Metamorfoza. wypisy. Wykład 1 z cyklu Adaptacje. środowiskowe kręgowc. gowców Semestr zimowy 2011/2012 Prof. dr hab..

Transkrypt

1 Metamorfoza u płazp azów wypisy Wykład 1 z cyklu Adaptacje środowiskowe kręgowc gowców Semestr zimowy 2011/2012 Prof. dr hab.. Maria Ogielska

2 Nieprzerwany cykl życia Embriogenezaza Metamorfoza

3 Metamorfoza u płazów rozpoczyna się po zakończeniu embriogenezy (po zakończeniu rozwoju larwalnego) seria gwałtownych zmian strukturalnych fizjologicznych, biochemicznych behawioralnych

4 U płazów bezogonowych (Anura) jest gwałtowna np. żaby, ropuchy, kumaki, rzekotki U płazów ogoniastych (Urodela) jest o wiele mniej gwałtowna niż u Anura np. traszki salamandry aksolotl U płazów beznogich (Apoda) jest bardzo słabo poznana. np. marszczelce, łusecznik (Niewiele gatunków) Występują w glebie puszcz tropikalnych W Polsce brak

5 Metamorfoza jest bardzo starą cechą płazów Name: Amphibia; Anura: Ranidae; Rana basaltica Age: Miocene Size (25.4 mm = 1 inch): Metamorph: 50 mm long Matrix; 120 mm by 95 mm; Tadpole: 23 mm long; Matrix:70 mm by 60 mm Location: Shanwang, Shandong Province, China Code: CFB003 Price: $ Sold

6 Metamorfoza u płazów dwie postacie jednego osobnika powstałego z jednego zarodka posiadającego geny: aktywne w stadiach larwalnych aktywne w postaci dorosłej

7 Przebieg metamorfozy u URODELA

8 Przebieg metamorfozy u URODELA

9 Przebieg metamorfozy u Anura

10 Przebieg metamorfozy u Anura Premetamorfoza znaczny wzrost i rozwój struktur larwalnych bez zmian metamorficznych Prometamorfoza kontynuacja wzrostu, szczególnie kończym i początek zmian metamorficznych Klimaks okres radykalnych zmian, utrata większości cech larwalnych; całkowita resorpcja ogona oznacza koniec metamorfozy (Wg Etkin, 1932)

11 Metamorfoza u Anura

12 Metamorfoza - przebudowa skóry Premetamorfoza - 3 warstwy komórek, zawierają kolagen Brak gruczołów Klimas- podwojenie liczby komórek, początek tworzenia gruczołów

13 Metamorfoza u płazów - jelito TH-tyreotropina W stadium kijanki były traktowane 5nM roztworem trójjodotyroniny Xenopus laevis

14 WĄTROBA Xenopus laevis Nieuwkoop & Faber

15 Przebudowa głowy roślinożerne mięsożerne

16 Metamorfoza u Anura resorpcja ogona i zmiana ustawienia oczu Xenopus laevis

17

18 Metamorfoza u płazów - jelito

19 Metamorfoza u płazów - jelito

20 Metamorfoza u Anura resorpcja ogona

21 Metamorfoza u Anura ucho środkowe

22 Metamorfoza - mechanizmy molekularne

23 Gruczoły dokrewne i kontrola hormonalna w metamorfozie podwzgórze wydziela czynnik uwalniający tyreotropinę (TRF) i czynnik hamujący tyreotropinę (TIF); przysadka mózgowa wydziela tyreotropinę (TSH), która warunkuje czynność wydzielniczą tarczycy; tarczyca decyduje o rozpoczęciu i przebiegu metamorfozy, produkuje tyroksynę (T 4 ) i trójjodotyroninę (T 3 ).

24 Hormon tarczycy jest mieszaniną 2 związków: trójjodotyroniny T 3 i czterojodotyroniny (tyroksyny) T 4

25 Hormony tarczycy T 4 czterojodotyronina (tyroksyny) jest prohormonem i po odłączeniu 1 atomu jodu (5 -deionidase) przechodzi w T 3. T 3 trójjodotyronina forma najbardziej aktywna rt 3 (reverse T 3 ) (5-deionidase) forma nieaktywna T 2 (5-deionidase) forma nieaktywna Transformacja enzymatyczna pozwala na szybką zamianę formy aktywnej w nieaktywną, co prowadzi do zróżnicowanej odpowiedzi komórkowej na sygnał.

26 Receptory hormonów tarczycy (THR) są to receptory jądrowe, czyli białka wiążące się z chromatyną wyróżniamy dwa typy tych receptorów: TRα i TRβ; hormony tarczycy wiążą się do nich w kompetentnych tkankach; regulują aktywność genów (czynniki transkrypcyjne), co prowadzi do zainicjowania metamorfozy.

27 Receptory hormonów tarczycy hormony tarczycy wiążą się do nich w tkankach docelowych; są to receptory jądrowe, czyli białka wiążące się z DNA (chromatyną) wyróżniamy dwa typy tych receptorów: TRα i TRβ; regulują aktywność genów (czynniki transkrypcyjne), co prowadzi do zainicjowania metamorfozy.

28 Receptory hormonów tarczycy Należą do dużej rodziny receptorów jądrowych (receptory glukokortykoidów, estrogenów, kwasu retinolowego Receptory TR i receptory kwasu retinolowego RXR tworzą heterodimery: TR/RXR; Receptory jądrowe posiadają wiele domen, w tym jedną wiążącą się z DNA poprzez palce cynkowe i drugą wiążącą się z hormonem; Wielka różnorodność tworzenia heterodimerów pomiędzy różnymi formami TR i RXR powoduje wielkie zróżnicowanie aktywności T 3.

29 Hormony tarczycy jako czynniki transkrypcyjne - palce cynkowe Rozpoznawanie miejsca wiązania z DNA Dimeryzacja

30 Odpowiedź genetyczna na hormony tarczycy Bezpośrednia czyli wczesna (w ciągu 24 godzin). Hormony tarczycy aktywują bezpośrednio odpowiadające geny. Przykład: rozwój kończyny tylnej regulowany przez 120 genów odpowiedzi wczesnej; przebudowa jelita (35 genów). Pośrednia czyli późna (po 24 godzinach). Hormony tarczycy uruchamiają kaskadę reakcji prowadzącą do transkrypcji i syntezy kolejnych białek regulujących transkrypcję innych genów. Przykład: zmiana zestawu enzymów regulujących wydalanie (z amoniaku na mocznik), różnicowanie się skóry, synteza enzymów wątrobowych.

31 Odpowiedź genetyczna na hormony tarczycy Niezbędne warunki: przekroczenie progowego stężenia hormonu (cząsteczki sygnałowej TH) we krwi Odpowiedni poziom receptorów jądrowych (TR/RXR) w tkankach

32 kontrola hormonalna w metamorfozie

33 Odpowiedź genetyczna na hormony tarczycy Niezbędne warunki: przekroczenie progowego stężenia hormonu (cząsteczki sygnałowej TH) we krwi Odpowiedni poziom receptorów jądrowych (TR/RXR) w tkankach

34 Neotenia u płazów

35 Pochodzenie terminu neotenia: neo młody ten utrzymywać

36 Definicje neotenii: Kollman (1985) zachowanie cech larwalnych u trwałoskrzelnych salamander. Zjawisko zahamowania rozwoju somatycznego (obecnie synonim pedomorfozy) De Beer (1930) przyśpieszenie rozwoju gonad (obecnie synonim progenezy) Gould (1977) pedomorfoza spowodowana opóźnieniem rozwoju somatycznego Pierce i Smith (1979) neotenia sensu lato = pedomorfoza Neotenia sensu stricto = rozmnażanie się w stadium larwy i zahamowanie rozwoju somatycznego

37 Definicja neotenii Jest to zachowanie formy larwalnej z powodu opóźnienia rozwoju somatycznego, podczas gdy gonady osiągają dojrzałość w tempie normalnym. Postać larwalna zostaje zahamowana na różnych etapach metamorfozy i rozmnaża się płciowo.

38 Najlepiej przebadane przykłady neotenii w świecie zwierząt reprezentują płazy ogoniaste (Urodela)

39 3 typy neotenii u płazów (Wakahara1996): 1. Fakultatywa (przeobrażenie zależne od warunków środowiska) osobniki danego gatunku mogą rozmnażać się jako formy larwalne, a potem przeobrazić (występuje u niektórych traszek) 2. Półobligatoryjna przeobrażenie może wystąpić w określonych warunkach środowiska, lub może być sztucznie zaindukowane podaniem hormonów tarczycy, 3. Obligatoryjnia wszystkie osobniki danego gatunku są zawsze w postaci larwalnej, przeobrażenie nie może być sztucznie zaindukowane podaniem hormonów tarczycy (syreny, amfiumy, odmieńce)

40 1. Fakultatywnie neoteniczne Salamandridae (Salamandrowate) Triturus helveticus

41 2. półobligatoryjnie neoteniczne, ale mogą przejść metamorfozę Ambystomatidae (Poprzecznozębne) Ambystoma mexicanum Ambystoma tridactylium

42 3. Obligatoryjne neoteniczne Cryptobranchidae (Skrytoskrzelne) Cryptobranchus alleganiensis Andrias japonicus

43 3. Obligatoryjne neoteniczne Proteidae (Odmieńcowate) Necturus maculosus Proteus anguinus

44 3. Obligatoryjne neoteniczne Amphiumidae (Amfiumy) Amphiuma pholeter Amphiuma means

45 3. Obligatoryjne neoteniczne Sirenidae (Syrenowate) Siren lacertina Siren intermedia

46 Mechanizm 3 kategorii neotenii u płazp azów PODWZGÓRZE PRZYSADKA TARCZYCA TKANKI DOCELOWE Developmental Biology. Gilbert, 2000

47 środowisko Światło, pokarm, temperatura podwzgórze Fakultatywnie neoteniczne A. tigrinum zimno ciepło -- TRH + przysadka -- TSH (+) tarczyca A. mexicanum Necturus Brak receptorów -- T3/T4 Tkanki docelowe Obligatoryjnie neoteniczne Formy lądowe Obligatoryjnie neoteniczne Brak form lądowych

48 Hynobius retardatus zwierzę modelowe do badań nad neotenią (n. fakultatywna) oś podwzgórze przysadka tarczyca osobników neotenicznych funkcjonuje niedostatecznie, aby stymulować metamorfozę, natomiast oś podwzgórze przysadka gonady jest wystarczająco funkcjonalna, żeby podtrzymać rozwój gonad i dojrzewanie płciowe; aktywność gonadotropowa tyreotropiny.

49 Przyczyny zachodzenia neotenii Ambystoma gracile (półobligatoryjny) niska temperatura, która hamuje uwalnianie hormonów tarczycy albo zdolność tkanek do odpowiedzi na ich obecność; brak pokarmu; brak miejsc do ukrycia się na lądzie; niska wilgotność; defekt na poziomie syntezy TRF.

50 Przyczyny zachodzenia neotenii Ambystoma mexicanum (półoblogatoryjny) defekt na poziomie syntezy TSH; homozygotyczność pojedynczego, recesywnego genu.

51 Necturus maculosus (obligatoryjny) brak podstawowego enzymu metabolizmu tyroksyny; niewrażliwość tkanek na hormony tarczycy; niski poziom ekspresji genu TRβ, którego produkt odgrywa kluczową rolę w indukcji metamorfozy.

52 Charakterystyczne cechy neotenii nawet gatunki obligatoryjnie neotenicznych salamander wykazują cechy osobników po przeobrażeniu: brak skrzeli, zamknięte szczeliny skrzelowe; jej odwracalność i wystąpienie objawów metamorfozy po podaniu hormonów tarczycy czy przysadki; nie jest równoznaczna z zimowaniem larw.

53 Druga metamorfoza stadium eft Notophthalamus viridescens Ma jeden z najbardziej skomplikowanych cykli życiowych. W większości populacji jaja, larwy i dorosłe osobniki występują w wodzie. Młode po metamorfozie i przed osiągnięciem dojrzałości płciowej przez kilka lat żyją na lądzie. Po osiągnięciu dojrzałości wracają do wody i przechodzą drugą metamorfozę, czyli wykształcają linię naboczną, płetwę ogonową i gładką skórę.

54 Ewolucyjne podłoże neotenii rozwinęła się w odpowiedzi na niekorzystne warunki środowiska lądowego w kredzie (Proteus, Siren, Amphiuma); gatunki neoteniczne z rodziny Plethodontidae zaadaptowały się do wodnych, podziemnych środowisk życia w czasie rozwoju stepów w miocenie; była drogą przetrwania w zimnym klimacie oligocenu (Andrias scheuchzeri).

55 2. Obligatoryjnie neoteniczne,, ale mogą przejść metamorfozę Salamandridae (Salamandrowate) Uwaga! Fotografie gatunków, które zostały omówione w niniejszym wykładzie proszę pobrać z sieci. Notophthalmus viridescens