PODSTAWY HISTOLOGII. Wiktor D ygóra. Czêœæ II Histologia wybranych narz¹dów

Transkrypt

1 Wiktor D ygóra PODSTAWY HISTOLOGII Czêœæ II Histologia wybranych narz¹dów Skrypt dla studentów licencjatów pielêgniarstwa, ratownictwa medycznego, fizjoterapii i wychowania fizycznego KARKONOSKA PAÑSTWOWA SZKO A WY SZA W JELENIEJ GÓRZE

2 WIKTOR DŻYGÓRA PODSTAWY HISTOLOGII Część II Histologia wybranych narządów Skrypt dla studentów licencjatów pielęgniarstwa, ratownictwa medycznego, fizjoterapii i wychowania fizycznego Jelenia Góra 2016

3 RADA WYDAWNICZA KARKONOSKIEJ PAŃSTWOWEJ SZKOŁY WYŻSZEJ Tadeusz Lewandowski (przewodniczący), Grażyna Baran, Izabella Błachno, Barbara Mączka, Kazimierz Stąpór, Józef Zaprucki RECENZENT Zofia Ignasiak PROJEKT OKŁADKI Barbara Mączka PRZYGOTOWANIE DO DRUKU Barbara Mączka DRUK I OPRAWA ESUS Agencja Reklamowo-Wydawnicza ul. Południowa Plewiska WYDAWCA Karkonoska Państwowa Szkoła Wyższa w Jeleniej Górze ul. Lwówecka 18, Jelenia Góra ISBN Niniejsze wydawnictwo można nabyć w Bibliotece i Centrum Informacji Naukowej Karkonoskiej Państwowej Szkoły Wyższej w Jeleniej Górze, ul. Lwówecka 18, tel

4 S p i s t r e ś ci Wstęp Organizacja budowy narządów Układ naczyniowy Serce topografia, budowa i układ przewodzący Naczynia krwionośne Podstawowe elementy budowy ścian naczyń krwionośnych Klasyfikacja i ogólna budowa naczyń krwionośnych Elementy sensoryczne układu krwionośnego Narządy układu limfatycznego/chłonnego Ośrodkowy układ limfatyczny Obwodowy układ limfatyczny Naczynia i węzły chłonne Tkanka limfoidalna rozproszona i grudkowa Tkanka limfoidalna błon śluzowych migdałki Śledziona jako narząd paralimfatyczny Narządy układu dokrewnego Rozwój i klasyfikacja gruczołów dokrewnych Podwzgórze Przegląd i charakterystyczne cechy budowy gruczołów dokrewnych Przysadka mózgowa Szyszynka

5 Gruczoł tarczowy Gruczoły przytarczyczne Grasica Część wewnętrzwydzielnicza trzustki Gruczoły nadnerczowe Gruczoły płciowe: jądro i jajnik Hormony tkankowe Rozwój, budowa i funkcje powłoki wspólnej (skóry) Naskórek budowa i funkcje Skóra właściwa Tkanka podskórna Wytwory nabłonkowe skóry i ich charakterystyka Znaczenie skóry Narządy układu oddechowego Znaczenie układu oddechowego Rozwój układu oddechowego Ogólna budowa układu oddechowego Nos zewnętrzny i jama nosowa Krtań topografia i budowa Tchawica topografia i budowa Drzewo oskrzelowe Ogólna budowa płuc Opłucna rodzaje i budowa Oddychanie, transport gazów i mechanizm regulacji oddychania Unaczynienie płuc Narządy układu pokarmowego Ogólna budowa układu pokarmowego Przewód pokarmowy Gardziel i gardło

6 Przełyk części i budowa Żołądek budowa Jelito cienkie części i budowa Jelito grube części i budowa Wątroba i trzustka Narządy układu wydalniczego/moczowego Rozwój układu wydalniczego/moczowego Nerka (ren) topografia i budowa Moczowody budowa Pęcherz moczowy budowa Cewka moczowa Narządy układu rozrodczego/płciowego Rozwój narządów rozrodczych Budowa narządów rozrodczych/płciowych męskich Jadra i moszna Najądrze Nasieniowody Pęcherzyki nasienne Gruczoł krokowy/stercz Gruczoły opuszkowo-cewkowe Prącie Budowa narządów rozrodczych/płciowych żeńskich Ogólny rozwój układu rozrodczego żeńskiego wraz z procesem oogenezy Jajniki topografia, budowa i cykl jajnikowy Jajowody Macica budowa wraz aparatem wieszadłowym Tworzenie się i budowa łożyska Pochwa Srom niewieści

7 9. Układ nerwowy Klasyfikacja układu nerwowego Główne etapy rozwoju układu nerwowego Podstawowe elementy strukturalne układu nerwowego Ośrodkowy układ nerwowy Topografia i budowa histologiczna istoty szarej i białej Ogólna charakterystyka mózgowia człowieka Budowa poszczególnych części mózgowia Rdzeń kręgowy Ośrodki i drogi nerwowe Opony mózgowo-rdzeniowe Płyn mózgowo-rdzeniowy Układ nerwowy obwodowy Nerwy czaszkowe Nerwy rdzeniowe Sploty nerwowe rdzeniowe Budowa nerwów obwodowych Układ narządów zmysłów Klasyfikacja receptorów Charakterystyka narządów zmysłów Narządy czucia powierzchniowego i głębokiego Narząd smaku Narząd powonienia Narząd wzroku Narząd przedsionkowo-ślimakowy Literatura

8 WSTĘP Histologia szczegółowa zajmuje się mikroskopową budową narządów wchodzących w skład poszczególnych układów, w powiązaniu z ich funkcjami. Stanowi ona istotną dziedziną wiedzy związaną bezpośrednio z anatomią prawidłową. Współczesna histologia stała się więc dziedziną interdyscyplinarną, integrująca dorobek naukowy ostatnich lat z pogranicza różnych dyscyplin naukowych. Istotnym problemem był dobór adekwatnych współczesnych treści, przy jednoczesnym dążeniu do ograniczenia przyrostu objętości skryptu. W II części skryptu zamieszczono starannie wyselekcjonowane, niekiedy ujęte tabelarycznie zintegrowane treści, które przybliżają studentowi występujące zależności pomiędzy strukturą, organizacją budowy narządów określonych układów, w powiązaniu z osiągnięciami dyscyplin pokrewnych. Wszelkie terminy i pojęcia są wyeksponowane (wytłuszczone) i w pełni zdefiniowane. Treści możliwe do zróżnicowania zostały skategoryzowane, przedstawione tabelarycznie, co ułatwia nabywanie i zrozumienie wiedzy w zakresie budowy i funkcji narządów. Opracowany skrypt, zawarte w nim wyselekcjonowane podstawowe treści i ich układ, jego struktura, wyartykułowane i wyjaśnione terminy, pojęcia, czy też opisane procesy i zjawiska zachodzące w tkankach i narządach oraz ich tabelaryczne ujęcie wskazują na jego wartość naukową i dydaktyczną. 7

9 Jest on wyjątkowo przyjazny studentowi, ułatwia poznanie i zrozumienie określonych cech budowy, występujących zależności, przebiegu procesów i zjawisk biologicznych, sprzyjając tym samym percepcji, retencji i trwałości oraz operatywności nabywanej wiedzy. Ułatwia studentowi kształcenie, rozwijanie i doskonalenie takich umiejętności intelektualnych, jak: analizowanie, porównywanie, interpretowanie, projektowanie, rozwiązywanie problemów, wnioskowanie i in. Niniejszy skrypt zorientowany jest na potrzeby studentów studiów licencjackich w zakresie pielęgniarstwa, ratownictwa medycznego, fizjoterapii, wychowania fizycznego, jak i farmacji. W skrypcie w stosownych częściach zamieszczonych treści wyartykułowano kolejne numery rycin wraz z ich opisem, ale bez ilustracji, które student będzie zmuszony odszukać w atlasach histologicznych, w tym m.in. w atlasie Sobotta Histologia. Kolorowy atlas cytologii i histologii człowieka. Tłumaczenie i opracowanie Maciej Zabel. Mam nadzieję, że ów skrypt spełni oczekiwania studentów kierunków przyrodniczych. Autor 8

10 1. ORGANIZACJA BUDOWY NARZĄDÓW Narządem nazywamy zespół współdziałających z sobą tkanek tworzących charakterystyczną strukturę adaptowaną do wykonywania określonych funkcji. Z zewnątrz narządy zwykle otoczone są torebkami łącznotkankowymi od których odchodzi tkanka łączna wiotka, która może wnikać w głąb ich miąższu w postaci beleczek lub przegród, dzieląc je na określone części. Jeśli te wyodrębnione części otoczone są przegrodami nazywamy je zrazikami, natomiast budowę narządu budową zrazikową. O ile przegrody łącznotkankowe są wyraźne, ale nie występują ze wszystkich stron, taką budowę nazywamy budową pseudozrazikową. Wraz z tkanką łączną wiotką w głąb narządów wprowadzane są naczynia krwionośne i pęczki włókien nerwowych. Po opuszczeniu beleczek lub przegród łącznotkankowych rozgałęziają się tworząc sieć naczyń włosowatych oraz na pojedyncze włókna nerwowe, których zakończenia łączą się z komórkami wykonawczymi, np. mięśniowymi, gruczołowymi. Pojedynczy zrazik zwykle wyposażony jest w odrębne unaczynienie, natomiast w przypadku gruczołów egzokrynowych również w odrębny przewód wyprowadzający. Zraziki stanowią więc podstawowe jednostki strukturalno-czynnościowe narządu. Wewnętrzne przewody narządów, np. układu pokarmowego, oddechowego, wydalniczego, rozrodczego i dużych gruczołów wysłane są błoną śluzową. 9

11 Błona śluzowa zbudowana jest z: nabłonka położonego na blaszce podstawnej tworzącego wewnętrzną wyściółkę błony śluzowej, przy czym jego rodzaj uzależniony jest od lokalizacji, blaszki właściwej położonej pod nabłonkiem, stanowiącej podstawowy element budowy błony, w skład której wchodzą: tkanka łączna wiotka lub zbita z dominującymi włóknami kolagenowymi, oprócz których znajdują się włókna sprężyste i siateczkowate oraz komórki tkanki łącznej, a także naczynia krwionośne, włókna nerwowe, gruczoły lub ich przewody wyprowadzające, jak również skupiska tkanki limfoidalnej, blaszki mięśniowej występującej pod blaszką właściwą, np. w przewodzie pokarmowym w postaci kilku pokładów komórek mięśniowych gładkich o zróżnicowanym przebiegu, kształtujących poprzez skurcz rzeźbę błony śluzowej (podobną warstwę spotykamy w błonie śluzowej oskrzeli i oskrzelików), błony podśluzowej zlokalizowanej pod blaszką mięśniową w postaci warstwy tkanki łącznej, o luźnym układzie włókien kolagenowych zapewniających ograniczoną ruchomość błony śluzowej względem podłoża, przytwierdzającej całą błonę śluzową do leżących pod nią tkanek; błony śluzowe pozbawione tej warstwy nie przesuwają się względem podłoża, gdyż przytwierdzone są do podłoża bardziej zbitą blaszką właściwą. 10

12 2. UKŁAD NACZYNIOWY Układ krwionośny tworzy obwód zamknięty, w skład którego wchodzą: serce oraz naczynia krwionośne tętnicze, żylne i włosowate. W warunkach prawidłowych krew nie opuszcza naczyń krwionośnych. Zjawisko krążenia odkrył W. Harvey w 1628 r Serce topografia, budowa i układ przewodzący Mięśniowy narząd o działaniu pompy ssąco-tłoczącej, kształcie nierównomiernie uformowanego stożka, nieco spłaszczonego w wymiarze przednio-tylnym. Jego wielkość odpowiada wielkości pięści, masa zależnie od masy ciała u mężczyzn wynosi od g, natomiast kobiet od g. Serce położone jest w śródpiersiu środkowym na przestrzeni między III a VI żebrem, przy czym 2/3 leży na lewo od płaszczyzny pośrodkowej, a tylko 1/3 na prawo. Oś serca linia łącząca środek podstawy serca ze środkiem jego koniuszka tworzy z osią podłużną ciała kąt około 45 o. Serce jest skręcone w lewo tak, że do przedniej ściany klatki piersiowej przylega głównie komora prawa i przedsionek lewy. Podstawa serca zwrócona jest ku górze, nieznacznie w prawo i ku tyłowi, natomiast jego koniuszek w dół, w lewo i ku mostkowi. 11

13 W tym położeniu serce utrzymują: naczynia tętnicze i żylne, przepona i więzadło mostkowo-osierdziowe. W sercu wyróżnia się dwie części serca: podstawę serca, utworzoną z przedsionków i dużych naczyń wychodzących i wchodzących do serca (korona serca) oraz wierzchołek serca, utworzony głównie przez komorę lewą. Serce podzielone jest na cztery jamy: dwa przedsionki (prawy i lewy) i dwie komory (prawą i lewą), oddzielone od siebie przegrodami międzyprzedsionkową i międzykomorową. Przedsionki od komór oddzielone są przez przegrody przedsionkowo-komorowe wraz z ujściami. W aspekcie fizjologicznym przedsionek i komorę prawą nazywa się prawym sercem, natomiast przedsionek i komorę lewą lewym sercem. Ściana serca zbudowana jest z trzech warstw, tj. wewnętrznej, środkowej, zewnętrznej. Wewnętrzna zwaną wsierdziem (endocardium) wyścielająca jamy serca, budująca główną część zastawek. Składa się z gładkiej, pokrytej śródbłonkiem błony łącznotkankowej (włóknistej), leżącej na błonie podstawnej, pod którą znajduje się tkanka łączna zróżnicowana na warstwę: luźną z fibroblastami i nieznaczną ilością włókien sprężystych, mięśniowo-sprężystą o utkaniu zwartym, z dominacją włókien sprężystych, poza kolagenowymi oraz komórek mięśniowych gładkich, podwsierdziową łączącą się z śródsierdziem, w której rozgałęziają się naczynia, nerwy i struktury układu przewodzącego oraz występują lipocyty. Środkowa, zwana śródsierdziem/sierdziem (myocardium) zbudowana z tkanki mięśniowej poprzecznie 12

14 prążkowanej sercowej, tworzącej przestrzenną sieć, której wolne miejsca wypełnione są gęstą siecią naczyń włosowatych. Część przedsionkowa składa się z dwóch warstw: powierzchownej i głębokiej, natomiast część komorowa z trzech, tj. zewnętrznej skośnej wspólnej dla obu komór, środkowej okrężnej zewnętrznej wspólnej, głębszej oddzielnej i wewnętrznej podłużnej osobnej dla każdej komory. Głębsze warstwy układają się spiralnie, powodują wypychanie krwi z jam serca. Uwypuklenia śródsierdzia w kierunku jam komór tworzą mięśnie brodawkowate, które za pośrednictwem strun ścięgnistych napinają płatki zastawek. Zewnętrzna, otaczająca serce błona surowicza, zwana osierdziem (pericardium), która zróżnicowana jest na blaszkę trzewną wewnętrzną zwaną nasierdziem, przylegającą bezpośrednio do mięśnia sercowego i zewnętrzną blaszkę ścienną ograniczającą jamę osierdzia. Nasierdzie pokryte jest nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. Zbudowane jest z silnie unaczynionej i unerwionej tkanki łącznej właściwej. Natomiast blaszka ścienna zbudowana jest z tkanki łącznej włóknistej zbitej, pokrytej od strony jamy osierdzia nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. Nasierdzie i blaszka ścienna tworzą worek osierdziowy z szczelinowatą jamą osierdzia wypełnioną płynem surowiczym zmniejszającym tarcie. Ściany przedsionków są cienkie i wiotkie o grubości 2 3 mm, natomiast komór są znacznie grubsze i zróżnicowane. Komora prawa ma grubość około 5 mm, natomiast komora lewa około 15 mm. 13

15 Budowa zastawek Pomiędzy jamą przedsionka prawego a jamą komory prawej znajduje się ujście przedsionkowo-komorowe prawe, w którym znajduje się trójdzielna zastawka przedsionkowokomorowa prawa otwierająca się w stronę komór. Jej trzy płatki osadzone są na pierścieniu włóknistym. Do powierzchni komorowej płatków zastawki przytwierdzone są pasma tkanki włóknistej zwartej, zwane strunami ścięgnistymi, odchodzącymi od stożkowatych wyniosłości mięśnia sercowego w obrębie komory, zwanych mięśniami brodawkowatymi (Musculus papillaris). Struny uniemożliwiają cofanie się krwi do przedsionka podczas skurczu komory. Pomiędzy przedsionkiem lewym i komorą lewą znajduje się ujście przedsionkowokomorowe lewe, wyposażone w zastawkę dwudzielną (mitralną), zbudowaną z dwóch płatków do których również przytwierdzone są struny ścięgniste, odchodzące od mięśni brodawkowatych komory lewej. Zastawki zbudowane są z trzech warstw: środkowej utworzonej z tkanki łącznej włóknistej zbitej, charakteryzującej się obecnością włókien kolagenowych i sprężystych, u nasady zastawek łączącej się z pierścieniami włóknistymi, podwójnej blaszki wsierdzia, tj. od strony przedsionków i komór, stanowiących przedłużenie wsierdzia. Do ścian serca zaliczamy także szkielet serca i układ przewodzący. Szkielet serca. Należą tu struktury łącznotkankowe leżące wokół ujść serca, do których przytwierdzają się włókna mięśniowe i zastawki: 14

16 pierścienie włókniste przedsionkowo-komorowe, pierścienie włókniste pnia płucnego i aorty, trójkąty włókniste położone między pierścieniem przedsionkowo-komorowym lewym a pierścieniem aorty oraz pomiędzy pierścieniami przedsionkowo-komorowymi. [Ryc. 1. patrz: Szkielet serca, w: Johannes Sobotta, Histologia. Kolorowy atlas cytologii i histologii człowieka. Tłumaczenie i opracowanie: Maciej Zabel] Układ przewodzący (systema conducens cordis). Odpowiedzialny jest za utrzymanie rytmicznej pracy serca i koordynację czynności poszczególnych jego części. Dzięki temu układowi serce wykazuje zdolność do wykonywania rytmicznych skurczów, niezależnie od wszelkich czynników pozasercowych, co określamy mianem automatyzmu serca. W powiązaniu z układem autonomicznym dostosowuje pracę serca do aktualnego zapotrzebowania organizmu. Układ przewodzący zbudowany jest z włókien Purkinjego, stanowiących embrionalną postać włókien mięśniowych zawierających więcej sarkoplazmy, a mniej miofibryli. Włókna te tworzą skupienia w postaci następujących węzłów i pęczków: węzeł zatokowo-przedsionkowy = Keith-Flacka położony jest przy ujściu żyły głównej górnej, stanowi on nadrzędny, pierwszorzędowy ośrodek automatyzmu serca, nazywany rozrusznikiem serca, węzeł przedsionkowo-komorowy = Aschoff-Tawary położony w trójkącie między przegrodą międzyprzedsionkową od strony przedsionka prawego, płatkiem zastawki trójdzielnej i ujściem zatoki wieńcowej, stanowiąc drugorzędowy ośrodek automatyzmu serca, 15

17 pęczek przedsionkowo-komorowy = Paladino-Hisa dzielący się na dwie odnogi: prawą i lewą, tworzy trzeciorzędowy ośrodek automatyzmu serca. [Ryc. 2. patrz: Układ przewodzący serca, w: Johannes Sobotta, Histologia. Kolorowy atlas..., dz.cyt.] 2.2. Naczynia krwionośne Podstawowe elementy budowy ścian naczyń krwionośnych Do podstawowych elementów budowy ścian naczyń krwionośnych należą: śródbłonek, perycyty, miocyty tkanki mięśniowej gładkiej, trzy rodzaje włókien: kolagenowe, sprężyste i siateczkowate, substancja podstawowa wraz z komórkami tkanki łącznej. Śródbłonek pokrywający naczynie od wewnątrz ma typowy układ budowy nabłonka jednowarstwowego płaskiego. Komórki śródbłonka wykazują cechy pośrednie między komórkami tkanki nabłonkowej a komórkami tkanki łącznej. Są one spłaszczone, o romboidalnym kształcie i jądrze wydłużonym zgodnie z długą osią naczynia. W cytoplazmie występują liczne pęcherzyki pinocytotyczne, filamenty aktynowe, pośrednie oraz specyficzne dla tętnic pałeczkowate ciałka Weibela-Palade, a zawierające VIII czynnik krzepnięcia. Komórki śródbłonka ściśle do siebie przylegają, przy czym na ich styku w kapilarach występują pojedyncze lub podwójne fałdy cytoplazmatyczne ułatwiające przenikanie leukocytów przez ścianę naczynia. 16

18 Śródbłonek poza tworzeniem wyściółki naczyń pełni szereg innych istotnych funkcji: zapewnia prawidłowy przepływ krwi; przy uszkodzeniu, czy zaawansowanej miażdżycy w odpowiedzi na kontakt krwi z głębiej położonymi warstwami ścianki naczynia powoduje agregację płytek krwi i inicjuje proces krzepnięcia, reguluje transport substancji przez ścianę naczynia włosowatego (gazy, substancje niskocząsteczkowe hydrofobowe i hydrofilowe, substancje wysokocząsteczkowe), wytwarza składniki istoty międzykomórkowej (kolagen, laminina, proteoglikany i in.) i substancje biologicznie czynne (czynnik VIII, czynnik aktywujący płytki krwi, prostacyklina zapobiegająca agregacji płytek, endoteliny pobudzające skurcz mięśniówki, tlenek azotu działający rozkurczowo, śródbłonkowy czynnik wzrostu i inne, metabolizuje substancje wydzielane i krążące we krwi, np. aktywuje angiotensynę I, inaktywuje noradrenalinę, serotoninę czy też bradykininy, dzięki ektoenzymom hydrolizuje lipoproteidy, reguluje przenikanie leukocytów przez ścianę naczyń, komórki śródbłonka ulegające apoptozie fagocytują leukocyty, uczestniczy w tworzeniu nowych naczyń włosowatych (angiogeneza). Perycyty otaczają śródbłonek, występują w naczyniach włosowatych (kapilary) i pozawłosowatych (postkapilary). Są to spłaszczone z dwiema głównymi wypustkami protoplazmatycznymi komórki. Wypustki te biegną zgodnie z długą osią naczynia. Od nich odchodzą liczne wypustki, częściowo lub całkowicie obejmujące obwód naczynia. Zawierają one liczne 17

19 mikrofilamenty aktynowe. Perycyty otoczone są własną blaszką podstawną, wykazują kurczliwość, syntetyzują składniki blaszki podstawnej, mają zdolność różnicowania się np. w fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, mioblasty i inne. W związku z ich dużym potencjałem dyferencjacji w inne rodzaje komórek uważa się je za odmianę mezenchymatycznych komórek macierzystych. Miocyty tkanki mięśniowej gładkiej, komórki oraz włókna tkanki łącznej opisano w I części skryptu Klasyfikacja i ogólna budowa naczyń krwionośnych Wyróżnia się następujące naczynia krwionośne: naczynia tętnicze transportujące krew od serca do narządów, naczynia żylne transportujące krew z narządów do serca, naczynia włosowate (kapilary) zespalają tętnice z żyłami, umożliwiając przepływ krwi z układu tętniczego do żylnego wymiana między krwią a tkankami. W organizmie naczynia tętnicze poprzez sieć kapilar przechodzą w naczynia żylne, tworząc zamknięty układ krążenia. Jednakże unaczynienie w niektórych narządach odbiega od przedstawionego schematu, np. w nerkach ma miejsce sieć dziwna tętniczo-tętnicza, w wątrobie sieć dziwna żylnożylna, natomiast w śledzionie i łożysku występuje krążenie otwarte, gdzie krew z naczyń włosowatych wylewa się do miazgi czerwonej śledziony lub do przestrzeni międzykosmkowych łożyska (wysłanych śródbłonkiem). 18

20 Ogólna budowa naczyń krwionośnych Ściany naczyń wykazują budowę trójwarstwową. Wyróżnia się więc: 1. błonę wewnętrzną (tunica intima) składającą się ze śródbłonka, tkanki łącznej wiotkiej i błony sprężystej, 2. błonę środkową (tunica media) zbudowaną z warstwy komórek mięśniowych gładkich oraz włókien lub blaszek sprężystych oraz kolagenowych i siateczkowatych występujących w zróżnicowanych proporcjach, regulującą średnicę naczynia, 3. błonę zewnętrzną/przydankę (tunica adventitia) zbudowaną głównie z włókien kolagenowych, przytwierdzających ścianę naczynia do zwykle otaczającej tkanki łącznej wiotkiej; w przydance mogą także występować włókna sprężyste i siateczkowate oraz komórki tkanki łącznej, komórki mięśniowe gładkie, jak i naczynioruchowe włókna nerwowe. Stopień wykształcenia poszczególnych warstw, ich proporcje, a zatem ich budowę determinuje rodzaj naczynia, jego średnica i topografia. Ściany naczyń krwionośnych unaczynione są przez specjalne naczynia naczyń i unerwione są przez układ autonomiczny. Naczynia tętnicze Charakterystycznymi cechami tętnic jest ich elastyczność i napięcie, co wiąże się z obecnością w ich ścianach włókien sprężystych/elastycznych i komórek mięśniowych gładkich. 19

21 Wyróżnia się trzy rodzaje tętnic: tętnice typu sprężystego w których błonie środkowej są dobrze wykształcone włókna sprężyste; są to tętnice o duże średnicy >1cm: aorta i jej gałęzie, wytrzymujące ciśnienie do 20 atm., tętnice typu mięśniowego w błonie środkowej dominują włókna mięśniowe; są to tętnice o mniejszej elastyczności i średnicy wahającej się od 100 µm 1 cm, tętniczki są małymi tętnicami o średnicy <100 µm, które w błonie środkowej posiadają od 1 5 warstw mięśni gładkich. Tętnice typu sprężystego to duże tętnice odchodzące od serca lub aorty, tj. pień płucny wraz z tętnicami płucnymi, aorta, tętnice szyjne wspólne, podobojczykowe, biodrowe wspólne. Posiadają one znacznie grubszą warstwę wewnętrzną w stosunku do tętnicy typu mięśniowego. Występuje w niej blaszka sprężysta wewnętrzna zróżnicowana na warstwę wewnętrzną i zewnętrzną. Warstwę podśródbłonkową tworzy tkanka łączna luźna pokryta od wewnątrz śródbłonkiem. Silnie rozbudowana warstwa środkowa zawiera koncentrycznie ułożone blaszki sprężyste o grubości od 2 3 µm, których liczba zależnie od odległości od serca waha się od Pomiędzy nimi występują komórki mięśniowe gładkie, których liczba i wielkość zmniejsza się w stronę serca. Relatywnie cienka błona zewnętrzna/przydanka zawiera własną sieć naczyń. Od błony środkowej oddzielona jest blaszką sprężystą zewnętrzną. Tętnice typu sprężystego amortyzują amplitudę ciśnień, tj. skurczowego i rozkurczowego, umożliwiając tym samym zamianę pulsacyjnego strumienia krwi wyrzucanej z komór serca na ciągły. Energia związana z wyrzutem krwi z serca oddziałuje na ścianę 20

22 tętnicy, powodując jej rozszerzenie. Podczas rozkurczu energia ta jest oddawana a obkurczająca się tętnica powoduje dodatkowe przyśpieszenie strumienia krwi. Tętnice typu mięśniowego tworzą większość naczyń tętniczych, tj. część dużych oraz wszystkie tętnice małe i średnie, będące odgałęzieniami tętnic sprężystych. W błonie wewnętrznej występuje cienka warstwa podśródbłonkowa otoczona grubą, niekiedy podwójną blaszką sprężystą. Błona środkowa utworzona jest z zwartej warstwy mięśni gładkich o spiralnym, okrężnym układzie oraz nielicznych włókien sprężystych. Na pograniczu warstwy środkowej i zewnętrznej zlokalizowana jest blaszka sprężysta zewnętrzna. Błona zewnętrzna zbudowana jest z silnie unaczynionej i zawierającej liczne sploty nerwowe tkanki łącznej luźnej. Tętnice typu mięśniowego ze względu na znaczną kurczliwość regulują rozdział krwi (dystrybuują) do poszczególnych obszarów unaczynienia (skurcz naczynia ogranicza przepływ krwi, rozkurcz nasila). Tętniczki (arteriole) są małymi naczyniami krwionośnymi, których średnica zewnętrzna jest <100 µm, a stosunek grubości ściany do średnicy naczynia ma się jak 2: 1. Błona wewnętrzna jest cienka, złożona z śródbłonka oraz blaszki sprężystej wewnętrznej. W skład błony środkowej wchodzi mięśniówka gładka o przebiegu okrężnym, zbudowana z 1 5 warstw. Niniejsza błona wykazuje bogate unerwienie współczulne, powodujące zwężenie naczyń. Napięcie mięśniówki gładkiej decyduje o obwodowym oporze łożyska naczyniowego i tętniczym ciśnieniu krwi. Z zewnątrz naczynia występuje słabo wykształcona błona zewnętrzna/przydanka. 21

23 Tętniczki przechodzące w naczynia włosowate (kapilary) nazywamy tętniczkami przedwłosowatymi (prekapilary). Osiągają one średnicę do 20 µm, wg innych autorów od µm. W miejscu odchodzenia od prekapilary naczynia włosowatego występują okrężnie ułożone komórki mięśniowe gładkie pełniące funkcję zwieracza przedwłosowatego, regulującego przepływ krwi. Naczynia włosowate dostarczają narządom krew bogatą w tlen i substancje odżywcze. [Ryc. 3. patrz: Budowa tętnic typu sprężystego i mięśniowego oraz tętniczki na przekroju poprzecznym, w: Johannes Sobotta, Histologia. Kolorowy atlas..., dz. cyt.] 22 Naczynia żylne Naczynia żylne są naczyniami o niskim ciśnieniu krwi. Przepływ krwi w żyłach odbywa się w kierunku serca przy pomocy skurczu mięśni szkieletowych, zastawek żylnych i gradientowi ciśnienia wytworzonemu przez lewą komorę serca. Czynnikiem dodatkowo wspomagającym jej przepływ jest ujemne ciśnienie w klatce piersiowej oraz nieznaczne napięcie ścian naczyń żylnych. W porównaniu z tętnicami ich ściany są cieńsze, z dość wyraźnie zatartą budową warstwową i mniejszą zawartością komórek mięśniowych gładkich. Wyróżnia się następujące rodzaje żył: żyły duże do których zalicza się żyły doprowadzające krew do serca, tj. żyłę główną górną i dolną oraz żyłę wrotną wraz z naczyniami od nich odchodzącymi, żyły małe i średnie z dobrze rozwiniętymi zastawkami, szczególnie w kończynach dolnych,

24 żyłki (wenule) najmniejsze żyły o średnicy µm, wyraźnie oddzielone od naczyń kapilarnych/włosowatych. Żyły duże charakteryzują się grubszą i bardziej sztywną ścianą o budowie trójwarstwowej. W błonie wewnętrznej pod warstwą podśródbłonkową znajduje się błona sprężysta wewnętrzna i pojedyncze miocyty. Błona środkowa zawiera nieliczne miocyty gładkie. Najlepiej wykształcona jest błona zewnętrzna/przydanka zbudowana z tkanki łącznej luźnej, w której dodatkowo występują podłużnie ułożone mięśnie gładkie. Taka budowa zapobiega zapadaniu się ściany żyły przy zerowym lub ujemnym ciśnieniu krwi, które pojawia się w wyniku ssącej pracy serca oraz wzmożonego ciśnienia w klatce piersiowej podczas nasilonego wydechu. Najbliższe sercu odcinki posiadają w ścianie włókna mięśnia sercowego zamiast mięśniówki gładkiej. Żyły małe i średnie mają słabo rozwiniętą błonę wewnętrzną, która oprócz śródbłonka, cienkiej warstwy podśródbłonkowej zawiera błonę sprężystą wewnętrzną. Błona środkowa jest nieco grubsza, złożona z 2 4 warstw mięśniówki gładkiej, przeplecionej podłużnie ułożonymi włóknami kolagenowymi z niewielką ilością włókien sprężystych o przebiegu okrężnym. Błona zewnętrzna/przydanka jest stosunkowo gruba i zawiera pęczki włókien kolagenowych. Występujące w żyłach zastawki żylne są fałdami błony wewnętrznej zbudowanej z śródbłonka leżącego na błonie podstawnej oraz szkieletu włóknisto-kolagenowego. Podstawa zastawek zaopatrzona jest w silnie rozwinięte włókna kolagenowe i sprężyste. Zwykle tworzą je dwa lub trzy płatki, zależnie od ich średnicy i topografii. W ich zrębie występują komórki mięśniowe gładkie. Płatki zastawek położone są 23

25 naprzeciwko siebie, zamykają się biernie pod wpływem siły grawitacji krwi. Najwięcej zastawek znajduje się w żyłach kończyn dolnych (brak zastawek w żyłach wątroby, nerek, płuc, mózgu i żyłach głównych). Żyłki należą do najmniejszych żył, wyraźnie odgraniczonych od naczyń włosowatych. Ściana żyłek zbudowana jest z warstwy komórek śródbłonka i tkanki łącznej włóknistej z rozmieszczonymi w niej nielicznymi miocytami gładkimi. Ich ściana zawiera pory uczestniczące w transporcie pomiędzy krwią a tkankami. Większe żyłki mają wyodrębnioną warstwę środkową z nielicznymi miocytami gładkimi i słabo wykształconą łącznotkankową przydankę. Żyły transportują krew z produktami przemiany materii a także krew utlenowaną z płuc do serca. [Ryc. 4. patrz: Budowa żyły dużej, średniej i żyłki na przekroju poprzecznym, w: Johannes Sobotta, Histologia. Kolorowy atlas... dz. cyt.] Naczynia włosowate Naczynia włosowate (kapilary) stanowią przedłużenie tętniczek przedwłosowatych (prekapilary), osiągając średnicę od 7 9 µm. Tworzą one silnie rozgałęzioną, bogatą sieć w narządach i tkankach, umożliwiając tym samym wymianę płynów i substancji między krwią a tkankami na zasadzie dyfuzji, filtracji i resorpcji. Nie występują one jedynie w chrząstkach, tkance twardej zęba i nabłonku. W skład ściany naczynia włosowatego wchodzą: śródbłonek, błona podstawna i perycyty. 24

26 Śródbłonek zbudowany z komórek wielokątnych lub wydłużonych (10 50 µm), ułożonych długą osią zgodnie z kierunkiem przepływu krwi, zawierających liczne pęcherzyki pinocytarne, świadczące o nasilonym transporcie. Wyróżnia się trzy rodzaje śródbłonków, tj. bezokienkowy o ścisłych połączeniach między komórkami (mięśnie, ośrodkowy układ nerwowy, grasica i in.), okienkowy z otwartymi okienkami (kłębuszki nerkowe) lub okienkami z przeponką (kosmki jelitowe, gruczoły dokrewne i in.) i nieciągły z okienkami w komórkach i niepełną błoną podstawną (szpik, śledziona, naczynia wątroby). Śródbłonek naczyń włosowatych pełni następujące funkcje: uczestniczy w wytwarzaniu substancji międzykomórkowej tkanki łącznej (kolagen, glikozaminoglikany), bierze udział w procesie krzepnięcia krwi i fibrynolizie; antykoagulacyjna funkcja wiąże się z ujemnym ładunkiem na jego powierzchni (glikozaminoglikany) i działaniem wytwarzanej przez śródbłonek prostaglandyny PGI-2 oraz α-2-makroglobuliny (inhibitory proteaz układu krzepnięcia i fibrynolizy); wytwarza tromboplastynę niezbędną do zainicjowania zewnątrzpochodnego toru krzepnięcia i trombomodulinę pobudzającą proces krzepnięcia, produkuje czynnik VIII krzepnięcia krwi, tzw. czynnik von Hillebranda, uczestniczy w reakcjach immunologicznych, wytwarza interleukiny 2, 3 i 6, czynnik wzrostu i dojrzewania granulocytów, wpływając na adhezję i proliferację leukocytów; wykazuje zdolność wiązania antygenów, stanowi selektywną barierę dla komórek krążących w krwi, 25

27 reguluje napięcie ściany naczyń krwionośnych, wpływając na ciśnienie krwi (obniżają tlenek azotu i prostacyklina, podnoszą endotelina), bierze udział w procesie angiogenezy i metabolizmie lipidów, transportuje różne substancje pomiędzy krwią a tkankami; przenikają komórki głównie leukocyty i inne elementy morfotyczne krwi. Błona podstawna stanowi podłoże komórek śródbłonka, umożliwia filtrację i dyfuzję przez naczynia. Utworzona jest z dwóch blaszek: blaszki podstawnej jednorodnej, zbudowanej z kolagenu i glikoprotein oraz blaszki siateczkowej utworzonej z włókien siateczkowych. Perycyty otaczają z zewnątrz naczynia włosowate i pozawłosowate. Są to komórki spłaszczone z dwiema centralnymi wypustkami, biegnącymi zgodnie z długą osią naczynia od których odchodzą wypustki częściowo lub całkowicie obejmujące obwód naczynia. Wypustki zawierają mikrofilamenty aktynowe. Otoczone są one własną blaszką podstawną. Perycyty pełnią funkcje jak następuje: regulują przepływ krwi przez naczynia włosowate (zdolność kurczenia się), produkują składniki istoty międzykomórkowej (własnej blaszki podstawnej), uczestniczą w przebudowie łożyska naczyniowego podczas rozwoju, regeneracji uszkodzeń, wykazując duży potencjał różnicowania się mogą przekształcać się w fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, adipocyty i miocyty gładkie (pod wpływem niektórych czynników mogą także ulegać różnicowaniu się we włókna mięśniowe 26

28 szkieletowe); stanowią one szczególną odmianę mezynchematycznych komórek macierzystych. Naczynia włosowate przechodzą w naczynia zawłosowate (postkapilary), czyli żyłki pozawłosowate. Charakteryzuje je większa średnica od naczyń włosowatych i ciągła warstwa perycytów. Naczynia włosowate pośredniczą w wymianie gazowej, składników odżywczych i produktów przemiany materii pomiędzy krwią a komórkami i tkankami. Ściany naczyń krwionośnych unaczynione są przez specjalne naczynia naczyń i unerwione są przez układ autonomiczny. [Ryc. 5. patrz: Budowa naczyń włosowatych na przekroju poprzecznym, w: Johannes Sobotta, Histologia. Kolorowy atlas..., dz. cyt.] 2.3. Elementy sensoryczne układu krwionośnego Strukturami układu krwionośnego monitorującymi skład chemiczny i ciśnienie krwi są kłębki szyjne i aortalne oraz zatoka szyjna. Kłębek szyjny (3 x 5 mm) położony jest w okołonaczyniowej tkance łącznej w okolicy rozwidlenia tętnicy wspólnej szyjnej. W łącznotkankowym jej zrębie zlokalizowane są dwa rodzaje komórek: komórki kłębkowe (typu I) i komórki osłonowe (typu II). Komórki kłębkowe charakteryzujące się wypustkami i licznymi ziarnistościami z ciemnym rdzeniem oraz jasnymi pęcherzykami. Ziarnistości z ciemnym rdzeniem zawierają noradrenalinę, dopaminę i serotoninę. Komórki osłonowe są zmodyfikowanymi komórkami Schwanna posiadają wypustki otaczające grupy komórek kłębkowych. 27

29 Kłębki szyjne monitorują stężenie tlenu, dwutlenku węgla i jonów wodorowych (ph) we krwi, przekazując informacje do ośrodka oddechowego. Kłębki aortalne podobne struktury o mniejszych wymiarach, położone przy łuku aorty. Zatoka szyjna rozszerzenie tętnicy szyjnej wewnętrznej położona nad odejściem od tętnicy szyjnej wspólnej. Rozszerzony odcinek posiada cienką warstwę środkową i zgrubiałą przydankę z licznymi czuciowymi zakończeniami nerwowymi, które reagują na rozciąganie ściany, monitorując w ten sposób ciśnienie krwi Narządy układu limfatycznego/chłonnego Układ limfatyczny (systema limphaticum) ze względu na przebieg rozwoju, budowę anatomiczną i fizjologię bezpośrednio związany jest z układem krwionośnym. Dotychczas nie w pełni poznano i wyjaśniono rozwój układu chłonnego. Istnieją dwie teorie dotyczące procesu rozwoju podstawowych jego struktur: a) teoria rozwoju obwodowego fakt powstawania naczyń chłonnych wiąże z łączeniem się przestrzeni międzykomórkowych, przy braku innych odrębnych zawiązków, b) teoria rozwoju ośrodkowego (uznawana obecnie) zakłada, że układ chłonny rozwija się po zakończeniu rozwoju naczyń krwionośnych i jest genetycznie związany z naczyniami żylnymi. Zbudowany jest on z narządów ośrodkowego i obwodowego układu limfatycznego. 28

30 Ośrodkowy układ limfatyczny Ośrodkowy układ limfatyczny nie bierze bezpośrednio udziału w procesach immunologicznych a jedynie dostarcza doń komórki. W skład tego układu wchodzą: szpik kostny i narządy paralimfatyczne oraz grasica. Szpik kostny odpowiedzialny jest za wytwarzanie elementów morfotycznych krwi wraz z komórkami układu immunologicznego, wywodzącymi się z wspólnej komórki macierzystej krwiotworzenia. Wyróżnia się szpik czerwony i żółty. Szpik czerwony/krwiotwórczy położony jest między beleczkami tkanki kostnej gąbczastej kości krótkich i płaskich oraz w nasadach kości długich. Zróżnicowany jest na dwie części: śródnaczyniową i pozanaczyniową. Część śródnaczyniowa/zatokowa zbudowana jest z szerokich naczyń zatokowych powstałych z odgałęzień tętnic odżywczych kości, naczyń okostnej i mięśni otaczających kości. Połączone naczynia zatokowe tworzą zatoki zbiorcze, otwierające się do naczyń, tzw. zatok centralnych, z których krew odpływa przez żyłę wypustową położoną w kanale odżywczym. Zatoki szpiku wyścielone są płaskimi, ściśle przylegającymi do siebie komórkami płaskimi śródbłonka. Błona podstawna śródbłonka jest słabo wyodrębniona lub nieobecna. Komórki śródbłonka położone są bezpośrednio na nieciągłej warstwie komórek perycytów, tworzących siateczkowatą przydankę. Bogato wykształcone wypustki tych komórek otaczają nie tylko ścianę zatok, ale również wnikają do części pozanaczyniowej. Ściana zatok stanowi barierę między częścią naczyniową i pozanaczyniową, decyduje o selektywnym przenikaniu odpowiednio 29

31 dojrzałych komórek do krwi, co ma miejsce w ścianach zatok pozbawionych perycytów. W tych miejscach okienka komórek śródbłonka mają charakter dynamiczny, mogą się przemieszczać lub zlewać, tworząc większe otworki, tzw. pory migracyjne. Proces przenikania komórek krwi do światła naczyń zatokowych regulują czynniki wzrostu, erytropoetyna oraz zależy od charakteru glikokaliksu komórek śródbłonka. Część pozanaczyniowa zbudowana z tkanki siateczkowej, pełniącej funkcję nie tylko podporową, ale także odgrywającą główną rolę w regulacji hemopoezy. W skład tej części wchodzą także makrofagi i pojedyncze komórki tłuszczowe (lipocyty). Powstawanie i dojrzewanie różnorodnych komórek będących na różnych stadiach rozwojowych elementów morfotycznych krwi odbywa się w tkance siateczkowej. Szpik żółty powstaje wraz z wiekiem. Komórki siateczki bioakumulują tłuszcz przekształcający się w komórki tłuszczowe (lipocyty), co prowadzi do przekształcenia się szpiku czerwonego w szpik żółty, który zatraca funkcję krwiotwórczą, choć w pewnych sytuacjach może ją podjąć. Wypełnia on jamy szpikowe kości długich. Grasica (glandula thymus). Grasica ze względu na pełnienie funkcji obronnej organizmu zaliczana jest do układu chłonnego, natomiast z uwagi na funkcję wydzielniczą, bowiem wytwarza hormony do gruczołów dokrewnych. Położona jest w klatce piersiowej za mostkiem w przedniej, górnej części śródpiersia. Szczytowy rozwój przypada na okres pokwitania, osiągając w tym czasie około 6 cm długości, 30

32 4 cm szerokości, 1 cm grubości oraz masę ok. 35 g. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej ulega zanikowi (atrofii), stając się tzw. ciałkiem resztkowym pograsiczym. Grasica składa się z dwóch płatów: prawego i lewego (lobus dexter et sinister), otoczonych torebką (capsula) od której odchodzą przegrody tkanki łącznej, dzielącej narząd na niepełne płaciki (lobus thymi). Każdy płacik zróżnicowany jest na ciemniejszą część korową i jaśniejszą część rdzenną. W części środkowej płacików znajdują się ciałka grasicy (corpuscula thymi), nazywane ciałkami Hassala, których liczba podczas dojrzewania wzrasta do ok. miliona. Zrąb płacików utworzony jest z komórek nabłonkowych o kształcie gwiaździstym, których cytoplazma zawiera ziarnistości, a w nich polipeptydowe hormony grasicy, regulujące czynności układu immunologicznego. Między komórkami gwiaździstymi występują tymocyty, które w wyniku kontaktu z komórkami nabłonkowymi różnicują się w limfocyty. Grasicy przypisuje się szczególną funkcję bezpośrednio związaną z systemem obronnym. Jest najwcześniej powstającym narządem limfatycznym rozpoczynającym produkcję limfocytów jeszcze przed urodzeniem. Rozwija się z nabłonka endodermalnego. Położona jest w śródpiersiu i już w momencie urodzenia jest w pełni wykształcona. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej zachodzą w niej procesy inwolucyjne polegające na stopniowym zmniejszaniu się liczby tymocytów i komórek nabłonkowych zrębu części korowej, prowadzące w końcu do atrofii (wymienione komórki zostają zastąpione tkanką tłuszczową). Badania wskazują, że niekiedy grasica nie ulega powolnemu zanikowi, co określamy mianem grasicy przetrwałej. Nadto w okolicach grasicy mogą występować oddzielne 31

33 skupiska miąższu grasicy nazywane grudkami grasiczymi dodatkowymi. Grasica zbudowana jest z torebki łącznotkankowej, części korowej i rdzeniowej. Torebka łącznotkankowa otacza grasicę, od której odchodzą niekompletne przegrody dzielące jedynie część korową na zraziki, dlatego też tego typu budowę nazywamy pseudozrazikową. Zrazikowa część korowa otacza centralnie położony rdzeń, bogaty w limfocyty zlokalizowane w jej zrębie nabłonkowo-siateczkowym. W łącznotkankowych przegrodach międzyzrazikowych biegną tętnice, których rozgałęzienia wnikają do miąższu narządu tworząc gęsty układ na pograniczu kory i rdzenia. Odchodzące od nich drobne tętniczki kierujące się do powierzchniowej warstwy kory, skąd zstępują już w charakterze żył do części pogranicza kory i rdzenia, gdzie dochodzi do opuszczenia grasicy przez dojrzałe limfocyty T. Około 90% limfocytów znajduje się w istocie korowej. Części rdzeniowa stanowi część wspólną całego narządu. Analizując cały zrąb nabłonkowo-siateczkowy grasicy można wyróżnić kilka typów komórek, które można podzielić z uwagi na pełnioną funkcję na trzy grupy, tj. komórki gwiaździste, komórki barierowe i komórki ciałek Hassala. Komórki gwiaździste najliczniejsze, z cienkimi wypustkami tworzącymi sieć. Ich cytoplazma zawiera filamenty cytokeratynowe i ziarnistości, co oznacza, że pełnią funkcję wydzielniczą. Zawierają one hormony grasicy natury polipeptydowej (tyrozyna, tymopoetyna, tymostymulina) regulujące czynność układu immunologicznego. W sieci znajdują się tymocyty (limfocyty pochodzenia 32

34 szpikowego), różnicujące się w wyniku kontaktu z komórkami nabłonkowymi w limfocyty T. Komórki barierowe spłaszczone, ściśle połączone tworzące warstwy oddzielające: tkankę łączną torebki i przegród, naczynia krwionośne od utkania nabłonkowolimfatycznego oraz korę od rdzenia. Wytwarzają one bariery krew grasica, które zabezpieczają dojrzewające limfocyty przed zetknięciem się z substancjami obcymi antygenowo. Komórki ciałek Hassala to komórki nabłonkowe, koncentrycznie ułożone tworzące kuliste struktury zwane ciałkami grasiczymi Haskala. Wykazują one tendencję do keratynizacji, wapnienia, a nawet martwicy. Komórki tych ciałek produkują interleukiny (IL-4 i IL-7). Tab. 1. Hormony grasicy i ich działanie. Hormony Tymozyna Tymopoetyna Tymostymulina Działanie Uczestniczą w dojrzewaniu limfocytów T, tworzeniu stref grasiczozależnych (tymozyna), stymulują erytropoezę, wpływają na wzrost i dojrzewanie płciowe Obwodowy układ limfatyczny Narządy obwodowego układu limfatycznego bezpośrednio uczestniczą w procesach immunologicznych. Tkanka łączna siateczkowa, w której oczkach zlokalizowane są limfocyty B i T stanowi podstawowy zrąb tych narządów. W skład obwodowego układu limfatycznego wchodzą: naczynia i węzły chłonne przez które przepływa chłonka, tkanka limfoidalna w postaci rozproszonej i grudek chłonnych, tkanka limfoidalna błon śluzowych migdałki i śledziona. 33

35 Naczynia i węzły chłonne Rozwój naczyń i węzłów chłonnych Pomiędzy VI a VIII tygodniem embriogenezy (rozwoju zarodkowego), kiedy zarodek osiąga długość około 10 mm pojawiają się zawiązki naczyń chłonnych, w rozwoju których wyodrębnia się dwa okresy: a) okres powstawania wypustek naczyń żylnych woreczków chłonnych wykształcają się parzyste woreczki szyjne (sacculi jugulares) i biodrowe (sacculi iliaci) oraz woreczek pozaotrzewnowy i zbiornik mleczu; w początkowym okresie wyścielone śródbłonkiem woreczki wypełnione krwią, w dalszym etapie przekształcają się w naczynia chłonne małe i włosowate, b) okres powstawania przewodów chłonnych miedzy 7 a 9 tygodniem embriogenezy z wysłanych śródbłonkiem przestrzeni w mezenchymie otaczającej żyłę nieparzystą i nieparzystą krótką, w połączeniu się z woreczkami chłonnymi powstają dwa przewody chłonne: prawy, z którego powstaje przewód piersiowy prawy i lewy, które łącząc się tworzą przewód piersiowy uchodzący do żyły głównej górnej. Zastawki naczyń chłonnych najwcześniej rozwijają się w naczyniach małych. Między 11 a 14 tygodniem życia płodowego, kiedy płód osiąga długość około 5 6 cm następuje intensywny rozwój węzłów chłonnych. Ich rozwój odbywa się w przestrzeni naczyń chłonnych, które są już wykształcone. Do najszybciej rozwijających się węzłów chłonnych należą węzły szyi, podobojczykowe, lędźwiowe i pachwinowe. 34

36 Powstają one z mezenchymy znajdującej się wokół naczyń chłonnych. Istnieje też pogląd, że część węzłów chłonnych rozwija się bezpośrednio z woreczków chłonnych. W 4 m-cu życia płodowego we krwi pojawiają się pierwsze limfocyty. Budowa naczyń chłonnych (vasa lymphatica) Występują podobnie jak naczynia krwionośne niemal we wszystkich narządach, poza rogówką, soczewką, ciałem szklistym, szkliwem i zębiną zębów, chrząstkami, nabłonkami i takimi narządami wyposażonymi w naczynia krwionośne jak mózgowie, rdzeń kręgowy, miąższ śledziony, wyspy trzustkowe, łożysko z pępowiną i błonami płodowymi, zraziki wątroby, szpik kostny. Ze względu na budowę ściany, średnicę i obecność zastawek wyróżniamy naczynia chłonne włosowate, chłonne małe i chłonne duże. Naczynia chłonne włosowate przypominające nieco spłaszczone rurki pozbawione zastawek, o średnicy µm, posiadają rozszerzenia zbiorniki chłonki, natomiast w miejscach zespolenia się dwóch lub więcej naczyń powstają tzw. jeziora chłonne. Zespolenia naczyń tworzą więc sieci chłonne o zróżnicowanej morfologii, charakterystycznej dla danego narządu. Ich ściana zbudowana jest z jednowarstwowego śródbłonka, przy czym pomiędzy jego komórkami mogą przejściowo powstawać małe otworki, zapewniające dużą przepuszczalność ściany. Naczynia włosowate zawieszone są w przestrzeniach międzykomórkowych na włóknach siateczkowych i kolagenowych. Pełnią one rolę w drenażu płynu tkankowego, wchłaniając produkty przemiany tkankowej i niektóre 35

37 substancje zewnątrzpochodne. Należą do nich, np. białka, lipidy, cząsteczki zawiesin, kuleczki tłuszczu w procesie trawienia, w warunkach chorobowych komórki nowotworowe. Do naczyń chłonnych włosowatych wchłaniane są substancje o masie cząsteczkowej od ponad Przyjmuje się, że część hormonów ze względu na większą wielkość cząsteczek wchłaniana jest przez te naczynia, podobnie jak niektóre leki, enzymy, jad żmij i in. Naczynia chłonne małe należą do struktur pośrednich między naczyniami włosowatymi a naczyniami chłonnymi dużymi. Wykazują one większą średnicę, wyposażone są w zastawki chłonne, a ich ściany zawierają komórki mięśniowe (miocyty) i włókna sprężyste. Odprowadzają one chłonkę z narządów i części ciała do węzłów chłonnych lub pni i przewodów chłonnych. Naczynia chłonne duże tworzą pnie i przewody chłonne z zastawkami o największej średnicy. Zespalają się one z żyłami w kątach żylnych określanych jako wrota chłonne. Ich ściany wzmocnione są mięśniówką gładką i włóknami sprężystymi. Do największych naczyń należy przewód piersiowy o długości około 35 cm, zróżnicowany na część brzuszną, piersiową i szyjną oraz przewód chłonny prawy. [Ryc. 6. patrz: Budowa fragmentu naczynia chłonnego, w: Johannes Sobotta, Histologia. Kolorowy atlas..., dz. cyt.] 36 Budowa węzłów chłonnych (nodi lymphatici) Węzły chłonne to narządy wkomponowane w biegnące naczynia chłonne, przy czym ich liczba w przebiegu jednego

38 naczynia małego może wahać się od 1 do 10. Łączna liczba węzłów waha się od , ich wymiar długości wynosi od 2 30 mm, przeciętna masa około 0,2 g. Pełnią one funkcję biologicznych filtrów przepływającej chłonki (oczyszczanie z bakterii, komórek nowotworowych i in.), stanowią miejsce namnażania się limfocytów, uczestniczą w ich recyrkulacji, produkują immunoglobuliny. Wykazują one zdolność regeneracji. Węzły chłonne kształtem przypominają nerkę. Charakterystyczny kształt pozwala wyróżnić w nich część wypukłą i wklęsłą wnękę. Pod względem budowy węzeł chłonny zróżnicowany jest na torebkę węzła, miąższ węzła (kora, rdzeń) i zatoki węzła. Torebka węzła (łącznotkankowa) zawiera włókna mięśniowe gładkie i sprężyste, od których odchodzą pasma przenikające narząd, tworzące rusztowanie dla miąższu w postaci beleczek. Miąższ węzła zbudowany z tkanki łącznej siateczkowej, w którym wyróżnia się część obwodową korę (cortex lymphonodi) i środkową rdzeń węzła (medulla lymphonodi). Kora węzła podzielona jest przegrodami łącznotkankowymi odchodzącymi od torebki na cylindryczne płaciki chłonne (lobus lymphatici). Znajdują się w nich skupione limfocyty B tworzące grudki chłonne. Zróżnicowane są one na część środkową (ośrodek rozmnażania), gdzie limfocyty B przekształcają się w immunoblasty, a te w komórki plazmatyczne przesuwające się w kierunku rdzenia, wydzielając swoiste przeciwciała i obwodową utworzoną z dojrzałych limfocytów. 37

39 38 Rdzeń węzła tworzy tkanka łączna siateczkowata, w postaci biegnących sznurów rdzennych, odchodzących od grudek chłonnych, uznawanych za miejsca dojrzewania komórek plazmatycznych produkujących immunoglobuliny. Zatoki węzła (sinus limphonodi) to przestrzenie pomiędzy beleczkami a miąższem węzła, wypełnione luźnym utkaniem tkanki siateczkowatej. Ich ściany tworzą jednowarstwowy śródbłonek wzmocniony włóknami siateczkowymi, między komórkami którego znajdują się okienka. Wyróżnia się zatoki brzeżne, leżące tuż pod torebką węzła, korowe/promieniste, biegnące wzdłuż przegród łącznotkankowych i rdzenne, położone między sznurami rdzennymi. W pobliżu wnęki łączą się one tworzą zatokę wnęki. Wewnątrz zatok występują makrofagi, limfocyty i wypustki komórek dendrytycznych. [Ryc. 7. patrz: Budowa węzła chłonnego, w: Johannes Sobotta, Histologia. Kolorowy atlas..., dz. cyt.] Do węzła docierają naczynia chłonne doprowadzające (3 11). Wnikają one od strony wypukłej i otwierają się do jednej z zatok brzeżnych. Chłonka w dalszym biegu, poprzez zatoki promieniste kory i rdzenia dostaje się do zatoki wnęki. Stąd chłonka poprzez wnękę węzła (hilus lymphonodi) wyprowadzana jest 2 lub 3 naczyniami chłonnymi. Zredukowana liczba naczyń odprowadzających w stosunku do doprowadzających zwalnia przepływ chłonki przez węzeł. W warunkach chorobowych węzły mogą się powiększać i są one wyczuwalne. Węzły chłonne pełnią więc funkcję ochronną, eliminując bakterie, komórki nowotworowe i inne, krwiotwórczą i im-