Przyczyny róŝnorodności świata organicznego

Transkrypt

1 Przyczyny róŝnorodności świata organicznego Tym razem spróbujemy zrozumieć, dlaczego tak róŝnorodne jest Ŝycie. To problem, który nurtował ludzi od dawna. Jaka jest tego przyczyna? Czy jest jedna? Dziś wiemy, Ŝe róŝnorodność przyczyn jest najwaŝniejszym powodem tak wielu form, gatunków, kształtów, kolorów... Te zajęcia poświęcimy omówieniu tych przyczyn i ich skutków. Dwa podstawowe pytania to: 1. Skąd się wzięło Ŝycie? 2. Skąd wzięła się taka róŝnorodność gatunków? Na oba pytania próbowano odpowiedzieć przez setki lat teorią kreacjonizmu. W największym skrócie mówi ona, Ŝe całe Ŝycie (wszystkie gatunki) powstały na drodze stworzenia (kreacji) przez Siłę WyŜszą (Boga). Wspierano się przy tym Biblią twierdząc, Ŝe dokładny opis tej kreacji jest opisany w Księdze Rodzaju. Niektórzy na tej podstawie obliczali wiek Ziemi na ok tysięcy lat. Do kreacjonizmu zalicza się tzw. teorię inteligentnego projektu pogląd zakładający u początku ewolucji akt sprawczy, podjęty przez Boga. Kreacjonizm jednak rzadko przenika do dziedzin biologicznych i zazwyczaj jego zwolennicy poruszają się w przestrzeni filozoficznej lub religioznawczej. Dominacja kreacjonizmu była niczym nie zachwiana jeszcze w XVIII wieku. Karol Linneusz, twórca systemu klasyfikacji organizmów (który stał się podstawą współczesnej taksonomii) był równieŝ gorącym zwolennikiem tego nurtu, choć pod koniec Ŝycia zaczął dopuszczać istnienie zmienności pokreacyjnej w postaci np. mieszańców. Nie była to spójna teoria, nie zalicza się go więc do ewolucjonistów, ale to waŝna przesłanka do tezy, Ŝe juŝ wówczas zaczęły pojawiać się próby wytłumaczenia odstępstw do teorii kreacjonistycznej, które coraz częściej obserwowano. W XVIII wieku obalono teorię samorództwa w stosunku do zwierząt. Wcześniej twierdzono np., Ŝe w mięsie larwy much powstają samoistnie. Dopiero Redi udowodnił, Ŝe jeśli nie dopuści się do składania jaj przez muchy, to w mięsie nie będzie ich larw. Nadal jednak uwaŝano, Ŝe ma to miejsce w przypadku mikroorganizmów. Dopiero Ludwik Pasteur w 2 połowie XIX w. udowodnił, Ŝe wysterylizowana (przez wrzenie) poŝywka będzie wolna od bakterii, jeśli będzie odpowiednio izolowana od powietrza. Późniejszą konsekwencją tego odkrycia był rozwój higieny m.in. w chirurgii (mycie rąk i narzędzi chirurgicznych przed operacją), co wybitnie podwyŝszyło skuteczność tej metody medycznej. Na początku XIX wieku Jan Chrzciciel Lamarck stworzył pierwszą teorię ewolucyjną. ZałoŜył, Ŝe nie wszystkie gatunki powstały od razu, a jedne (prymitywne) zmieniały się z biegiem czasu w inne (wyŝsze, bardziej zaawansowane). Dla niego czynnikiem sprawczym takiej ewolucji były czynniki środowiska. To one powodowały, Ŝe organy uŝywane się rozwijały, wzmacniały, a nieuŝywane uwsteczniały i zanikały. śyrafa np. ma tak długą szyję, poniewaŝ musiała wysoko sięgać po poŝywienie. Dziś wiemy, Ŝe cechy nabyte przez osobnika nie są dziedziczone, jak pamiętamy jednak początki genetyki to koniec XIX wieku, Lamarck nie mógł więc skonfrontować swojej teorii z tą dziedziną. Jednak teza, Ŝe jedne gatunki mogą przechodzić w inne stała się fundamentem darwinowskiej teorii ewolucji. Lamarck co prawda uwaŝał, Ŝe moŝna to narysować w postaci wieŝy od najprostszych (najbardziej prymitywnych) gatunków do człowieka szczytu ewolucji (jak to sobie udowodnimy jest to bardziej skomplikowane, a człowiek wcale nie jest takim szczytem moŝliwości ewolucji), ale juŝ sama interpretacja zmienności w czasie była rewolucyjna. Z kolei Ŝyjący niemal równolegle z Lamarckiem Georges Cuvier był zdecydowanym kreacjonistą. JednakŜe jego teoria była odmienna od poprzedników i zwana jest powszechnie teorią katastrof. Cuvier twierdził, Ŝe w historii ziemi istniały takie zdarzenia, które

2 powodowały wymieranie gatunków, a ich miejsce Bóg zapełniał innymi. Jedną z katastrof był biblijny potop, ale Cuvier twierdził, Ŝe było ich więcej. I jak dowodzi dzisiejsza paleontologia w tym nie mylił się. Jak widać był to waŝny argument dla przyszłych prac Darwina. Tu jednak musimy wspomnieć jeszcze o jednym wybitnym osiągnięciu Cuviera jego sztandarowym dziełem było stworzenie systematyki opartej nie tylko na morfologii (budowie zewnętrznej), ale teŝ na porównaniu budowy anatomicznej (wewnętrznej układów i narządów). Na tej podstawie stworzył podwaliny takiego uporządkowania zwierząt, którego wyraźne ślady moŝemy znaleźć w dzisiejszych jej odmianach (choć wciąŝ jest zmieniana). Anatomia porównawcza jest wciąŝ jedną z najwaŝniejszych dziedzin wspierającą systematykę. Dopiero w ostatnich latach znacząco wzrosło znaczenie genetyki molekularnej i biochemii biopolimerów (głównie białek). Niewątpliwie jedną z największych rewolucji nie tylko w biologii, ale i w rozwaŝaniach światopoglądowych wywołało opublikowanie dzieła O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego, czyli o utrzymywaniu się doskonalszych ras w walce o byt. Darwin w niej przedstawił podwaliny teorii, która dziś jest wiodącą i dobrze udokumentowaną hipotezą powstania Ŝycia i bioróŝnorodności. Twierdził on, Ŝe gatunki powstają pod wpływem działania doboru naturalnego, który powoduje, Ŝe osobniki słabiej przystosowane do środowiska giną, a silniejsze (lepiej przystosowane) przeŝywają i wydają na świat potomstwo. W ten sposób zachodzi ewolucja, która jest siłą udoskonalającą istniejące gatunki. Ewolucja zachodzi w skali populacyjnej (mikroewolucja) i na kaŝdym wyŝszym poziomie organizacji organizmów (makroewolucja). Jest pierwszą i podstawową przyczyną zróŝnicowania istot Ŝywych. W przeciwieństwie do Lamarcka Darwin odrzucił wpływ zmienności środowiskowej jako przyczyny zmienności ewolucyjnej, choć długotrwały wpływ środowiska będzie oddziaływał na wykształcenie jakiejś cechy. Darwinowską teorię ewolucjonizmu moŝna sprowadzić do następujących załoŝeń: świat istot Ŝywych nie jest niezmienny proces zmian jest ciągły i stopniowy wszystkie gatunki są ze sobą spokrewnione zmiany ewolucyjne są wynikiem doboru naturalnego. Więcej o tym i Ŝyciu Darwina moŝna znaleźć na licznych stronach internetowych, m.in.: Równolegle z Darwinem teorię ewolucji opisał Wallace i często mówi się o teorii Wallaca-Darwina (szczególnie w Anglii). Trzeba jednak pamiętać, Ŝe Wallace wysunął teorię, podczas gdy Darwin udokumentował swoje twierdzenie było to więc o wiele dojrzalsze patrzenie. Syntetyczna teoria ewolucji Wiek XX obfitował w rozwój takich dziedzin jak genetyka, biologia molekularna, techniki mikroskopowe itp. które odsłaniały nowe światy, a w nich dowody na prawdziwość teorii Darwina. Zaowocowały one syntetyczną, uwzględniającą odkrycia podarwinowskie teorią ewolucji. Procesy ewolucyjne wynikają zarówno z doboru naturalnego, jak i zmienności genetycznej zarówno mutacyjnej, jak i rekombinacyjnej (związanej z crossing-over). W syntetycznej teorii ewolucji wymienia się róŝne zjawiska modyfikujące pulę genową populacji wyjściowej. NaleŜą do niech: - zjawiska losowe, np. gwałtowne zmiany warunków środowiskowych, dryf genetyczny - mutacje prowadzące do powstawania nowych genotypów - dobór naturalny, który faworyzuje lub eliminuje niektóre genotypy

3 - rekombinacja, która przyczynia się do utrzymywania róŝnorodności genetycznej (proszę przy okazji przypomnieć sobie, co to jest crossing-over) - izolacja, która utrudnia krzyŝowanie się grup osobników (czyli mieszanie się genów) w tym przypadku pojawia się bariera (moŝe być geograficzna, ale moŝe wynikać z róŝnej budowy narządów kopulacyjnych, co powoduje brak moŝliwości wystąpienia kopulacji między osobnikami). PowyŜej wymienione zjawiska nie zawsze występują w równym nasileniu, niektóre mogą w ogólne nie funkcjonować, albo mogą działać następująco po sobie, np. w wyniku mutacji pojawi się zmiana w budowie narządów kopulacyjnych, co doprowadzi do izolacji; w miarę upływu czasu osobniki noszące w genotypie ową mutację i niezmutowane będą się coraz bardziej od siebie róŝniły. Skoro ewolucja jest teorią istnieje obowiązek udowodnienia jej istnienia. Dowody na prawdziwość tej teorii moŝemy czerpać z wielu dziedzin. Bezpośredniego potwierdzenia moŝemy szukać w paleontologii. Jednak ze względu na szczątkowość i przypadkowość znalezisk (odnajdujemy bardzo nikłą część tego, co zostało po organizmach Ŝyjących dawno temu) daje ona dość kontrowersyjne, często podwaŝane wyniki. Bezsprzecznie nie jest to dziedzina, która samodzielnie wystarczyłaby do udowodnienia tej teorii. W ten teŝ sposób kreacjoniści zazwyczaj podwaŝają jej słuszność. Dodatkowo wpływały na to liczne fałszerstwa poszukiwaczy, którzy chcieli za wszelką cenę zaistnieć jako odkrywcy. Przypadkiem najsłynniejszym jest zapewne tzw. człowiek z Piltdown 1. Kopalnymi dowodami ewolucji są więc: - Skamieniałości szczątki lub całe organizmy zachowane w postaci.m.in. skamielin. Przykładem moŝe być Archeopteryks (praptak) odkryty w Bawarii czy amonity i trylobity, które są tzw. skamieniałościami przewodnimi charakterystycznymi dla danej epoki (pierwsze od Dewonu do kredy, drugie w całej erze paleozoicznej). - Odciski to pozostałości między dwoma warstwami skał obrazujące kształty roślin czy zwierząt. - Odlewy powstają gdy miejsce wypłukanej skamieniałości wypełniają krystalizujące minerały lub osad. - Formy przejściowe to wymarłe organizmy o cechach przejściowych między dwoma grupami systematycznymi. MoŜemy do nich zaliczyć np. następujące kręgowce: Ichtiostega (ryby/płazy), Seymuria (płazy/gady), Archeopteryx (gady/ptaki). - śywe skamieniałości często pojedyncze gatunki bądź niewielkie ich grupy, które Ŝyją do dziś, choć wszystkie spokrewnione gatunki dawno wymarły. Takimi przykładami mogą być: stawonóg skrzypłocz (Limulus polyphemus), mięczak łodzik (Nautilus sp.), okrytozaląŝkowy miłorząb dwuklapowy (Gingko biloba), ryba latimeria (Latimeria chalumnae) czy gad hatteria (Sphenodon punctatus). Waszym zadaniem jest sprawdzenie, w jakim okresie geologicznym grupy reprezentowane przez ww. gatunki występowały licznie na ziemi. RozwaŜania paleontologiczne zakończymy schematycznym przeglądem historii geologicznej (tabela). Wymaga ona analizy proszę przyjrzeć się jej dokładnie. Warto teŝ Zwrócić uwagę na zakresy czasowe poszczególnych etapów. Ziemia istnieje ok. 4,6 miliarda lat. śycie na ziemi (w postaci pierwszych udokumentowanych komórek prokariotycznych) 1 Okazało się, Ŝe "człowiek z Piltdown" (odkryty w 1912 r., fałszerstwo zdemaskowane ostatecznie w 1953 r.) rzeczywiście był pół-człowiekiem, pół-małpą: fragment czaszki pochodził od człowieka (mieszkańca Ziemi Ognistej) z okresu średniowiecza, dolna szczęka, mająca około 500 lat, naleŝała do orangutana z Borneo, a ząb to kopalny ząb szympansa. Znalezisko wyglądało na starsze niŝ było w rzeczywistości dzięki zamoczeniu go w roztworze Ŝelaza i kwasu chromowego. Ponadto kły zostały spiłowane, co wykazały badania pod mikroskopem, tak Ŝeby pasowały do pozostałych fragmentów kości.

4 powstało ok. 3,5 miliarda lat temu. Rysunek z zegarem obrazuje proporcje czasowe poszczególnych er. Dopełnieniem tej analizy będzie omówienie przyczyn róŝnorodności geograficznej jako efektu wędrówki kontynentów, do czego wrócimy przy rozwaŝaniach biogeograficznych pod koniec omawiania tego tematu.

5

6 Na szczęście dla teorii ewolucji dysponujemy równieŝ całym zestawem dowodów pośrednich. PoniŜej omówimy sobie główne z nich. Dowody z anatomii porównawczej. Twórcą tej dziedziny jest Cuvier (juŝ to wspomnieliśmy). Okazało się, Ŝe analiza budowy róŝnych organizmów (istniejących i w miarę moŝliwości równieŝ wymarłych) daje duŝe moŝliwości prześledzenia zmian róŝnych ich fragmentów ciał, co prowadzi do odpowiedzi na pytanie co z czego powstało. MoŜemy więc obserwować zmiany w budowie i funkcjonowaniu róŝnych narządów i ich układów. Często taką analizę robi się w odniesieniu do kręgowców, np. w odniesieniu do budowy serca i układu krwionośnego. Ewolucja przebiega tu od układu jednoobiegowego i serca zbudowanego z jednego przedsionka i jednej komory (bezŝuchwowce, ryby) poprzez dwuobiegowy z sercem dwuprzedsionkowym, ale jednokomorowym (płazy), dwukomorowym z niepełną przegrodą (większość gadów) do serca dwukomorowego (krokodyle, ptaki i ssaki). Analogicznie moŝna rozwaŝać rozwój szkieletu kończyn (od płetw, poprzez czworonogi o tułowiu zawieszonym na kończynach do takich, które mają ciało podparte kończynami), narządów wymiany gazowej, budowy mózgu itd. WaŜną przesłanką ewolucyjną są narządy homologiczne. Mają one odmienną budowę, ale wspólne pochodzenie. Odkrycie tego faktu jest bardzo waŝne, bo czasem takie homologie trudno potwierdzić ze względu na bardzo róŝną budowę dziś Ŝyjących organizmów. Przykładami narządów homologicznych są łuski gada i pióra ptaka; skrzydło nietoperza, przednia łapa kreta i płetwa płetwala błękitnego; wąsy czepne fasoli i ciernie opuncji; korzeń selera i korzeń epifitów; bulwy ziemniaka, bulwy kalarepy i łodyga czepna chmielu.

7 Narządy analogiczne z kolei mają podobną budowę, często spełniają podobną funkcję, ale mają róŝne pochodzenie. Najczęściej w taki sposób porównujemy organizmy niespokrewnione ze sobą. Przykładami mogą tu być ryzoid mszaka i korzeń marchwi, pancerze pancernika i Ŝółwia, oko głowonoga i kręgowca, skrzydło nietoperza i skrzydło waŝki. Narządy szczątkowe to takie, które u przodków badanego organizmu pełniły waŝną rolę, obecnie zaś są silnie zredukowane (w szczątkowej formie). Tu moŝemy wymienić szczątkowo wykształcone miednice i tylne kończyny u pytona czy płetwala, szczątki skrzydeł kazuara czy kiwi, uchyłek jelita ślepego u człowieka, trzecia powieka w kącie oka u człowieka. Atawizmy z kolei to cechy, które mogą się pojawić jako kuriozum u niektórych osobników. Są one stosunkowo rzadkie i nawiązują do przodków danego ratunku. Ograniczając się do człowieka moŝemy wymienić: większą liczbę kręgów ogonowych, kły wystające poza linię zgryzu czy nadmierne owłosienie całego ciała (z twarzą włącznie). Dowody z embriologii Ernest Haeckel w połowie XIX wieku stwierdził, Ŝe ontogeneza (rozwój osobnika) jest powtórzeniem filogenezy (historii gatunku). Oznacza to, Ŝe podczas procesów rozwoju (zarówno embrionalnego, jak i larwalnego) pojawiają się formy, które przypominają przodków danego gatunku. Jest to zjawisko dość szerokie często uŝywano go zestawiając embriony róŝnych kręgowców (ryby, płaza, gada, ptaka i ssaka) pokazując, Ŝe m stadium wcześniejsze, tym są one do siebie bardziej podobne. Ale dotyczy to jeszcze wcześniejszych etapów na etapie gastruli np. pozostały jamochłony, tzw. zwierzęta dwuwarstwowe. Z wielu badań wynika, Ŝe nasi przodkowie teŝ musieli wyglądać podobnie. Ten sam Ernest Haeckel stworzył tzw. teorię listków zarodkowych. Mówi ona, Ŝe kaŝdy narząd czy układ narządów pochodzi z dokładnie określonej, jednej z 3 warstw komórek: ektodermy (zewnętrznej), entodermy (wewnętrznej) i mezodermy (środkowej). Przykładowo skóra i układ nerwowy pochodzi z ektodermy, przewód pokarmowy z entodermy, a narządy rozrodcze z mezodermy. Inny wybitny embriolog przełomu XIX i XX wieku, August Weissmann odkrył tzw., szlak komórek płciowych (proszę sobie to przypomnieć z poprzedniego semestru z lekcji o rozmnaŝaniu). NajwaŜniejsze etapy embriogenezy rozmnaŝania płciowego to: 1. Zapłodnienie połączenie się haploidalnych komórek rozrodczych i powstanie diploialnej komórki zwanej zygotą. 2. Pierwsze podziały komórkowe zygoty zwane bruzdkowaniem prowadzi najpierw do moruli (bryłki komórek), a następnie do pęcherzyka zwanego blastulą (jedna warstwa komórek). 3. Blastula z jednej strony wpukla się i tworzy się dwuwarstwowy twór zwany gastrulą; posiada otwór gębowy, nie posiada odbytu. Proces ten nazywa się gastrulacją. Na tym etapie rozwojowym do dziś Ŝyją jamochłony. Jama wewnętrzna zwana jelitem jest pierwotną jamą ciała zwaną teŝ jamą gastralną. 4. Jelito gastruli wpukla się i wyodrębniają się pęcherzyki zlokalizowane pomiędzy ektodermą i entodermą. Komórki je otaczające są mezodermą (trzeci listek zarodkowy) a otaczają one wtórną jamę ciała zwaną celomą. 5. Następnym etapem jest organogeneza czyli stopniowe tworzenie i dojrzewanie poszczególnych narządów i grupowanie ich w układy. PowyŜszy plan jest charakterystyczny dla większości zwierząt (z wyjątkiem najprostszych form u nich jest tylko nieco odmiennie).jeśli przyjąć, Ŝe ewolucja ma charakter progresywny, to w rozwoju zarodkowym mamy szansę odnajdywać formy

8 przodków badanych organizmów. MoŜna to prześledzić np. u zwierząt osiadłych, których larwy są zazwyczaj wolno Ŝyjące co dowodzi, Ŝe organizmy te utraciły zdolność poruszania się wtórnie, a ich przodkowie charakteryzowali się zdolnością do ruchu. To z kolei wyjaśnia pozorną sprzeczność z jednej strony mówimy, Ŝe jedną z cech zwierzęcych jest zdolność do poruszania się, a z drugiej znamy wiele form osiadłych. Dowody z fizjologii, biochemii i genetyki Wiele zjawisk fizjologicznych czy biochemicznych przebiega podobnie zdarza się to nawet u organizmów daleko spokrewnionych ze sobą. Przykładami mogą być: bodźce elektryczne u wszystkich zwierząt przewodzone są w taki sam sposób procesy metaboliczne funkcjonują na zasadzie przeciwstawienia reakcji utleniania i redukcji niemal wszystkie organizmy mają taki sam skład kodu genetycznego cytochrom c (por. lekcja o oddychaniu) ma podobną budowę u większości organizmów replikacja DNA występuje u wszystkich organizmów tylko 6 białek histonowych występuje w przyrodzie podziały komórkowe zachodzą wg kilku podstawowych planów: mitotyczny, mejotyczny i amitoza Dowody z biogeografii Rozmieszczenie roślin i zwierząt w róŝnych regionach na świecie nie jest jednorodne. Wpływa na to szereg czynników: klimat i historia kontynentu (w tym czas izolacji od innych obszarów). Musimy zdawać sobie sprawę z tego, Ŝe lądy wędrują. Znajdują się one na tzw. płytach kontynentalnych, które się przesuwają. Jeśli jedna płyta przesuwa się w przeciwnym kierunku do drugiej, to na ich styku będziemy obserwowali duŝą aktywność sejsmiczną (trzęsienia ziemi) i wulkaniczną. W dłuŝszym czasie tam wyrosną góry. Na schemacie obrazującym historię Ŝycia na ziemi są zaznaczone główne etapy wędrówki kontynentów. Jak widać poniŝsza historia ukazuje sytuację od końca ery paleozoicznej wcześniej istniało więcej niŝ 1 ląd, ale dla naszych rozwaŝań nie jest to waŝne. Z powyŝszego widać, Ŝe w Permie nie istniały Ŝadne większe bariery wodne, powstrzymującą swobodną migrację roślin i zwierząt. MoŜna by wręcz przyjąć, Ŝe wówczas głównym czynnikiem determinującym rozmieszczenie były warunki klimatyczne. Pangea czyli prakontynent rozerwała się na Laurazję (część północna) i Gondwanę (część południową), które rozdzielone były morzem Tetydy. Stopniowo, przez dalsze rozczłnokowanie powstawały kolejne kontynenty z Laurazji powstała Ameryka Północna i Eurazja, a z Gondwany Ameryka Południowa, Afryka (z Madagaskarem), Australia, Antarktyda i... Dekan czyli Półwysep Indyjski. Ten ostatni uderzając w Azję spowodował wypiętrzenie pasma Himalajów! Jakie są tego konsekwencje? Proszę prześledzić jeszcze raz tabelę historii Ŝycia na Ziemi w kontekście tego kiedy ostatecznie kontynenty traciły ze sobą kontakt. Najlepszym przykładem takiej długotrwałej izolacji lądu i ewolucji biologicznej przebiegającej odrębnie od innych terenów jest Australia niemal wyłącznymi przedstawicielami ssaków na tych terenach są torbacze i stekowce, a brak ssaków łoŝyskowych, które poza tym kontynentem są wiodąc i niemal jedyne. Więcej obserwujemy tam zajmowanie nisz ekologicznych przez podobne gatunki np. drapieŝnikiem jest wilk workowaty torbacz, który nie tylko zachowuje się podobnie do naszego wilka, ale i pokrój jego ciała przypomina naszego drapieŝnika. PowyŜsze fakty powinny ułatwić Wam przyswojenie podziału na państwa roślinne i krainy zoogeograficzne. Wcześniej jednak musimy wytłumaczyć sobie 2 terminy:

9 Endemit to organizm mający niewielki zasięg geograficzny występowania. Czasem jest to jedno miejsce (np. archipelag wysp Galapagos to jedyne miejsce występowania Ŝółwi olbrzymich). Relikt (zwany teŝ Ŝywą skamieliną) to gatunek występujący na jakimś niewielkim obszarze, który w przeszłości występował powszechnie. Przykładem moŝe być dębik ośmiopłatkowy relikt polodowcowy, który kiedyś występował na terenie całej dzisiejszej Polski, a takŝe świstak.

10 Państwa roślinne Holarktyczne (Holarctis) - zajmuje największy obszar (cała Europa, Azja bez półwyspów Indyjskiego i Malajskiego, północna Afryka i prawie cała Ameryka Północna) róŝnorodne formacje roślinne: m.in. tundra, tajga, lasy liściaste, stepy, półpustynie i pustynie; flora: kilkadziesiąt endemicznych rodzin, łącznie 50 tysięcy gatunków, stąd wywodzą się m.in. wierzby, klony, cały wielki rząd róŝowców, liczne trawy i motylkowe; charakterystyczne nagonosienne: sosny, modrzewie i miłorzęby. Paleotropikalne (Palaeotropis) - centralna i południowa Afryka oraz południowowschodnia Azja łącznie z międzyzwrotnikowymi wyspami pacyficznymi; formacje roślinne: przewaga puszcz tropikalnych, lasów monsunowych, a na obszarach suchych sawann i pustyń gorących; flora: 40 rodzin endemicznych, bogactwo gatunkowe 65 tysięcy gatunków samych roślin nasiennych; charakterystyczne rośliny okrytonasienne: figowce, bananowce, palmy, nagonosienne - sagowce i gniotowce; stąd wywodzą się rośliny uprawne: m.in. kawa, herbata, bawełna. Neotropikalne (Neotropis) - Ameryka Środkowa i Południowa (bez skrawka najbardziej wysuniętego na południe); typowe formacje roślinne: lasy równikowe (selwa amazońska) i stepy (pampa); flora: ok. 40 rodzin endemicznych; bardzo duŝa róŝnorodność gatunkowa (90 tys. gatunków nasiennych, nie licząc paprotników i mszaków); charakterystyczne rośliny: liczne kaktusy i storczyki, palmy i sagowce; stąd wywodzi się wiele roślin uŝytkowych, np. papryka, kukurydza. Australijskie (Australis) - Australia łącznie z Tasmanią; charakterystyczne formacje roślinne: lasy twardolistne, sawanny, półpustynie i pustynie, rośnie tu ok. 13 tysięcy gatunków roślin okrytonasiennych, z czego 75% to endemity skupione w 12 rodzinach; charakterystyczne są eukaliptusy i akacje. Przylądkowe (Capensis) - najmniejsze państwo roślinne (zajmuje niecałe 100 tys. km 2 ); leŝy na najbardziej na południe wysuniętym skrawku Afryki; formacja roślinna: zbliŝona do śródziemnomorskiej - gł. wiecznie zielone zarośla twardolistne; spośród rosnących tu 6

11 tysięcy gatunków 80% stanowią endemity; występują m.in. przypołudniki (tzw. Ŝywe kamienie), pelargonie, zielistki itp. Holantarktyczne (Holantarctis) - południowe krańce Ameryki Południowej i Nowej Zelandii, wybrzeŝa Antarktydy i wiele pomniejszych wysp wokół tego kontynentu; formacje roślinne: w większości tundra; flora uboga - ok. 10 tysięcy gatunków roślin nasiennych, większość to endemity; charakterystyczny jest buk południowy (Nothofagus), spokrewniony z naszym rodzimym bukiem, i trawa śmiałek antarktyczny. Wszystkie rośliny wodne Ŝyjące w morzach i oceanach zalicza się niekiedy do odrębnego państwa morskiego. Krainy zoogeograficzne Palearktyczna (Palearktyka) - obszarowo odpowiada euroazjatyckiej części państwa holarktycznego; występuje tu wiele gatunków Ŝyjących równieŝ w krainie nearktycznej (m.in. niedźwiedź polarny, renifer, sowa śnieŝna) bądź blisko ze sobą spokrewnionych gatunków naleŝących do jednego rodzaju (ryś europejski i kanadyjski, Ŝubr i bizon, niedźwiedź brunatny i grizzly, jeleń europejski i wapiti, róŝne gatunki lemingów itp.); bardziej róŝni się fauna południowych rejonów tych krain - w Palearktyce brak nearktycznych przedstawicieli szopowatych (np. szop pracz), a w Nearktyce świniowatych (dziki) i łaszowatych (wiwery, cywety). Etiopska - odpowiada afrykańskiej części roślinnego państwa paleotropikalnego; kraina szczególnie bogata w ssaki i ptaki; kilka rodzin endemicznych: m.in. strusie, sekretarze, mrówniki, góralki, Ŝyrafy; duŝa róŝnorodność ssaków kopytnych (antylopy i zebry), obecność małp człekokształtnych (szympansy, goryle) i zwierzokształtnych (pawiany, koczkodany). Orientalna - południowo-wschodnia Azja łącznie z wyspami Borneo, Jawą, Sumatrą i Filipinami; świat zwierzęcy tej krainy podobny do świata zwierzęcego krainy etiopskiej - w obu występują m.in. słonie, Iwy, lamparty, bawoły, hieny, małpy (zwierzokształtne makaki), kobry i krokodyle; podobnie jak w krainie palearktycznej występują krety, niedźwiedzie,

12 jelenie i wkraczające na północ tygrysy, hieny i gepardy; orientalne endemity, m.in. gibony i orangutany; we wschodniej części Archipelagu Malajskiego fauna pośrednia między faunami krain orientalnej i australijskiej (ten rejon nosi nazwę Wallacea). Neotropikalna - to Ameryka Południowa i Środkowa - w Ameryce Południowej rozwinęły się m.in. specyficzne rzędy torbaczy (np. owadoŝerne oposy), cały rząd szczerbaków (leniwce, mrówkojady), nielotne ptaki nandu, małpy szerokonose (wyjce, czepiaki) oraz specyficzne grupy gryzoni, w tym największy gryzoń świata - kapibara; połączenie z Ameryką Północną w pliocenie spowodowało, Ŝe zaczęły tu napływać z północy m.in. koty, szopy i lamy; jednocześnie część zwierząt południowoamerykańskich rozpoczęła wędrówkę na północ (m.in. pancerniki i oposy). Australijska - od dawna izolowana od innych kontynentów, dlatego fauna składa się właściwie z samych endemitów; typowi mieszkańcy: róŝne gatunki torbaczy - drapieŝne (diabeł tasmański, niegdyś takŝe wilk workowaty), roślinoŝerne (kangury, koale), workowate krety; występują tu endemiczne stekowce - dziobaki i kolczatki, oraz 12 rodzin endemicznych ptaków (w tym ptaki rajskie oraz nielotne kazuary, emu i kiwi); rozprzestrzeniły się tu gatunki sprowadzone przez człowieka - psy dingo, koty, lisy i inne. Mam nadzieję, Ŝe udało nam się podczas tego wykładu jasno omówić przyczyny zmienności i róŝnorodności organizmów Ŝywych. Pozostają do omówienia mechanizmy ewolucji, specjacja, prawidłowości ewolucji, biogeneza i antropogenezę przełoŝymy na następne zajęcia. Wówczas teŝ podam źródła, na których warto się oprzeć. Zadanie domowe: stawonóg skrzypłocz (Limulus polyphemus) mięczak łodzik (Nautilus sp.) okrytozaląŝkowy miłorząb dwuklapowy (Gingko biloba) ryba latimeria (Latimeria chalumnae) gad hatteria (Sphenodon punctatus). W jakim okresie geologicznym grupy reprezentowane przez ww. gatunki występowały licznie na ziemi?