Ewa J. Godzińska Duzi i mali Ziemianie: działalność człowieka a ewolucja życia społecznego owadów

Transkrypt

1 Ewa J. Godzińska Duzi i mali Ziemianie: działalność człowieka a ewolucja życia społecznego owadów Instytut Biologii Doświadczalnej im. M. Nenckiego PAN Warszawa

2 Dr hab. Ewa J. Godzińska kieruje Pracownią Etologii w Zakładzie Neurofizjologii Instytutu Biologii Doświadczalnej im. M. NENCKIEGO PAN, jest też obecnie prezesem Polskiego Towarzystwa Etologicznego. W latach pracowała na stanowisku wykładowcy na Uniwersytecie Paris Nord w Villetaneuse koło Paryża (Francja), odbyła też staż naukowy w dziedzinie ekologii behawioralnej pod kierunkiem J. R. KREBSA oraz A. KACELNIKA na Uniwersytecie w Oxfordzie (Wielka Brytania). Jej dorobek naukowy obejmuje liczne publikacje naukowe poświęcone etologii i neurosocjobiologii owadów społecznych. Przedmiotem jej badań były różne gatunki krajowych trzmieli oraz krajowe i egzotyczne mrówki, w tym gatunki pochodzące z basenu Morza Śródziemnego, Afryki, Ameryki Środkowej i Australii. Była jedną z głównych inicjatorek badań mających na celu poznanie neurobiologicznego podłoża zachowań społecznych mrówek. Jest autorką działu Etologia i nauki behawioralne w podręczniku biologii dla liceum ogólnokształcącego (zakres rozszerzony) oraz rozdziału w książce poświęconej psychospołecznym i neurofizjologicznym aspektom agresji. Uczestniczyła w ponad 150 audycjach radiowych popularyzujących biologię i etologię. Mieszkają w tym samym mieście, na tym samym osiedlu, w tym samym... mrówkowcu. Korzystają z tych samych wind, garaży, chodników a nawet... cukierniczek. Całkowicie do siebie niepodobni, a jednak sąsiedzi. Jedni hałaśliwi, widoczni, wciąż zmieniający przyrodę na swój użytek. Drudzy przemykający chyłkiem, niezauważeni, znajdujący sobie wygodny kąt u boku tych pierwszych. Ludzie i mrówki istoty społeczne. Wszyscy znamy choćby uprzykrzone mrówki faraona, które, insekt za insektem, stałymi szlakami, docierają na najwyższe piętra budynków. Brak ich tylko w spisie lokatorów. Człowiek i owady społeczne dwa światy, dwie współistniejące społeczności żyjące obok siebie od tysięcy lat. Zazwyczaj nie wchodzą sobie w drogę, przeciwnie, ewoluując ramię w ramię, odnóże w odnóże. Kim są ci, których szlaki codziennie przecinają się z naszymi? Kim są dzisiaj, kiedy człowiek postawił przed nimi nowe wyzwanie budując im środowisko życia ze szkła, stali i betonu? A jednak jakoś sobie radzą w tak, wydawałoby się, nieprzyjaznym środowisku jak centrum wielkiego miasta. Wystarczy wyjść przed naszego mrówkowca, spojrzeć na krawężnik i dostrzec mały kopczyk piasku wystający na łączeniu dwóch płyt chodnikowych. Może to ewolucja więzi społecznych sprawia, że mrówcze rody czują się równie dobrze w towarzystwie rodu ludzkiego? I może aż tak bardzo się od siebie nie różnimy, tak samo wszechobecni, nieprzeliczeni, zabiegani i... kochający życie (przyp. red. z serwisu internetowego

3 Owady społeczne: wszechobecne, liczebne, różnorodne Do kogo tak naprawdę należy nasza planeta? Na pierwszy rzut oka może się wydawać, że dominującym gatunkiem jest na niej człowiek. Bliższe spojrzenie na to, jakie gatunki tak naprawdę dominują w ziemskich ekosystemach, zarówno pod względem liczebności osobników, jak i sumarycznej biomasy, a także wpływu wywieranego przez nie na habitat 1 może jednak przynieść zaskakujące wnioski. W szczególności, okazuje się wtedy, jak wszechobecne, liczebne i różnorodne są na naszej planecie owady społeczne. Wybitni znawcy owadów społecznych, BERT HÖLLDOBLER i EDWARD O. WILSON, w znanej książce Podróż w krainę mrówek [1998] cytują wyliczenia brytyjskiego entomologa C. B. WILLIAMSA, z których wynika, że liczba wszystkich osobników owadów żyjących w danym momencie na ziemi wynosi około milion trylionów (10 18 ). Jeśli założymy, że mrówki stanowią 1% tej masy (co jest założeniem bardzo ostrożnym!), a następnie założymy, że masa jednej robotnicy wynosi 1-5 mg (a istnieją mrówki o znacznie większych rozmiarach ciała!), to okaże się, że wszystkie mrówki żyjące jednocześnie na kuli ziemskiej ważą razem tyle samo, co wszyscy ludzie. W niektórych ekosystemach dominacja owadów społecznych jest jeszcze bardziej uderzająca. Na przykład, w wilgotnych lasach równikowych brazylijskiej Amazonii sucha masa wszystkich żyjących tam mrówek jest czterokrotnie większa od suchej masy wszystkich lądowych kręgowców razem wziętych (płazów, gadów, ptaków i ssaków) [HÖLLDOBLER i WILSON, 1998]. Mrówki żyjące w lasach deszczowych Ameryki Południowej są nie tylko bardzo liczebne, ale też niesłychanie różnorodne, jeśli chodzi o przynależność systematyczną. E. O. WILSON zidenty- 1 Habitat środowisko, w którym osobniki danego gatunku znajdują najdogodniejsze warunki do życia (przyp. red.).

4 10 Ewa J. Godzińska fikował 43 gatunki należące do 26 rodzajów w koronie pojedynczego drzewa rosnącego w rezerwacie Tambopata w peruwiańskiej Amazonii. Bardzo znaczący jest też wpływ tych owadów na cechy fizyczne środowisk, które zamieszkują. Mrówki z podrodziny Formicinae są najprzypuszczalniej odpowiedzialne za znaczną część kwasu mrówkowego, który w zaskakująco wielkich ilościach wykrywany jest w atmosferze ponad puszczą amazońską i innymi habitatami bogatymi w te owady. Jak się ocenia, mrówki z tej podrodziny każdego roku wydzielają do atmosfery około gramów (czyli około miliona ton) kwasu mrówkowego [HÖLLDOBLER i WILSON, 1990]. Owady społeczne są szczególnie godnymi uwagi mieszkańcami Ziemi nie tylko z uwagi na swoją wszechobecność w najróżniejszych typach ekosystemów oraz ogromny wpływ wywierany przez nie na rozgrywające się w nich procesy, ale także z uwagi na związek ich sukcesu ekologicznego z interesującymi i niezwykle zaawansowanymi pod względem ewolucyjnym zachowaniami [WILSON, 1979; HOLWAY i in., 2002; TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. To właśnie w świecie owadów życie społeczne osiągnęło szczyt swojego rozwoju. To nie ludzie, lecz owady, niewielkie mrówki z gatunku Linepithema humile, stworzyły największy system społeczny, który jak dotąd odnaleziono na Ziemi. Ogromna superkolonia tych mrówek odkryta kilka lat temu w południowej Europie rozciąga się na przestrzeni około 6000 km, od północnych Włoch przez śródziemnomorskie wybrzeże Francji i Hiszpanii aż po Portugalię i atlantyckie wybrzeże Hiszpanii. Składają się na nią miliony gniazd zamieszkiwane przez miliardy osobników, znacznie więcej, niż liczy ich sobie cała ludzkość [GIRAUD i in., 2002; GODZIŃSKA, 2003, 2004, 2006a]. Różne formy organizacji społecznej owadów Nie istnieje prosta dichotomia owady samotne owady społeczne : pomiędzy samotnym i społecznym trybem życia istnieje u owadów cały wachlarz form przejściowych, określanych jako tak zwane przedspołeczne poziomy organizacji. Powszechnie przyjmowana klasyfikacja MICHENERA [1969] wyróżnia następujące stopnie rozwoju życia społecznego: owady podspołeczne, owady gromadne, owady niemal społeczne, owady półspołeczne oraz owady prawdziwie społeczne, czyli eusocjalne [zob. też MICHENER, 1974; WILSON, 1979; GODZIŃSKA, 1996]. Do owadów przedspołecznych zaliczamy liczne gatunki, u których osobniki dorosłe żyją samotnie, ale opiekują się potomstwem we wczesnych stadiach jego rozwoju. Taka opieka rodzicielska nad potomstwem występuje u licznych gatunków pluskwiaków równo- i różnoskrzydłych, u licznych owadów z rzędu prostoskrzydłych, u wielu chrząszczy, a także u licznych gatunków samotnych pszczół i os. Co ciekawe, w wielu przypadkach potomstwem opiekują się nie samice, lecz samce [WILSON, 1979]. Bardziej zaawansowane stopnie rozwoju życia społecznego można odnaleźć, między innymi, w różnych grupach systematycznych pszczół [MICHENER, 1974]. I tak, u owadów gromadnych członkowie tego samego pokolenia wraz z potomstwem

5 DUZI I MALI ZIEMIANIE zamieszkują wspólnie w jednym gnieździe, ale nie współpracują w opiece nad potomstwem. U owadów niemal społecznych obserwuje się natomiast wspólne zamieszkiwanie w jednym gnieździe połączone z występowaniem współpracy podczas opieki nad potomstwem, zaś u owadów półspołecznych występuje ponadto tak zwany rozrodczy podział pracy: stopień płodności poszczególnych osobników jest zróżnicowany, a osobniki mniej płodne lub wręcz bezpłodne pracują na rzecz potomstwa osobników bardziej płodnych. Najwyższy stopień rozwoju życia społecznego osiągnęły owady prawdziwie społeczne, czyli eusocjalne. O eusocjalnym poziomie organizacji mówimy wtedy, gdy spełnione są jednocześnie trzy warunki: (1) rozrodczy podział pracy pomiędzy członkami kolonii, czyli sytuacja, w której tylko niektóre osobniki monopolizują dostęp do rozrodu, (2) współpraca w opiece nad potomstwem, oraz (3) współpraca międzypokoleniowa, w której potomstwo pomaga rodzicom [MICHENER, 1969; 1974; WILSON, 1979; GODZIŃSKA, 1996; RADCHENKO i in., 2004; WNUK i GODZIŃSKA, 2006]. Do owadów eusocjalnych zaliczamy powszechnie znane i szeroko rozpowszechnione termity, owady należące do rzędu bielców (Isoptera), a także ogromną liczbę gatunków należących do rzędu błonkówek (Hymenoptera), w tym liczne osy i pszczoły i wszystkie mrówki (z wyjątkiem niewielkiej liczby gatunków pasożytniczych). W ciągu ostatnich kilkunastu lat eusocjalny poziom organizacji społecznej wykryto również w kilku innych rzędach owadów. Interesujące i bardzo zaawansowane formy życia społecznego powstały w procesie ewolucji w kilku grupach systematycznych mszyc, owadów należących do rzędu pluskwiaków równoskrzydłych (Homoptera). Społeczeństwa mszyc zakładane są przez samice-założycielki, które w wyniku rozrodu partenogenetycznego dają początek licznym pokoleniom córek. Larwy mszyc pozostają w pobliżu matki tworząc wraz z nią szybko rozwijające się kolonie stanowiące klony osobników identycznych pod względem genetycznym [JAISSON, 1993; GODZIŃSKA, 1996; 1999]. Społeczeństwa takie mogą osiągać zadziwiająco duże rozmiary: mszyce z gatunku Astegopteryx steracicola tworzą kolonie liczące nawet około stu tysięcy osobników [HAMILTON, 1987]. W koloniach mszyc występuje podział pracy: podczas gdy niektóre larwy przechodzą kolejne wylinki i przekształcają się ostatecznie w osobniki płodne, inne larwy, określane jako żołnierze lub obrońcy, specjalizują się w obronie kolonii przed naturalnymi wrogami i pasożytami. U niektórych gatunków mszyc larwy te są całkowicie bezpłodne (nie przechodzą dalszych wylinek) i posiadają liczne przystosowania morfologiczne ułatwiające im obronę kolonii, takie, jak silne odnóża zaopatrzone w mocne pazurki, aparat gębowy w formie sztyletu lub parzyste twarde wyrostki na głowie, służące do przebijania przeciwnika oraz do niszczenia jaj gatunków pasożytniczych, na przykład muchówek [AOKI, 1987; JAISSON, 1993; GODZIŃSKA, 1996]. Eusocjalny poziom organizacji odkryto też u maleńkich owadów z rzędu przylżeńców (Thysanoptera), których kolonie zamieszkują wytwarzane przez siebie narośla na roślinach. Podobnie jak błonkówki, przylżeńce posiadają tzw. haplo-

6 12 Ewa J. Godzińska diploidalny system rozrodu, jednak, w odróżnieniu od błonkówek, w ich koloniach nie tylko samice, ale również samce zachowują się w sposób altruistyczny. Kolonia zakładana jest przez zapłodnioną, uskrzydloną samicę-założycielkę. Wśród jej potomstwa wytwarza się rozrodczy podział pracy opierający się na morfologicznym zróżnicowaniu osobników. Osobniki posiadające długie skrzydła specjalizują się w rozrodzie, natomiast osobniki posiadające mniejsze skrzydła, lecz w zamian za to wyposażone w silnie rozwinięte i uzbrojone przednie odnóża, specjalizują się w obronie kolonii przed wrogami naturalnymi [CRESPI, 1992; JAISSON, 1993; GODZIŃSKA, 1996; 1999]. Eusocjalny poziom organizacji odnaleziono także u australijskich chrząszczy z gatunku Austroplatypus incompertus (Coleoptera) żyjących w drążonych przez siebie korytarzach w drewnie drzew z rodzaju Eucalyptus. Także i w tym przypadku każdą kolonię zakłada pojedyncza zapłodniona samica. W dojrzałej kolonii występuje jednak także kilka samic niezapłodnionych, których zadaniem jest obrona kolonii oraz utrzymywanie w porządku oraz poszerzanie zamieszkiwanych przez nią korytarzy. Samice te należą do dwóch lub nawet kilku różnych pokoleń. Podobnie jak to ma miejsce w przypadku mrówek-grzybiarek, chrząszcze te uprawiają symbiotyczne grzyby przenoszone do nowego gniazda przez założycielkę kolonii [KENT i SIMPSON, 1992]. Rozrodczy podział pracy i stosunki pokrewieństwa panujące w społeczeństwach owadów eusocjalnych W roku 1964 brytyjski genetyk WILLIAM D. HAMILTON opublikował słynną genetyczną teorię zachowań altruistycznych, czyli zachowań, które przynoszą korzyść innym osobnikom wiążąc się jednocześnie ze stratą dla altruisty. Zwrócił w niej uwagę na fakt, że jeśli zachowania altruistyczne świadczone są na korzyść bliskich krewnych, to strata odnoszona przez altruistę może być pozorna, a jego zachowania mogą doprowadzić do wzrostu tak zwanego łącznego dostosowania, czyli łącznej zdolności do przekazania swych genów następnym pokoleniom, niezależnie od tego, gdzie geny te są ulokowane: w samym altruiście czy też w osobnikach z nim spokrewnionych. W klasycznej wersji swojej teorii HAMILTON [1964] poświęcił dużo uwagi tzw. haplo-diploidalnemu systemowi rozrodu, który występuje, między innymi, u owadów z rzędu błonkówek (Hymenoptera) obejmującego przeważającą większość owadów społecznych. Jak powszechnie wiadomo, w tym systemie rozrodu samice rozwijają się z zapłodnionych jaj diploidalnych, zaś samce z niezapłodnionych jaj haploidalnych (pomijam tu istnienie samców diploidalnych, odgrywających z reguły znacznie mniejszą rolę, a najczęściej zabijanych jeszcze we wczesnych stadiach rozwoju). Konsekwencją takiego typu rozrodu jest powstawanie szczególnie bliskich stosunków pokrewieństwa pomiędzy pełnymi siostrami (potomstwem tej samej matki i tego samego ojca), gdyż otrzymują one identyczny zestaw genów od swego haploidalnego ojca. Dla pełnych sióstr średni współczynnik pokrewień-

7 DUZI I MALI ZIEMIANIE stwa wynosi więc 0,75, podczas gdy dla relacji matka-córka wynosi on jedynie 0,5. Zachowania altruistyczne, z których korzyść odnosi pełna siostra przyczyniają się więc do wzrostu łącznego dostosowania samicy w wyższym stopniu, niż takie same zachowania wykonywane na korzyść własnej córki. Z tego właśnie względu HAMILTON uznał, że haplo-diploidalny typ rozrodu jest niezwykle ważną preadaptacją do życia społecznego. Teorię HAMILTONA potwierdza wiele danych. Na istnienie ścisłego związku pomiędzy haplo-diploidalnym typem rozrodu a ewolucją życia społecznego wskazuje przede wszystkim częste występowanie eusocjalnego poziomu organizacji u owadów z rzędu błonkówek. Jak już wspomniano, zaawansowane formy życia społecznego odkryto też u innych owadów o haplo-diploidalnym systemie rozrodu, między innymi u owadów z rzędu przylżeńców (rząd Thysanoptera). Tezę HAMILTONA, zgodnie z którą bliskie pokrewieństwo jest warunkiem szczególnie sprzyjającym powstaniu życia społecznego potwierdza też odkrycie eusocjalności u mszyc, owadów rozmnażających się partenogenetycznie, których kolonie stanowią klony osobników identycznych pod względem genetycznym [JAISSON, 1993; GODZIŃSKA, 1996; 1999]. Teoria HAMILTONA przeżywa jednak od pewnego czasu duże trudności [GADAGKAR, 1991; PAMILO i in., 1997; GODZIŃSKA, 1996; 1999], co przyznał na wiele lat przed śmiercią nawet sam jej twórca [HAMILTON, 1987]. Trudności te sprawiają przede wszystkim dwie grupy faktów: (1) dane dowodzące, że haplodiploidalny typ rozrodu nie jest ściśle skorelowany ze społecznym trybem życia, a także (2) rosnąca liczba faktów sprzecznych z tradycyjnymi poglądami na charakter stosunków pokrewieństwa panujących w społeczeństwach owadów i dowodzących, że w społeczeństwach tych współżyją często osobniki zdumiewająco słabo pomiędzy sobą spokrewnione. Obecnie jest już całkowicie jasne, że haplo-diploidalny typ rozrodu nie jest ani warunkiem koniecznym, ani wystarczającym dla wytworzenia się społecznego poziomu organizacji. Poważne wyzwanie dla teorii HAMILTONA stanowił zawsze fakt, że najstarsze owady eusocjalne, termity, mają normalny (nie haplo-diploidalny) typ rozrodu. Od dawna wiadomo też, że rząd błonkówek, w którym występuje haplo-diploidalny system rozrodu, obejmuje nie tylko gatunki społeczne, lecz także liczne gatunki prowadzące samotny tryb życia. Haplo-diploidalny typ rozrodu jest też spotykany u licznych gatunków samotnych należących do innych rzędów owadów [ANDERSSON, 1984; ALEXANDER i in., 1991; GADAGKAR, 1991; GODZIŃSKA, 1996; 1999]. Należy też pamiętać, że haplo-diploidalny system rozrodu stanowi predyspozycję do zachowań altruistycznych i społecznych jedynie pod warunkiem, że współtowarzyszki z tej samej kolonii są pełnymi siostrami, potomstwem tej samej matki i tego samego ojca. Badania rzeczywistych stosunków pokrewieństwa panujących w społeczeństwach owadów przeprowadzane z użyciem technik molekularnych ujawniły jednak niezwykłą różnorodność stopnia spokrewnienia osobników współ-

8 14 Ewa J. Godzińska żyjących w obrębie tej samej kolonii. U niektórych owadów społecznych współczynnik pokrewieństwa pomiędzy współtowarzyszkami z tej samej kolonii był zgodny z wartością przewidywaną dla pełnych sióstr. Bardzo często współczynnik ten był jednak zaskakująco niski, bliski zera. Dotyczyło to zarówno robotnic, jak i królowych współżyjących w obrębie poligynicznych kolonii [GADAGKAR, 1985; 1991; HAMILTON, 1987; PAMILO i in., 1997; HUGHES, 1998; GODZIŃSKA, 1999; ROSS, 2001]. W jaki sposób może wytworzyć się sytuacja, w której współtowarzyszki z tej samej kolonii są tak słabo ze sobą spokrewnione? Tradycyjny pogląd na organizację społeczną owadów głosił, że w każdej kolonii większość osobników jest całkowicie bezpłodna, zaś funkcje rozrodcze pełni wyłącznie pojedyncza królowa lub (w przypadku termitów) pojedyncza para złożona z królowej i króla. Już od dawna wiadomo jednak, że pogląd ten jest ogromnym uproszczeniem [WADE, 1985; PAMILO i in., 1997; HUGHES, 1998; GODZIŃSKA, 1996; 1999; ROSS, 2001]. Po pierwsze, u wielu owadów społecznych królowe kojarzą się z wieloma samcami. Nie wszystkie samice będące ich potomstwem są więc pełnymi siostrami, dla których średni współczynnik pokrewieństwa wynosi 0,75. Dla samic mających tę samą matkę, lecz różnych ojców średni współczynnik pokrewieństwa wynosi jedynie 0,25. Robotnice takie tworzą w kolonii odrębne linie ojcowskie, tak zwane podrodziny. Liczbę partnerów, z którymi kopulowała królowa można obecnie precyzyjnie ocenić dzięki zastosowaniu metod molekularnych. W ten sposób stwierdzono, między innymi, że królowe różnych gatunków pszczół miodnych z rodzaju Apis odbywają kopulacje z zaskakująco wysoką liczbą trutni. Maksymalna liczba linii ojcowskich wykrywanych w koloniach tych pszczół wynosiła 20 (u pszczoły miodnej, Apis mellifera), 28 (u pszczoły olbrzymiej, Apis dorsata), a nawet 44 (u południowoafrykańskiej pszczoły miodnej, Apis mellifera capensis) [WADE, 1985; PAMILO i in., 1997; GODZIŃSKA, 1996; 1999; ROSS 2001]. Po drugie, tak zwana monogynia (czyli obecność w kolonii pojedynczej królowej aktywnej pod względem rozrodczym) występuje znacznie rzadziej niż to pierwotnie przypuszczano. U wielu gatunków owadów społecznych obserwuje się tak zwaną poligynię, czyli współwystępowanie w obrębie kolonii wielu królowych uczestniczących w rozrodzie. Niski współczynnik pokrewieństwa pomiędzy współtowarzyszkami z tej samej kolonii może więc wynikać również z tego, że w kolonii poligynicznej współżyją ze sobą linie matczyne składające się z potomstwa różnych królowych. Średni współczynnik pokrewieństwa pomiędzy robotnicami w poligynicznych koloniach społecznych błonkówek waha się od zera do prawie 0,75 i zależy przede wszystkim od stopnia pokrewieństwa uczestniczących w rozrodzie królowych, które również, w zależności od gatunku, mogą być spokrewnione równie ściśle jak pełne siostry, bądź też całkowicie niespokrewnione [WADE, 1985; PAMILO i in., 1997; GODZIŃSKA, 1996; 1999; ROSS, 2001]. Organizacja społeczeństw owadów eusocjalnych wykazuje też ogromne różnice, jeśli chodzi o strukturę przestrzenną kolonii. Jeśli kolonia zamieszkuje pojedyn-

9 DUZI I MALI ZIEMIANIE cze gniazdo, określa się ją jako kolonię monokaliczną bądź też monodomiczną. Społeczeństwa owadów eusocjalnych mogą jednak osiągać ogromne rozmiary, zaś jedno społeczeństwo może zamieszkiwać cały system połączonych ze sobą gniazd. Kolonia taka określana jest jako kolonia polikaliczna lub polidomiczna [PAMILO i in., 1997; GODZIŃSKA, 1999; RADCHENKO i in., 2004]. Typ organizacji społecznej nie jest u mrówek cechą charakterystyczną dla gatunku. Struktury społeczne wielu gatunków mrówek wykazują silny polimorfizm. Jedną z najważniejszych jego form jest występowanie w tym samym gatunku dwóch alternatywnych form organizacji społecznej: kolonii typu M (monogynicznych i monodomicznych) oraz kolonii typu P (poligynicznych i polidomicznych) [PAMILO i in., 1997; ROSS i KELLER, 1995; 1998; KELLER i ROSS, 1998; GODZIŃSKA, 1999]. Przejście od monogynii do poligynii w skrajnym przypadku prowadzi do powstawania tak zwanych superkolonii, czyli sytuacji, w której zanika terytorializm i zarówno robotnice, jak i królowe mogą swobodnie przemieszczać się z gniazda do gniazda. Wszystkie kolonie poligyniczne tworzą wtedy jeden ogromny system, określany superkolonią. Zjawisko to występuje u wielu mrówek z pospolitych rodzajów Myrmica i Formica, a także u wielu kosmopolitycznych gatunków znanych przede wszystkim z uwagi na dokonywanie spektakularnych inwazji, takich jak mrówka ogniowa (Solenopsis invicta), mrówka argentyńska (Linepithema humile), mrówka faraona (Monomorium pharaonis) oraz mała mrówka ogniowa, znana także jako mrówka elektryczna (Wasmannia auropunctata) [HIGASHI i YAMAUCHI, 1979; CHERIX, 1980; HÖLLDOBLER i WILSON, 1990; 1998; KELLER, 1995; ROSS i KELLER, 1995; GODZIŃSKA, 1999; 2003; 2004; 2005; 2006a; GIRAUD i in. 2002; TSUTSUI i SUAREZ, 2003; LE BRETON i in., 2004; ERRARD i in. 2005]. Czasami termin superkolonia stosuje się wymiennie z terminem populacja unikolonijna, a zjawisko powstawania superkolonii określa się jako unikolonializm. Jak to podkreślają GIRAUD i in. [2002], nie jest to jednak w pełni słuszne, gdyż w obrębie populacji może występować kilka konkurujących z soba superkolonii. Należy też podkreślić, że kolonie polidomiczne nie zawsze muszą być jednocześnie poligyniczne. Afrykańskie mrówki-tkaczki (Oecophylla longinoda) tworzą ogromne kolonie polidomiczne, składające się z systemów wielu setek nadrzewnych gniazd zajmujących często całą koronę drzewa lub nawet kilka sąsiadujących ze sobą drzew. Kolonie te są jednak zawsze monogyniczne [HÖLLDOBLER i WILSON, 1990]. Na stopień pokrewieństwa osobników współżyjących ze sobą w koloniach owadów społecznych wpływa też zjawisko wymiany osobników uczestniczących w rozrodzie. Osobniki takie są zastępowane przez inne, niekoniecznie blisko z nimi spokrewnione, gdy starzeją się i umierają. W niektórych przypadkach kolonia może wtedy adoptować nawet królową należącą do innego gatunku i zamienić się w naturalną kolonię mieszaną. Zjawisko takie udokumentował, między innymi, polski myrmekolog WOJCIECH CZECHOWSKI [1996] u rudych mrówek leśnych z rodzaju Formica. Wymiana osobników uczestniczących w rozrodzie zachodzi również wtedy, gdy o dostępie do rozrodu decyduje pozycja zajmowana w hierarchii dominacji

10 16 Ewa J. Godzińska i gdy walkę o dominację wygrywa osobnik dotychczas podporządkowany [COLE, 1982; HÖLLDOBLER i WILSON, 1998; ROSS, 2001]. Wreszcie, wymiana taka może mieć też charakter tak zwanej uzurpacji kolonii przez osobniki przybyłe z zewnątrz i przejmujące kolonię po to, by wykorzystać jej osierocone robotnice do wychowania swojego potomstwa [SLADEN, 1912; ALFORD, 1975; WILSON, 1979; HÖLLDOBLER i WILSON, 1990; GODZIŃSKA, 1996; ROSS, 2001; SCHNEIDER i in., 2006b]. Wymiana osobników uczestniczących w rozrodzie ma też miejsce w sytuacji, gdy królowa gromadząca w swej spermatece nasienie pochodzące od wielu partnerów przerzuca się na wykorzystywanie nasienia pochodzącego od innego samca. Dotychczas przeprowadzone badania genetyczne wykazały jednak, że królowe os, pszczół i mrówek z reguły wykorzystują nasienie różnych partnerów w sposób równomierny, czego wyrazem jest to, że udział różnych linii ojcowskich w strukturze kolonii nie zmienia się jako funkcja czasu [ROSS, 2001]. Od dawna wiadomo już też, że nie jest też ścisłe stwierdzenie, że robotnice owadów społecznych są bezpłodne. U wielu gatunków os, na przykład u os klecanek z rodzaju Polistes wszystkie samice mogą potencjalnie stać się osobnikami pełniącymi funkcję rozrodczą [WILSON, 1979; PAMILO i in., 1997; GODZIŃSKA, 1996; 1999]. U wielu prymitywnych mrówek i pszczół nie tylko królowe, lecz również robotnice posiadają spermateki, czyli narządy, w których po kopulacji przechowywane jest nasienie. Robotnice takie, tak zwane gamergaty, mogą być zapłodnione przez samce, a następnie, podobnie jak królowe, produkować nie tylko haploidalne samce, lecz także diploidalne samice [PEETERS i CREWE, 1984; HöLLDOBLER i WILSON, 1990; 1998; GODZIŃSKA, 1996; 1999]. U wielu owadów społecznych także i zwykłe robotnice, nie posiadające spermateki, mogą brać udział w rozrodzie produkując na drodze partenogenezy niezapłodnione haploidalne jaja, z których rozwijają się samce. Taki typ rozrodu nosi nazwę arrhenotokia. Jak się okazuje, składanie takich jaj przez robotnice może występować nie tylko w społeczeństwach osieroconych, ale także w koloniach posiadających królowe. Zjawisko to znane jest u pszczół, trzmieli oraz różnych mrówek [FREE, 1955; RATNIEKS, 1988; 1993; RATNIEKS i VISSCHER, 1989; HÖLLDOBLER i WILSON, 1990; 1998; GODZIŃSKA, 1996; 1999]. Królowe i robotnice niektórych gatunków owadów społecznych mogą również produkować na drodze partenogenezy jaja diploidalne, z których rozwijają się samice. Ten typ rozrodu, znany jako telitokia, występuje u kilku gatunków mrówek z różnych podrodzin [HÖLLDOBLER i WILSON, 1990; GODZIŃSKA, 1996; 1999; FOURNIER i in. 2005]. Spotyka się go także u pszczoły miodnej [MACKENSEN, 1943; TUCKER, 1958] i u niektórych termitów [MATSUURA i in., 2004]. Telitokia odgrywa szczególnie ważną rolę w rozrodzie pszczół z podgatunku Apis mellifera capensis (pszczoła południowoafrykańska) [VERMA i RUTTNER, 1983; MORITZ, 1986; MORITZ i in., 1996; GODZIŃSKA, 1996; 1999; LATTORFF i in., 2005]. W koloniach społecznych błonkówek składanie jaj przez robotnice spotyka się zazwyczaj nie tylko z opozycją ze strony królowej, w której interesie leży monopolizacja rozrodu,

11 DUZI I MALI ZIEMIANIE lecz również z opozycją ze strony innych robotnic. Dlaczego się tak dzieje, wyjaśnili w klasycznym, szeroko cytowanym artykule dwaj polscy teoretycy ewolucji, MICHAŁ WOYCIECHOWSKI i ADAM ŁOMNICKI [1987]. Podstawowe tezy tego artykułu głoszą, że jeśli robotnice współżyjące ze sobą w jednej kolonii są pełnymi siostrami, bardziej opłaca im się inwestowanie w opiekę nad siostrzeńcami (samcami rozwijającymi się z niezapłodnionych jaj złożonych przez inne robotnice) niż nad własnymi braćmi, gdyż to właśnie z siostrzeńcami są bliżej spokrewnione. Średni współczynnik pokrewieństwa dla tych dwóch relacji wynosi, odpowiednio: 0,375 i 0,25. Natomiast jeżeli królowa miała więcej niż dwóch partnerów, sytuacja odwraca się i robotnicom bardziej opłaca się inwestowanie w opiekę nad własnymi braćmi niż nad siostrzeńcami. W ich interesie jest wtedy niszczenie haploidalnych jaj składanych przez inne robotnice [WOYCIECHOWSKI i ŁOMNICKI, 1987; PAMILO i in., 1997; RATNIEKS, 1998; GODZIŃSKA, 1999]. Sytuacja taka występuje z reguły w koloniach pszczoły miodnej, w których, jak już wspomniano, królowe mają zazwyczaj licznych partnerów [PAMILO i in., 1997]. W koloniach tych jaja składane przez robotnice są aktywnie eliminowane przez inne robotnice. Robotnice odróżniają je od jaj złożonych przez królową najprawdopodobniej dzięki temu, że królowa znakuje swoje jaja specjalnymi związkami chemicznymi [PAMILO i in., 1997; RATNIEKS, 1988; 1993; RATNIEKS i VISSCHER, 1989; GODZIŃSKA, 1999; OLDROYD i in., 2002; MARTIN i in., 2002]. Składanie jaj przez robotnice staje się jednak dla kolonii ostatnią szansą na sukces rozrodczy w przypadku, gdy królowa zginęła, a robotnicom nie udało się wyhodować nowej zastępczej królowej z jednej z larw. Z reguły takie jaja są niezapłodnione i w związku z tym rozwijają się z nich jedynie trutnie [MORITZ, 1986; MORITZ i in., 1998]. U pszczół z podgatunku Apis mellifera capensis (pszczoła południowoafrykańska) w wypadku śmierci królowej niektóre robotnice mogą się jednak przekształcić w tzw. pseudokrólowe, wykazujące cały szereg cech charakteryzujących królowe, odróżniających je od zwykłych robotnic. Pseudokrólowe wydzielają, między innymi, feromony charakterystyczne dla królowych, podobnie jak królowa otaczają się tak zwanym orszakiem towarzyszących im stale robotnic, a także są w stanie wywierać hamujący wpływ na płodność innych robotnic. Przede wszystkim jednak pseudokrólowe różnią się od zwyczajnych robotnic zdolnością do telitokii, czyli składania jaj diploidalnych, z których następnie przychodzą na świat samice: robotnice, a nawet nowa królowa [HEPBURN i CREWE, 1991; MORITZ i in., 1996; GODZIŃSKA, 1999]. Jak owady społeczne rozpoznają współtowarzyszki z własnej kolonii? Ogromną rolę w utrzymywaniu spójności kolonii owadów społecznych odgrywa ich zdolność do rozpoznawania współtowarzyszek z własnej kolonii i odróżniania ich od osobników obcych, szczególnie dobrze poznana w przypadku mrówek. U tych owadów rozpoznawanie współtowarzyszek odbywa się przede wszystkim w oparciu

12 18 Ewa J. Godzińska o percepcję bodźców chemicznych obecnych na powierzchni ich ciała, zaś szczególnie istotną rolę odgrywają w nim tak zwane węglowodory kutikularne. Związki te są syntetyzowane w ciele tłuszczowym każdej dorosłej mrówki, a następnie przedostają się na powierzchnię jej ciała oraz do tak zwanych gruczołów zagardzielowych znajdujących się w jej głowie. Węglowodory kutikularne magazynowane w gruczołach zagardzielowych poszczególnych osobników są następnie wymieniane przede wszystkim podczas aktów tak zwanej trofalaksji, specyficznej formy kontaktów społecznych polegających na ścisłym kontakcie narządów gębowych dwóch lub większej liczby partnerek. Do niedawna uważano, że funkcją trofalaksji jest wymiana płynnego pokarmu gromadzonego w specjalnym rozszerzeniu przewodu pokarmowego, tak zwanym żołądku społecznym. Obecnie wiadomo już jednak, że akty trofalaksji nie zawsze pełnią funkcję pokarmową i że bardzo często podstawową ich rolą jest wymiana i mieszanie zawartości gruczołów zagardzielowych i gromadzonych w nich związków sygnalnych odpowiedzialnych za tworzenie jednolitego zapachu kolonii. Następnie podczas czyszczenia ciała każda mrówka rozprowadza tę mieszaninę na całej jego powierzchni, nanosząc nań specyficzny wzorzec bodźców chemicznych, zawierający zarówno węglowodory syntetyzowane przez daną mrówkę, jak i te, które otrzymała od swoich współtowarzyszek podczas trofalaksji, a w mniejszym stopniu także w wyniku innych kontaktów społecznych: wzajemnego lizania ciała, biernego ocierania się o siebie i transportu mrówek pomiędzy różnymi gniazdami należącymi do tej samej kolonii polidomicznej [CYBULSKA i GODZIŃSKA, 1999; LENOIR i in., 1999; KORCZYŃSKA i in., 2004; GODZIŃSKA, 2006b; WNUK i GODZIŃSKA, 2006]. Mrówki odróżniają współtowarzyszki ze swojej kolonii od osobników obcych przede wszystkim właśnie dzięki percepcji tego wysoce specyficznego wzorca węglowodorów kutikularnych i porównywaniu go z odpowiednim wzorcem nerwowym zapisanym w ich mózgu i określanym czasem jako tzw. reprezentacja społeczna [LENOIR i in., 1999; WNUK i GODZIŃSKA, 2006]. Reprezentacje takie wytwarzają się u mrówek już w bardzo wczesnym okresie życia. Ponieważ jednak zapach kolonii nie jest statyczny, ale zmienny w czasie, także i jego reprezentacja musi ulegać zmianom. Robotnice muszą więc uczestniczyć w ciągłych i częstych kontaktach z innymi współtowarzyszkami nie tylko w celu stałej wymiany węglowodorów kutikularnych i uaktualniania profilu tych związków obecnego na powierzchni ich ciała, lecz również w celu stałej aktualizacji wzorca nerwowego stanowiącego reprezentację tego profilu, wspólnego dla całej kolonii. Brak kontaktów społecznych może prowadzić do poważnych zaburzeń w procesach rozpoznawania współtowarzyszek i wrogów [LENOIR i in., 1999; ERRARD i in., 2006; WNUK i GODZIŃSKA, 2006]. Ilustruje to doskonale niedawny eksperyment BOULAYA i LENOIRA [2001], w którym robotnice mrówki gmachówki Camponotus fellah poddano długotrwalej (dwudziestodniowej) izolacji społecznej, a następnie skonfrontowano je z robotnicami należącymi do tego samego gatunku, lecz pochodzącymi z innej kolonii, oraz z robotnicami innego gatunku gmachówek, Camponotus vagus. Dorosłe robotnice

13 DUZI I MALI ZIEMIANIE C. fellah są zazwyczaj równie agresywnie nastawione względem mrówek z innych kolonii tego samego gatunku, jak wobec mrówek z innego gatunku. Mrówki przebadane po 20 dniach społecznej izolacji wykazywały jednak agresywność jedynie wobec robotnic z gatunku C. vagus, zaś poziom ich agresywności względem mrówek z innych kolonii własnego gatunku obniżył się do tego stopnia, że zaczęły nawet angażować się z nimi w kontakty trofalaktyczne. Jak więc widać, długotrwała izolacja społeczna może poważnie zaburzyć u mrówek zdolność rozpoznawania współtowarzyszek, a w szczególności zwiększyć ich tolerancję względem osobników z tego samego gatunku przy jednoczesnym zachowaniu wysokiego stopnia agresywności międzygatunkowej. Podobne obniżenie selektywności mechanizmów odpowiedzialnych za rozpoznawanie wpółtowarzyszek obserwuje się również u mrówek współżyjących w koloniach mieszanych wraz z osobnikami należącymi do innego gatunku [ERRARD i in., 2006]. Jak układają się stosunki pomiędzy dużymi i małymi Ziemianami? Ludzie i owady już od niepamiętnych czasów wchodzą sobie w drogę i wpływają wzajemnie na swoją ewolucję. Pszczoła miodna (Apis mellifera) już od tysiącleci dostarcza człowiekowi cennego pokarmu, a także mleczka pszczelego i wosku [CORBARA, 2002]. Również mrówki są najczęściej postrzegane przez człowieka jako sprzymierzeńcy, a czasem nawet jako... wzór moralny [WIŚNIEWSKI, 1967]. Już w Starym Testamencie odnaleźć możemy słynną zachętę, by brać przykład z mrówki: Idź do mrówki, leniwcze, przypatrz się jej postępowaniu, abyś zmądrzał. Nie ma ona wodza ani nadzorcy, ani władcy, a jednak w lecie przygotowuje swój pokarm, w żniwa zgromadza swoją żywność. Chodzi tu oczywiście o tzw. mrówki-żniwiarki, niezwykle pospolite w basenie Morza Śródziemnego. Obyczaje mrówek-żniwiarek musiały wywierać ogromne wrażenie także i na starożytnych Grekach, o czym świadczy legenda wyjaśniająca pochodzenie ludu Myrmidonów, dzielnych, choć wyjątkowo brutalnych wojowników, którym pod Troją przewodził mężny ACHILLES. Opowiada ona o tym, jak to pewnego razu wymarł na zarazę cały lud zamieszkujący wyspę Eginę. Ocalał z niej jedynie król tej wyspy, syn boga ZEUSA. Zrozpaczony król pomodlił się do swego boskiego ojca, by ten zesłał mu nowych poddanych. ZEUS wysłuchał jego modłów i zamienił w ludzi mrówki-żniwiarki, które nie ucierpiały podczas zarazy. Także i w średniowieczu mrówki-żniwiarki zmieniły, być może, bieg historii, wywierając budujący wpływ na stan ducha słynnego zdobywcy mongolskiego TIMURA TAMERLANA. Jak to mówi znana anegdota, TAMERLAN, pokonany w boju, schronił się w opustoszałej stajence. Gdy tam leżał, zauważył maleńką mrówkę dźwigającą ciężkie ziarno. Mrówka próbowała wspiąć się wraz z ziarnem na mur, ale za każdym razem spadała. Nie poddawała się jednak i po siedemdziesięciu nieudanych próbach udało jej się wreszcie odnieść sukces. Jej wytrwa-

14 20 Ewa J. Godzińska łość stała się dla TAMERLANA inspiracją i źródłem nadziei. Zdecydował, że podejmie walkę i ostatecznie zatriumfował nad swoimi wrogami [GODZIŃSKA, 2004]. Jak więc widać, mrówki są na ogół postrzegane przez człowieka w sposób pozytywny. Niemniej jednak, mrówki mogą być również uciążliwymi szkodnikami. Koszty szkód wynikających z inwazji mrówki ogniowej (Solenopsis invicta) na terytorium Stanów Zjednoczonych ocenia się na około miliard dolarów rocznie [TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. Inwazje mrówek mogą mieć tak destruktywny wpływ na opanowywane przez nie ekosystemy, że w wielu przypadkach można nawet mówić o katastrofie ekologicznej, a ich skutki mogą być niezwykle dalekosiężne. Między innymi, mrówki dokonujące inwazji mają zazwyczaj mniejsze rozmiary ciała niż mrówki z gatunków rodzimych, uzyskując nad nimi przewagę przede wszystkim dzięki znacznie większej liczebności. Eliminacja mrówek o większych rozmiarach ciała może mieć dramatyczny w skutkach wpływ na florę, a zwłaszcza na te gatunki roślin, które rozprzestrzeniają się dzięki temu, że ich nasiona są przenoszone przez mrówki (zjawisko tzw. myrmekochorii). Niewielkie mrówki z nowo przybyłego gatunku często nie są w stanie udźwignąć cięższych nasion, które były z łatwością przenoszone przez rodzime gatunki mrówek, co w skrajnym przypadku może doprowadzić nawet do wyginięcia wielu gatunków roślin [MCGLYNN, 1999b; HOLWAY i in., 2002; NESS i in., 2004]. Mrówki bywają też niepożądanymi szkodnikami sanitarnymi [RADCHENKO i in., 2004; ZARZUELA i in., 2005]. Przykładem tego są powszechnie znane mrówki faraona (Monomorium pharaonis), które obecnie rozprzestrzeniły się na całym świecie, towarzysząc człowiekowi i prowadząc tryb życia szkodników domowych. Szczególnie niebezpieczna dla człowieka jest ich obecność w szpitalach, gdyż często żerują na brudnych opatrunkach, a następnie przenoszą patogenne zarazki na czyste bandaże i na żywność. Jak podają HÖLLDOBLER i WILSON [1990], w latach sześćdziesiątych ubiegłego stulecia duża kolonia tych mrówek zagnieździła się w budynku mieszczącym laboratoria biologiczne słynnego Uniwersytetu w Harvardzie. W pewnym momencie okazało się, że mrówki przenoszą wyznakowane radioaktywne związki z szalek Petriego używanych w najróżniejszych doświadczeniach do zamieszkiwanych przez siebie szczelin w ścianach budynku i jedynie dzięki zastosowaniu bardzo zdecydowanych kroków udało się opanować ten problem. Ciekawą grupę mrówek, ściśle związaną z człowiekiem, stanowią tak zwane mrówki-trampy [HÖLLDOBLER i WILSON, 1990; PASSERA, 1994; TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. Znany francuski myrmekolog LUC PASSERA [1994] zaproponował następujących dziewięć kryteriów decydujących o przynależności do tej grupy: 1. łatwość przystosowania się do warunków środowiskowych zmienionych przez człowieka; 2. zmniejszenie znaczenia lub wręcz nieobecność lotów godowych, zastępowanych przez kopulacje wewnątrz gniazda oraz tworzenie nowych kolonii przez pączkowanie; poligynia (obecność wielu aktywnych pod względem rozrodczym kró-

15 DUZI I MALI ZIEMIANIE lowych) bez tworzenia się pomiędzy nimi hierarchii dominacji; tworzenie superkolonii, w których zanika agresywność wewnątrzgatunkowa, a osobniki mogą przemieszczać się swobodnie pomiędzy różnymi gniazdami; tendencje do migracji: częste zmiany miejsca gniazdowania w odpowiedzi na wszelkie zakłócenia; bardzo wysoki stopień agresywności międzygatunkowej; skrócenie długości życia królowych; bezpłodność robotnic; monomorfizm i małe rozmiary ciała robotnic. Niektóre bardziej znane mrówki-trampy to mrówka faraona (Monomorium pharaonis), mała mrówka ogniowa (Wasmannia auropunctata) oraz mrówka argentyńska (Linepithema humile). Nie wszystkie mrówki-trampy spełniają jednak wszystkie z dziewięciu kryteriów podanych przez LUCA PASSERA [1994]. I tak, na przykład, robotnice mrówek z gatunku Pheidole megacephala wykazują silny polimorfizm: obok robotnic minor o stosunkowo niewielkich głowach i rozmiarach ciała w koloniach tego gatunku występują typowe robotnice major, określane też jako żołnierze, charakteryzujące się znacznie większymi rozmiarami ciała i nieproporcjonalnie powiększoną głową. Inna typowa mrówka-tramp, Anoplolepis gracilipes, cechuje się z kolei tym, że jej robotnice mają stosunkowo duże rozmiary ciała. Co zaskakujące, do grupy mrówektrampów nie są zaliczane mrówki ogniowe z gatunków Solenopsis invicta oraz Solenopsis geminata. Zalicza się je natomiast do grupy sześciu gatunków określanych jako tzw. mrówki superinwazyjne, obejmującej również mrówki z gatunków Linepithema humile, Wasmannia auropunctata, Anoplolepis gracilipes i Pheidole megacephala, zaliczane zarówno do mrówek-trampów, jak i do mrówek superinwazyjnych [HOLWAY i in., 2002]. Inwazje mrówek Inwazje mrówek są najczęściej możliwe na taką skalę dzięki działalności człowieka, a zwłaszcza dzięki nowoczesnym środkom transportu. Jak się ocenia, w ten właśnie sposób zostało zawleczonych do nowych środowisk co najmniej 150 gatunków mrówek [MCGLYNN, 1999a; HOLWAY i in., 2002; TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. Zawleczenie nowego gatunku mrówek do nowego środowiska jest stosunkowo łatwe z uwagi na biologię rozrodu tych owadów: wystarczy w tym celu przypadkowe przeniesienie pojedynczej zapłodnionej samicy albo niewielkiej grupy robotnic wraz z potomstwem, z którego będą w stanie wychować królowe i samce [TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. Rola człowieka nie ogranicza się przy tym do wprowadzenia nowego gatunku na tereny dotychczas przezeń niezamieszkiwane. Bardzo często dalsze szybkie opanowywanie nowych terenów przez gatunek inwazyjny wiąże się również ze skokowym przenoszeniem jego przedstawicieli przez człowieka na bardzo duże odległości. Na przykład, podczas inwazji mrówki argentyńskiej na terytorium Stanów Zjednoczonych szybkość rozprzestrzeniania się tego gatunku wynikającego z podziału już istniejących kolonii wynosiła jedynie około 150 m rok -1.

16 22 Ewa J. Godzińska Rozprzestrzenianie się skokowe związane z działalnością człowieka było jednak około tysiąc razy szybsze [SUAREZ i in., 2001]. Inwazjom owadów społecznych towarzyszą często głębokie zmiany form życia społecznego danego gatunku. Modyfikacje te polegają najczęściej na przechodzeniu od niewielkich, terytorialnych kolonii do olbrzymich, liczebnych i rozległych terytorialnie superkolonii [ROSS i in., 1996; TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. Jednym z najlepiej poznanych przykładów tego zjawiska są zmiany organizacji społecznej kolonii amerykańskiej mrówki ogniowej (Solenopsis invicta), gatunku wywodzącego się z Argentyny, który w latach trzydziestych ubiegłego stulecia dokonał spektakularnej inwazji na terytorium Stanów Zjednoczonych [ROSS i in., 1996; GODZIŃSKA, 1999; 2003; 2005; TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. W rodzimej populacji tej mrówki na terenie Argentyny odnajduje się zarówno kolonie monogyniczne, jak i poligyniczne. W początkowym okresie inwazji mrówki ogniowej na teren Stanów Zjednoczonych kolonie tego gatunku były jednak wyłącznie monogyniczne. Każda z nich była zakładana przez pojedynczą królowę założycielkę. Kolonie te były silnie terytorialne, a robotnice z różnych gniazd wykazywały wobec siebie tak dalece posuniętą agresywność, że sąsiednie terytoria były rozdzielone strefami ziemi niczyjej. Po około czterdziestu latach od początku inwazji na terenie Stanów Zjednoczonych pojawiły się jednak również poligyniczne kolonie mrówki ogniowej. Po locie godowym zapłodnione królowe nie zakładały już teraz nowych gniazd, lecz były adoptowane przez już istniejące kolonie. Wreszcie pojawiły się superkolonie, w których granice pomiędzy sąsiednimi terytoriami oraz agresywność międzykolonijna całkowicie zaniknęły. Zarówno robotnice, jak i królowe mogły teraz przemieszczać się swobodnie pomiędzy wszystkimi gniazdami należącymi do tej samej superkolonii [ROSS i KELLER, 1995; GODZIŃSKA, 1999; 2003; 2005; TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. Początkowo przypuszczano, że głębokie zmiany struktury społecznej mrówki ogniowej zoabserwowane w trakcie jej inwazji na terytorium Stanów Zjednoczonych miały swoją przyczynę w czynnikach środowiskowych, gdyż przechodzenie od monogynii do poligynii i wreszcie do superkolonii skorelowane było z warunkami wysycenia habitatu i podwyższonego zagęszczenia populacji [KELLER, 1995; ROSS i in., 1996]. Przypuszczenie to było tym bardziej prawdopodobne, że bardzo podobne zmiany zachowań społecznych towarzyszą wysyceniu habitatu także i u zwierząt należących do innych grup systematycznych. Analogiczne zjawiska zaobserwowano, na przykład, u żyjących na Seszelach ptaków z gatunku Acrocephalus sechellensis (namorzynek seszelski) podczas kolejnych faz inwazji na wyspę dotychczas przez ten gatunek ptaków niezamieszkiwaną. W początkowej fazie inwazji młode osobniki bezpośrednio po uzyskaniu dojrzałości opuszczały rodziców i zakładały własne gniazda. W miarę wzrostu zagęszczenia populacji pojawiły się jednak tzw. lęgi zespołowe: młode osobniki zaczęły pozostawać na swoim terytorium macierzystym jako tzw. pomocnicy swoich rodziców [KOMDEUR, 1992; KELLER, 1995; HUGHES, 1998; GODZIŃSKA, 1999; 2005].

17 DUZI I MALI ZIEMIANIE Mrówki z kolonii monogynicznych i poligynicznych różniły się od siebie jednak nie tylko pod względem zachowania, lecz także pod względem morfologii i fizjologii rozrodu. W szczególności, królowe pochodzące z kolonii monogynicznych były znacznie cięższe, magazynowały w swych ciałach większe ilości lipidów i szybciej uzyskiwały zdolność do oogenezy (produkcji jaj) niż królowe pochodzące z kolonii poligynicznych [ROSS i KELLER, 1995; 1998; ROSS i in., 1996; GODZIŃSKA, 1999; 2003; 2005]. Skłoniło to badaczy do postawienia pytania, czy i w jakim stopniu te dwie alternatywne formy organizacji społecznej mrówki ogniowej są kontrolowane przez czynniki genetyczne. We wstępnej fazie badań tego zagadnienia większość z przebadanych alleli nie wykazywała różnic zależnych od typu kolonii. Po pewnym czasie różnice takie odnaleziono jednak w przypadku locus Pgm-3: genotyp Pgm-3 AA był najczęstszym genotypem u królowych z kolonii monogynicznych, lecz w ogóle nie występował u królowych z kolonii poligynicznych [KELLER i ROSS, 1993]. W wyniku dalszych badań jeszcze silniej wyrażone różnice pomiędzy koloniami monogynicznymi i poligynicznymi odnaleziono też w kolejnym locus, Gp-9, silnie sprzężonym z Pgm-3. Jak się okazało, podczas gdy wszystkie królowe produkowane przez kolonie monogyniczne są homozygotami o genotypie Gp-9 BB, królowe produkowane przez kolonie poligyniczne są najczęściej heterozygotami o genotypie Gp-9 Bb. Stwierdzono też, że większa masa ciała oraz szybsza oogeneza są skorelowane przede wszystkim z genotypem Gp-9 BB, a nie z typem kolonii macierzystej: stosunkowo nieliczne królowe o genotypie Gp-9 BB produkowane przez kolonie poligyniczne miały stosunkowo dużą masę ciała, podobną jak królowe o tym samym genotypie pochodzące z kolonii monogynicznych, a proces oogenezy rozpoczynał się u nich istotnie szybciej niż u królowych o genotypie Gp-9 Bb [ROSS i KELLER, 1998]. Różnice genetyczne pomiędzy królowymi z kolonii mono- i poligynicznych mają wartość przystosowawczą, gdyż kolonie te zakładane są w odmienny sposób. Każda kolonia monogyniczna zakładana jest przez pojedynczą królowązałożycielkę. Samodzielne założenie kolonii wymaga od królowej posiadania dużych rezerw energii oraz szybkiego uruchomienia zdolności do rozrodu, a więc genotyp Gp-9 BB jest w tych warunkach najkorzystniejszy. W koloniach poligynicznych zapłodnione królowe po locie godowym nie muszą już zakładać kolonii samodzielnie, lecz są adoptowane przez kolonie już istniejące. Genotyp Gp-9 BB nie daje już więc królowej przewagi nad lżejszymi nosicielkami allelu Gp-9 b. Różnice genetyczne pomiędzy królowymi z monogynicznych i poligynicznych kolonii mrówki ogniowej mają jednak także zupełnie inną przyczynę, nie związaną z koniecznością lub brakiem konieczności samodzielnego zakładania kolonii. W koloniach poligynicznych odnajduje się najczęściej królowe o genotypie Gp-9 Bb, gdyż obecne w nich robotnice o genotypie Gp-9 Bb starają się pozostawić przy życiu jedynie królowe o swoim własnym genotypie, zaś królowe o genotypie Gp-9 BB są przez nie bezlitośnie zabijane. Z kolei homozygotyczne królowe o genotypie Gp-9 bb, jeszcze lżejsze i gorzej wyposażone w substancje odżywcze niż królowe o genotypie Gp-9 Bb, są

18 24 Ewa J. Godzińska niezdolne do dłuższego przeżycia i zupełnie wyjątkowo stwierdza się, że są zapłodnione [KELLER i ROSS, 1993; 1998; DEHEER i in., 1999; GODZIŃSKA, 1999; 2005; DEHEER, 2002]. Jak następnie ustalono, skrajnie agresywne zachowanie robotnic o genotypie Gp-9 Bb skierowane przeciwko królowym nie będącym nosicielkami tego genu i prowadzące do ich egzekucji nie wynika jedynie z niespecyficznego podwyższenia poziomu ich agresywności, lecz ma charakter wybiórczy. Dowiodły tego testy behawioralne, w których robotnice mrówki ogniowej były konfrontowane z mrówkami należącymi do innego, niezidentyfikowanego gatunku z rodzaju Aphaenogaster. Robotnice o genotypie Gp-9 Bb nie wykazywały w takiej sytuacji większej agresywności niż ich pozostałe współtowarzyszki [KELLER i ROSS, 1998; GODZIŃSKA, 1999]. Dalsze potwierdzenie hipotezy, zgodnie z którą to obecność robotnic o genotypie Gp-9 Bb decyduje o tym, że cała kolonia mrówki zachowuje się w sposób charakterystyczny dla kolonii poligynicznych przyniosło niedawno pomysłowe doświadczenie ROSSA i KELLERA [2002]. W doświadczeniu tym wymieniono królowe Gp-9 Bb i Gp-9 BB w koloniach mono- i poligynicznych na królowe o alternatywnym genotypie. W miarę jak w każdej z doświadczalnych kolonii rosła proporcja robotnic o zmienionym genotypie, zmieniała się też jej organizacja społeczna. Kolonie, w których było mniej niż 5% robotnic o genotypie Gp-9 Bb zachowywały się jeszcze jak kolonie monogyniczne, lecz gdy liczba takich robotnic przekraczała 10%, kolonia zaczynała zachowywać się w sposób charakterystyczny dla kolonii poligynicznej. Wszystkie te dane w przekonywujący sposób dowodzą, że zjawisko alternatywnych systemów społecznych występujących w koloniach mrówki ogniowej znajduje się pod silną kontrolą czynników genetycznych. Co więcej, okazuje się, że występowanie dwóch alternatywnych form organizacji społecznej kontroluje w znacznej mierze pojedynczy element genomu, którego znacznikiem jest Gp-9. Ten czynnik genetyczny wpływa zarówno na fenotyp i strategie rozrodcze królowych, jak i na zachowanie robotnic [ROSS i KELLER, 1998; 2002; KELLER i ROSS, 1998; KRIEGER i ROSS, 2002]. Mamy tu do czynienia z ewolucyjnym paradoksem: w poligynicznych koloniach mrówki ogniowej robotnice Gp-9 Bb pozostawiają przy życiu małe i niezbyt płodne królowe o takim samym, jak ich własny, genotypie, a zabijają królowe Gp- 9 BB, większe i bardziej płodne. Dokonują więc egzekucji osobników mających większy potencjał rozrodczy. Odkrycie tego faktu było całkowitym zaskoczeniem i początkowo trudno było znaleźć dla niego sensowne wytłumaczenie. Przypuszczalnie jednak eliminacja szczególnie płodnych królowych Gp-9 BB zabezpiecza kolonię poligyniczną przed dominacją rozrodczą ze strony tych szczególnie płodnych osobników. Taka dominacja mogłaby doprowadzić do redukcji liczby królowych współżyjących w kolonii lub nawet do ponownego przejścia kolonii w formę monogyniczną, w danych warunkach ekologicznych mniej dla niej korzystną [KELLER i ROSS, 1993; ROSS i KELLER, 1998; GODZIŃSKA, 1999; 2003; 2005].

19 DUZI I MALI ZIEMIANIE Sytuacja ta jest powszechnie uznawana za klasyczny przykład tak zwanego efektu genu zielonej brody, którego istnienie przewidział już w latach siedemdziesiątych ubiegłego wieku znany brytyjski teoretyk ewolucji RICHARD DAWKINS [1976]. Gen zielonej brody to gen, który powoduje u swoich nosicieli pojawianie się widocznej oznaki ( zielonej brody ). Dzięki tej oznace nosiciele takiego genu mogą się wzajemnie rozpoznawać i kierować swoje zachowania altruistyczne w ten sposób, by korzyści z nich płynące odnieśli inni nosiciele tego genu. Jak się wydaje, to właśnie dzięki efektowi zielonej brody robotnice o genotypie Gp-9 Bb mogą odróżniać królowe, które są nosicielkami tego genu od królowych, które są go pozbawione i kierować swoją agresywność w sposób wybiórczy do tych ostatnich. Oznaką pełniącą rolę zielonej brody są najprzypuszczalniej zapachowe bodźce chemiczne rozmieszczone na powierzchni ciała mrówek [KELLER i ROSS, 1998; GODZIŃSKA, 1999]. Jak niedawno stwierdzono, gen Gp-9 koduje właśnie białko wiążące feromony, czyli bodźce chemiczne odgrywające rolę sygnałów w komunikacji wewnątrzgatunkowej [KRIEGER i ROSS, 2002; 2005]. Autorzy tego odkrycia nie wiążą go jednak z efektem zielonej brody, lecz, wręcz przeciwnie, ze zwiększoną tolerancyjnością robotnic o genotypie Gp-9 Bb względem niespokrewnionych z nimi królowych. Mamy tu znów do czynienia z paradoksem: w poligynicznych koloniach mrówki ogniowej efekt genu zielonej brody wyrażający się w postaci wybiórczej agresywności robotnic o genotypie Gp-9 Bb wobec królowych Gp-9 BB idzie w parze z ogólną zwiększoną tolerancyjnością względem królowych i robotnic pochodzących z innych gniazd, a także z brakiem nepotyzmu, czyli preferowania przez robotnice królowych, które są z nimi spokrewnione [DEHEER i ROSS, 1997; ROSS, 2001a]. Wiadomo już też, że zanik terytorializmu i znaczne obniżenie agresywności wewnątrzgatunkowej obserwowane w koloniach poligynicznych wynikają między innymi z tego, że robotnice z tych kolonii akceptują osobniki noszące na swoim ciele bardziej różnorodne wzorce węglowodorów kutikularnych, niż ma to miejsce w koloniach monogynicznych, choć same nie są tolerowane przez agresywne robotnice z kolonii monogynicznych [MOREL i in., 1990; VANDER MEER i MOREL, 1998]. Jak uważają KRIEGER i ROSS [2002], zwiększenie tolerancji wobec osobników z innych gniazd obserwowane w poligynicznych koloniach mrówek z rodzaju Solenopsis wynika z tego, że zmutowany allel Gp-9 b decydujący o zachowaniu charakterystycznym dla kolonii poligynicznych najprawdopodobniej koduje białko mniej sprawnie wykrywające feromony uczestniczące w rozpoznawaniu królowych. Interesujące, choć nie do końca spójne wyniki przyniosły też prace mające na celu wyjaśnienie, czy allel Gp-9 b jest skorelowany z występowaniem poligynii także i u innych gatunków mrówek z rodzaju Solenopsis. Badania ROSSA i in. [2003] przyniosły wyniki dowodzące istnienia wielu różnic pomiędzy genetycznymi mechanizmami leżącymi u podłoża polimorfizmu społecznego u mrówek z gatunków Solenopsis invicta i Solenopsis geminata i wskazujące na to, że w przypadku tych dwóch gatunków poligynia wyewoluowała w niezależny i odmienny sposób. Wyniki

20 26 Ewa J. Godzińska dalszych badań genetycznych KRIEGERA i ROSSA [2005] wskazują jednak na to, że istnieje powiązanie pomiędzy obecnością alleli typu Gp-9 b i ekspresją poligynii u wszystkich gatunków południowoamerykańskich mrówek ogniowych z rodzaju Solenopsis, u których obserwuje się występowanie alternatywnych form organizacji społecznej. Jak już wspomniano, pierwotnie uważano, że przejście od monogynii do poligynii nastąpiło u mrówki ogniowej przede wszystkim w odpowiedzi na wysycenie habitatu [KELLER, 1995; ROSS i in. 1996]. W świetle wyników badań genetycznych uwarunkowań poligynii tego gatunku nasuwa się jednak inna hipoteza, zgodnie z którą w trakcie inwazji tego gatunku na terenie Stanów Zjednoczonych doszło do ponownego zawleczenia osobników tego gatunku i wprowadzenia wraz z nimi zmutowanego allelu Gp-9 b [TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. Kolejny argentyński gatunek znany z dokonywania spektakularnych inwazji to mrówka argentyńska (Linepithema humile), niewielka mrówka z podrodziny Dolichoderinae. Jest to obecnie gatunek kosmopolityczny, występujący na sześciu kontynentach i licznych wyspach oceanicznych [TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. Obecność mrówki argentyńskiej odnotowano również w Polsce, w cieplarni Ogrodu Botanicznego we Wrocławiu [PISARSKI, 1975; RADCHENKO i in., 2004]. Jak już wspomniano, superkolonia tego gatunku odkryta niedawno w południowej Europie stanowi najprzypuszczalniej największy system społeczny świata, rozciągający się od Włoch poprzez śródziemnomorskie wybrzeże Francji i Hiszpanii aż po atlantyckie wybrzeże Portugalii i Hiszpanii. Podobnie jak w przypadku mrówki ogniowej, także i w przypadku mrówki argentyńskiej istnienie superkolonii nie oznacza jednak, że mrówki te stały się po prostu mało agresywne. Jak się okazało, w samym środku ogromnej superkolonii śródziemnomorskiej L. humile istnieje druga, mniejsza superkolonia tego gatunku, tak zwana superkolonia katalońska. Mrówki należące do tych rywalizujących pomiędzy sobą superkolonii odnoszą się do siebie w sposób niezwykle agresywny [GIRAUD i in., 2002; GODZIŃSKA, 2003; 2004; 2006a]. Do niedawna przyjmowano za pewnik, że ogromna superkolonia mrówki argentyńskiej istnieje także w południowej Kalifornii [TSUTSUI i in., 2000]. Jak się jednak niedawno okazało, populacja ta nie jest aż tak jednolita pod względem genetycznym, jak do niedawna sądzono, nie jest też ciągła pod względem przestrzennym. Doprowadziło to nawet niektórych badaczy do podważenia słuszności stosowania samego pojęcia superkolonii w opisach organizacji społecznej mrówek [INGRAM i GORDON, 2003]. Jeszcze do niedawna uważano powszechnie, że superkolonie mrówki argentyńskiej tworzą się jedynie na obszarach zajętych przez te mrówki stosunkowo niedawno w wyniku inwazji [SUAREZ i in. 1999, TSUTSUI i SUAREZ, 2003]. Ostatnio jednak okazało się, że mrówki z tego gatunku tworzą superkolonie także na obszarach, w których się wywodzą. Także i w tych superkoloniach osobniki są ze sobą praktycznie zupełnie niespokrewnione: średni współczynnik pokrewieństwa pomiędzy współtowarzyszkami jest nieodróżnialny od zera. Superkolonie te są jednak o kilka