Teoria ewolucji. Dobór płciowy i krewniaczy. Altruizm. Adaptacjonizm i jego granice.

Transkrypt

1 Teoria ewolucji Dobór płciowy i krewniaczy. Altruizm. Adaptacjonizm i jego granice.

2 Szczególne rodzaje doboru } Dobór płciowy } Dobór krewniaczy } Dobór grupowy? 2

3 Dobór i złożone zachowania } Nie istnieje dobór grupowy ( dobro gatunku ) } Istnieje dobór krewniaczy } Istnieją złożone strategie sygnałów } Sygnały } Cechy wpływające na behawior innego osobnika (tego samego lub innego gaunku) odbiorcy } Sygnał uczciwy cecha skorelowana z ukrytą cechą korzystną dla odbiorcy np. handicap Zahaviego cechy kosztowne są uczciwymi sygnałami } Strategie stabilne ewolucyjnie } Pojęcie teorii gier, rozszerzenie równowagi Nasha } strategia, która jest odporna na pojawienie się w populacji osobników jej nie stosujących 3

4 Dobór płciowy } Sukces reprodukcyjny uzależniony od preferencji potencjalnych partnerów (atrakcyjności) } Konkurencja między osobnikami tej samej płci } Często prowadzi do powstania cech niekorzystnych z punktu widzenia przetrwania osobnika } Dobór naturalny działa poprzez sukces reprodukcyjny, nie przeżycie osobnika 4

5 Dobór płciowy } Teoria handicapu (Zahavi, 1975) } Oparta na teorii gier } Komunikacja między osobnikami } Cecha kosztowna (np. długi kolorowy ogon) jest sygnałem dobrego stany zdrowia ( jakości genów ) 5

6 Teoria handicapu } Handicap i altruizm } Tymal arabski (Turdoides squamiceps) } Żyje w grupach } Niespokrewnione osobniki obdarowują się pożywieniem, pomagają w gnieździe, czyszczą się itp. } Zachowanie altruistyczne jako sygnał jakości 6

7 U człowieka? } Kość prącia (bakulum) } Występuje u wielu zwierząt, w tym naczelnych } Usztywnia prącie podczas kopulacji } U człowieka brak } Zdolność do kopulacji przy braku usztywniającej kości sygnałem dobrego stanu zdrowia? Bakulum psa 7

8 Konflikty płciowe } W obrębie tej samej płci } Pomiędzy płciami 8

9 Konflikt w obrębie tej samej płci } Walki godowe } Konkurencja plemników (gatunki poliandryczne) Calopteryx maculata ważka czarnoskrzydła Penis w kształcie szczotki usuwa nasienie poprzednika Prunella modularis płochacz pokrzywnica Samiec przed kopulacją wydziobuje nasienie poprzednika z kloaki samicy 9

10 Konflikt a dobór płciowy } Nierówne koszty (inwestycje) rozrodu } Np. u ssaków koszt u samic znacznie większy } Sukces reprodukcyjny płci o mniejszym koszcie jest ograniczony głównie przez dostępność partnerów } płeć konkurująca } Sukces reprodukcyjny płci o większej inwestycji jast ograniczony głównie przez jakość potomstwa } płeć wybierająca 10

11 Konflikt między płciami } Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców 11

12 Konflikt między płciami } Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców } Dotyczące tej samej cechy (tych samych genów) } Szerokość bioder u człowieka } Węższe lepsze do chodzenia w postawie wyprostowanej } Szersze lepsze do rodzenia dzieci } Obserwowana szerokość jest kompromisem, nie jest optimum dla żadnej z płci } Rozwiązanie różnice między płciami 12

13 Konflikt między płciami } Wielkość płodu u ssaków } } } u samców selekcja na większy rozmiar } kosztem rodzeństwa u samic mniejszy rozmiar } zasoby dla całego potomstwa zaobserwowano u myszy (czynnik wzrostu IGF i jego receptor) } piętno genomowe (z dwóch alleli aktywny tylko odziedziczony po jednym z rodziców) 13

14 Konflikt między płciami } Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samców } Dotyczące różnych cech (genów) } Np. częstość kopulacji } Dla samców jak najczęstsza (niska inwestycja) } Dla samic niezbyt częsta (większy koszt) Powstają różne mechanizmy. Wyścig zbrojeń między płciami. 14

15 Konflikt między płciami } Strąkowcowate 15

16 Konflikt u strąkowcowatych } Narządy kopulacyjne samców są kolczaste } Wydłuża kopulację } Uszkadza narządy rodne samicy } Zmniejsza prawdopodobieństwo kolejnej kopulacji z innym samcem } Zmniejsza fitness samicy zwiększając fitness samca } Samice starają się zrzucić samce i skrócić kopulację } Zmniejsza fitness samca 16

17 Dobór krewniaczy } Strategie ewolucyjne zwiększające sukces reprodukcyjny krewnych kosztem własnego (Hamiliton, 1964) } Dostosowanie łączne (inclusive fitness) } Dostosowanie organizmu jest sumą sukcesu reprodukcyjnego własnego i wpływu na sukces reprodukcyjny krewniaków (wspólne geny) } Równanie Hamiltona r B > C r współczynnik pokrewieństwa B zysk reprodukcyjny krewniaka C koszt reprodukcyjny własny 17

18 Pszczoły } Królowe diploidalne (2 zestawy genów) } Trutnie haploidalne (1 zestaw genów) wszystkie plemniki identyczne } Duży współczynnik pokrewieństwa między robotnicami i między robotnicami a królową } Siostry bliżej spokrewnione między sobą (0,75), niż z własnym potomstwem (0,5) } Powstają zachowania społeczne } Aż do rezygnacji z reprodukcji na rzecz zachowania reprodukcji sióstr lub matki 18

19 Efekty działania doboru } Adaptacje } Dostosowania do środowiska } Egzaptacje } Cechy, ktorych obecna funkcja jest inna niż pierwotna } Np. pióra ptaków (kiedyś do zatrzymywania ciepła, obecnie do lotu) płuca piewotnych ryb (przekształcone w pęcherz pławny) cechy człowieka (inteligencja jako egzaptacja rozwoju języka, moralność, religia itp.)? 19 Gould & Vrba, (2002) Exaptation-A Missing Term in the Science of Form, Paleobiology 8 (1): 4 15 Gould (1991) Exaptation: A Crucial Tool for an Evolutionary Psychology, Journal of Social Issues 47(3) 43-65

20 Efekty działania doboru } Produkty uboczne (spandrel) } Konieczne ze względu na inne cechy i ogólny plan budowy, ale (początkowo) same z siebie bez wartości (w odróżnieniu od egzaptacji) Gould, S. J., & R. C. Lewontin The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist program. Proc. Roy. Soc. London B 205:

21 Panglosjanizm } W biologii skrajny adaptacjonizm } Przekonanie, że każda powstająca w ewolucji cecha jest adaptacją 21

22 Modelowanie doboru Elementy genetyki populacji 22

23 Syntetyczna teoria ewolucji } Pierwsza synteza: połączenie teorii ewolucji Darwina z genetyką mendlowską na poziomie populacji } W naturalnych populacjach występują różne allele genów } Częstość cech fenotypowych w populacji zależy od częstości alleli i genotypów } Ewolucja jako zmiana częstości alleli w populacji z pokolenia na pokolenie 23

24 Populacja } Grupa krzyżujących się ze sobą osobników oraz ich potomstwo } Zbiór wszystkich alleli populacji pula genowa 24

25 Najprostszy model } Populacja N organizmów diploidalnych } Rozważany jeden A gen o dwóch allelach A1 i A2 } Częstości alleli, odpowiednio p i q p + q = 1 25

26 Genetyka populacji } Równowaga Hardy ego-weinberga } Częstości alleli w populacji pozostają stałe gdy: } nie działa dobór (sukces reprodukcyjny taki sam dla dowolnej kombinacji alleli) } nie ma migracji } wielkość populacji jest nieskończenie duża Dla allelu o częstości p częstość homozygot p 2 Dla dwóch alleli o częstościach p i q częstość heterozygot 2pq } Naturalne populacje mogą być blisko równowagi, gdy powyższe warunki są dostatecznie bliskie prawdy 26

27 Równowaga Hardy ego-weinberga Jeżeli częstości alleli A1 i A2 to odpowiednio p i q to częstości genotypów A1A1 p 2 A1A2 pq + qp = 2pq A2A2 q 2 27

28 Równowaga Hardy ego-weinberga } W populacji będącej w równowadze H-W częstości alleli nie zmieniają się } Nie przebiega ewolucja } Mechanizmy zaburzające równowagę H-W mogą być mechanizmami ewolucji 28

29 Mechanizmy zmieniające częstość alleli } Mutacje } Dobór } Migracje } Dryf 29