Sławomir Kulesza kulesza@matman.uwm.edu.pl Symulacje komputerowe (12) Zastosowania automatów komórkowych Wykład dla studentów Informatyki Ostatnia zmiana: 28 maja 2015 (ver. 4.0)
Ewolucja populacji biologicznej Odwieczne marzenie ludzkości nieśmiertelność = boskość Silnie zróżnicowany czas życia organizmów. Minuty np. bakterie, Dni np. owady, Tysiące lat np. sekwoja. Teorie starzenia się: gen śmierci (programowane starzenie), regulowane programowane starzenie (warunkowane otoczeniem), nagromadzenie błędów, niewydolność komórek, zwolnienie procesów odbudowy, mutacje genów.
Statystyka mężczyzn w UK (LE Life expectancy, Median Median age of death)
Statystyka mężczyzn w UK (LE Life expectancy, Median Median age of death)
Statystyka kobiet w UK (LE Life expectancy, Median Median age of death)
Statystyka kobiet w UK (LE Life expectancy, Median Median age of death)
Kobiety vs. Mężczyźni w UK
Śmiertelność vs. wiek
Śmiertelność vs. wiek
Śmiertelność vs. Wiek (USA, UK)
Śmiertelność vs. wiek (Polska)
Teoria ewolucji Darwina (1859) Ewolucja = Dostosowanie Ewolucja = Mutacja + Selekcja Przetrwanie naczelnym interesem grupy Natura nie jest solidarna! Rozmnażanie płciowe vs. Rozmnażanie bezpłciowe: Szybka reprodukcja warunkiem przetrwania organizmów bezpłciowych Silniejsza mutacja warunkiem przetrwania organizmów płciowych
Zaburzenia mechanizmów ewolucji naturalnej Osłabienie mechanizmów selekcji naturalnej (pomoc osobnikom słabym, humanitaryzm) Adaptacja do zmieniających się warunków życia drogą wynalazczości, a nie mutacji genetycznych
Korzyści ewolucyjne starzenia się 1 Darwin 2 Medawar 3 Williams 4 Programowane starzenie
Hipoteza Medawara (1952) Starzenie się jest wynikiem szkodliwych mutacji genetycznych, których istnienie, niezauważalne u osobników młodych, ujawnia się dopiero pod koniec życia. Ostra selekcja naturalna powoduje, że niewielki procent populacji ma szansę dożyć wieku, w którym owe mutacje zaczynają się ujawniać (np. długość życia ludzkiego w Średniowieczu i obecnie).
Prawo Gompertza Prawdopodobieństwo śmierci osobnika w kolejnym roku jego życia narasta wykładniczo: p(a) exp(0.1 a)
Hipoteza Williamsa afirmacji reprodukcji (1957) Przyczyna starzenia leży w braku mechanizmów regeneracyjnych pewnych komórek (mózg, zęby), które z czasem ulegają nieodwracalnemu 'zużyciu'. Faworyzowanie okresu reprodukcyjnego, podczas którego komórki te działają bez zarzutu powoduje jednocześnie, że dobór naturalny utrzymuje status quo. W sprzeczności z wieloma obserwacjami, np. wyższą śmiertelnością niemowląt niż 15-latków, dłuższym życiem kobiet niż mężczyzn (pomimo menopauzy)
Teoria 'przekazu międzypokoleniowego' 'Przekaz międzypokoleniowy' to interes grupy polegający na ochronie osobników młodych (pre-reproduktory) przez osobniki w wieku post-reprodukcyjnym. Z tego punktu widzenia, gatunki długo opiekujące się potomstwem zwiększają swoje szanse dożycia późnego wieku.
Teoria drapieżnictwa Czynnikiem wpływającym na długość życia może być skuteczność ochrony przed drapieżnikami i pasożytami bariery mechaniczne, układ odpornościowy itd.
Model Penny (1995) Model Penny jest matematycznym modelem nieodwracalnego procesu starzenia się osobników w populacji biologicznej na skutek kumulacji niekorzystnych mutacji genetycznych (T. J. P. Penna Journal of Statistical Physics 78 (1995) 1629). W procesie reprodukcji mutacje są dziedziczone przez potomków, na co nakładają się losowe mutacje genów powstające w trakcie dziedziczenia.
Założenia modelu Penny Liczebność populacji w chwili t wynosi N(t). Każdy osobnik ma charakterystyczny genotyp wyznaczający maksymalny 'wiek genetyczny' m. Maksymalny rozmiar populacji Nmax ograniczony wielkością dostępnych zasobów. Niech N(a, m, t) ilość w chwili t osobników w wieku a, posiadających wiek genetyczny m, stanowiących x(a, m, t) odsetek maksymalnej dopuszczalnej populacji: N (a, m, t ) x (a, m, t )= N max Rmin oraz Rmax oznaczają minimalny i maksymalny wiek rozrodczy.
Równania dynamiki Odsetek maksymalnej dopuszczalnej populacji pozostający przy życiu: x (a+1, m, t +1)=( 1 x ) x ; a [1, m 1] m 1 x (t )= m a=1 N (t ) x (a, m, t )= N max Liczebność osobników w danej podgrupie zmienia się tak, że zmniejszanie się całkowitej liczebności populacji wydłuża, zaś zwiększanie skraca życie jej osobników.
Równania dynamiki Równanie nieuniknionej śmierci: ( x (a+1, m, t +1))=0 a m 1 Każdy osobnik z chwilą osiągnięcia swojego 'wieku genetycznego' umiera na skutek kumulacji niekorzystnych mutacji.
Równania dynamiki Równanie dynamiki narodzin: x (1, m, t +1)=b ( 1 x (t )) Amm ' m' Rmax a= R min x (a, m ', t ) Macierz Amm' jest macierzą urodzin reprezentującą prawdopodobieństwo mutacji, czyli tego, że rodzic o wieku genetycznym m' wyda potomstwo o wieku m, zaś b określa liczebność miotu.
Bitowy model Penny Populacja w chwili t zawiera N(t) osobników, z których każdy rodzi się, rozmnaża, starzeje i umiera. Starzenie się jest konsekwencją kolejnych 'chorób' ujawniających się w zaprogramowanej genetycznie kolejności. Każdy osobnik reprezentowany jest przez słowo binarne o długości B, w którym każdy bit oznacza jeden rok jego życia. Wartość '1' oznacza pojawienie się choroby, której skutki odczuwane są do końca życia, przy czym każdy może znieść co najwyżej T chorób. Wiek genetyczny m B jest więc określony sumą wszystkich początkowych bitów słowa (suma nie może przekraczać T). Osobniki rozmnażają się dopiero po osiągnięciu minimalnego wieku rozrodczego R, wydając wówczas na świat b potomków. Potomstwo ma ten sam genotyp różniący się na M-miejscach losowymi mutacjami. Czynnik Verhulsta: ograniczone zasoby środowiska sprawiają, że każdy osobnik może w danym roku umrzeć z prawdopodobieństwem x(t) = N(t)/Nmax.
Bitowy model Penny Z uwagi na ograniczenia zasobów komputera: x(a, m, t) = 0 wtedy, gdy a > B. Z definicji genetycznego czasu życia: m T. Maksymalny wiek genetyczny: m = T + B. Przebieg symulacji: (1) Wybór parametrów modelu. (2) Generacja populacji początkowej (losowej). (3) Sprawdzenie wieku genetycznego osobników i ich eliminacja jeśli m = T. (4) Losowanie liczby 0 A 1 i porównanie jej z czynnikiem Verhulsta jeśli A > (1 x(t)), osobnik umiera niezależnie od wieku. (5) Osobniki w wieku rozrodczym (a R) rodzą b potomstwa, których genotyp może zawierać do M losowych mutacji genotypu rodzica. (6) Zwiększenie wieku osobników o 1 i powrót do punktu (3).
Bitowy model Penny
Rozszerzenia modelu
Rozszerzenia modelu
Rozwiązania modelu
Rozwiązania modelu
Ciśnienie ewolucyjne Uszkodzone geny są wypychane powyżej wieku dojrzałości R
Katastrofa dojrzałości Ewolucja chroni osobniki, które nie osiągnęły wieku rozrodczego.
Polowanie/odławianie/wojny zmiany ewolucyjne doprowadzą do powolnego obniżenia wieku reprodukcyjnego R, wysoka śmiertelność 'odłowowa' populacja wymiera, nadmierne połowy nie szkodzą gdy wprowadzi się wiek (rozmiar) ochronny.
Rozmnażanie Obecność samców daje większą różnorodność genetyczną (mutacje genomu u mężczyzn ok. 10-krotnie częstsze niż u kobiet), co zapobiega wyginięciu w wyniku katastrof lub epidemii (samce jako kopia bezpieczeństwa materiału genetycznego populacji?)
Rozmnażanie
Rozmnażanie
Kobiety żyją dłużej Uwarunkowania genetyczne sprawiają, że mutacje w genomach X u mężczyzn są zawsze dominujące, podczas gdy u kobiet nie, stąd mogą one być maskowane w momencie reprodukcji. Nie potwierdza się więc wpływ stresującego trybu życia mężczyzn na ich krótszy czas życia (a szkoda!)
Kobiety żyją dłużej
Po co menopauza?
Monogamia vs. poligamia Natura może preferować niższą rozrodczość populacji, aby tylko ochronić potomstwo już urodzone (wierność samców w czasie wychowywania potomstwa). Dodatkowe ryzyko śmierci potomstwa samców niewiernych wynosi Pd, prawdopodobieństwo odziedziczenia wierności przez męskich potomków Pf.
Monogamia vs. poligamia