zakwita Biały Triumf, o 1-2 dni później- Lady Delamere i Shanon, a o dalsze 4-5 dni później - Resistenta. Długość okresu kwitnienia agrestu przy wyższych temperaturach trwa około 10 dni, a przy niższych - około 2 tygodnie. Kwiaty wszystkich badanych odmian są w jednakowym stopniu przedprątne, różnią się jednak morfologią. W kwiecie odmiany Resistenta, w odróżnieniu od trzech pozostałych, słupek wystaje ponad pręciki, co utrudnia samoczynne dostawanie się pyłku na znamię. Wszystkie cztery odmiany są w wysokim stopniu samopłodne; przy zapylaniu kwiatów pyłkiem własnym Biały Triumf i Lady Delarnere zawiązują około 90% owoców, a Resistenta i Shanon - ponad 60%. Obie odmiany o wyższym stopniu samopłodności wiążą owoce na ogół tak samo dobrze przy zapylaniu kwiatów pyłkiem własnym, jak i pyłkiem innych odmian. Z odmian o niższym stopniu samopłodności, Shanon lepiej wiąże owoce przy zapyleniu pyłkiem odmiany Biały Triumf, natomiast Resistenta - najlepiej przy zapylaniu pyłkiem Shanon, a wyraźnie słabiej w przypadku zapylania pyłkiem BiałegoTriumfu. Na ogół owoce powstałe z zapylenia pyłkiem powodującym dobre ich zawiązywanie charakteryzują się nieco wyższą masą jednego owocu oraz wyższą liczbą nasion. Stwierdzono dodani wpływ swoł cdnego zapylania kwiatów agrestu przez pszczoły, w porównaniu z kwiatami izolowcnymi od dostępu owadów, na procent zawiązywanych owoców w stosunku do liczby kwiatów oraz na masę jednego owocu i liczbę zawartych w nim nasion. Szczególnie silnym zwiększeniem wymienicnych cech (pcnad l-l-krotnie zawiązywaniem owecew i blisko 2-krotnie wielkością owocu oraz liczbą zawartych w nim nasion) reagowała odmiana Resistenta, charakteryzująca się słupkiem wystającym ponad pylniki. Pani prof. dr Zofii Demianoioiceozoej składam podziękowanie za trud zwiqzany z kierowaniem moją pracą oraz pomoc okazaną przy jej wykonywaniu. 95
LTERATURA Free, J. B., 1970: nsect pollination ot crops. London, Academic Press Kirtbaj a, E. K., 1965: O samoplodnosti kryzownika i opyliteljach. Sadouiodst. 5: 35 Loginyczewa, A. G., 1958: Samoplodnost i prekrestnaja opylicnnost niekotorych sortow czerno; smorodiny, kryżownika i maliny. Agrobiol. 6: 125-126 Łucka, M., 1967: Uprawa krzewów jagodowych. Warszawa, PWRiL Makosz, E., 1972: Agrest. Warszawa, PWRiL S chandl er, H., 1956: Experimentalle Untersuchen gen tiber der Einfluss der Honigbiene auf den Ertrag der Kutursorten von R. nigrum. Gartenbausoiss. 3: 21 Zacharow, C. A., 1958: Pczeły w opylenii czernoj smorodiny i kryżownika. Pczelotoodsttoo. 5: 29-33 Zaliwski, S., 1955: Krzewy jagodowe. Warszawa, PWRiL Zenina, W. W., 1968: Pczely i urożajnost kryżownika. Pczełozuodsuuo. 4: 15 6HOJlOrH. llbetehh., OnblJlEHHE H njloaohowehhe 4ETHPEX COPTOB KPbl>KOBHHKA (GROSSULARA RECLNATA MLL.) 30cjllOl KOTl!!c!! Pe310Me Onsrr B<TlO'aeT '1eTblpe copta <pbl>l<obh1<!!:6etlblh Tp1YMcj>, Lady Delamere, Resistenta 11 Shanon, ABTOpOM 1CCTleAOBa110CbB1111l1Hl1eHaCel<OMblX Ha ntloabl Kpbl>l<OBł1HKa, 1X Bel1l1'lHHY 11 '11CTlOceMH B nncnex, npl1 PY'HOM OnblTleHl111 ace 'letblpe copre 6bl1111 cpabhehbl no 1X Onbll1l1eMOH LeHHOCT1. Ha OCHOBaHl1113THX 1CCTleAOBaH1HMO>l<HO npl1hth l< BbBOAY. 'lto OnblTleHl1e HaCel<OMblMH BTlHleT n0110>l<htel1bho Ha ntloab <pbl- >l<obhl1l<a: LBeT<H Onbl11l1eMbl HaCel<OMblM1 Aal1l1 60TlbWe ntloaob H C 60TlbW1M K011H- 'lectbom cemh 'lem npl1 camoonbtlehhh. BOLOGY OF BLOOMNG, POLLNATON AND FRUCTFCATON OF FOUR GOOSEBERRY VARETES (GROSSULARA RECLNATA MLL.) Zofia Kolasa Summary The experiment was carried out on four varieties of gooseberry: White Triumph, Lady Delamere, Resistenta and Shanon. The influence of insectes on fructification of gooseberry, the size of berries and the number of seeds in one berry, was investigated. The four varieties were compared with respect to their value as poilinators by using manuał polination. t was found that transferring the pollen by insects has an advantageous influence on fructification of gooseberry; the flowers pollinated by insects set more berries, with more seeds than in the case ot" self-pollination.