Pokarm zimorodka Alcedo atthis u podnóża Karkonoszy wstępne wyniki

ZAJąC T. & DOBROWOLSKA K. 2007: Pokarm zimorodka Alcedo atthis u podnóża Karkonoszy wstępne wyniki. In: ŠTURSA J. & KNAPIK R. (eds), Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf., říjen 2006, Svoboda n. Úpou. Opera Corcontica, 44/2: 567 574. Pokarm zimorodka Alcedo atthis u podnóża Karkonoszy wstępne wyniki Food of the Kingfisher Alcedo atthis at the foothills of the Giant Mountains preliminary results Tomasz Zając 1 & Karolina Dobrowolska 2 1 Zachodniosudeckie Towarzystwo Przyrodnicze, ul. Wolności 268, 58-560 Jelenia Góra, PL, tomzajc@gmail.com 2 Karkonoski Park Narodowy, ul. Chałubińskiego 23, 58-560 Jelenia Góra, PL, karolina@kpnmab.pl Badania prowadzono na terenie Kotliny Jeleniogórskiej w latach 2002 2003. Analizowany był materiał pochodzący ze zrzutek z dwóch stanowisk lęgowych zimorodka zlokalizowanych w skarpach na brzegach rzek Podgórnej i Wrzosówki. Udział ryb w diecie zimorodka wyniósł 94 % (2002 r.) i 95 % (2003 r.) całkowitej liczby ofiar. Najczęstszą ofiarą zimorodka były słonecznica Leucaspius delineatus i okoń Perca fluviatilis, bezkręgowce były nieliczne i należały do grup Insecta, Gastropoda i Mollusca. Na podstawie pomiarów kości diagnostycznych oszacowano wielkość ryb masę, długość ciała i maksymalną wysokość ciała. Uzyskane wyniki szacunkowej maksymalnej wysokości ciała potwierdzają hipotezę o preferowaniu przez zimorodka ryb smukłych. Food of the Kingfisher was studied on the terrain of Jelenia Góra basin in 2002 2003. e material from two nesting tunnels located on the slopes of two rivers Podgórna and Wrzosówka was analysed. e frequency of fishes in the kingfisher s diet amounted 94 % (in 2002) and 95 % (in 2003) of the total number of preys. e most frequent prey was sunbleak Leucaspius delineatus and perch Perca fluviatilis, the invertebrates of the Insecta, Gastropoda and Mollusca groups were sparse. e size of the fishes body mass, standard length and maximum body depth was estimated basing on the measures of the diagnostic bones. Results of estimated maximum body depth confirm the hypothesis of the preference of slim fishes. Słowa kluczowe: zimorodek, Alcedo atthis, pokarm, strategie pokarmowe, Sudety Keywords: kingfisher, Alcedo atthis, diet, foraging strategies, Sudetes WSTĘP Dieta zimorodka (Alcedo atthis) składa się głównie z niewielkich ryb i wodnych owadów, rzadziej skorupiaków, mięczaków, płazów i owadów lądowych (CRAMP 1995). Zimorodek gniazduje nad czystymi, głównie płynącymi wodami, gniazda zakładając najczęściej w skarpach i urwistych brzegach, w których wykopuje nory lęgowe o głębokości około 1 m. Poluje najczęściej 567

wypatrując ofiar z położonych nisko nad wodą gałęzi i nurkując. Dotychczas na świecie ukazało się niewiele opracowań dotyczących pokarmu tego gatunku. Z terenu Polski prawie brak jest danych na ten temat. Celem pracy było określenie strategii pokarmowej zimorodka poprzez ustalenie składu diety i rozmiarów ofiar w oparciu o analizę resztek ze zrzutek zimorodka. TEREN BADAŃ Badania prowadzono u podnóża Karkonoszy, na terenie Kotliny Jeleniogórskiej. Materiał zbierano w latach 2002 2003 z nor lęgowych, zlokalizowanych w skarpach na brzegach rzek Podgórnej i Wrzosówki, na terenie suchego zbiornika przeciwpowodziowego, na wysokości około 350 m n.p.m. Obydwie rzeki należą do dorzecza Bobru. Odcinki na których zlokalizowane były gniazda zimorodka leżą w bezpośrednim sąsiedztwie 2 kompleksów stawów hodowlanych (Stawy Podgórzyńskie i Stawy Sobieszowskie). Przeprowadzone w ostatnich latach badania inwentaryzacyjne (M. Graczyk mat. niepubl.) wykazały obecność tutejszych ciekach zarówno ryb typowych dla terenów podgórskich, takich jak: pstrąg potokowy Salmo trutta m. fario, lipień ymallus thymallus, śliz Orthrias barbatulus, strzebla potokowa Phoxinus phoxinus czy kiełb Gobio gobio; jak i gatunków, których obecność jest raczej związana z sąsiedztwem stawów, takich jak okoń Perca fluviatilis, ciernik Gasterosteus aculeatus, słonecznica Leucaspius delineatus, płoć Rutilus rutilus czy karp Cyprinus carpio. METODY Analizę diety zimorodka oparto o materiał z wypluwek zebranych z gniazd po zakończeniu okresu lęgowego. Resztki pokarmu (elementy szkieletu ryb, chitynowe fragmenty stawonogów i muszle mięczaków) po przepłukaniu i wysuszeniu były oznaczane pod binokularem. W przypadku karpiowatych Cyprynidae do identyfikacji gatunków wykorzystano kości gardłowe (ossa pharyngea), natomiast w przypadku pozostałych grup brano pod uwagę charakterystyczne, policzalne elementy szkieletu (os operculare, os praeoperculare, os dentale, os maxillare i os praemaxillare). Wielkość ryb (standardową długość ciała SL, masę M) oszacowano na podstawie pomiarów tych kości korzystając z dostępnych w literaturze równań funkcji regresji liniowej (HOROSZEWICZ 1960, COPP & KOVÁč 2003, HÁJKOVÁ & al. 2003, BRITTON & SHEPHERD 2005). Ponieważ zimorodek, podobnie jak inne ptaki rybożerne połyka ofiary w całości, w oparciu o dostępne równania oszacowano również maksymalną wysokość ciała najczęściej występujących w badanym pokarmie gatunków ryb pstrąga potokowego, słonecznicy, płoci i okonia (BRYLIńSKA 2000). Liczba prawych i lewych diagnostycznych elementów kostnych oraz fragmentów bezkręgowców była podstawą do określenia udziału procentowego (frekwencji pokarmowej) poszczególnych ofiar w diecie, przy zastosowaniu wzoru F % = (n/n), gdzie n stanowi liczebność poszczególnych ofiar, natomiast N liczbę wszystkich ofiar w zebranym materiale. WYNIKI W diecie zimorodka udział ryb wyniósł 94 % (2002 r.) i 95 % (2003 r.) całkowitej liczby ofiar. Zdecydowanie najczęstszą ofiarą zimorodka były na obu badanych stanowiskach słonecznica i okoń (Tab. 1.). Jednocześnie wykazano bardzo niski udział gatunków licznych na badanym terenie, typowych dla rejonów podgórskich, takich jak śliz, kiełb czy pstrąg potokowy. Bezkręgowce były w zebranym materiale nieliczne i reprezentowane przez 3 grupy: owady Insecta, pająki Araneae i ślimaki Gastropoda (Ryc. 1.). 568

Analiza szacunkowej długości ciała ofiar (SL) wykazywała zmienność 20,7 mm do 90,5 mm, przy średniej długości 45,1 mm (SD=8,39, n=735). Zdecydowana większość schwytanych ryb mieściła się w zakresie od 3 do 5 cm. Wyraźne odstępstwa wystąpiły jedynie w przypadku pstrąga potokowego (Ryc. 2., Tab. 2.). Masa schwytanych ryb wahała się od 0,2 do 15,8 g, średnio 1,6 g (SD=1,92, n=234). Również w tym przypadku zaobserwować można zaskakująco wysoki udział pstrąga o masie przekraczającej 8 g, podczas gdy w przypadku słonecznicy dominowały osobniki poniżej 3 g (Ryc. 4.). Maksymalna wysokość ciała ryb wynosiła średnio 10,8 mm (SD=1,74, n=707) przy wartości minimalnej 5,6 mm i maksymalnej 20,5 mm. Podobnie jak w przypadku długości ciała i masy, wykazano tutaj znaczny udział większych osobników pstrąga potokowego (Ryc. 3., Tab. 2.). Tab. 1. Udział procentowy poszczególnych ofiar w diecie zimorodka Percentage frequency of prey in kingfisher diet % wszystkich ofiar 2002 r. 2003 r. Pisces P. fluviatilis 34,4 23,6 S. trutta m. fario 2,2 1,7 G. aculeatus 2,2 3,0 L. delineatus 44,4 63,7 R. rutilus 1,1 1,5 S. erytrophthalmus 5,6 0,3 G. gobio 1,1 0,2 C. carassius 0,5 C. auratus gibelio 1,1 B. barbatula 1,1 0,2 Invertebrata Araneae 3,8 Insecta 3,3 1,3 Gastropoda 3,3 Tab. 2. Średnie, minimalne i maksymalne wartości długości (SL) i wysokości ciała (H) najczęstszych ofiar w pokarmie zimorodka Average, minimum and maximum standard length (SL) and body depth (H) value of main fish prey in kingfisher diet Gatunek N Długość ciała SL (mm) Wysokość ciała H (g) średnia min. max. średnia min. max. L. delineatus 459 47,01 28,88 68,91 10,86 6,67 15,91 P. fluviatilis 218 39,15 21,14 57,41 10,37 5,60 15,21 S. trutta m. fario 16 65,38 43,72 90,52 14,54 9,92 20,55 R. rutilus 13 52,87 41,13 73,25 12,41 9,65 17,19 S. erytrophthalmus 8 52,40 42,67 70,61 17,24 14,00 23,23 569

Ryc. 1. Udział procentowy poszczególnych grup ofiar w pokarmie zimorodka w roku 2002 i 2003 Fig. 1. Percentage frequency of main prey in kingfisher diet in the years 2002 and 2003 Ryc. 2. Udział procentowy poszczególnych klas standardowej długości ciała ryb w pokarmie zimorodka Fig. 2. Percentage frequency of fish standard length classes in kingfisher diet Tab. 3. Stosunek maksymalnego wygrzbiecenia (H) do długości ciała (SL) u wybranych gatunków ryb (wg BRYLIńSKA 2000) Relationship between maximum body depth (H) and standard length (SL) of several fish species (according to BRYLIńSKA 2000) 570 Gatunek % SL B. barbatula 15,0 P. phoxinus 21,7 S. trutta m. fario 22,7 G. gobio 22,7 L. delineatus 23,1 R. rutilus 23,5 G. aculeatus 24,1 P. fluviatilis 26,5 S. erytrophthalmus 32,9 C. auratus gibelio 36,6 C. carassius 47,9

Ryc. 3. Udział procentowy poszczególnych klas największej wysokości ciała ryb w pokarmie zimorodka Fig. 3. Percentage frequency of fish maximum body depth classes in kingfisher diet Ryc. 4. Udział procentowy poszczególnych klas masy ciała ryb w pokarmie zimorodka Fig. 4. Percentage frequency of fish mass classes in kingfisher diet 571

DYSKUSJA Podstawę pokarmu zimorodka (ok. 95 % diety) stanowią ryby (REYNOLDS & HINGE 1996). Podobne wyniki (94 % i 95 % całkowitej liczby ofiar w kolejnych latach) uzyskano na badanym terenie. Wśród ofiar dominowały ryby karpiowate Cyprynidae. W poszczególnych latach ich udział w diecie wynosił odpowiednio 55 % i 66 % (Ryc. 1.). KUCHARSKI (2001) podaje zbliżone wyniki dla populacji zimorodka w Borach Tucholskich, gdzie frekwencja tej grupy wynosiła 69 %. Również inni autorzy wykazywali wysoki udział karpiowatych (głównie strzebli potokowej) w diecie zimorodka, stanowiący 40 94 % wszystkich ofiar (IRIBARREN & NEVADO 1982, RAVEN 1986, REYNOLDS & HINGE 1996, CAMPOS & al. 2000). Wyraźnie większy niż w Borach Tucholskich był na badanym terenie udział okoniowatych Percidae i wynosił w kolejnych latach 35 % i 24 %, podczas gdy na terenie Borów stanowiły zaledwie 9 % diety zimorodka (KUCHARSKI 2001). Dane z Wielkiej Brytanii podają maksymalnie 0,2 % udział tego gatunku w jego diecie (RAVEN 1986). Udział łososiowatych w obu badanych latach był niewielki i wyniósł zaledwie 2 %. Inni autorzy podają zdecydowanie wyższą liczebność tej grupy w pokarmie zimorodka (IRIBARREN & NEVADO 1982, REYNOLDS & HINGE 1996, CAMPOS & al. 2000, KUCHARSKI 2001). Niewielka ilość szczątków bezkręgowców w badanym materiale sugeruje, że przypuszczalnie stanowią one dla zimorodka jedynie uzupełniające źródło pokarmu. Podobne wyniki uzyskali również inni autorzy (IRIBARREN & NEVADO 1982). Wydaje się tak wysoki udział słonecznicy i okonia w diecie zimorodka na tym terenie prawdopodobnie związany jest z obecnością kompleksu stawów hodowlanych w bezpośrednim sąsiedztwie miejsc gniazdowania. Oba te gatunki uzyskują bardzo wysoki udział również w pokarmie zasiedlających te rzeki wydr (T. Zając mat. niepubl.). Niemniej w pokarmie zimorodka wykazano bardzo niski udział pstrąga potokowego, będącego tu jedną z najczęstszych ofiar wydry. W przypadku ptaków połykających ofiary w całości (takich jak zimorodek) wielkość zjadanych ryb jest ograniczona rozmiarami ich otworu gębowego. Ryby mocno wygrzbiecone są zdecydowanie trudniejsze do połknięcia. Przypuszcza się, że również zimorodki preferują gatunki ryb smukłe, charakteryzujące się małą wysokością ciała (KUCHARSKI 2001). Wszystkie najczęściej chwytane przez zimorodka gatunki charakteryzowały się niskim stopniem wygrzbiecenia, nie przekraczającym 30 % długości ciała (Tab. 3.). Najczęściej chwytana na badanym terenie słonecznica (23,1 % SL) ma zbliżone proporcje ciała do strzebli potokowej (21,75 % SL), gatunku najliczniej wykazywanego w pokarmie zimorodka przez wielu innych autorów (RAVEN 1986, REYNOLDS & HINGE 1996, CAMPOS & al. 2000). Również w przypadku długości ciała chwytanych przez zimorodka ryb uzyskano wyniki zbliżone do innych autorów, bowiem większość ofiar mieściła się w granicach 3 5 cm (Ryc. 2.). Warto w tym kontekście zwrócić uwagę na zaskakująco niski udział w pokarmie pstrąga potokowego, śliza i kiełbia gatunków typowych dla tutejszych wód i licznie w nich występujących. Wszystkie one charakteryzują się smukłą budową ciała (Tab. 3.). Wydaje się zatem, teoretycznie powinny stanowić podstawę pokarmu dla zimorodka na badanym obszarze. Uważa się, że niski udział śliza i kiełbia w diecie tego gatunku związany jest najprawdopodobniej z ich trybem życia. Pierwszy z nich jest zdecydowanie gatunkiem nocnym, podczas, gdy drugi z kolei wykazuje najwyższą aktywność w godzinach porannych i wieczornych, przez co mogą być mniej podatne na schwytanie. Ponadto oba te gatunki to ryby typowo psammofilne (denne), co dodatkowo sprawia, że są trudno dostępnymi dla zimorodka ofiarami (BRYLIńSKA 2000). Również w innych europejskich populacjach zimorodka wykazywano bardzo niski udział obu tych ryb w jego diecie, pomimo ich dużego zagęszczenia w siedlisku (CAMPOS & al. 2000, RAVEN 1986). Zaskakująca jest bardzo niska frekwencja pstrąga potokowego, bowiem inne badania podają wyższy udział tego gatunku w diecie, nawet w przypadku wykazania niskiego zagęszczenia w środowisku (CAMPOS & al. 2000). Prawdopodobnie w tym przypadku wyjaśnienia należy 572

dopatrywać się w specyfice sudeckich rzek. W przypadku pstrąga zimorodek, ze względu na swoje rozmiary, może chwytać jedynie 1 i 2-letnie osobniki. Badania nad wzrostem ryb na obszarze Kotliny Kłodzkiej wykazały, bardzo niski udział osobników jedno- i dwurocznych pstrąga potokowego, przy jednoczesnej dominacji ryb 3 i 4-letnich, co tłumaczono większą odpornością osobników starszych na zanieczyszczenia, w tym również zakwaszenie wód (KRAJEWSKI 1986). Podobnie w dorzeczu Bobru, w trakcie prowadzonych w latach 80-tych badań, wykazywano obecność tylko większych osobników (BłACHUTA & al. 1993). Ryby karpiowate i okoniowate natomiast wykazują większą odporność na zakwaszenie wód, co wyraźnie obniża śmiertelność osobników młodocianych na skutek oddziaływania czynników chemicznych (NEUMAN & al. 1996). Można zatem wysnuć wnioski, że tak niski udział tego gatunku w pokarmie zimorodka na tym terenie ma związek z niewielkim zagęszczeniem młodych osobników również w tutejszych rzekach, o czym może pośrednio świadczyć również wysoki udział ryb powyżej 6 cm długości, podczas gdy pozostałe gatunki schwytane przez zimorodka rzadko uzyskiwały takie rozmiary (Ryc. 2.). Podobnie wygląda sytuacja w przypadku masy ciała i maksymalnego wygrzbiecenia (Ryc. 3. i 4.). Jak wykazały badania nad innymi ptakami rybożernymi, niezależnie od stosowanej metody polowania i strefy żerowania, ptaki te polowały na najliczniej występujące gatunki ryb (GWIAZDA 2006). Spośród nich wybierały zarówno pod względem gatunkowym jak i wielkości gatunki dające największy zysk, a więc te, które cechują najlepsze relacje pomiędzy masą ciała (co można interpretować również w kategorii proporcji wysokości ciała do jego długości), a zagęszczeniem w siedlisku. CAMPOS & al. (2000) stwierdza, że również zimorodek modyfikuje swoją dietę zgodnie z dostępnością zasobów pokarmowych, przy zachowaniu preferencji wobec niektórych gatunków. Niniejsze badania wydają się potwierdzać to założenie. STRESZCZENIE Praca przedstawia wyniki badań nad pokarmem zimorodka Alcedo atthis prowadzonych na terenie Kotliny Jeleniogórskiej u podnóża Karkonoszy. W tym celu poddano analizie materiał wypluwkowy zebrany z tuneli gniazdowych po zakończeniu sezonu lęgowego. Zdecydowaną podstawę pokarmu stanowią ryby (Ryc. 1.), spośród których najliczniej reprezentowana w próbie jest słonecznica Leucaspius delineatus i okoń Perca fluviatilis (Tab. 1.). Bezkręgowce stanowiły jedynie pokarm uzupełniający. Większość ofiar zimorodka to niewielkie ryby o długości od 3 do 5 cm długości których masa zwykle nie przekracza 3 gramów (Ryc. 2., 4.). Jedynie w przypadku pstrąga potokowego Salmo trutta m. fario odnotowano duży udział większych osobników. Wydaje się, że główną przyczyna tak niskiego udziału tej ryby w diecie jest dominacja w środowisku osobników zbyt dużych aby mogły zostać schwytane przez zimorodka. Autorzy zakładają, że podstawowym czynnikiem selekcji ofiar (również w przypadku tego gatunku) oprócz ich dostępności w środowisku mogą być proporcje pomiędzy wygrzbieceniem a długością ciała. W analizowanym materiale wyraźnie preferowane były ryby smukłe, których maksymalne wygrzbiecenie utrzymywało się w granicach 10 mm (Ryc. 3.). Podobnie jak w przypadku innych ptaków rybożernych zjadających ofiarę w całości, rozmiar połykanych ryb jest ograniczony przez wielkość otworu gębowego, stąd też preferowane są gatunki smukłe łatwiejsze do połknięcia. W zależności od dostępności w środowisku ofiar preferowanych, pokarm zimorodka może ulegać pewnym modyfikacjom pod względem gatunkowym, niemniej zachowane zostają podstawowe formy selekcji, warunkowane przez zagęszczenie ofiar i ich wielkość (głównie stopień wygrzbiecenia). 573

LITERATURA BłACHUTA J., WITKOWSKI A. & KUSZNIERZ J. 1993: Ichtiofauna dorzecza Bobru. Prace Zool., 26: 133 187. BRITTON J.R. & SHEPHERD J.S. 2005: Biometric data to facilitate the diet reconstruction of piscivorous fauna. Folia Zool., 54/1,2: 193 200. BRYLIńSKA M. (ed) 2000: Ryby słodkowodne Polski. PWN, Warszawa. CAMPOS F., FERNÁNDEZ A., GUTIÉRREZ-CORCHERO F., MARTIN-SANTOS F. & SANTOS P. 2000: Diet of Eurasian kingfisher (Alcedo atthis) in northern Spain. Folia Zool., 49/2: 115 121. COPP G.H. & KOVÁč V. 2003. Biometric relationships between body size and bone lengths in fish prey of the Eurasian otter Lutra lutra: chub Leuciscus cephalus and perch Perca fluviatilis. Folia Zool., 52/1: 109 112. CRAMP S. & SIMMONS K.E.L. (eds) 1995: e Birds of the Western Palearctic. Vol. IV. Oxford University Press. GWIAZDA R. 2006: Strategie pokarmowe ptaków rybożernych w warunkach sztucznych zbiorników wodnych południowej Polski. Studia Naturae, 51: 1 112. HÁJKOVÁ P., ROCHE K. & KOCIAN L. 2003: On the use of diagnostic bones of brown trout, Salmo trutta m. fario, grayling, ymallus thymallus and Carpathian sculpin, Cottus poecilopus in Eurasian otter, Lutra lutra diet analysis. Folia Zool., 52/4: 389 398. HOROSZEWICZ L. 1960: Wartość kości gardłowych dolnych jako kryteriów gatunkowego oznaczania ryb karpiowatych. Roczniki Nauk Roln., Ser. B 75: 238 256. IRIBARREN I.P. & NEVADO L.D. 1982: Contribution a l étude du régime alimentaire du Martin-pecheur (Alcedo atthis L., 1758). Alauda, 50/2: 81 90. KRAJEWSKI J. 1986: Wzrost ryb Salmo trutta m. fario L., ymallus thymallus L., Phoxinus phoxinus L. w wybranych ciekach Kotliny Kłodzkiej. Prace Zool., 15: 1 112. KUCHARSKI R. 2001: Wybiórczość siedliskowa i ekologia rozrodu zimorodka Alcedo atthis w Borach Tucholskich w latach 1992 1998. Not. Orn., 42/1: 1 14. NEUMAN E., RASEMAN E. & LEHTONEN H. 1996: Determination of year-class strength in percid fishes. Ann. Zool. Fennici, 33: 315 318. RAVEN P. 1986: e size of minnow prey in the diet of young Kingfishers Alcedo atthis. Bird Study, 33: 6 11. REYNOLDS S.J. & HINGE M.D.C. 1996: Foods brought to the nest by breeding Kingfishers Alcedo atthis in the New Forest of southern England. Bird Study, 43: 96 102. 574