Podstawy biomechaniki

Transkrypt

1 Podstawy biomechaniki Mechanika to dział fizyki, opisujący efekty wzajemnych oddziaływań między obiektami fizycznymi. Podstawowe pojęcia dynamiki, takie jak ruch, szybkość, czy przyspieszenie zostały pierwotnie sformułowane dla modelowych obiektów, zwanych punktami materialnymi. Punkt materialny to bardzo specyficzny obiekt fizyczny ma bowiem masę (potrzebną np. do opisania związku między siłą a przyspieszeniem), ale nie ma objętości. Uwzględnienie objętości obiektu prowadzi do kolejnego modelu bryły sztywnej, która zbudowana jest z punktów, oddalonych od siebie o stałą, niezmienną odległość. Miarą oddziaływania między różnymi częściami obiektu fizycznego lub między kilkoma obiektami jest siła. Efekty działania sił mogą być dwojakie: albo siły te się równoważą, albo nie. Działanie niezrównoważonych sił zaburza równowagę mechaniczną, skutkując ruchem. Może się jednak zdarzyć, iż działające siły zrównoważone będą zbyt duże, żeby poddany im obiekt fizyczny można było dalej opisywać modelem bryły sztywnej. Jeśli na przykład działająca na bryłę sztywną siła spowoduje zmianę odległości między tworzącymi ją punktami, dojdzie do odkształcenia, którego opis wykracza poza formalizm modelu bryły sztywnej. Biomechanika jest jednym z działów mechaniki. Obiektem jej zainteresowania są organizmy żywe i działające w nich lub na nie siły. Poniżej poddamy analizie biomechanicznej ciało człowieka i jego elementy: sztywne kości, tkanki miękkie oraz biologicznie ważne płyny, takie jak krew i powietrze. Przyjrzymy się organizmowi w stanie równowagi oraz w ruchu, powodowanym siłami fizjologicznymi oraz większymi (Tabela 2.1). Tabela 2.1. Przykłady sił działających na ludzki organizm. Rodzaj Siła [N] Ciężar komórki eukariotycznej Ciężar 70-kg człowieka 700 Rekord świata w podnoszeniu ciężarów (podrzut, kategoria powyżej 105 kg, / ) 1930/2600 Siła wywierana w stawie kolanowym podczas przysiadu 3500 Szacunkowa siła potrzebna do złamania kości udowej 4000 Równowaga to stan układu mechanicznego, w którym wszystkie punkty układu pozostają w spoczynku. W przypadku punktu materialnego równoważenie się sił gwarantuje, iż pozostanie on w spoczynku, jeśli spoczywał przed zadziałaniem sił. W modelu bryły sztywnej warunek równowagi musi uwzględniać spełnienie dodatkowego kryterium (Rys. 2.1). Wyobraźmy sobie huśtawkę dwustronną, na środku której, dokładnie w punkcie podparcia, siada dziewczynka o masie 25 kg. Na huśtawkę zaczyna działać niezrównoważona siła ciężkości, równa 250 N, a jednak nie wywołuje to żadnego ruchu! Gdyby ta sama dziewczynka usiadła na końcu jednego z ramion, opadłoby 1

2 ono na ziemię, a przeciwległy koniec uniósłby się. Tym razem w przeciwieństwie do punktu materialnego sama informacja o wartości i kierunku przyłożonej siły nie wystarczy. Żeby opisać efekt działania siły, trzeba dodatkowo podać informację o odległości między jej punktem przyłożenia a osią obrotu (w przypadku huśtawki: punktem podparcia pośrodku ramienia). Ważnym parametrem staje się moment siły (obrotowy), którego wartość obliczamy mnożąc odległość, między osią obrotu a punktem przyłożenia siły przez jej wartość :. Należy pamiętać, że moment siły jest wielkością wektorową poza wartością ma jeszcze punkt przyłożenia, kierunek oraz zwrot. Rys Wpływ punktu przyłożenia zrównoważonych sił na równowagę bryły sztywnej. Podsumowując, aby ciało/układ ciał pozostawał w równowadze statycznej, zarówno działające siły, jak i momenty sił, muszą się równoważyć. Efektem oddziaływania niezrównoważonych sił na bryłę sztywną jest ruch postępowy, a niezrównoważonych momentów sił ruch obrotowy. Przykład 2.1 Wykorzystując dane anatomiczne standardowego człowieka można stworzyć mechaniczny model przedramienia jako dźwigni jednostronnej (Rys. P2.1). Rozważmy stan równowagi, osiągnięty gdy przy ugiętym przedramieniu dłoń podtrzymuje obiekt o ciężarze Q. Ciężar to siła, której wartość jest iloczynem masy m i przyspieszenia ziemskiego :. Na przedramię oraz podtrzymywany ciężar działają cztery siły: siła mięśnia dwugłowego oznaczona jest jako FM, siła reakcji stawu łokciowego R, ciężar przedramienia H oraz podtrzymywanego ciężaru Q. Na potrzeby przykładu przyjmijmy, że biceps jest jedynym mięśniem zaangażowanym w utrzymanie ciężaru Q. Jaką siłę musi wytworzyć biceps, żeby zrównoważyć ciężar Q? Z warunku równowagi momentów sił (suma momentów sił skierowanych w górę musi być równa sumie momentów sił skierowanych w dół), powodujących obrót wokół punktu podparcia w łokciu, wynika: 2

3 Rys. P2.1. Uproszczony model przedramienia podtrzymującego obiekt o znanej masie tylko dzięki skurczowi bicepsa. Czerwony trójkąt pokazuje punkt podparcia dźwigni. Przedstawione w tekście obliczenia pokazują, że mięsień jest źródłem ponad ośmiokrotnie większej siły, niż wynosi ciężar podtrzymywanego obiektu Przyjmując 10, masę obiektu za równą 10 kg, zaś masę przedramienia równą 2 kg, obliczmy, że siła mięśnia 820, czyli ponad ośmiokrotnie więcej, niż podtrzymywany ciężar. Gdyby zaniedbać masę przedramienia, siła mięśnia i tak musiałaby być przeszło 7 razy większa od ciężaru. Można także obliczyć, jaka jest wartość siły R działającej na staw łokciowy? Z warunku równowagi sił: 3

4 Dla tej samej masy 10 kg znajdujemy, że siła działająca w stawie łokciowym wynosi 700. Łokieć równoważy zdecydowaną większość z 820 wytwarzanych przez skurczony biceps. Właściwości sprężyste ciał stałych Kość poddana niewielkim, fizjologicznym siłom, może być traktowana jako bryła sztywna. Jednak w przypadku większych sił, jakich organizm doświadcza np. podczas wypadków komunikacyjnych, model ten przestaje opisywać faktyczne zmiany w strukturze kości i odkształcenia, jakim ona ulega. W takim przypadku musimy odwołać się do własności sprężystych kości. Własności sprężyste substancji opisuje się za pomocą parametrów, wyrażających odporność na siły wywołujące odkształcenie, zwanych modułami sprężystości. W opisie rozróżniamy proste (elementarne) odkształcenia objętości lub postaci oraz odkształcenia złożone (Rys. 2.2): Odkształcenia proste - rozciąganie, ściskanie, ścinanie. Odkształcenia złożone -skręcanie, ugięcie. Rys Typy odkształceń ciał stałych. Efekt działania siły na ciało opisuje się porównując to ciało przed i po zadziałaniu siły. Przykładając siłę rozciągającą, F, pręt o początkowej długości L ulega wydłużeniu o ΔL. Zmiana długości pręta opisana jest przez odkształcenie względne,. Siła działająca na jednostkę powierzchni ciała jest nazywana naprężeniem,, które definiuje się wzorem:. Zależność naprężenia od odkształcenia materiału opisuje tzw. krzywa naprężeniowo odkształceniowa (Rys. 2.3). Można w jej przebiegu wyróżnić następujące przedziały: 0A: zachowana jest zależność liniowa, a odkształcenie jest sprężyste materiał po odkształceniu wraca do swojego pierwotnego kształtu; współczynnik kierunkowy prostej 0A nazywamy modułem Younga, zaś wprost proporcjonalną zależność między naprężeniem i wywołanym nim odkształceniem opisuje tzw. prawo Hooke a: σ" " $ $. (2.1) 4

5 AB: odkształcenie nieliniowe odkształcenie jest nieliniowe, a więc prawo Hooke a nie obowiązuje, ale po eliminacji obciążenia materiał wróci do pierwotnego kształtu. Punkt B to granica plastyczności, określająca naprężenie, powyżej którego materiał odkształca się nieodwracalnie. BC: odkształcenie trwałe materiał ulega uszkodzeniu, zaczyna płynąć (odkształcenie rośnie nawet przy zmniejszeniu naprężenia), a w punkcie C dochodzi do całkowitego zerwania materiału. Rys Krzywa naprężeniowo odkształceniowa. Własności sprężyste ciał, określające ich odpowiedź na siły wywołujące ściskanie bądź rozciąganie, opisywane są za pomocą modułu sprężystości Younga, E (Rys. 2.4A). Im dany materiał jest bardziej sztywny, a więc im mniejsza jest jego podatność na odkształcenie danego rodzaju, tym ma większy moduł Younga. Należy podkreślić, iż moduł Younga jest cechą materiału, z którego wykonany jest dany obiekt, a nie samego obiektu. Rys Odkształcenie rozciągające (A) i odkształcenie ścinające (B). 5

6 W przypadku ścinania krzywa naprężeniowo odkształceniowa ma podobny przebieg jak na Rys. 2.3, należy jedynie w inny sposób zdefiniować odkształcenie względne, % % (Rys. 2.4B) i dodatkowo podatność ciała na odkształcenie ścinające opisuje tzw. moduł Kirchhoffa. Z codziennego doświadczenia wiadomo, że kości kończyny dolnej o wiele łatwiej złamać w wyniku ścinania np. skręcając górną część ciała, gdy stopa i część podudzia unieruchomione są w bucie narciarskim niż ściskania wywołanego np. podnoszeniem ciężarów. Inna podatność na ściskanie i ścinanie wynika z wewnętrznej struktury kości: beleczki kostne układają się tak, by przeciwdziałać najczęstszemu rodzaju obciążeń, związanych z ruchem. Ścinanie jest w tym przypadku odkształceniem niefizjologicznym, za to o wiele bardziej niebezpiecznym. Moduły Younga i Kirchhoffa wybranych materiałów przedstawiono w Tabeli 2.2. Tabela 2.2. Moduły Younga i Kirchhoffa wybranych materiałów. Materiał Moduł Younga (rozciąganie) [GPa] Moduł Kirchhoffa [GPa] Kolagen Kość korowa Beton Szkliwo zęba Tytan Stal Diament Naprężenia występujące fizjologicznie w organizmie człowieka są bardzo małe, a co za tym idzie małe są również występujące fizjologicznie odkształcenia. Większość materiałów, z którymi mamy do czynienia na co dzień, w tym biomateriały, ulega zniszczeniu przy odkształceniach względnych rzędu kilku procent. Oczywiście, wytrzymałość tego samego obiektu na różne rodzaje odkształceń nie musi i prawie nigdy nie jest taka sama. W Tabeli 2.3 przedstawiono wartości maksymalnych naprężeń, powyżej których kości korowe ulegają zniszczeniu. Odpowiadają one wartościom dla punktu C na krzywej naprężeniowo-odkształceniowej (Rys. 2.3). Tabela 2.3. Maksymalne naprężenia i odkształcenia względne, powyżej których kość korowa ulega zniszczeniu. Rodzaj odkształcenia Naprężenie [MPa] Odkształcenia [%] Rozciąganie (wzdłuż osi długiej) Ściskanie (wzdłuż osi długiej) Ścinanie (prostopadle do osi długiej) Do pełnego opisu własności mechanicznych materiałów czasami stosujemy także inne parametry niż w/w moduły. Rozważmy rozciąganie ciała, któremu towarzyszy zarówno zmiana długości jak i grubości (Rys. 2.5). 6

7 Stosunek względnego odkształcenia poprzecznego εd = & ' ( do względnego odkształcenia podłużnego & $ (, ' $ czyli zmiany grubości odkształcanego ciała przy określonym wydłużeniu, nazywa się współczynnikiem Poissona, ) * '. Wartości współczynnika Poissona wynoszą: 0,25 < ν < 0,5 dla większości ciał ν 0,5 dla tkanek miękkich Rys Odkształcenie poprzeczne Δd i odkształcenie podłużne ΔL towarzyszące rozciąganiu. Ruch Na mocy II zasady dynamiki Newtona, niezrównoważona siła działająca na dany obiekt powoduje jego ruch ze stałym przyspieszeniem (bądź opóźnieniem, w zależności od względnych kierunków prędkości i siły). Kierowca poddany temu przyspieszeniu, które nie jest wynikiem działania siły grawitacji, znajdzie się w stanie nazywanym przeciążeniem. Wartość przeciążenia wyraża się zwykle jako wielokrotność przyspieszenia ziemskiego, g 10 m/s 2. Siła działająca na ciało kierowcy podczas hamowania lub zderzenia G, ma umownie kierunek ujemny, tzn. działa od pleców ku klatce piersiowej. Skutkuje to przemieszczenie organów (np. gałki oczne są wypychane na zewnątrz oczodołów) i zaburzeniem ciśnienia płynów ustrojowych, co może mieć poważny i zdecydowanie niekorzystny wpływ na organizm. Wartość przeciążenia, a więc i jego efekt, zależy od szybkości pojazdu na początku zderzenia, +, : -. /. (2.2) Znając drogę hamowania podczas zderzenia (strefę zgniotu samochodu), można wyeliminować z powyższego równania trudny do zmierzenia czas zderzenia t i obliczyć wartość opóźnienia, wykorzystując wzór na drogę w ruchu jednostajnie zmiennym i równanie (2.2): +, 0 1/ (2.3) 7

8 Im większa początkowa szybkość, tym większe maksymalne opóźnienie, zatem również przeciążenie, jakiemu poddani będzie kierowca i ewentualni pasażerowie samochodu w wyniku zderzenia. Dla samochodu, którego strefa zgniotu wynosi 30 cm, jadącego z szybkością równą 100 km/h i uderzającego w twardą przeszkodę, wartość przeciążenia G wynosi: (2.4) Ciało ludzkie jest stosunkowo elastyczne i potrafi znieść nawet wysokie przeciążenia, przynajmniej przez krótki czas. Piloci myśliwców bojowych są poddawani przeciążeniom rzędu 10g. Płyny Powietrze w płucach, czy krew to fizjologicznie ważne przykłady płynów. Łączy je zdolność do przepływu, czyli ciągłej zmiany kształtu pod wpływem nawet niewielkich sił zewnętrznych lub dowolnego niezerowego naprężenia ścinającego. Nie oznacza to jednak, iż każdy płyn przepływa z równą łatwością. Zarówno miód jak i woda są płynami, ale wylane ze słoika zmieniają kształt w różnym tempie i w różny sposób. Właściwości ciał stałych zależą przede wszystkim od ich gęstości, czyli stosunku masy do objętości. Inaczej jest w przypadku płynów. Podstawową cechą opisującą płyn jest jego lepkość, czyli miara oporu, jaki dany płyn stawia wywieranym na niego naprężeniu ścinającemu, wymuszającym przepływ. Lepkość cieczy jest odwrotnie proporcjonalna do temperatury (tzn. maleje ze wzrostem temperatury), a lepkość gazu wprost proporcjonalna do pierwiastka temperatury. Drugim ważnym parametrem, opisującym płyny, jest napięcie powierzchniowe. Jest ono wynikiem różnicy oddziaływania między drobinami na powierzchni i w głębi cieczy. Każda drobina, która znajduje się wewnątrz fazy ciekłej jest równomiernie otoczona przez inne cząsteczki i ma wysycone siły wzajemnego przyciągania. Siły te są we wszystkich kierunkach jednakowe, a ich wypadkowa jest równa zeru. Natomiast cząsteczki położone na granicy ciecz gaz, są poddane oddziaływaniom obu ośrodków. Pojawia się siła wypadkowa, która przesuwa drobiny powierzchniowe do wnętrza cieczy, dopóki powierzchnia nie przybierze najmniejszych rozmiarów. Przeniesienie drobin z wnętrza na powierzchnie wymaga zatem dostarczenia energii, możemy więc mówić o energii powierzchniowej cieczy. Miarą energii powierzchniowej jest napięcie powierzchniowe, które działa równolegle do powierzchni przeciwstawiając się jej zwiększeniu. Tabela 2.4 podaje wartości napięcia powierzchniowego wybranych cieczy. Tabela 2.4. Wartości współczynnika napięcia powierzchniowego, σ, dla kilku wybranych substancji. Substancja σ [N/m] Woda 0.07 Rtęć 0.55 Mocz 0.07 Surowica

9 Ciśnienie hydrostatyczne Ciśnienie jest wielkością skalarną, wyrażającą efekt działania siły na określoną powierzchnię. W układzie SI jednostką ciśnienia jest paskal (1 Pa = N/m 2 ). Na ciało zanurzone w dowolnym płynie działa ciśnienie hydrostatyczne 9: ; <. Jest ono wynikiem działania grawitacji i zależy od gęstości cieczy 9= > < i głębokości zanurzenia 9< próbnika pomiarowego względem powierzchni swobodnej cieczy, zgodnie ze wzorem: : ; = >. (2.5) Jeżeli ciśnienie zewnętrzne 9:? <, np. ciśnienie atmosferyczne, działa na powierzchnię swobodną cieczy, wtedy ciśnienie całkowite 9: > < na głębokości 9< mierzonej od powierzchni cieczy, jest sumą ciśnienia hydrostatycznego i zewnętrznego, : > :? = >. Ciśnienie krwi < w różnych miejscach organizmu zależy od położenia względem serca (Rys. 2.6): :? = > C, (2.6) gdzie z to wysokość w stosunku do poziomu odniesienia, czyli serca (CE0,FG CH0 dla obszarów powyżej i poniżej serca). Należy także podkreślić, że ciśnienia wewnątrz organizmu człowieka podajemy względem ciśnienia atmosferycznego. Rys Wpływ ciśnienia hydrostatycznego na ciśnienie krwi w naczyniach krwionośnych. Ciśnienie w różnych częściach ciała Ciśnienia płynów w ludzkim organizmie nie są wysokie. Fizjologiczne ciśnienie skurczowe serca wynosi zaledwie około 160 hpa (ciśnienie atmosferyczne jest rzędu 1000 hpa). Powszechnie używaną w medycynie jednostką ciśnienia jest milimetr słupa rtęci (mmhg), przy czym 1 mmhg = 133 Pa = 1.33 hpa. Ciśnienie skurczowe prawidłowo bijącego serca wynosi około 120 mmhg. Mniej więcej tyle samo wynosi ciśnienie wywierane przez mocz na ścianę wypełnionego nim pęcherza. Ciśnienie wywierane przez płyn wewnątrzgałkowy w oku jest znacznie mniejsze, bo około 20 mmhg. Niewiele więcej, bo około 30 mmhg, wynosi maksymalne ciśnienie pęcherzykowe w płucach. 9

10 Omawiając ciśnienia występujące w organizmie warto wspomnieć o fundamentalnym prawie, opisującym zależność między ciśnieniem a objętością gazu - prawie Boyle a-mariotte a. Głosi ono, iż w stałej temperaturze objętość V danej masy gazu jest odwrotnie proporcjonalna do jego ciśnienia p, z czego wynika, że :I JKL0. Korzystając z prawa Boyle a-mariotte a można wykazać, iż przy wysilonym wydechu maksymalna zmiana objętości powietrza wynosi około 4%. Powietrze jest więc stosunkowo mało ściśliwe. Metody pomiaru ciśnienia krwi Istnieją dwie podstawowe metody pomiaru ciśnienia krwi: Pomiar metodą osłuchową (sfigmomanometryczną) Pomiar metodą oscylometryczną Aparaty wykorzystujące metodę osłuchową oznaczają ciśnienie krwi poprzez monitorowanie tonów Korotkowa. Jednym zdaniem, podczas zwiększania ciśnienia w sfigmomanometrze dochodzi do zamknięcia światła tętnicy ramiennej i zatrzymania przepływu krwi. Podczas wypuszczania powietrza ze sfigmomanometru, w szczytowym momencie wyrzutu serca (szczytowe ciśnienie) dochodzi do krótkotrwałego otwarcia tętnicy i przepływu krwi (pierwszy stuk), podczas zmniejszania ciśnienia dochodzi do coraz mniejszego zamykania światła tętnicy, aż ciśnienie na sfigmomanometrze jest niższe od krytycznego ciśnienia zamknięcia i wówczas przestają być słyszalne stuki. Odczytane w ten sposób wartości stanowią ciśnienie skurczowe oraz rozkurczowe. Metoda oscylometryczna jest obecnie jedną z bardziej popularnych technik nieinwazyjnego pomiaru ciśnienia tętniczego krwi, ponieważ pacjent może wykonać badanie samodzielnie. Metoda polega na pomiarze i analizie zmian ciśnienia w mankiecie pomiarowym, podobnym do wykorzystywanego w metodzie osłuchowej i montowanym na bicepsie lub nadgarstku pacjenta. Zmiany te wynikają z pulsacyjnych zmian ciśnienia krwi w naczyniu. Gdy naczynie jest całkowicie zaciśnięte przez mankiet lub gdy nie jest ono w ogóle zaciśnięte przepływ krwi przez naczynie (a także wywierane przez nią ciśnienie) nie zmienia się. Jednak pomiędzy tymi punktami na liniowy spadek ciśnienia, wywołany wypuszczaniem powietrza z mankietu, nakładają się pulsacyjne wzrosty i spadki ciśnienia, wywołane wzrostem lub spadkiem ciśnienia krwi, w zależności od fazy cyklu pracy serca (Rys. 2.7A). Oscylacje te są następnie wyodrębniane z przebiegu zmian ciśnienia i są poddawane dalszej analizie, zgodnie z jednym z kilku protokołów, zależnym od konkretnego urządzenia (Rys. 2.7 B i C). W praktyce klinicznej stosowane są także inne metody pomiaru ciśnienia w zależności od konkretnego problemu diagnostycznego. Na przykład, pomiarów ciśnienia wewnątrzgałkowego dokonuje się z użyciem tzw. tonometrów aplanacyjnych. W najbardziej popularnej odmianie tej metody strumień powietrza wywiera ciśnienie na rogówkę, powodując jej lokalne spłaszczenie. Pomiar spłaszczenia rogówki jest wykonywany układem optycznym wykorzystującym wiązkę lasera. Znając ciśnienie wywierane przez powietrze na określoną powierzchnię oraz uwzględniając sztywność rogówki można obliczyć ciśnienie panujące wewnątrz gałki ocznej. U zdrowych osób za wartości prawidłowe ciśnienia wewnątrzgałkowego powszechnie uznaje się zakres mmhg. 10

11 Rys Kolejne kroki analizy ciśnienia krwi, mierzonego metodą oscylometryczną. (A) Na liniowy spadek ciśnienia, wywołany opróżnianiem mankietu nakładają się pulsacyjne zmiany, których źródłem jest zmienne ciśnienie krwi w naczyniu. (B) Zmiany ciśnienia krwi zostają wyodrębnione z sygnału. (C) Efektem jest tzw. krzywa OMWE (oscillometric waveform envelope). Oznaczenia: A amplituda; rs, rd składowa skurczowa, rozkurczowa ciśnienia, MAP ciśnienie mankietu, przy którym amplituda zmian ciśnienia krwi jest maksymalna; SBP, DBP ciśnienie w mankiecie, odpowiadające skurczowemu i rozkurczowemu ciśnieniu krwi. Przepływ płynów Podstawą do zrozumienia praw przepływu płynu przez naczynie jest prawo ciągłości strumienia. W dalszych rozważaniach przyjęto, iż płyn jest nieściśliwy, a ściany naczynia sztywne. Prawo to potwierdza intuicyjnie oczywistą obserwację, iż jeśli w danym czasie z kranu do węża wlała się pewna objętość wody, to o ile wąż się nie rozciąga i nie jest dziurawy taka sama objętość wody wydostanie się z jego drugiego końca. Niech A1 oznacza pole przekroju poprzecznego rurki, a + M jego to szybkość płynu na przekroju A1. Niech A2 oznacza pole przekroju rurki w innym miejscu, a + jego szybkość w przekroju A2 (Rys. 2.8). W tych warunkach strumień objętości płynu, Q, wpływający przez A1 równa się strumieniowi objętości płynu wypływającemu przez powierzchnię A2: + + M M + + N O N 2 + M. (2.8) Zauważ, że mnożąc pole powierzchni przez szybkość otrzymujemy iloraz objętości V do czasu t: 11

12 P / JKL0. (2.9) Z prawa ciągłości przepływu wynika, że im mniejszy jest przekrój naczynia, tym większa jest szybkość przepływu płynu. Rys Prawo ciągłości przepływu. Jeżeli w czasie t do jednej strony sztywnej rurki wlewa się określona objętość V nieściśliwego płynu, to dokładnie tyle samo płynu musi w tym samym czasie wypłynąć na drugim końcu, bez względu na kształt rurki. Innym podstawowym prawem hydrodynamiki, które dotyczy prawidłowości rządzącej przepływem płynu idealnego (nielepkiego, nieściśliwego) jest prawo Bernoulliego (Rys. 2.9). Z dobrym przybliżeniem opisuje ono także zjawiska fizjologiczne, takie jak przepływ powietrza przez drogi oddechowe, czy krwi przez naczynia. Prawo Bernoulliego wyraża w istocie zasadę zachowania energii dla jednostki objętości przepływającego płynu. Rys Układ demonstrujący prawo Bernoulliego. Suma ciśnień działających na objętość płynu na przekrojach 1 i 2 jest taka sama, mimo iż naczynie ma w tych miejscach różną szerokość i znajduje się na różnej wysokości względem poziomu odniesienia. Zgodnie z prawem Bernoulliego w czasie przepływu cieczy suma ciśnienia statycznego, hydrostatycznego i dynamicznego jest stała wzdłuż każdej linii przepływu: : 4/ : QR : BST JKL0, (2.10) gdzie: pst - ciśnienie statyczne, wywierane przez płyn na ściany naczynia, pgr = ρgh - ciśnienie hydrostatyczne, pkin = 1/2 ρv 2 - ciśnienie kinematyczne, związane z ruchem płynu, zależy od prędkości płynu. 12

13 Stosując prawo Bernoulliego i równanie 2.8 do przepływu zilustrowanego na Rys. 2.8 otrzymujemy, że zwiększeniu szybkości przepływu płynu w przekroju A2 naczynia towarzyszy zmniejszenie ciśnienia statycznego p2: : M 17 2 =+ M : 17 2 =+ : : M 17 2 =+ M U& N O ( 1V. (2.11) N 2 Przepływ może mieć różny charakter (Rys. 2.10). I tak przepływ stacjonarny jest to przepływ uwarstwiony, w którym płyn przepływa w równoległych warstwach. Przepływ taki zachodzi dla danej cieczy i ustalonej geometrii naczynia przy odpowiednio małej szybkości przepływu. Graniczną szybkość przepływu, przy której ruch laminarny przechodzi w turbulentny, można dla określonego płynu i warunków przepływu określić na podstawie liczby Reynoldsa. Reynolds podał bezwymiarowy parametr, pozwalający ilościowo opisać charakter przepływu. Można go zapisać za pomocą następującego równania: W -'X Y, (2.12) gdzie d to średnica naczynia, v średnia szybkość przepływu, ρ gęstość płynu, η lepkość płynu. Umowną granicą między przepływem laminarnym a turbulentnym jest Re = Poniżej tej wartości przepływ jest laminarny, powyżej częściowo lub całkowicie turbulentny. Dla Re > mamy do czynienia z przepływem turbulentnym. Przepływ laminarny jest obserwowany w większości odcinków układu naczyniowego. Największa szybkość przepływu (+ Z1[ ) obserwowana jest w środku naczynia (Rys. 2.10). Najniższa szybkość przepływu (+0) obserwowana jest przy ścianie naczynia. Profil rozkładu szybkości przepływu ma kształt paraboliczny. Przepływ laminarny zachodzi w dużych naczyniach krwionośnych i drogach oddechowych. W praktycznych zastosowaniach do określenia przepływu objętościowego płynu (krew, powietrze) stosujemy prawo Hagena-Poisseuille a: Rys Różne rodzaje przepływu, zależne od lepkości płynu. 13

14 9\ 2]\ O <^R _, (2.13) `Y@ gdzie P1 i P2 to ciśnienia w punktach 1 i 2 naczynia o długości l i promieniu przekroju poprzecznego r, przez które przepływa płyn o lepkości a. W wyniku oddziaływania płynu ze ścianami naczynia oraz warstw płynu między sobą przepływ napotyka na opór. Przez analogię z oporem elektrycznym, który towarzyszy przepływowi prądu elektrycznego, lepkość płynu i wymiary geometryczne naczynia pozwalają określić opór naczyniowy K: b `Y@ ^R _. (2.14) Opór naczyniowy jest większy dla długiego przewodu i dla cieczy o większej lepkości. Szczególnie duży wpływ ma średnica naczynia. Nawet niewielkie zaciśnięcie naczyń włosowatych ma duże konsekwencje dla przepływu krwi w całym organizmie. Przykład 2.2 Korzystając z prawa ciągłości przepływu i równania Bernoulli ego łatwo wyjaśnić wpływ tętniaka na przepływ krwi. W naczyniu o różnych przekrojach ciśnienie statyczne jest większe w przekroju o większym polu, a mniejsze w przekroju o mniejszym polu powierzchni. Zgodnie z prawem Bernoulliego, w czasie przepływu cieczy suma ciśnienia statycznego i dynamicznego jest stała wzdłuż każdej linii przepływu. Ciśnienie kinematyczne zależy od przekroju, bo zgodnie z prawem ciągłości przepływu, prędkość v zależy od przekroju. W poszerzeniu naczynia, wywołanym tętniakiem, przepływ zwalnia, rośnie więc ciśnienie na ściany naczynia. Jeśli te nieco się rozszerzą, przepływ zwolni jeszcze bardziej, zaś ciśnienie jeszcze bardziej wzrośnie. To sprzężenie zwrotne może mieć tragiczne skutki dla pacjenta. Przykład 2.3 W tętnicy wieńcowej powstała blaszka miażdżycowa, która spowodowała zmniejszenie przepływu o 50%. Jak zmienił się promień naczynia, zakładając przepływ laminarny? Korzystając z prawa Hagena-Poiseuille a należy porównać promień naczynia przed i po zmniejszeniu przepływu, wynikającego z powstania blaszki miażdżycowej. Zakładając stałą różnicę ciśnień, długość naczynia oraz lepkość krwi otrzymujemy: Ponieważ wiemy, że Q2 = 0.5Q1: Przy przyjętych założeniach promień tętnicy zmniejszył się o 16%, czego wynikiem był przepływ krwi o 50% mniejszy. Odzyskanie pełnego przepływu, pomimo występującej blaszki miażdżycowej wymagałoby dwukrotnego zwiększenia różnicy ciśnień. 14

15 Żywy organizm jako układ termodynamiczny Traktując organizm człowieka jako układ termodynamiczny możemy stwierdzić, że do układu dostarczamy substraty w postaci składników pokarmowych (odżywianie) i tlenu (oddychanie), które są przetwarzane na drodze procesów metabolicznych na pracę użyteczną (np. skurcz mięśni) i ciepło. Układ termodynamiczny (organizm człowieka) jest oddzielony od otoczenia granicą materialną. Ze względu na właściwości granicy układu rozróżnia się trzy typy układów termodynamicznych: Układ izolowany granica układu uniemożliwia wymianę materii i energii pomiędzy układem a otoczeniem. Układ zamknięty następuje wymiana energii pomiędzy układem a otoczeniem, nie występuje wymiana materii. Układ otwarty dopuszczona jest wymiana zarówno energii, jak i materii pomiędzy układem a otoczeniem. Układ termodynamiczny znajduje się w stanie równowagi, jeśli parametry termodynamiczne określające jego stan nie zmieniają się w czasie. Zmiana parametrów termodynamicznych powoduje, że układ z jednego stanu równowagi może przejść do innego stanu równowagi. Takie zjawisko jest określane procesem termodynamicznym. Na mocy pierwszej zasady termodynamiki, zmiana energii układu może zajść na drodze transferu energii w formie ciepła do lub z układu i/lub wykonania przez układ bądź nad układem pracy. Każdy organizm żywy jest układem otwartym dalekim od stanu równowagi, którą osiąga w chwili śmierci. Człowiek czerpie energię z pokarmu, który przekształcany jest do postaci magazynów energii, głównie wysokoenergetycznych wiązań w ATP. Inne procesy metaboliczne wykorzystują ATP do umożliwiania wyspecjalizowanym strukturom wykonywania pracy użytecznej, a nadmiar energii jest rozpraszany (oddawany do otoczenia) w postaci ciepła lub magazynowany. Do ilościowego opisu każdego układu termodynamicznego możemy wykorzystać pierwszą zasadę termodynamiki, wedle której zmiana energii wewnętrznej układu f jest różnicą między przepływem ciepła między układem i otoczeniem Q oraz pracą wykonaną przez ten układ W: fg. (2.15) Temperatura ciała człowieka jest utrzymywana na stałym poziomie (w warunkach fizjologicznych) dzięki przepływowi ciepła do otoczenia. Oznacza to, że Q we wzorze 2.15 jest ujemne. Człowiek z reguły wykonuje pracę na zewnątrz (np. zmienia swoje położenie), co powoduje że wartość W jest dodatnia. W takich sytuacjach ciało traci wewnętrzną energię, ponieważ fh0. Spożycie pokarmu powoduje wzrost energii wewnętrznej organizmu poprzez wzrost potencjalnej energii chemicznej. Dzieje się to za sprawą procesów metabolicznych, czyli procesów utlenienia, w którym chemiczna energia potencjalna pokarmu zostaje uwolniona. W medycynie, energia pochodząca z pokarmu ilościowo wyrażana jest w kaloriach (cal). Zakładając, że człowiek przyjmuje każdego dnia 2400 kcal, czyli około 10 MJ, można oszacować tempo wykorzystania i rozpraszania energii, czyli moc. Dzieląc energię przez czas 15

16 (jedną dobę), uzyskujemy wartość P = około 120 watów. Z termodynamicznego punktu widzenia, ludzki organizm przypomina dużą żarówkę. Przepływ ciepła oraz wykonywanie pracy powodują zmniejszenie energii wewnętrznej, podczas gdy metabolizm pokarmów zwiększa energię wewnętrzną. Stąd przy odpowiedniej ilości pokarmu istnieje równowaga między zyskiem i stratą energetyczną, poziom energii wewnętrznej jest ustalony i f0. Spożywanie nadmiernej ilości pokarmu powoduje, że fe0 i organizm magazynuje naddatek energii wewnętrznej. Analogicznie, w przypadku braku dostarczanej energii z pokarmu, organizm rozpocznie metabolizowanie zgromadzonych produktów w celu utrzymania stałej temperatury ciała. Minimalną ilość energii niezbędną do prawidłowego funkcjonowania organizmu określane jest jako podstawowa przemiana materii (PPM). Procesy składające się na PPM są niezbędne dla podtrzymania podstawowych funkcji życiowych człowieka znajdującego się w stanie czuwania, w warunkach spokoju i komfortu cieplnego. Podstawową przemianę materii można oszacować np. z użyciem wzorów Harrisa-Benedicta (Rys. 2.11): Rys Wzory Harrisa-Benedicta na podstawową przemianę materii (PPM). Należy zwrócić uwagę, iż uwzględniają one płeć, wiek oraz wagę i wzrost pacjenta. Organizm jest w stanie modyfikować PPM w celu częściowej kompensacji nadmiernego lub niedostatecznego spożycia pokarmów. Na przykład w sytuacji zmniejszonego dostępu do pokarmu, organizm zmniejszy PPM zanim rozpocznie metabolizować zgromadzone produkty. W konsekwencji organizm będzie bardziej podatny na wychłodzenie a osoba będzie czuła się osłabiona. Choć zgormadzony w organizmie tłuszcz może zostać wykorzystany do wykonania pracy i spowodować przepływ ciepła, praca wykonana nad organizmem czy też ciepło doprowadzone do niego nie mogą być wykorzystane do gromadzenia produktów. Jest to przykład nieodwracalnego procesu termodynamicznego. Formy transportu w organizmie Organizm ludzki jest układem wielokompartmentowym. Oznacza to konieczność ciągłego transportowania substancji wytwarzanych w jednym miejscu do innych, często odległych rejonów. Makroskopową formą transportu jest np. krążenie krwi wywołane różnicą ciśnie, zaś mikroskopową forma to dyfuzja wywoływana różnicą 16

17 (gradientem) stężeń. Stwierdzenia te są prawdziwe zarówno dla całego ustroju, jak również dla tkanek i komórek. W tych ostatnich zachodzi szereg procesów, realizujących transport wewnątrzkomórkowy. Komórki komunikują się również pomiędzy sobą i z otoczeniem. Dla wyjaśnienia konieczności istnienia w organizmie dwóch form transportu załóżmy, że syntetyzowane na jednym biegunie komórki białko o promieniu 3 nm potrzebne jest jako enzym w reakcji chemicznej zachodzącej na przeciwległym biegunie. Idealizując sytuację do ruchu w dwóch wymiarach można obliczyć, że przemieszczenie białka zajmie około 5 ms, czyli nastąpi wystarczająco szybko nawet w skali reakcji metabolicznych. Jednak dyfuzja to zdecydowanie zbyt wolny mechanizm, żeby przetransportować neurotransmitery w neuronie o długości 1 m. W tym układzie upłynie ponad 100 lat, nim tak samo duże białko znalazłoby się na drugim biegunie komórki. Transport błonowy umożliwia komórkom komunikację między sobą oraz z otoczeniem. Kontakt pomiędzy wnętrzem a zewnętrzem komórki jest możliwy dzięki zdolności błon do wybiórczego przepuszczania określonych substancji. Dodatkowo przepuszczalność błony podlega procesom regulacji i może ulegać zmianom pod wypływem określonych bodźców chemicznych bądź elektrycznych. Hydrofobowe wnętrze błony komórkowej komórki tworzy barierę ograniczającą swobodne przemieszczanie się cząsteczek do wnętrza i na zewnątrz. Transport przez błony może nie wymagać dostarczenia energii (transport bierny) lub jej wymagać (transport aktywny). Ten pierwszy zachodzi zgodnie z gradientem stężeń (dyfuzja przez błonę), drugi zaś może przebiegać w przeciwnym kierunku. Opisując ilościowo dyfuzję dowolnych cząstek elektrycznie obojętnych wykorzystuje się pierwsze prawo dyfuzji Ficka. Opisuje ono strumień J, czyli ilość substancji dyfundującej w czasie t przez określoną powierzchnię S, prostopadłą do kierunku dyfuzji. Strumień ten jest proporcjonalny do gradientu stężeń, przy czym stała proporcjonalności określa się współczynnikiem dyfuzji D (Rys. 2.12): hi j> j[, (2.16) gdzie A to powierzchnia dyfuzji, D jest współczynnik dyfuzji, Δc/Δx to gradient, czyli różnica stężeń wzdłuż kierunku dyfuzji. Rys Dyfuzja. Siłą napędzającą proces jest różnica 17 stężeń między dwoma częściami naczynia. Po pewnym czasie ustala się stan równowagi, w którym stężenie w obu kompartmentach jest takie samo.

18 Dyfuzja może też opisywać przenikanie substancji przez błonę, która rozdziela dwa obszary o różnym stężeniu substancji, dla której jest ona przepuszczalna. Strumień przenoszonej substancji jest proporcjonalny do gradientu stężenia, a role współczynnika proporcjonalności pełni przepuszczalność błony P: h k9j J M <, (2.17) gdzie c1 i c2 to stężenia po obu stronach błony. Przepuszczalność błony komórkowej zależy od jej budowy oraz od rodzaju substancji i zwykle, aby poznać jej wartość, konieczne jest przeprowadzenie eksperymentów. W stanie fizjologicznym jest ona najmniejsza dla jonów, umiarkowana dla cukrów i alkoholi, duża dla wody. Osmoza jest rodzajem dyfuzji i dotyczy transportu rozpuszczalnika przez półprzepuszczalną błonę. Cząsteczki rozpuszczalnika przemieszczają się z roztworu o wyższym stężeniu rozpuszczalnika (zatem o niższym stężeniu substancji rozpuszczonej) do bardziej stężonego, gdzie koncentracja rozpuszczalnika jest niższa (Rys. 2.13). Będące w kontakcie roztwory mają tendencję do wyrównywania stężeń (np. przez dyfuzję cząsteczek rozpuszczonych związków). W przypadku błony, która przepuszcza małe cząsteczki rozpuszczalnika, a nie przepuszcza jonów ani większych cząsteczek, jedynym sposobem wyrównania stężenia roztworów jest przepływ rozpuszczalnika przez błonę. W najprostszym przypadku, dla roztworów silnie rozcieńczonych, ciśnienie osmotyczne na granicy roztworów "1" i "2" można wyrazić wzorem: m M 9nop M nop <RT, (2.18) gdzie: π12 oznacza ciśnienie osmotyczne, R to stała gazowa, T jest temperatura bezwzględna, a [X]1, [X]2 to stężenia molowe substancji, które nie mogą przepływać przez błonę. Jeśli bardzo rozcieńczony roztwór kontaktuje się przez membranę z czystym rozpuszczalnikiem (np. wodny roztwór glukozy z wodą), to równanie (2.18) redukuje się do równania van t Hoffa: mnopq. (2.19) Rys Schemat ilustrujący osmozę. ΔH to ciśnienie osmotyczne, wywołane różnicą potencjałów chemicznych między dwoma oddzielonymi membraną roztworami o różnym stężeniu. 18

19 Ciśnienie osmotyczne, panujące wewnątrz komórki, są rzędu kilku tysięcy hpa. Zjawisko osmozy odgrywa bardzo istotną rolę w procesie transportu substancji przez błony komórkowe. Jest powszechnie wykorzystywane w konserwacji żywności jak również w wybranych procedurach terapeutycznych. Płukanie gardła specjalnymi roztworami soli pozbawia komórki bakteryjne wody i powoduje ich śmierć przez odwodnienie i denaturację. Należy podkreślić, że osmoza zachodzi zarówno dla elektrycznie obojętnych cząsteczek rozpuszczalnika jak i dla jonów. Potencjały elektryczne wywołane transportem jonów Opis transportu jonów między komórką a otoczeniem sprowadza się w istocie do uwzględnienia dodatkowych oddziaływań, którymi są oddziaływania elektrostatyczne. Oprócz efektów wywołanych różnicą stężeń musi także uwzględnić oddziaływania elektrostatyczne. Dążenie układu do minimalizowania energii, czyli wyrównania ładunków elektrycznych i stężeń po obu stronach, jest głównym napędem procesów odpowiedzialnych za komunikację komórek z otoczeniem i sobą nawzajem. Oczywiście może się zdarzyć, np. w przypadku komórek pobudliwych, że wyrównanie różnicy stężeń tylko nasili różnicę między wypadkowym ładunkiem układu (komórki) i otoczenia. Rozpatrzmy dwa roztwory elektrolitów rozdzielone błoną półprzepuszczalną (Rys. 2.14). Początkowe stężenia jednego rodzaju anionów (czerwone kulki) nie jest takie samo po obu stronach błony, co przejawia się istnieniem gradientu stężeń w poprzek błony. Ponieważ jony te mogą dyfundować przez błonę, po pewnym czasie ich stężenie w lewej części naczynia zacznie rosnąć. W wyniku dyfuzji anionu początkowa równość wypadkowych ładunków elektrycznych obu rozdzielonych błoną przedziałów zostanie zburzona, powstanie gradient potencjału elektrycznego, na który zareagują małe kationy (niebieskie kulki), które zaczną przenikać do prawej części naczynia, pomimo ich równego stężenia po obu stronach błony. Po pewnym czasie wytworzy się równowaga między gradientem chemicznym i elektrycznym po obu stronach błony (Rys C), nazywamy ją równowagą Donnana (Gibbsa-Donnana). Jeśli do rozdzielonych błoną przedziałów zanurzymy odpowiednie elektrody, powstanie ogniwo o pewnej sile elektromotorycznej. 19

20 Rys Równowaga Donnana ustala się w naczyniu rozdzielonym błoną półprzepuszczalną. Jeśli po dwu stronach błony wytworzyć różnicę stężeń jonów, to na skutek dyfuzji będą one przechodziły z przedziału o stężeniu wyższym do przedziału o stężeniu niższym. Przepływ jonów pomiędzy przedziałami można zatrzymać wytwarzając pomiędzy nimi odpowiednią różnicę potencjałów. Pole elektryczne będzie powodowało ruch jonów (migrację) w stronę przeciwną do kierunku ich ruchu związanego z dyfuzją. W ten sposób może dojść do równowagi pomiędzy strumieniem dyfuzyjnym i migracyjnym. Zatem całkowity strumień jonów przez błonę będzie równy zero i stężenia jonów w obu przedziałach przestaną się zmieniać. Wartość różnicy potencjałów, przy której dochodzi do takiej równowagi, nazywamy potencjałem równowagi (Nernsta). Rozważmy sytuację, gdy w roztworze znajdują się dwa rodzaje jonów (np. Na+ i Cl-) zaś przegroda jest selektywna, to znaczy przepuszcza tylko jeden rodzaj jonów (np. Na+). Wówczas dyfuzyjne przechodzenie tych jonów z jednego przedziału do drugiego powoduje, że pomiędzy przedziałami wytwarza się różnica potencjałów elektrycznych. W układzie takim transport jonów będzie zachodził zatem do chwili, gdy rosnąca różnica potencjałów nie osiągnie wartości potencjału równowagi dla tych jonów. Wartość potencjału równowagi zależy od wartości stężeń przenikających jonów w obu przedziałach. Matematycznie potencjał równowagi (dla rozpatrywanych jonów Na) wyraża wzór Nernsta: I r1 st?u Lvr1w xay/ nr1 w pst, (2.20) gdzie: R oznacza stałą gazową, T to temperaturę, z to wartościowość jonu (dla sodu z=1), F jest stałą Faraday a, n z pkf0 i n z p{l to stężenie jonów na zewnątrz i wewnątrz błony komórkowej. Wszystkie występujące w 20

21 komórce jony mają swój określony potencjał Nernsta, który starają się narzucić całej komórce, minimalizując w ten sposób swoją energię. Fizjologicznie istotne wartości potencjałów Nernsta zebrano w Tabeli 2.5. Tabela 2.5. Stężenia jonów i wartości potencjałów Nernsta wybranych jonów dla komórki mięśniowej. jon stężenie [mm]- IN stężenie [mm]- OUT potencjał Nernsta [mv] K Na Ca Cl Potencjał błonowy typowej komórki mięśniowej wynosi ok. 90 mv. Oznacza to, że wnętrze komórki ma potencjał elektryczny o 90 mv mniejszy niż otoczenie. Ponieważ potencjały różnych jonów są różne, chwilowe osiągnięcie przez komórkę potencjału równego potencjałowi Nernsta określonej grupy jonów sprawia, że wpływ pozostałych, niezrównoważonych potencjałów rośnie, nie pozwalając na ustanie aktywności elektrochemicznej komórki, która oznaczałaby jej śmierć. Fakt, iż potencjały różnych rodzajów jonów są różne umożliwia pobudliwość komórek. Potencjał Nernsta określa stan równowagi, w którym ustala się określone stężenie każdego ze składników (różnych jonów, Cl -, Ca 2+, Na + itd.) i wszelki przepływ przez błonę ustaje. Żywa komórka nigdy nie znajduje się w stanie równowagi, może jedynie osiągać stany stacjonarne, gdy określone stężenie jonów (i wynikająca z tego różnica potencjałów występująca na błonie komórkowej) jest wynikiem ciągłego przepływu jonów przez błonę, do i z komórki. Do obliczeń potencjałów elektrycznych używa się często wzoru Goldmana Hodgkina Katza (GHK): I Z st u ln&~ n w p ƒ z~ nr1 w p ƒ z~ nˆ@ p Š ~ n w p Š z~ nr1 w p Š z~ nˆ@ p ƒ (, (2.21) gdzie: I Z to potencjał błonowy w [V], pi przepuszczalność i-tego rodzaju jonów w [m/s]. Wygodnie zapamiętać, iż człon RT/F w przybliżeniu równy jest 26.7 mv dla fizjologicznej temperatury ludzkiego ciała. 21

22 Potencjał czynnościowy w neuronie Wartość potencjału spoczynkowego komórki pobudliwej, występującego między jej wnętrzem a otoczeniem, wynika z nierównomiernego rozmieszczenia kationów i anionów po zewnętrznej i wewnętrznej stronie błony komórkowej. Asymetria w dystrybucji jonów sodowych i potasowych wewnątrz i na zewnątrz komórki nie jest wynikiem biernych procesów błonowych, lecz aktywnego transportu tych jonów. W warunkach fizjologicznych bodziec oddziałujący na błonę komórki powoduje miejscową depolaryzację czyli większy napływ jonów do wnętrza komórki niż w warunkach spoczynkowych. Jeśli rosnący potencjał osiągnie wartość potencjału progowego wyzwolony zostaje potencjał czynnościowy. Szerząca się fala depolaryzacji powoduje otwarcie zależnych od napięcia kanałów sodowych i napływ do wnętrza komórki jonów sodu (rys. 2.15). Prąd sodowy zmienia potencjał błony o wartość rzędu 100 mv (faza depolaryzacji). W trakcie repolaryzacji zamykane są kanały sodowe a otwierają się kanały potasowe, przez które na zewnątrz komórki dyfundują jony potasu doprowadzając błonę do ponownej polaryzacji. Po minięciu potencjały czynnościowego przywracany jest potencjał spoczynkowy błony i odpowiednia dystrybucja sodu i potasu. Rys Zależność wartości potencjału błonowego komórki pobudliwej podczas trwania potencjału czynnościowego od czasu. 22