|
|
- Natalia Szczepaniak
- 8 lat temu
- Przeglądów:
Transkrypt
1 POSTÊPY BIOLOGII KOMÓRKI TOM NR 3 ( ) NERKOWY METABOLIZM ELAZA 631 MOLEKULARNE ASPEKTY METABOLIZMU ELAZA W KANALIKACH PROKSYMALNYCH NERKI MOLECULAR ASPECTS OF IRON METABOLISM IN THE KIDNEY PROXIMAL TUBULE Jakub GBUREK Katedra i Zak³ad Biochemii Farmaceutycznej Akademii Medycznej we Wroc³awiu Streszczenie: Do niedawna nerka nie by³a rozwa ana jako narz¹d istotny dla metabolizmu elaza. Badania ostatniej dekady wykaza³y jednak, e nawet w warunkach fizjologicznych znacz¹ce iloœci osoczowych elazoprotein, takich jak: transferryna czy hemoglobina, ulegaj¹ przes¹czaniu k³êbkowemu, a nastêpnie wch³anianiu w cewce proksymalnej. W przypadku schorzeñ hemolitycznych ekspozycja nerki na elazo jest zwiêkszona i zale na od poziomu osoczowej haptoglobiny. Wychwyt elazoprotein w kanaliku proksymalnym nastêpuje w drodze endocytozy za poœrednictwem tandemu receptorów megaliny i kubiliny. Do w³aœciwego funkcjonowania tego kompleksu niezbêdne jest bia³ko opiekuñcze amnionles. Ponadto pokazano, e wa ne dla transb³onowego transportu elaza bia³ka, takie jak: DMT-1, hefajstyna i ferroportyna ulegaj¹ ekspresji w komórkach nab³onkowych kanalika proksymalnego. Artyku³ naœwietla g³ówne osi¹gniêcia w tej dziedzinie oraz przedstawia schemat molekularnego mechanizmu metabolizmu elaza w nerce. S³owa kluczowe: elazo, nerka, kanalik proksymalny. Summary: Until recently the kidney has not been considered as an important organ in iron metabolism. However, the investigation of last decade showed that even under physiological conditions significant amounts of iron proteins undergo glomerular filtration and are reabsorbed in the proximal tubule. In the case of hemolytic diseases exposition of the kidney towards iron is increased and dependent on plasma haptoglobin level. Uptake of iron protein in the proximal tubule occurs via endocytosis mediated by a tandem of receptors megalin and cubilin. A chaperon protein amnionless is essential for proper functioning of the complex. Moreover, it has been shown that proteins important in iron metabolism such as DMT-1, hephaestin and ferroportin are expressed in the epithelial cells of the proximal tubule. The article highlights main achievements in this field, and presents a scheme of molecular mechanism of kidney iron metabolism. Key words: iron, kidney, proximal tubule. WPROWADZENIE Metabolizm elaza jest przedmiotem intensywnych badañ wielu dziedzin fizjologii i patofizjologii. Wynika to z rozmaitych funkcji tego pierwiastka w organizmie, miêdzy
2 632 J. GBUREK innymi: jako sk³adnika grup prostetycznych enzymów, hemu czy klastrów elazowosiarkowych. Zainteresowanie t¹ problematyk¹ wynika równie ze stosunkowo du ego rozpowszechnienia schorzeñ zwi¹zanych z jego niedoborem b¹dÿ nadmiernym wch³anianiem, takich jak ró ne postaci anemii czy hemochromatoz [6, 31]. Molekularne podstawy metabolizmu elaza zosta³y nie do koñca poznane. Wiadomo, e jony elaza ulegaj¹ wch³anianiu z treœci pokarmowej przez komórki nab³onka dwunastnicy z udzia³em transportera jonów dwuwartoœciowych DMT-1 (ang. Divalent Metal Transporter-1) zlokalizowanego w ich b³onie szczytowej. Dodatkowo w tej czêœci jelita elazo jest reabsorbowane z po ywienia w postaci hemu poprzez jego specyficzny b³onowy transporter HCP-1 (ang. Heme Carrier Protein-1) [32]. Pewne iloœci elaza mog¹ byæ równie wch³aniane w jelicie cienkim w postaci kompleksu z laktoferryn¹ z udzia³em specyficznego b³onowego receptora laktoferryny [2]. Wydalanie elaza z komórek nab³onka jelita do osocza odbywa siê za poœrednictwem ferroportyny po uprzednim utlenieniu jonów elaza (II) do jonów elaza (III) przez oksydoreduktazê hefajstynê (ang. hephaestin) [26]. W osoczu jony elaza (III) wi¹ ¹ siê z transferyn¹ glikoprotein¹ syntetyzowan¹ g³ównie w w¹trobie, która mo e odwracalnie wi¹zaæ jony tego pierwiastka. W tej formie elazo jest rozprowadzane wraz z kr¹ eniem do ro nych narz¹dów i tkanek [4]. Wiele rodzajów komórek ma w b³onie receptor transferyny i pobiera elazo za jego poœrednictwem. Obecnoœæ tego receptora stwierdzono miêdzy innymi na hepatocytach, komórkach miêœni i komórkach erytroidalnych, a przypuszcza siê, e receptor ten ulega ekspresji równie w innych komórkach [14]. Receptor transferyny ³¹czy siê z kompleksem transferyna- elazo i ulega internalizacji. W powstaj¹cym endosomie pod wp³ywem zakwaszenia œrodowiska uwolnione zostaj¹ jony elaza, a stabilny w kwaœnym ph kompleks transferyny z receptorem ulega recyrkulacji do b³ony komórkowej. Ostatecznie w neutralnym ph transferyna zostaje uwolniona do krwiobiegu, a receptor mo e s³u yæ kolejnym cyklom pobierania elaza [5]. W dalszym transporcie elaza z endosomów do cytosolu uczestniczy wspomniany uprzednio DMT-1, który w wiêkszoœci komórek wystêpuje w b³onie endosomu, a nie jak w przypadku nab³onka jelita w b³onie szczytowej [21]. Uniwersalnym magazynem elaza w organizmie jest ferrytyna. Cz¹steczka ferrytyny mo e wi¹zaæ a do 4500 atomów elaza w postaci nieorganicznego rdzenia os³oniêtego p³aszczem bia³kowym. W zale noœci od zapotrzebowania komórek elazo zostaje albo zatrzymane, albo uwolnione z ferrytyny. Przypuszcza siê, e wiêkszoœæ komórek zawiera to bia³ko jako lokalny magazyn elaza, a ferrytyna zlokalizowana w nab³onku jelita stanowi specyficzny bufor w procesie pobierania tego pierwiastka [22]. U cz³owieka oko³o 1 mg elaza dziennie ulega wch³anianiu i mniej wiêcej tyle samo dziennie jest wydalane z organizmu. Iloœæ ta stanowi zaledwie 1 3% elaza dostarczanego do krwiobiegu w ci¹gu doby. Wiêkszoœæ dziennego zapotrzebowania na elazo jest zaspokajana przez reutylizacjê istniej¹cej puli elaza [6]. Za miêdzynarz¹dow¹ regulacjê bilansu elaza odpowiedzialna jest hepcydyna. Hormon ten jest syntetyzowany w w¹trobie w warunkach osoczowego nadmiaru elaza lub uogólnionych stanów zapalnych i oddzia³uje z ferroportyn¹ nab³onka jelitowego powoduj¹c
3 NERKOWY METABOLIZM ELAZA 633 jej kierowanie do przedzia³u lizosomalnego, gdzie ulega ona degradacji, a tym samym zostaje zatrzymany wyp³yw elaza od strony bazolateralnej [3,11]. Z ca³kowitej puli elaza w organizmie, wynosz¹cej oko³o 3 4 g, a 70% zawarte jest w hemoglobinie. St¹d te metabolizm tego bia³ka pe³ni kluczow¹ rolê w homeostazie elaza. Synteza hemoglobiny zachodzi w komórkach erytroidalnych, które pobieraj¹ elazo drog¹ transferynow¹. Dojrza³e krwinki przesuwane s¹ do krwiobiegu, gdzie ich okres ycia wynosi œrednio 120 dni. Wiêkszoœæ starych erytrocytów jest rozpoznawana przez zmiany w ich b³onie plazmatycznej i usuwana z kr¹ enia przez uk³ad jednoj¹drzastych komórek fagocytuj¹cych. Po degradacji czêœci bia³kowej hemoglobiny uwolniony hem rozk³adany jest przez oksygenazê hemow¹, a elazo jest magazynowane w ferrytynie b¹dÿ zwracane do krwiobiegu, gdzie ponownie wi¹ e siê z transferyn¹ [32]. W warunkach fizjologicznych wewn¹trznaczyniowa hemoliza zachodzi w ograniczonym stopniu, a stê enie wolnej hemoglobiny w osoczu wynosi 0,03 g/l. Hemoglobina uwolniona bezpoœrednio do krwiobiegu po utlenowaniu w kapilarach p³ucnych dysocjuje na ab-dimery, które silnie wi¹ ¹ siê z osoczow¹ a2-glikoprotein¹, haptoglobin¹. Uwa a siê, e powstaj¹cy kompleks jest zbyt du y (Mr 164 kda), aby swobodnie przes¹cza³ siê przez k³êbuszki nerkowe. Jednoczeœnie niezwi¹zane ab-dimery (Mr 32 kda) ulegaj¹ swobodnej filtracji. Utrzymuj¹cy siê w krwiobiegu kompleks jest sukcesywnie usuwany z kr¹ enia przez komórki uk³adu siateczkowo-œródb³onkowego z udzia³em niedawno scharakteryzowanego receptora CD163 [25, 37, 42]. Drugim co do zawartoœci w organizmie bia³kiem hemowym jest mioglobina. S³u y ona g³ównie jako przekaÿnik tlenu w komórkach miêœniowych. W wyniku naturalnego rozpadu miocytów niewielkie iloœci mioglobiny zostaj¹ uwolnione do krwiobiegu i ze wzglêdu na ma³¹ masê cz¹steczkow¹ (Mr 17 kda) ulegaj¹ swobodnej filtracji k³êbkowej [40]. METABOLIZM ELAZA W NAB ONKU NERKOWYM Mechanizm zaopatrzenia komórek nab³onkowych cewek nerkowych w elazo pozostawa³ niewyjaœniony przez d³ugi czas. Z jednej strony, pomimo podejmowanych prób nie udawa³o siê wykryæ receptora transferyny w ich b³onie bazolateralnej, czyli od strony kontaktu z krwiobiegiem. Z drugiej zaœ strony, panowa³o powszechne przekonanie, e du a masa cz¹steczkowa transferyny (78 kda) w istotnym stopniu zapobiega jej s¹czeniu k³êbkowemu, a przez to nie mog³aby ona zapewniæ wystarczaj¹cego zaopatrzenia w elazo od strony szczytowej nab³onka. Nowe œwiat³o na ten problem rzuci³y badania pacjentów z zespo³em Fanconiego, u których stwierdza siê powa ne zaburzenia funkcji kanalików proksymalnych. Okaza³o siê, e poziom transferyny w moczu tych pacjentów jest znacznie podwy - szony. Sugerowa³o to, e w warunkach fizjologicznych znacz¹ce iloœci tego bia³ka ulegaj¹ wch³anianiu zwrotnemu w tej czêœci nefronu [28]. Jednoczeœnie wyniki prac Ohlson i wsp. [29] zmieni³y spojrzenie na strukturê bariery k³êbuszkowej. Na
4 634 J. GBUREK podstawie starannych badañ przes¹czania bia³ek w eksperymentach z izolowan¹ perfundowan¹ nerk¹ postuluj¹ oni tzw. model na³adowanej membrany elowej i stwierdzili wystêpowanie dwóch populacji porów: jednej, przewa aj¹cej, o œrednicy i drugie, mniej obfitej, o œrednicy Transferyna wiêc pomimo du ej masy cz¹steczkowej mog³aby ulegaæ przes¹czaniu przez wiêksze pory nawet w warunkach fizjologicznych. Na znacz¹c¹ rolê nerki w metabolizmie elaza wskazywa³y równie badania Gunshina i wsp. [20] nad transporterem metali dwuwartoœciowych typu-1 (DMT-1), bia³ka bardzo wa nego dla transportu elaza przez b³ony. Metod¹ hybrydyzacji in situ stwierdzili oni zdumiewaj¹co silny sygna³ ekspresji mrna DMT-1 w czêœci korowej i zewnêtrznego pasa miedniczki nerki szczura. Wychwyt endogennej transferyny w kanaliku proksymalnym nerki uda³o siê po raz pierwszy zademonstrowaæ w badaniach z u yciem mikroskopii œwietlnej i elektronowej oraz technik immunocytochemicznych na ultracienkich skrawkach mro eniowych [23]. W badaniach tych wykazano równie za pomoc¹ chromatografii powinowactwa, e receptorem endogennej transferyny jest kubilina, a sta³a dysocjacji kompleksu wyznaczona metod¹ rezonansu powierzchniowego mieœci³a siê w zakresie nanomolowym. W moczu psów z defektem kubiliny oprócz innych poznanych ligandów tego receptora znaleziono równie znaczne iloœci transferyny. Zale n¹ od kubiliny endocytozê transferyny potwierdzono w badaniach przeprowadzonych na komórkach pêcherzyka ó³tkowego, które s¹ funkcjonalnie podobne do komórek nab³onkowych kanalika proksymalnego nerki. Wychwyt radioaktywnie znakowanej transferyny lub radioaktywnego elaza w kompleksie z zimn¹ transferyn¹ przez komórki BN16 by³ hamowany przez swoiste przeciwcia³a. Badanie reabsorpcji transferyny u myszy z knockoutem megaliny drugiego wieloligandowego receptora zmiataj¹cego wystêpuj¹cego w b³onie szczytowej nab³onka kanalika proksymalnego wykaza³y, e endocytoza kubiliny jest zale na od megaliny. W komórkach pozbawionych megaliny nastêpowa³o powierzchniowe wi¹zanie transferyny do obecnej w b³onie kubiliny, jednak nie nastêpowa³a internalizacja kompleksu. Potencjalnym Ÿród³em elaza dla komórek nab³onkowych kanalika proksymalnego wydaj¹ siê byæ kr¹ ¹ce bia³ka hemowe, a wiêc wolna hemoglobina i mioglobina. Pomimo ich niewielkiego stê enia w osoczu ustawiczna filtracja k³êbuszkowa mo e dostarczaæ znacz¹cych iloœci tych bia³ek do œwiat³a kanalików. Ju we wczeœniejszych badaniach stwierdzono, e b³ony r¹bka szczoteczkowego kanalika proksymalnego zawieraj¹ miejsca wi¹ ¹ce dla hemoglobiny, a ich charakterystyka przypomina³a wi¹zanie siê ligandów z megalin¹ [15]. Zmierzano wiêc do potwierdzenia tej obserwacji. W badaniach Gburka i wsp. [16] wykazano, e hemoglobina wi¹ e siê nie tylko z kubilin¹, ale tak e z megalin¹. Zjawisko to wykazano in vitro za pomoc¹ technik biochemicznych, takich jak chromatografia powinowactwa i powierzchniowy rezonans plazmonowy oraz w badaniach na komórkach BN16 z u yciem specyficznych przeciwcia³. W badaniach in vivo po do ylnym podaniu hemoglobiny wykazano, i ulega ona reabsorpcji kanalikowej u myszy typu dzikiego, podczas gdy wychwyt ten nie zachodzi u myszy z knockoutem genu megaliny. Stosuj¹c analogiczny zestaw badañ stwierdzono, e za kanalikowy wychwyt mioglobiny odpowiedzialne s¹ te same mechanizmy [17].
5 NERKOWY METABOLIZM ELAZA 635 Znaczenie megaliny i kubiliny w reabsorpcji bia³ek hemowych potwierdzi³y równie badania z eksperymentalnymi modelami toksycznoœci hemoprotein u myszy z knockoutem megaliny. Miohemoglobinuriê lub hemoglobinuriê wywo³ywano odpowiednio przez podskórne podanie glicerolu lub do yln¹ iniekcjê fenylohydrazyny. W obu przypadkach stwierdzono wzmo one formowanie siê wa³eczków hemoproteinowych w dystalnej czêœci nefronu w porównaniu z myszami typu dzikiego, co odzwierciedla³o zwiêkszon¹ poda bia³ek hemowych do tego segmentu w warunkach braku ich wch³aniania w kanaliku proksymalnym [18, 19]. Kubilina zosta³a pocz¹tkowo scharakteryzowana jako receptor poœrednicz¹cy w endocytozie kompleksu czynnika wewnêtrznego i witaminy B12 w nab³onku jelita, a póÿniej wykazano, e jest ono równie odpowiedzialne za kanalikow¹ reabsorcjê niektórych bia³ek przes¹czu k³êbkowego miêdzy innymi: albuminy i apolipoproteiny A-1 [8, 9]. Mutacje w genie kubiliny s¹ przyczyn¹ rozwoju wrodzonej anemii megaloblastycznej typu I (zespó³ Imerslund-Gräsbecka) na skutek niedostatecznego wch³aniania witaminy B12, a u pacjentów z tym zespo³em stwierdza siê niskocz¹steczkow¹ proteinuriê [7, 27]. W literaturze postulowano [13], e receptor ten tworzy funkcjonalny kompleks z bia³kiem opiekuñczym amnionles (ang. amnionless), a oddzia³ywanie to jest niezbêdne do prawid³owego kierowania i subkomórkowej lokalizacji obu bia³ek. Przypuszczenie, e do prawid³owej funkcji kubiliny potrzebne jest bia³ko pomocnicze wyp³ynê³o z szerszej analizy pacjentów z zespo³em Imerslund-Gräsbecka. Podczas gdy u wszystkich pacjentów fiñskich z anemi¹ megaloblastyczn¹ typu-1 znaleziono mutacje w genie kubiliny, u pacjentów norweskich gen ten by³ funkcjonalnie aktywny. Genetyczne mapowanie wskazywa³o natomiast na inny gen koduj¹cy bia³ko amnionles. Wkrótce okaza³o siê, e kubilina tworzy silny kompleks z tym bia³kiem, a brak któregokolwiek komponentu powoduje ich b³êdn¹ lokalizacjê subkomórkow¹ [35]. Szczegó³ow¹ rolê wzajemnych oddzia³ywañ pomiêdzy tymi bia³kami wyjaœni³y badania z u yciem rekombinowanych, skróconych form kubiliny ulegaj¹cych ekspresji osobno lub razem w komórkach nab³onkowych pochodz¹cych z kanalika proksymalnego nerek [10]. Amnionles wi¹ e siê z klastrem domen podobnych do naskórkowego czynnika wzrostu EGF (ang. Epidermal Growth Factor) w cz¹steczce kubiliny, a oddzia³ywanie to zapewnia b³onow¹ lokalizacjê kompleksu i jego uwalnianie z retikulum endoplazmatycznego, podczas gdy cukrowa komponenta kubiliny jest odpowiedzialna za kierowanie kompleksu do b³ony szczytowej. Inni autorzy [39] wykazali, e w psim modelu anemii megaloblastycznej typu-1 zaburzenia b³onowej lokalizacji subkomórkowej kubiliny nie wynikaj¹ z mutacji w genie kubiliny, ale jej nieprawid³owego kierowania w obrêbie komórki na skutek mutacji genu amnionles. W ostatnich latach, po raz pierwszy wykazano w warunkach in vivo, e haptoglobina moduluje nerkow¹ dostêpnoœæ elaza przez zdolnoœæ kierowania wolnej hemoglobiny do w¹troby i œledziony oraz zapobieganie jej przes¹czaniu k³êbkowemu w nerkach [24]. Nerkowa akumulacja podanej do ylnie znakowanej radioaktywnie hemoglobiny by³a znacznie wiêksza u myszy z knockoutem haptoglobiny w porów-
6 636 J. GBUREK naniu z myszami kontrolnymi. Jednoczeœnie brak haptoglobiny powodowa³ zmniejszone wch³anianie hemoglobiny w w¹trobie i œledzionie. Zmieniona miêdzynarz¹dowa dystrybucja hemoglobiny u myszy z knockoutem haptoglobiny prowadzi³a wraz z wiekiem do powstawania z³ogów elazowych w nab³onku kanalików proksymalnych nerki. Zwiêkszon¹ akumulacjê elaza w nerce tych myszy obserwowano równie w eksperymentalnym modelu zespo³u zmia d enia, gdzie dochodzi do pojawienia siê znacznych iloœci bia³ek hemowych w osoczu [12]. Pobierane w drodze endocytozy elazo b¹dÿ w kompleksie z transferyn¹, b¹dÿ w postaci bia³ek hemowych trafia do lizosomów jako koñcowego przedzia³u aparatu endocytarno-lizosomalnego. Intryguj¹cym problemem by³o wyjaœnienie, w jaki sposób odbywa siê transport elaza przez b³onê lizosomaln¹ do cytoplazmy, a w efekcie jego magazynowanie w z³ogach ferrytynowych b¹dÿ dalszy transport w kierunku bazolateralnym. Przes³anek do rozpoznania tego problemu dostarczy³y badania nad tkankow¹ ekspresj¹ DMT-1. Wiadomo by³o, e bia³ko to jest wydajnie syntetyzowane w komórkach nab³onka kanalika proksymalnego, jednak jego dok³adna lokalizacja subkomórkowa by³a trudna do ustalenia [36]. Wyrafinowane techniki immunocytochemiczne w po³¹czeniu z mikroskopi¹ œwietln¹ i elektronow¹ pozwoli³y ustaliæ, e DMT-1 jest zlokalizowany w b³onie lizosomalnej komórek kanalika proksymalnego, co czyni go bardzo prawdopodobnym kandydatem na przenoœnik odpowiedzialny za transport elaza przez b³onê lizosomaln¹ [1]. PODSUMOWANIE Badania ostatnich lat przyczyni³y siê do lepszego poznania molekularnych mechanizmów odpowiedzialnych za metabolizm elaza w komórkach nab³onka kanalika proksymalnego nerki, które w skrócie zobrazowano na rycinie 1. Okaza³y siê one odmienne ni te pierwotnie scharakteryzowane dla nab³onka jelitowego czy komórek erytroidalnych. Aktualnie uwa a siê, e g³ówn¹ drog¹ pobierania elaza przez te komórki jest wch³anianie transferyny i bia³ek hemowych w drodze endocytozy za poœrednictwem tandemu receptorów zmiataj¹cych: megaliny i kubiliny. Receptory te znajduj¹ siê w b³onie szczytowej komórek nab³onka, a ich internalizacja zale na jest od klatryny. Prawid³owa lokalizacja kubiliny jest œciœle zwi¹zana z koekspresj¹ bia³ka chaperonowego amnionles, a jej internalizacja jest zale na od megaliny. Dalszy transport elaza przez b³onê lizosomów do cytoplazmy odbywa siê prawdopodobnie z udzia³em DMT-1. Wiele aspektów obrotu elaza w nab³onku kanalika proksymalnego pozostaje wci¹ niewyjaœnionych. Na podstawie badañ immunocytochemicznych Zang i wsp. [41] sugerowali obecnoœæ receptora transferyny w b³onie apikalnej. Jednak obserwacja ta nie zosta³a dotychczas potwierdzona w innych baniach. Nie zosta³y tak e wykonane adne badania czynnoœciowe w kierunku wyjaœnienia potencjalnego znaczenia tego receptora dla gospodarki elaza w nerce. Równie dane na temat bazolateralnego transportu elaza s¹ bardzo sk¹pe. Wiadomo, e ferroportyna i hefajstyna ulegaj¹ ekspresji w tych komórkach, a jej
7 NERKOWY METABOLIZM ELAZA 637 RYCINA 1. Molekularny mechanizm metabolizmu elaza w nerce: AMN amnionles (ang. amnionless), DMT-1 transporter metali dwuwartoœciowych typu 1 (ang. Divalent Metal Transporter-1), L lizosom FIGURE 1. Molecular mechanism of renal iron metabolizm. AMN amnionless, DMT-1 Divalent Metal Transporter-1, L lysosome poziom jest zale ny od hormonu reguluj¹cego metabolizm elaza hepcydyny. Procesy te jednak nie zosta³y dotychczas dobrze scharakteryzowane [33, 38]. Wyniki badañ molekularnych podstaw metabolizmu elaza w komórkach nab³onkowych nerki, oprócz znaczenia w nefrologii, mog¹ byæ równie cenne dla charakterystyki omawianych procesów w innych nab³onkach oraz poznania patomechanizmu schorzeñ zwi¹zanych z zaburzeniem gospodarki elaza. Umo liwi³oby to w perspektywie zaproponowanie nowych strategii leczenia tych chorób. PIŒMIENNICTWO [1] ABOUHAMED M, GBUREK J, LIU W, TORCHALSKI B, WILHELM A, WOLFF NA, CHRISTENSEN EI, THEVENOD F, SMITH CP. Divalent metal transporter 1 in the kidney proximal tubule is expressed in late endosomes/lysosomal membranes: implications for renal handling of protein-metal complexes. Am J Physiol Renal Physiol 2006; 290: F1525 F1533. [2] ARTYM J. Udzia³ laktoferyny w gospodarce elazem w organizmie. Czêœæ I. Wp³yw laktoferyny na wch³anianie, transport i magazynowanie elaza. Post Hig Med Doœw 2008; 62: [3] ANDERSON GJ, FRAZER DM, MCLAREN GD. Iron absorption and metabolism. Curr Opin Gastroenterol 2009; 25:
8 638 J. GBUREK [4] ANDERSON GJ, VULPE CD. Mammalian iron transport. Cell Mol Life Sci 2009; 66: [5] AISEN P. Transferrin receptor-1. Int J Biochem Cell Biol 2004; 36: [6] ANDREWS NC, SCHMIDT PJ. Iron homeostasis. Ann Rev Physiol 2007; 69: [7] CHRISTENSEN EI, GBUREK J. Protein reabsorption in renal proximal tubule function and dysfunction in kidney pathophysiology. Pediatr Nephrol 2004; 19: [8] CHRISTENSEN EI, VERROUST PJ, NIELSEN R. Receptor-mediated endocytosis in renal proximal tubule. Pflûgers Arch - Eur J Physiol 2009; 458: [9] CHRISTENSEN EI, NIELSEN R. Role of megalin and cubilin in renal physiology and pathophysiology. Rev Physiol Biochem Pharmacol 2007; 158: [10] COUDROY G, GBUREK J, KOZYRAKI R, MADSEN M, TRUGNAN G, MOESTRUP SK, VERROUST PJ, MAURICE M. Contribution of cubilin and amnionless to processing and membrane targeting of cubilin-amnionless complex. J Am Soc Nephrol 2005; 16: [11] DUNN LL, RAHMANTO YS, RICHARDSON DR. Iron uptake in the new millennium. Trends Cell Biol 2007; 17: [12] FAGOONEE S, GBUREK J, HIRSCH E, MARRO S, MOESTRUP SK, LAURBERG JM, CHRISTENSEN EI, SILENGO L, ALTRUDA F, TOLOSANO E. Plasma protein haptoglobin modulates renal iron loading. Am J Pathol 2005; 166: [13] FYFE JC, MADSEN M, HOJRUP P, CHRISTENSEN EI, TANNER SM, DE LA CHAPELLE A, HE Q, MOESTRUP SK. The functional cobalamin (vitamin B12)-intrinsic factor receptor is a novel complex of cubilin and amnionless. Blood 2004; 103: [14] GARRIC MD, GARRIC LM. Cellular iron transport. Biochim Biophys Acta 2009; 1790: [15] GBUREK J, OSADA J. Hemoglobin binding sites on renal brush-border membranes. Biochimie 2000; 82: [16] GBUREK J, VERROUST PJ, WILLNOW TE, FYFE J, NOWACKI W, JACOBSEN CH, SOREN K, MOESTRUP SK, ERIK I, CHRISTENSEN EI. Megalin and cubilin are endocytic receptors involved in renal clearance of hemoglobin. J Am Soc Nephrol 2002; 13: [17] GBUREK J, BIRN H, VERROUST PJ, GOJ B, JACOBSEN CH, MOESTRUP SK, WILLNOW TE, CHRISTENSEN EI. Renal uptake of myoglobin is mediated by the endocytic receptors megalin and cubilin. Am J Physiol Renal Physiol 2003; 285: F451 F458. [18] GBUREK J, BIRN H, WILLNOW TE, CHRISTENSEN EI. Myohemoglobinuric acute renal failure in megalin knockout mice. J Am Soc Nephrol 2003; 14: 567A 568A. [19] GBUREK J, BIRN H, WILLNOW TE, CHRISTENSEN EI. Hemoglobinuric renal injury in megalin knockout mice. J Am Soc Nephrol 2004; 15; 717. [20] GUNSHIN H, MACKENZIE B, BERGER UV, GUNSHIN Y, ROMERO MF, BORON WF, NUSSBERGER S, GOLLAN JL, HEDIGER MA. Cloning and characterization of a mammalian proton-coupled metalion transporter. Nature 1997; 388: [21] IOLASCON A, DE FALCO L. Mutations in the gene encoding DMT1: clinical presentation and treatment. Semin Hematol 2009; 46: [22] KIDANE TZ, SAUBLE E, LINDER MC. Release of iron from ferritin requires lysosomal activity. Am J Physiol Cell Physiol 2006; 291: C445 C455. [23] KOZYRAKI R, FYFE J, VERROUST PJ, JACOBSEN CH, DAUTRY-VARSAT A, GBUREK J, WILL- NOW TE, CHRISTENSEN EI, MOESTRUP SK. Megalin-dependent cubilin-mediated endocytosis is a major pathway for the apical uptake of transferrin in polarized epithelia. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: [24] LIM YK, JENNER A, ALI AB, WANG Y, HSU SI, CHONG SM, BAUMMAN H, HALLIWELL B, LIM SK. Haptoglobin reduces renal oxidative DNA and tissue damage during phenylhydrazine-induced hemolysis. Kidney Int 2000; 58: [25] MOESTRUP SK, MOLLER HJ. CD163: a regulated hemoglobin scavenger receptor with a role in the anti-inflammatory response. Ann Med 2004; 36: [26] MUÒOZ M, VILLAR I, GARCIA-ERCE JA. An update on iron physiology. World J Gastroenterol 2009; 15: [27] NIELSEN R, CHRISTENSEN EI. Proteinuria and events beyond the slit. Pediatric Nephrol 2010, 25: [28] NORDEN AG, LAPSLEY M, LEE PJ, PUSEY CD, SHEINMAN SJ, TAM FW, THAKKER RV, UNWIN NJ, WRONG O. Glomerular protein sieving and implications for renal failure in Fanconi syndrome. Kidney Int 2001; 60:
9 NERKOWY METABOLIZM ELAZA 639 [29] OHLSON M, SÖRENSSON J, HARALDSSON B. A gel-membrane model of glomerular charge and size selectivity in series. Am J Physiol Renal Physiol 2001; 280: F396 F405 [30] PONKA P. Cell biology of the heme. Am J Med Sci 1999; 318: [31] ROMANOWSKI T, SIKORSKA K, BIELAWSKI KP. Molekularne podstawy dziedzicznej hemochromatozy. Post Hig Med Doœw 2006; 60: [32] SHARP P, SRAI SK. Molecular mechanisms involved in intestinal iron absorption. World J Gastroenterol 2007; 13: [33] SMITH CP, THEVENOD F. Iron transport and the kidney. Biochim Biophys Acta 2008; 1790: [34] SOKO OWSKA E, KLIMEK J. Hepcydyna hormon uczestnicz¹cy w regulacji metabolizmu elaza w organizmie. Post Biol Kom 2007; 34: [35] TANNER SM, AMINOFF M, WRIGHT FA, LIYANARACHCHI S, KURONEN M, SAARINEN A, MASSIKA O, MANDEL H, BROCH H, DE LA CHAPELLE A. Amnionless, essential for mouse gastrulation, is mutated in recessive hereditary megaloblastic anemia. Nat Genet 2003; 33: [36] WAREING M, FERGUSON CJ, DELANNOY M, COX AG, MCMAHON RF, GREEK R, RICCARDI D, SMITH CP. Altered dietary iron uptake is a strong modulator of renal DMT-1 expression. Am J Physiol Renal Physiol 2003; 285: F1050 F1059. [37] VAN GORP H, BELPUTTE PL, NAUWYNCK HJ. Scavenger receptor CD163, a Jack-of-all-trades and potential target for cell-directed therapy. Mol Immunol 2010; 47: [38] VEUTHEY T, D'ANNA MC, ROQUE ME. Role of the kidney in iron homeostasis: renal expression of Prohepcidin, Ferroportin, and DMT1 in anemic mice. Am J Physiol Renal Physiol 2008; 295: F1213 F1221. [39] XU D, KOZYRAKI R, NEWMAN TC, FYFE JC. Genetic evidence of an accessory activity required specifically for cubilin brush-border expression and intrinsic factor-cobalamin absorption. Blood 1999; 94: [40] ZAGER RA. Rhabdomyolysis and acute renal failure. Kidney Int 1996; 49: [41] ZHANG D, MEYRON-HOLTZ E, ROUAULT T. Renal iron metabolism: transferrin iron delivery and the role of iron regulatory transporter. J Am Soc Nephrol 2007; 18: [42] ZUWA A-JAGIE O J. Haemoglobin scavenger receptor: function in relation to disease. Acta Biochim Pol 2006; 53: Redaktor prowadz¹cy M. Zabel Otrzymano: r. Przyjêto: r. Dr hab. Jakub Gburek Katedra i Zak³ad Biochemii Farmaceutycznej, Akademia Medyczna we Wroc³awiu ul. Szewska 38/39, Wroc³aw jakubg@biochfarm.am.wroc.pl
ŻELAZO PULA METABOLICZNA PULA MAGAZYNOWANA. PULA Labilna (TRANZYTOWA) HEMOGLOBINA(2.5g) MIOGLOBINA, ENZYMY, CYTOCHROMY (0.5g)
Regulacja metabolizmu żelaza ŻELAZO PULA METABOLICZNA HEMOGLOBINA(2.5g) MIOGLOBINA, ENZYMY, CYTOCHROMY (0.5g) PULA MAGAZYNOWANA FERRYTYNA I HEMOSYDERYNA (0.5-1.0g) PULA Labilna (TRANZYTOWA) ŻELAZO ZWIĄZANE
Bardziej szczegółowoSTRESZCZENIE W JĘZYKU POLSKIM
STRESZCZENIE W JĘZYKU POLSKIM Apikalna błona komórkowa nabłonka jelitowego (znana także pod nazwą mikrokosmków jelitowych czy rąbka szczoteczkowego/ wchłaniającego) stanowi selektywną barierę ochronną
Bardziej szczegółowoGrzegorz Satała, Tomasz Lenda, Beata Duszyńska, Andrzej J. Bojarski. Instytut Farmakologii Polskiej Akademii Nauk, ul.
Grzegorz Satała, Tomasz Lenda, Beata Duszyńska, Andrzej J. Bojarski Instytut Farmakologii Polskiej Akademii Nauk, ul. Smętna 12, Kraków Plan prezentacji: Cel naukowy Podstawy teoretyczne Przyjęta metodyka
Bardziej szczegółowoPublic gene expression data repositoris
Public gene expression data repositoris GEO [Jan 2011]: 520 k samples 21 k experiments Homo, mus, rattus Bos, sus Arabidopsis, oryza, Salmonella, Mycobacterium et al. 17.01.11 14 17.01.11 15 17.01.11 16
Bardziej szczegółowoWydalanie ZAKŁAD FIZJOLOGII ZWIERZĄT, INSTYTUT ZOOLOGII WYDZIAŁ BIOLOGII, UNIWERSYTET WARSZAWSKI
Wydalanie DR MAGDALENA MARKOWSKA ZAKŁAD FIZJOLOGII ZWIERZĄT, INSTYTUT ZOOLOGII WYDZIAŁ BIOLOGII, UNIWERSYTET WARSZAWSKI Wydalanie Środowisko odla ZWIERZĘCIA jest nim OTOCZENIE, w którym żyje odla KOMÓREK
Bardziej szczegółowoRola Ŝelaza w organizmach Ŝywych
Rola Ŝelaza w organizmach Ŝywych Maria Bałanda Instytut Fizyki Jądrowej im. H. Niewodniczańskiego PAN Rola żelaza w organizmach żywych Żelazo, najbardziej rozpowszechniony pierwiastek magnetyczny w skorupie
Bardziej szczegółowo7 Oparzenia termiczne
7 Oparzenia termiczne Nastêpstwa i zagro enia... 162 Jak oparzenie penetruje w g³¹b skóry?.... 163 Zagro enia przy rozleg³ych oparzeniach.... 164 Kiedy nale y iœæ do lekarza?... 164 Preparaty naturalne
Bardziej szczegółowoWydalanie ZAKŁAD FIZJOLOGII ZWIERZĄT, INSTYTUT ZOOLOGII WYDZIAŁ BIOLOGII, UNIWERSYTET WARSZAWSKI
Wydalanie DR MAGDALENA MARKOWSKA ZAKŁAD FIZJOLOGII ZWIERZĄT, INSTYTUT ZOOLOGII WYDZIAŁ BIOLOGII, UNIWERSYTET WARSZAWSKI Środowisko odla ZWIERZĘCIA jest nim OTOCZENIE, w którym żyje odla KOMÓREK PŁYN ZEWNĄTRZKOMÓRKOWY,
Bardziej szczegółowoUkład wydalniczy (moczowy) Osmoregulacja to aktywne regulowanie ciśnienia osmotycznego płynów ustrojowych w celu utrzymania homeostazy.
Układ wydalniczy (moczowy) Osmoregulacja to aktywne regulowanie ciśnienia osmotycznego płynów ustrojowych w celu utrzymania homeostazy. Wydalanie pozbywanie się z organizmu zbędnych produktów przemiany
Bardziej szczegółowokatedra fizjologii i biochemii zwierząt
katedra fizjologii i biochemii zwierząt RYS HISTORYCZNY Powstanie Katedry 1951 r Z chwilą utworzenia Wydziału Zootechnicznego Wyższej Szkoły Rolniczej w Poznaniu (rozporządzenie Ministra Szkół Wyższych
Bardziej szczegółowoDiagnostyka izolowanego białkomoczu u dzieci, białkomocz czynnościowy. Prof. dr hab. Anna Wasilewska
Diagnostyka izolowanego białkomoczu u dzieci, białkomocz czynnościowy. Prof. dr hab. Anna Wasilewska Aforyzm Hipokratesa 460-377 pne Pęcherzyki pojawiające się na powierzchni moczu świadczą o chorobie
Bardziej szczegółowoPożegnanie z mikroalbuminurią jak dziś oceniać uszkodzenie nerek w cukrzycy? Janusz Gumprecht
Pożegnanie z mikroalbuminurią jak dziś oceniać uszkodzenie nerek w cukrzycy? Janusz Gumprecht Czynność nerek a homeostaza glukozy - Glukoneogeneza (40% tworzonej glukozy = 20% całkowitej ilości glukozy
Bardziej szczegółowoNerkowy katabolizm albuminy aktualne poglądy i kontrowersje Renal catabolism of albumin current views and controversies
Postepy Hig Med Dosw (online), 2011; 65: 668-677 e-issn 1732-2693 www.phmd.pl Review Received: 2011.07.01 Accepted: 2011.09.14 Published: 2011.10.27 Nerkowy katabolizm albuminy aktualne poglądy i kontrowersje
Bardziej szczegółowoSeminarium 1: 08. 10. 2015
Seminarium 1: 08. 10. 2015 Białka organizmu ok. 15 000 g białka osocza ok. 600 g (4%) Codzienna degradacja ok. 25 g białek osocza w lizosomach, niezależnie od wieku cząsteczki, ale zależnie od poprawności
Bardziej szczegółowoOcena ekspresji genu ABCG2 i białka oporności raka piersi (BCRP) jako potencjalnych czynników prognostycznych w raku jelita grubego
Aleksandra Sałagacka Ocena ekspresji genu ABCG2 i białka oporności raka piersi (BCRP) jako potencjalnych czynników prognostycznych w raku jelita grubego Pracownia Biologii Molekularnej i Farmakogenomiki
Bardziej szczegółowoCzy mogą być niebezpieczne?
Diety wysokobiałkowe w odchudzaniu Czy mogą być niebezpieczne? Lucyna Kozłowska Katedra Dietetyki SGGW Diety wysokobiałkowe a ryzyko zgonu Badane osoby: Szwecja, 49 261 kobiet w wieku 30 49 lat (1992 i
Bardziej szczegółowodr hab. prof. AWF Agnieszka Zembroń-Łacny DOPING GENOWY 3 CIEMNA STRONA TERAPII GENOWEJ
dr hab. prof. AWF Agnieszka Zembroń-Łacny DOPING GENOWY 3 CIEMNA STRONA TERAPII GENOWEJ KOMÓRKI SATELITARNE (ang. stem cells) potencjał regeneracyjny mięśni HIPERTROFIA MIĘŚNI University College London,
Bardziej szczegółowoHEPCYDYNA HORMON UCZESTNICZ CY W REGULACJI METABOLIZMU ELAZA W ORGANIZMIE*
UDZIA HEPCYDYNY W METABOLIZMIE ELAZA 15 POSTÊPY BIOLOGII KOMÓRKI TOM 34 2007 NR 1 (15 30) HEPCYDYNA HORMON UCZESTNICZ CY W REGULACJI METABOLIZMU ELAZA W ORGANIZMIE* HEPCIDIN HORMONE TAKING PART IN THE
Bardziej szczegółowoBogdan Nogalski*, Anna Wójcik-Karpacz** Sposoby motywowania pracowników ma³ych i œrednich przedsiêbiorstw
Bogdan Nogalski*, Anna Wójcik-Karpacz** Sposoby motywowania pracowników ma³ych i œrednich przedsiêbiorstw Artyku³ zawiera rozwa ania zwi¹zane ze sposobami motywowania pracowników w sektorze MŒP. Autorzy
Bardziej szczegółowoSTRESZCZENIE PRACY DOKTORSKIEJ
mgr Bartłomiej Rospond POSZUKIWANIE NEUROBIOLOGICZNEGO MECHANIZMU UZALEŻNIENIA OD POKARMU - WPŁYW CUKRÓW I TŁUSZCZÓW NA EKSPRESJĘ RECEPTORÓW DOPAMINOWYCH D 2 W GRZBIETOWYM PRĄŻKOWIU U SZCZURÓW STRESZCZENIE
Bardziej szczegółowoPrzetwornica DC-DC podwy szaj¹ca napiêcie
30 Przetwornica DCDC podwy szaj¹ca napiêcie 44mm 55mm DANE TECHNICZNE DCU1/12V Napiêcie wyjœciowe: Pr¹d spoczynkowy: Max. pr¹d wyjœciowy Czêstotliwoœæ pracy: Wymiary: W AŒCIWOŒCI Sprawnoœæ do. Minimalne
Bardziej szczegółowoOsteoporoza w granicznej niewydolności nerek - problem niedoboru witaminy D
Atlanta Osteoporoza w granicznej niewydolności nerek - problem niedoboru witaminy D Jerzy Przedlacki Katedra i Klinika Nefrologii Dializoterapii i Chorób Wewnętrznych, WUM Echa ASBMR 2016 Łódź, 14.01.2017
Bardziej szczegółowoWydalanie ZAKŁAD FIZJOLOGII ZWIERZĄT, INSTYTUT ZOOLOGII WYDZIAŁ BIOLOGII, UNIWERSYTET WARSZAWSKI
Wydalanie DR MAGDALENA MARKOWSKA ZAKŁAD FIZJOLOGII ZWIERZĄT, INSTYTUT ZOOLOGII WYDZIAŁ BIOLOGII, UNIWERSYTET WARSZAWSKI Środowisko odla ZWIERZĘCIA jest nim OTOCZENIE, w którym żyje odla KOMÓREK PŁYN ZEWNĄTRZKOMÓRKOWY,
Bardziej szczegółowoOnkogeneza i zjawisko przejścia nabłonkowomezenchymalnego. Gabriel Wcisło Klinika Onkologii Wojskowego Instytutu Medycznego, CSK MON, Warszawa
Onkogeneza i zjawisko przejścia nabłonkowomezenchymalnego raka jajnika Gabriel Wcisło Klinika Onkologii Wojskowego Instytutu Medycznego, CSK MON, Warszawa Sześć diabelskich mocy a komórka rakowa (Gibbs
Bardziej szczegółowoREKOMENDACJA NR 1 ZESTAW WITAMIN I MINERAŁÓW DWIE KAPSUŁKI DZIENNIE. Żyj zdrowo i długo bez niedoboru składników odżywczych
ZESTAW WITAMIN I MINERAŁÓW DWIE KAPSUŁKI DZIENNIE Żyj zdrowo i długo bez niedoboru składników odżywczych Niewielu lekarzy jest świadomych, jak często Amerykanie cierpią na niedobór podstawowych składników
Bardziej szczegółowoSPIS TREŒCI. (Niniejszy MSRF stosuje siê przy badaniu sprawozdañ finansowych sporz¹dzonych za okresy rozpoczynaj¹ce siê 15 grudnia 2009 r. i póÿniej.
MIÊDZYNARODOWY STANDARD REWIZJI FINANSOWEJ 800 BADANIE SPRAWOZDAÑ FINANSOWYCH SPORZ DZONYCH ZGODNIE Z RAMOWYMI ZA O ENIAMI SPECJALNEGO PRZEZNACZENIA UWAGI SZCZEGÓLNE (Niniejszy MSRF stosuje siê przy badaniu
Bardziej szczegółowoTERAPIA GENOWA. dr Marta Żebrowska
TERAPIA GENOWA dr Marta Żebrowska Pracownia Diagnostyki Molekularnej i Farmakogenomiki, Zakładu Biochemii Farmaceutycznej, Uniwersytetu Medycznego w Łodzi Źródło zdjęcia: httpblog.ebdna.plindex.phpjednoznajwiekszychzagrozenludzkosciwciazniepokonane
Bardziej szczegółowoLAKTOFERYNA STRAŻNIK PROCESÓW PRZYSWAJANIA ŻELAZA
POSTĘPY BIOLOGII KOMÓRKI TOM 42 2015 NR 2 (283 308) LAKTOFERYNA STRAŻNIK PROCESÓW PRZYSWAJANIA ŻELAZA LACTOFERRIN A SENSOR AND REGULATOR OF IRON ABSORPTION Jolanta ARTYM Zakład Terapii Doświadczalnej Instytutu
Bardziej szczegółowoKOREKTA. Homeostaza żelaza mechanizm obronny w stresie oksydacyjnym. Paweł Lipiński * Rafał R. Starzyński Agnieszka Styś Monika Straciło
Homeostaza żelaza mechanizm obronny w stresie oksydacyjnym STRESZCZENIE Istota homeostazy żelaza polega na utrzymaniu ciągłości procesów biologicznych, w których uczestniczą jony żelaza i jednocześnie
Bardziej szczegółowoWskaźniki włóknienia nerek
Wskaźniki włóknienia nerek u dzieci z przewlekłą chorobą nerek leczonych zachowawczo Kinga Musiał, Danuta Zwolińska Katedra i Klinika Nefrologii Pediatrycznej Uniwersytetu Medycznego im. Piastów Śląskich
Bardziej szczegółowoRównowaga kwasowo-zasadowa. Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny
Równowaga kwasowozasadowa Zakład Chemii Medycznej Pomorski Uniwersytet Medyczny Krytyka pojęcia ph ph = log [H + ] ph [H+] 1 100 mmol/l D = 90 mmol/l 2 10 mmol/l D = 9 mmol/l 3 1 mmol/l 2 Krytyka pojęcia
Bardziej szczegółowoHepcydyna w zaburzeniach metabolicznych. Hepcidin in metabolic disorders
351 Wydawnictwo UR 2012 ISSN 2082-369X Przegląd Medyczny Uniwersytetu Rzeszowskiego i Narodowego Instytutu Leków w Warszawie Rzeszów 2012, 3, 351 355 Paulina Giemza-Kucharska, Artur Słomka, Justyna Kwapisz,
Bardziej szczegółowoWykład wygłoszony na zaproszenie firmy Capgemini Polska w trakcie warsztatu w ramach Dni Zdrowia
Wykład wygłoszony na zaproszenie firmy Capgemini Polska w trakcie warsztatu w ramach Dni Zdrowia Katowice, 22.11.2010 Życie we współczesnym świecie obfituje w czynniki utrudniające zachowanie zdrowia we
Bardziej szczegółowoPaweł Lipiński, Agnieszka Styś, Rafał R. Starzyński
Tom 61 2012 Numer 1 (294) Strony 121 131 Paweł Lipiński, Agnieszka Styś, Rafał R. Starzyński Zakład Biologii Molekularnej Instytut Genetyki i Hodowli Zwierząt PAN w Jastrzębcu Postępu 1, 05-552 Wólka Kosowska
Bardziej szczegółowoTomograficzne obrazowanie zmian ogniskowych w nerkach
Tomograficzne obrazowanie zmian ogniskowych w nerkach Zmiany ogniskowe w nerkach torbielowate łagodne guzy lite złośliwe guzy lite Torbielowate Torbiel prosta (niepowikłana) 50% populacji powyżej 50 r.ż.
Bardziej szczegółowoLECZENIE WTÓRNEJ NADCZYNNOŚCI PRZYTARCZYC U PACJENTÓW HEMODIALIZOWANYCH ICD-10 N
Załącznik nr 42 do zarządzenia Nr 59/2011/DGL Prezesa NFZ z dnia 10 października 2011 roku Nazwa programu: LECZENIE WTÓRNEJ NADCZYNNOŚCI PRZYTARCZYC U PACJENTÓW HEMODIALIZOWANYCH ICD-10 N 25.8 Inne zaburzenia
Bardziej szczegółowoLECZENIE NIEDOKRWISTOŚCI W PRZEBIEGU PRZEWLEKŁEJ NIEWYDOLNOŚCI
Załącznik nr 14 do Zarządzenia Nr 41/2009 Prezesa NFZ z dnia 15 września 2009 roku Nazwa programu: LECZENIE NIEDOKRWISTOŚCI W PRZEBIEGU PRZEWLEKŁEJ NIEWYDOLNOŚCI NEREK ICD-10 N 18 przewlekła niewydolność
Bardziej szczegółowoPODSTAWY IMMUNOLOGII Komórki i cząsteczki biorące udział w odporności nabytej (cz.i): wprowadzenie (komórki, receptory, rozwój odporności nabytej)
PODSTAWY IMMUNOLOGII Komórki i cząsteczki biorące udział w odporności nabytej (cz.i): wprowadzenie (komórki, receptory, rozwój odporności nabytej) Nadzieja Drela ndrela@biol.uw.edu.pl Konspekt do wykładu
Bardziej szczegółowoJest to test przeznaczony dla klas II gimnazjum z tematu: Układ wydalniczy. Publikuję go celem dzielenia się doświadczeniem z innymi nauczycielami.
Literka.pl Układ wydalniczy Data dodania: 2011-06-13 21:44:58 Autor: Iwona Ewa Wiśniewska Jest to test przeznaczony dla klas II gimnazjum z tematu: Układ wydalniczy. Publikuję go celem dzielenia się doświadczeniem
Bardziej szczegółowowww.jacekbujko.com @JacekBujko
www.jacekbujko.com @JacekBujko Lek. Jacek Bujko Diagnostyka laboratoryjna Diagnostyka laboratoryjna chorób nerek Jak pobrać mocz? Badanie 3 dni przed i 3 dni po miesiączce zanieczyszcza próbkę erytrocytami
Bardziej szczegółowoNie łam się! dlaczego powstaje osteoporoza?
Nie łam się! dlaczego powstaje osteoporoza? dr Paweł Majewski Wupatki National Monument, AZ, USA fot. P. Majewski Leczenie osteoporozy: Bisfosfoniany, Hamują kalcyfikację, a także resorpcję kości zależną
Bardziej szczegółowoUkład wydalniczy i skóra
Układ wydalniczy i skóra 1. Zaznacz definicję wydalania. A. Usuwanie z organizmu szkodliwych produktów przemiany materii. B. Pobieranie przez organizm substancji niezbędnych do podtrzymywania funkcji Ŝyciowych
Bardziej szczegółowoOSMOREGULACJA I WYDALANIE
OSMOREGULACJA I WYDALANIE Nerki są parzystym narządem, pełniącym funkcje wydalnicze (usuwanie zbędnych końcowych produktów metabolizmu) oraz osmoregulacyjne, związane z utrzymaniem w organizmie właściwej
Bardziej szczegółowoROZPRAWA HABILITACYJNA
ISBN 978-83-924535-8-1 Instytut Fizjologii i Żywienia Zwierząt im. Jana Kielanowskiego, Polskiej Akademii Nauk w Jabłonnie ROZPRAWA HABILITACYJNA Jarosław Woliński Wpływ egzogennej obestatyny na przewód
Bardziej szczegółowoTematy prac licencjackich w Zakładzie Fizjologii Zwierząt
Tematy prac licencjackich w Zakładzie Fizjologii Zwierząt Zegar biologiczny Ekspresja genów i białek zegara Rytmy komórkowe Rytmy fizjologiczne Rytmy behawioralne Lokalizacja neuroprzekźników w układzie
Bardziej szczegółowoMIÊDZYNARODOWY STANDARD REWIZJI FINANSOWEJ 250 UWZGLÊDNIENIE PRAWA I REGULACJI PODCZAS BADANIA SPRAWOZDAÑ FINANSOWYCH
MIÊDZYNARODOWY STANDARD REWIZJI FINANSOWEJ 250 UWZGLÊDNIENIE PRAWA I REGULACJI Wprowadzenie (Stosuje siê przy badaniu sprawozdañ finansowych sporz¹dzonych za okresy rozpoczynaj¹ce siê 15 grudnia 2009 r.
Bardziej szczegółowoGeometria wiązania hemu w oksymioglobinie
Białka wiążące tlen Geometria wiązania hemu w oksymioglobinie Hem Hb A tetrametr zbudowany z dwóch identycznych łańcuchów α (141 reszt aminokwasowych, N koniec stanowi walina, a C koniec arginina) i dwóch
Bardziej szczegółowoBioinformatyka wykład I.2009
Bioinformatyka wykład 13 20.I.2009 biologia systemów biologiczne dane wielowymiarowe Krzysztof Pawłowski Krzysztof_Pawlowski@sggw.pl 2009-01-22 1 Plan wykładu Biologia systemów Bazy danych ekspresji genów
Bardziej szczegółowo396 J. ZUWA A-JAGIE O WSTÊP Hemoliza wewn¹trznaczyniowa krwinek czerwonych jest zjawiskiem fizjologicznym, jak równie powik³aniem ró nych zaburzeñ, m.
POSTÊPY BIOLOGII RECEPTORY KOMÓRKI DLA HEMOGLOBINY. CZ. I. BUDOWA TOM I FUNKCJE 36 2009 NR 3 (395 406) RECEPTORY DLA HEMOGLOBINY. CZÊŒÆ I. BUDOWA I FUNKCJE RECEPTORS FOR HEMOGLOBIN. PART I. STRUCTURE AND
Bardziej szczegółowoLeczenie przeciwpłytkowe w niewydolności nerek (PCHN) Dr hab. Dorota Zyśko, prof. nadzw Łódź 2014
Leczenie przeciwpłytkowe w niewydolności nerek (PCHN) Dr hab. Dorota Zyśko, prof. nadzw Łódź 2014 Leki przeciwpłytkowe (ASA, clopidogrel) Leki przeciwzakrzepowe (heparyna, warfin, acenocumarol) Leki trombolityczne
Bardziej szczegółowoAktualne spojrzenie na układ RAA i inne uwarunkowania nadciśnienia tętniczego krwi w PChN
Aktualne spojrzenie na układ RAA i inne uwarunkowania nadciśnienia tętniczego krwi w PChN Małgorzata Zajączkowska Klinika Nefrologii Dziecięcej Uniwersytet Medyczny w Lublinie Związek miedzy chorobami
Bardziej szczegółowoOcena ekspresji genów proangiogennych w komórkach nowotworowych OVP-10 oraz transfektantach OVP-10/SHH i OVP-10/VEGF
Agnieszka Gładysz Ocena ekspresji genów proangiogennych w komórkach nowotworowych OVP-10 oraz transfektantach OVP-10/SHH i OVP-10/VEGF Katedra i Zakład Biochemii i Chemii Klinicznej Akademia Medyczna Prof.
Bardziej szczegółowoCharakterystyka obrotu kostnego u kobiet w ciąży fizjologicznej i powikłanej porodem przedwczesnym streszczenie.
Anastasiya Zasimovich Charakterystyka obrotu kostnego u kobiet w ciąży fizjologicznej i powikłanej porodem przedwczesnym streszczenie. Ciąża jest to specyficzny, fizjologiczny stan organizmu kobiety. O
Bardziej szczegółowoBadania wybranych w³aœciwoœci mechanicznych wyrobów z poliamidów i innych tworzyw konstrukcyjnych (uzupe³nienie)
216 Wybrane aspekty starzenia wzmocnionych poliamidów. Cz. 3. B³a ej CHMIELNICKI Politechnika Œl¹ska w Gliwicach, Wydzia³ Mechaniczno-Technologiczny Semestr IX, Grupa specjalizacyjna Przetwórstwo i Obróbka
Bardziej szczegółowoZakład Anatomii i Cytologii Roślin Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin Grupa badawcza: prof. dr hab. Danuta Maria Antosiewicz
Zakład Anatomii i Cytologii Roślin Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin Inne metale Cd Fe Zn Mechanizmy homeostazy metali w roślinach Grupa badawcza: prof. dr hab. Danuta Maria Antosiewicz
Bardziej szczegółowoKompartmenty wodne ustroju
Kompartmenty wodne ustroju Tomasz Irzyniec Oddział Nefrologii, Szpital MSWiA Katowice Zawartość wody w ustroju jest funkcją wieku, masy ciała i zawartości tłuszczu u dzieci zawartość wody wynosi około
Bardziej szczegółowoRegulacja homeostazy żelaza
Streszczenie Hepcydyna jest hormonem peptydowym regulującym homeostazę żelaza. Jest syntetyzowana głównie w wątrobie w postaci 84 aminokwasowego prepropeptydu w odpowiedzi na przeładowanie żelazem i stan
Bardziej szczegółowoCo może zniszczyć nerki? Jak żyć, aby je chronić?
Co może zniszczyć nerki? Jak żyć, aby je chronić? Co zawdzięczamy nerkom? Działanie nerki można sprowadzić do działania jej podstawowego elementu funkcjonalnego, czyli nefronu. Pod wpływem ciśnienia hydrostatycznego
Bardziej szczegółowoBadanie dynamiki białek jądrowych w żywych komórkach metodą mikroskopii konfokalnej
Badanie dynamiki białek jądrowych w żywych komórkach metodą mikroskopii konfokalnej PRAKTIKUM Z BIOLOGII KOMÓRKI () ćwiczenie prowadzone we współpracy z Pracownią Biofizyki Komórki Badanie dynamiki białek
Bardziej szczegółowoWYROK z dnia 7 wrzeœnia 2011 r. III AUa 345/11
WYROK z dnia 7 wrzeœnia 2011 r. III AUa 345/11 Sk³ad orzekaj¹cy:ssa Maria Sa³añska-Szumakowicz (przewodnicz¹cy) SSA Daria Stanek (sprawozdawca) SSA Gra yna Czy ak Teza Podanie przez p³atnika sk³adek, o
Bardziej szczegółowoWspó³zale noœci wystêpuj¹ce w zarz¹dzaniu ryzykiem finansowym w przedsiêbiorstwie Wspó³zale noœci wystêpuj¹ce w zarz¹dzaniu ryzykiem finansowym...
Andrzej Szopa * Andrzej Szopa Wspó³zale noœci wystêpuj¹ce w zarz¹dzaniu ryzykiem finansowym w przedsiêbiorstwie Wspó³zale noœci wystêpuj¹ce w zarz¹dzaniu ryzykiem finansowym... Wstêp Ryzyko finansowe jest
Bardziej szczegółowoSkładniki diety a stabilność struktury DNA
Składniki diety a stabilność struktury DNA 1 DNA jedyna makrocząsteczka, której synteza jest ściśle kontrolowana, a powstałe błędy są naprawiane DNA jedyna makrocząsteczka naprawiana in vivo Replikacja
Bardziej szczegółowoPriony. co dobrego mówią nam drożdże? Takao Ishikawa Zakład Biologii Molekularnej Uniwersytet Warszawski
Priony co dobrego mówią nam drożdże? Takao Ishikawa Zakład Biologii Molekularnej Uniwersytet Warszawski Choroba Kreutzfeldta-Jakoba Pierwsze opisy pochodzą z lat 30. XX wieku Zakaźna choroba, często rodzinna
Bardziej szczegółowoMolekularne aspekty nefrotoksyczności antybiotyków aminoglikozydowych Molecular aspects of aminoglycoside nephrotoxicity
Postepy Hig Med Dosw. (online), 2007; 61: 511-518 e-issn 1732-2693 www.phmd.pl Review Received: 2007.05.22 Accepted: 2007.09.11 Published: 2007.09.28 Molekularne aspekty nefrotoksyczności antybiotyków
Bardziej szczegółowoRozdzia³ 1 ROZPOZNANIE
Rozdzia³ 1 ROZPOZNANIE Dolegliwoœci i objawy Co siê ze mn¹ dzieje? Co mo e wskazywaæ na problem z tarczyc¹? Prawdê mówi¹c, trudno to jednoznacznie stwierdziæ. Niektórzy pacjenci czuj¹ siê zmêczeni i przygnêbieni,
Bardziej szczegółowoMo liwoœci rozwoju podziemnych magazynów gazu w Polsce
POLITYKA ENERGETYCZNA Tom 11 Zeszyt 2 2008 PL ISSN 1429-6675 Bogdan FILAR*, Tadeusz KWILOSZ** Mo liwoœci rozwoju podziemnych magazynów gazu w Polsce STRESZCZENIE. Artyku³ przedstawia przyczyny wzrostu
Bardziej szczegółowoRównowaga kwasowo-zasadowa. Zakład Chemii Medycznej PUM
Równowaga kwasowozasadowa Zakład Chemii Medycznej PUM Teorie kwasów i zasad Teoria dysocjacji elektrolitycznej Arheniusa: podczas rozpuszczania w wodzie wodzie kwas: dysocjuje z odszczepieniem kationu
Bardziej szczegółowoPrzeszczepienie nerek Najczêœciej zadawane pytania
Przeszczepienie nerek Najczêœciej zadawane pytania Witamy w naszej Stacji Dializ Dlaczego potrzebujê przeszczepienia nerki? Kiedy nerki przestaj¹ funkcjonowaæ istniej¹ trzy dostêpne metody leczenia: Hemodializa
Bardziej szczegółowoPIERWIASTKI W UKŁADZIE OKRESOWYM
PIERWIASTKI W UKŁADZIE OKRESOWYM 1 Układ okresowy Co można odczytać z układu okresowego? - konfigurację elektronową - podział na bloki - podział na grupy i okresy - podział na metale i niemetale - trendy
Bardziej szczegółowoProf. dr hab. Czesław S. Cierniewski
Prof. dr hab. Czesław S. Cierniewski PROFESOR EDWARD F. PLOW Dr Edward F. Plow otrzymał stopień doktora nauk przyrodniczych w zakresie biochemii w 1970 roku na Uniwersytecie Zachodniej Wirginii (West Virginia
Bardziej szczegółowoROCZNIKI 2010 GEOMATYKI. Metodyka i technologia budowy geoserwera tematycznego jako komponentu INSPIRE. Tom VIII Zeszyt 3(39) Warszawa
POLSKIE TOWARZYSTWO INFORMACJI PRZESTRZENNEJ ROCZNIKI 2010 GEOMATYKI Metodyka i technologia budowy geoserwera tematycznego jako komponentu INSPIRE Tom VIII Zeszyt 3(39) Warszawa PROPOZYCJA ZASAD POLSKIE
Bardziej szczegółowoScenariusz lekcji. Temat: Budowa czynności układu wydalniczego
Scenariusz lekcji Temat: Budowa czynności układu wydalniczego I. Część ogólna: Data: marzec Imię i nazwisko nauczyciela / szkoła: Justyna Józefowicz / Gimnazjum w Nowym Mieście Lubawskim Przedmiot: biologia
Bardziej szczegółowoDr inż. Marta Kamińska
Wykład 4 Nowe techniki i technologie dla medycyny Dr inż. Marta Kamińska Wykład 4 Tkanka to grupa lub warstwa komórek wyspecjalizowanych w podobny sposób i pełniących wspólnie pewną specyficzną funkcję.
Bardziej szczegółowoWITAMINY. www.pandm.prv.pl
WITAMINY - wpływa na syntezę białek, lipidów, hormonów a szczególnie hormonów tarczycy - pomaga w utrzymaniu prawidłowej czynności uk.immunologicznego - pomaga w leczeniu : rozedmy płuc i nadczynności
Bardziej szczegółowoPodstawowe zasady rozpoznawania i leczenia tubulopatii.
Podstawowe zasady rozpoznawania i leczenia tubulopatii. Kierownik Kliniki: Prof. dr hab. n. med. Anna Wasilewska Nerkowa kwasica cewkowa (RTA) 1 Prawidłowa Funkcja Nerek Cewka proklsymalna Resorpcja: HCO3-
Bardziej szczegółowoŻelazo i cynk główne mikroelementy niezbędne do prawidłowego funkcjonowania organizmu
Farmakoterapia lekwpolsce.pl Żelazo i cynk główne mikroelementy niezbędne do prawidłowego funkcjonowania organizmu Iron and zinc the main trace elements necessary for the proper body function dr n. farm.
Bardziej szczegółowoARKUSZ DANYCH DOTYCZ CYCH BEZPIECZEÑSTWA (œrednia w czasie)
ARKUSZ DANYCH DOTYCZ CYCH BEZPIECZEÑSTWA (œrednia w czasie) Nazwa produktu: Numer arkusza danych: 777031 4. 0. 3 Wykorzystanie substancji/preparatu: Water treatment Numer czêœci produktu: 777031 (25Ltr
Bardziej szczegółowoHomeostaza żelaza mechanizm obronny w stresie oksydacyjnym
Homeostaza żelaza mechanizm obronny w stresie oksydacyjnym STRESZCZENIE Istota homeostazy żelaza polega na utrzymaniu ciągłości procesów biologicznych, w których uczestniczą jony żelaza i jednocześnie
Bardziej szczegółowoPaweł Lipiński, Rafał Radosław Starzyński. Instytut Genetyki i Hodowli Zwierząt PAN w Jastrzębcu
Postepy Hig Med Dosw. (online), 2006; 60: 322-330 e-issn 1732-2693 www.phmd.pl Review Received: 2006.03.27 Accepted: 2006.05.31 Published: 2006.06.26 Rola białek IRP (iron regulatory proteins) w regulacji
Bardziej szczegółowoZAWAŁ PRAWEJ KOMORY odmienności diagnostyczno-terapeutyczne. rat. med. Adam J. Stępka Centrum Kardiologii Allenort w Kutnie
ZAWAŁ PRAWEJ KOMORY odmienności diagnostyczno-terapeutyczne rat. med. Adam J. Stępka Centrum Kardiologii Allenort w Kutnie RVMI może manifestować się jako wstrząs kardiogenny. Strategia leczenia RVMI jest
Bardziej szczegółowoMgr Mayank Chaturvedi
Mgr Mayank Chaturvedi Dziedzina: nauki biologiczne Dyscyplina: biologia Otwarcie: 12.04.2013 r. Temat: Nanoparticles mediated delivery of Tissue Inhibitor of Matrix Metalloproteinases -1 (TIMP-1) to the
Bardziej szczegółowoII. III. Środki dydaktyczne formularz testu. Scenariusz lekcji. I. Cele lekcji. Metoda pracy rozwiązywanie testu. Przebieg lekcji
Scenariusz lekcji I. Cele lekcji 1) Wiadomości Uczeń: zna pojęcia wydalanie, filtracja, wchłanianie zwrotne; zna funkcje jakie pełni układ moczowy; nazywa narządy układu moczowego; określa rolę nerki,
Bardziej szczegółowoOtyłość i choroby nerek. groźny problem XXI wieku
Otyłość i choroby nerek groźny problem XXI wieku Dr Lucyna Kozłowska SGGW, Wydział Nauk o śywieniu Człowieka i Konsumpcji Katedra Dietetyki e-mail: lucyna_kozlowska@sggw.pl Nadwaga + otyłość 25% 27% Nadwaga
Bardziej szczegółowowww.jacekbujko.com @JacekBujko
www.jacekbujko.com @JacekBujko Lek. Jacek Bujko Diagnostyka laboratoryjna Diagnostyka laboratoryjna chorób nerek Jak pobrać mocz? Badanie 3 dni przed i 3 dni po miesiączce zanieczyszcza próbkę erytrocytami
Bardziej szczegółowoPoziom i. studiów. Punkty ECTS
WYDZIAŁ LEKARSKI II Poziom i Nazwa kierunku Lekarski tryb studiów Nazwa Jednostka realizująca, wydział Fizjologia kliniczna- Patofizjologia Punkty ECTS 3 Katedra i Zakład Patofizjologii Wydział Lekarski
Bardziej szczegółowoOPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011
OPTYMALNY POZIOM SPOŻYCIA BIAŁKA ZALECANY CZŁOWIEKOWI JANUSZ KELLER STUDIUM PODYPLOMOWE 2011 DLACZEGO DOROSŁY CZŁOWIEK (O STAŁEJ MASIE BIAŁKOWEJ CIAŁA) MUSI SPOŻYWAĆ BIAŁKO? NIEUSTAJĄCA WYMIANA BIAŁEK
Bardziej szczegółowow kale oraz innych laboratoryjnych markerów stanu zapalnego (białka C-reaktywnego,
1. Streszczenie Wstęp: Od połowy XX-go wieku obserwuje się wzrost zachorowalności na nieswoiste choroby zapalne jelit (NChZJ), w tym chorobę Leśniowskiego-Crohna (ChLC), zarówno wśród dorosłych, jak i
Bardziej szczegółowoO F E R T A H o t e l Z A M E K R Y N * * * * T a m, g d z i e b łł k i t j e z i o r p r z e p l a t a s ił z s o c z y s t z i e l e n i t r a w, a r a d o s n e t r e l e p t a z m i a r o w y m s z
Bardziej szczegółowoOpis efektów kształcenia dla modułu zajęć
Nazwa modułu: Fizjologia Rok akademicki: 2014/2015 Kod: JFM-1-203-s Punkty ECTS: 3 Wydział: Fizyki i Informatyki Stosowanej Kierunek: Fizyka Medyczna Specjalność: - Poziom studiów: Studia I stopnia Forma
Bardziej szczegółowoKWALIFIKACJA I WERYFIKACJA LECZENIA DOUSTNEGO STANÓW NADMIARU ŻELAZA W ORGANIZMIE
Opis świadczenia KWALIFIKACJA I WERYFIKACJA LECZENIA DOUSTNEGO STANÓW NADMIARU ŻELAZA W ORGANIZMIE 1. Charakterystyka świadczenia 1.1 nazwa świadczenia Kwalifikacja i weryfikacja leczenia doustnego stanów
Bardziej szczegółowoFizjologia człowieka
Akademia Wychowania Fizycznego i Sportu w Gdańsku Katedra: Promocji Zdrowia Zakład: Biomedycznych Podstaw Zdrowia Fizjologia człowieka Osoby prowadzące przedmiot: Prof. nadzw. dr hab. Zbigniew Jastrzębski
Bardziej szczegółowoNagroda Nobla z fizjologii i medycyny w 2004 r.
Nagroda Nobla z fizjologii i medycyny w 2004 r. Receptory zapachu i organizacja systemu węchowego Takao Ishikawa, M.Sc. Zakład Biologii Molekularnej Instytut Biochemii Uniwersytetu Warszawskiego 10 mln
Bardziej szczegółowoSESJA 12 BIOCHEMIA KLINICZNA ORAZ METABOLIZM WYSIŁKOWY WYKŁADY
SESJA 12 BIOCHEMIA KLINICZNA ORAZ METABOLIZM WYSIŁKOWY WYKŁADY 296 SESJA 12 WYKŁADY W12-01 KIDNEY FUNCTIONS AND EXERCISE Jacques R. Poortmans Chimie Physiologique, Institut Supérieur d Education Physique
Bardziej szczegółowoNowotwory z³oœliwe w województwie opolskim w 2002 roku
Nowotwory z³oœliwe w województwie opolskim w 2002 roku Opolskie Centrum Onkologii im. prof. Tadeusza Koszarowskiego OPOLSKIE CENTRUM ONKOLOGII 45-060 Opole ul. Katowicka 66a OPOLSKI REJESTR NOWOTWORÓW
Bardziej szczegółowoBadanie oddziaływania polihistydynowych cyklopeptydów z jonami Cu 2+ i Zn 2+ w aspekcie projektowania mimetyków SOD
Wydział Farmaceutyczny z Oddziałem Analityki Medycznej Badanie oddziaływania polihistydynowych cyklopeptydów z jonami Cu 2+ i Zn 2+ w aspekcie projektowania mimetyków SOD Aleksandra Kotynia PRACA DOKTORSKA
Bardziej szczegółowoMetabolzim związków zawierających azot
Metabolzim związków zawierających azot BIOSYNTEZA PIRYMIDYN BIOSYNTEZA PURYN Zasady purynowe mogą być syntetyzowane zarówno de novo, jak również w szlakach rezerwowych. Szlak de novo: polega na
Bardziej szczegółowoLECZENIE NIEDOKRWISTOŚCI W PRZEBIEGU PRZEWLEKŁEJ NIEWYDOLNOŚCI
Nazwa programu: Terapeutyczne Programy Zdrowotne 2008 załącznik nr 18 do zarządzenia Nr 36/2008/DGL Prezesa NFZ z dnia 19 czerwca 2008 r. LECZENIE NIEDOKRWISTOŚCI W PRZEBIEGU PRZEWLEKŁEJ NIEWYDOLNOŚCI
Bardziej szczegółowoOcena stężenia prohepcydyny u osób w podeszłym wieku z rozpoznaną niedokrwistością
Gerontologia Polska PRACA ORYGINALNA tom 18, nr 1, 23 28 ISSN 1425 4956 Justyna Przybyszewska 1, Ewa Żekanowska 2, Kornelia Kędziora-Kornatowska 3, Katarzyna Porzych 3, Joanna Boińska 2, Roman Cichon 1,
Bardziej szczegółowo