Kaskady troficzne i ekologia strachu
Regulacja z dołu czy od góry? Od dołu : liczebnośd organizmów na każdym poziomie troficznym ograniczana przez dostępnośd pokarmu (=przez niższy poziom troficzny) Od góry : organizmy na szczycie piramidy troficznej limitowane dostępnością pokarmu; na niższych szczeblach organizmy regulowane na zmianę przez akcję drapieżników i dostępnośd pokarmu
Hairston, Slobodkin i Smith (1960): Roślinożercy nie są w stanie zjeśd dostępnych roślin. Dlaczego?...bo liczebnośd roślinożerców jest kontrolowana przez drapieżniki (poniżej poziomu wyznaczonego przez dostępny pokarm): kontrola od góry Liczebnośd drapieżników kontrolowana z dołu
Obecnie: kontrola z góry, czy z dołu? To zależy... Znamy zarówno dowody na regulację z góry jak i z dołu Nie wszystkie drapieżniki są efektywne, nie wszyscy roślinożercy tak samo niszczący, nie wszystkie rośliny tak samo jadalne Obecnie: dyskusja o czynniki określające, kiedy dany rodzaj regulacji jest silniejszy, a kiedy słabszy
Kaskady troficzne (Paine 1980) Pośredni, pozytywny wpływ drapieżników na niższe poziomy troficzne Drapieżnik zmniejsza liczebnośd swoich ofiar (lub zmienia ich rozmieszczenie), zmniejszając presję na kolejny poziom troficzny Spór co do częstości i znaczenia kaskad troficznych
Kaskada troficzna w chaparralu Kojoty Małe drapieżniki Ptaki
Lasy listownicowe i wydry morskie Wydry morskie: zabijane dla futer, zredukowane do kilku kolonii Do lat 70-tych XX w: wysoka liczebnośd w niekt. obszarach, nieobecne w innych (naturalny eksperyment) Dużo wydr bujne lasy listownic wysoka bioróżnorodnośd Brak wydr lasy zniszczone przez nadmiernie liczebne jeżowce niska bioróżnorodnośd
Trophic cascades across ecosystems Knight i in. 2005 (Nature) Ryby korzystnie wpływają na reprodukcję roślin lądowych
8 stawów: połowa z rybami, połowa bez Tiffany Knight, Jonathan Chase, WUSTL
Liczebnośd ważek zależy od obecności ryb w stawach Czarne słupki: duże gatunki ważek Szare słupki: gatunki średniej wielkości Białe słupki: gatunki małych ważek
Odwiedziny zapylaczy zależą od obecności ryb w pobliskich stawach Czarne słupki: Diptera Szare słupki: Lepidoptera Białe słupki: Hymenoptera (najważniejsze dla dziurawca)
Ważki zabijają i odstraszają zapylaczy
Ekologia strachu (Brown i in. 1999) Kontinuum oddziaływao drapieżnik-ofiara: głównym efektem są zmiany w liczebności głównym efektem są zmiany w zachowaniach ofiar Dylemat ofiary: znalezienie równowagi pomiędzy potrzebą pożywienia i potrzebą bezpieczeostwa Ryzyko drapieżnictwa -> zmniejszone nasilenie żerowania unikanie ryzykownych miejsc zwiększona czujnośd
Melanoplus femurrubrum
Pisurina mira M. Hedin
Experimental evidence for a behavior-mediated trophic cascade Schmitz i in. 1997 (Ecology, PNAS) Czy kaskada troficzna może byd powodowana wyłącznie zmianą w zachowaniu ofiar? Mikroekosystemy 0.25 m 2 x 0.8 m Risk spiders (klej!) & predator spiders
Wpływ na zachowania Sklejone chelicery nie wpływają na ruchliwośd pająków Pasikoniki zwiększają ruchliwośd w obecności pająków
Wpływ na zachowania Pasikoniki zmieniają czas aktywności (linia ciągła: z pająkami, linia przerywana: bez)
Wpływ na zagęszczenia Kontrolne i unieszkodliwione pająki mają podobny wpływ na zagęszczenia pasikoników!
Kaskada troficzna 1-level: same rośliny 2-level:...+pasikoniki 3-level:...+ pająki Pająki->pasikoniki->rośliny: niższa konsumpcja traw wyższa konsumpcja ziół
Wilki w Yellowstone Wytępione w latach 20. XX wieku Reintrodukowane w 1995 (14) i 1996 (17) Obecnie: około 100 wilków (9 000 km 2 )
Efekty (Smith et al. 2003) Spadek populacji kojotów o połowę wzrost populacji antylop widłorogich wzrost populacji lisów Pumy zmieniają użytkowane siedlisko (unikają dolin) Więcej padliny (krukowate, orły, grizzly) Spadek liczebności jeleni wyższa śmiertelnośd niższa rozrodczośd
Wpływ strachu na ekosystem Wytępienie wilków zbiega się z okresem zahamowania odnowienia osik, topól i wierzb Powrót wilków -> jelenie ograniczają żerowanie w pobliżu struktur (visual impediments; escape impediments) W takich miejscach znów pojawiły się gęste zarośla wierzbowe. Pojawiają się młode kępy osik. Do niedawna, jedyne topole w parku miały 70-100 lat. Teraz młode drzewka wyrastają w dużej liczbie (NY Times)
Ripple & Larsen (2000) Biological Conservation Osika przestała się regenerowad gdy wilki zniknęły z Yellowstone
Ripple i in. 2001 Biological Conservation Czy wilki wpływają na regenerację osiki (kaskada troficzna)? Pomiary wewnątrz i poza terytoriami wilków: Odchody jeleni (mniej wewnątrz) Wysokośd drzewek (wyższe wewnątrz) % obgryzionych drzewek (brak różnicy) Wilki pośrednio wpłynęły na osikę poprzez zmiany w rozmieszczeniu i żerowaniu jeleni
Beschta (2003) Ecological Applications Topole również nie produkują nowych od ~60 lat
Ripple i Beschta 2003 Forest Ecology and Management Porównanie fotografii zrobionych przed 1998 z pochodzącymi z lat 2001-2002 Dla 6 z 8 miejsc: przyrost topól Otwarte miejsca (bezpieczne): przyrost mniejszy Miejsca przy przeszkodach (ryzyko): przyrost większy
Ripple i Beschta 2003 Forest Ecology and Management
Wpływ badao Ripple a i Beschty Około 20 często cytowanych publikacji Niezliczone artykuły prasowe: National Geographic, New York Times, New Yorker, Science, w Polsce Gazeta Wyborcza (Wajrak), programy telewizyjne i wpisy na blogach
Yellowstone s Wolves Save Its Aspens An ecology of fear has helped to restore balance in the valley, protecting young aspen shoots from browsing elk for the first time in decates
Creel and Christianson 2009, Ecology Czy wilki ratują wierzby w Yellowstone? Konsumpcja wierzb pod silnym klimatu
Creel and Christianson 2009, Ecology Czy wilki ratują wierzby w Yellowstone? Konsumpcja wierzb pod silnym klimatu
Creel and Christianson 2009, Ecology Czy wilki ratują wierzby w Yellowstone? W obecności wilków, jelenie zwiększają zgryzanie wierzb
Creel and Christianson 2009, Ecology Czy wilki ratują wierzby w Yellowstone? W obecności wilków, jelenie zwiększają zgryzanie wierzb
Creel and Christianson 2009, Ecology Czy wilki ratują wierzby w Yellowstone? W obecności wilków, jelenie unikają otwartych przestrzeni -> żerowanie na wierzbach, a nie na trawach Wilki nie ratują wierzb w Yellowstone...
Kauffmann et al. 2010 Ecology Czy wilki ratują osiki w Yellowstone? Dane o wieku topoli w Yellowstone: Historyczne zmiany w regeneracji osik związane z liczebnością jeleni, a nie z obecnością wilków Obecnie osika wciąż ma problemy z regeneracją Miejsca, gdzie jelenie były zabijane (10 lat danych, 774 przypadki) Otwarte przestrzenie ryzykowne; miejsca z przeszkodami bezpieczniejsze Eksperyment nad wpływem ryzyka drapieżnictwa na wzrost i przeżywalnośd osik
Eksperymentalny test behawioralnej kaskady troficznej Kauffman et al. (2010) Ecology
Wyniki eksperymentu Ochrona przed jeleniami zwiększa przeżywalnośd i tempo wzrostu drzewek Brak wpływu ryzyka drapieżnictwa! Polepszona rekrutacja osiki może zajśd dzięki zmianom w liczebności, nie w zachowaniach jeleni
John A. Winnie (2012) Ecology Bezpośredni test założenia hipotezy behawioralnej kaskady troficznej: W miejscach o wysokim ryzyku (escape impediments, visual impediments), zgryzanie powinno byd mniej intensywne niż w miejscach o niskim ryzyku
W miejscach o wysokim ryzyku zgryzanie powinno byd mniej intensywne John A. Winnie (2012) Ecology
John A. Winnie (2012) Ecology
Konkluzje Ripple i Beschta: badania potwierdzające to, co ludzie chcieli usłyszed empiryczny przykład znaczenia ekologii strachu wilk przywraca równowagę w przyrodzie Najlepiej znana kaskada troficzna wywoływana zmianami w zachowaniach ofiar Oparta na nieprzetestowanych założeniach co do zachowao wilków i jeleni Wilki wpływają na zachowania jeleni, ale nie ma dowodów, że skutkiem jest wzmożone odnowienie topól, osik i wierzb
Podsumowanie Kaskady troficzne: dowód, że czasem zachodzi silna regulacja z góry Drapieżniki wpływają na populacje ofiar zabijając zwierzęta ORAZ zmieniając zachowania tych, które przeżyły Jeden i drugi efekt może wywoład kaskady troficzne Kaskada wywołana głównie zmianami w zachowaniu ofiar: pająki i pasikoniki Kaskada wywołana głównie zmianami w liczebności ofiar: wilki i kopytne (Isle Royale)