Medicina Veterinaria 4(2) 2005, 3-10

Medicina Veterinaria 4(2) 2005, 3-10 UCHO SSAKA JAKO BIOLOGICZNY WZMACNIACZ DŹWIĘKÓW 1 Danuta Kucharska 1, Łukasz śywczyk 2, Hanna Mańkowska-Pliszka 3, Jarosław Wysocki 3, Anna Charuta 3 1 ZOZ w Kozienicach 2 Akademia Medyczna w Warszawie 3 Akademia Podlaska w Siedlcach Streszczenie: Ucho ssaka lądowego pełni rolę biologicznego wzmacniacza, dzieje się tak dzięki rezonansowi małŝowiny usznej, przewodu słuchowego zewnętrznego, błony bębenkowej oraz geometrii kosteczek słuchowych. Ostatnim mechanizmem wzmacniającym jest system komórek rzęsatych zlokalizowany w narządzie Cortiego. Siedzibą narządu słuchu jest dalece wyspecjalizowana kość skroniowa. Elementy narządu słuchu i równowagi będące w obrębie tej kości zlokalizowane są w uchu zewnętrznym, środkowym i wewnętrznym. Szczegółowej analizie poddano budowę anatomiczną ucha w kontekście jego roli jako wzmacniacza dźwięków. Celem pracy jest przybliŝenie problematyki odbioru dźwięku przez kręgowce przy przejściu ze środowiska wodnego do środowiska lądowego. Słowa kluczowe: receptor fali akustycznej, mechanizmy wzmocnienia dźwięku WSTĘP Ucho środkowe i jego struktury, a takŝe ucho wewnętrzne, posiadają szereg mechanizmów umoŝliwiających wzmocnienie dźwięku. U kręgowców lądowych, u których występuje konieczność transmisji fali akustycznej ze środowiska powietrznego do płynów ucha wewnętrznego, mamy do czynienia z niekorzystnym tłumieniem energii, sięgającym nawet 99%. Niniejszy artykuł ma za zadanie przedstawienie typu zmian, jakie zaszły w budowie ucha środkowego i wewnętrznego, umoŝliwiając efektywne słyszenie w środowisku lądowym. Adres do korespondencji Corresponding author: Danuta Kucharska, 1.Oddział Otolaryngologiczny SPZ ZOZ, ul. Sikorskiego 10, 26-900 Kozienice

4 D. Kucharska i in. Budowa ucha ssaków Siedzibą narządu słuchu u ssaka jest wyspecjalizowana kość skroniowa. Jest to kość złoŝona, czyli zbudowana z więcej niŝ jednego elementu: jako jedna całość topograficzna powstaje ona stosunkowo późno, bowiem dopiero pod koniec okresu płodowego [Bast i Anson 1949]. Składa się z trzech składowych: części łuskowej (pars squamosa), bębenkowej (pars tympanica) i skalistej (pars petrosa). W obrębie tak ukształtowanej kości skroniowej obok szeregu struktur naczyniowych i nerwowych znajdują się poszczególne elementy ucha. Elementy narządu słuchu i równowagi, znajdujące się w obrębie kości skroniowej, zlokalizowane są w uchu zewnętrznym, środkowym i wewnętrznym [Wysocki 2001]. Kostny przewód słuchowy zewnętrzny (meatus acusticus externus), utworzony przez część bębenkową i łuskową kości skroniowej, na swym przebiegu tworzy dwie krzywizny: boczną, zwróconą wypukłością ku przodowi, oraz przyśrodkową, łagodniejszą, skierowaną ku tyłowi. Przewód w całości ma ponadto kształt łuku, wypukłością skierowanego ku górze [Bochenek i Reicher 1990, Siebenmann 1897, Testut 1905, Wigand i in. 1991]. Błona bębenkowa (membrana tympani) ma kształt elipsy o wymiarach 11 mm x 9 mm. Jej grubość wynosi ok. 0,1 mm (najcieńsza w centrum, a najgrubsza na obwodzie). Błona jest ustawiona skośnie, tak, Ŝe jej powierzchnia boczna zwrócona jest takŝe ku dołowi i przodowi. Do błony przyczepia się rękojeść młoteczka, dzięki czemu drgania błony bębenkowej przenoszą się na łańcuch kosteczek słuchowych. Jama bębenkowa, jama sutkowa i trąbka słuchowa naleŝą do ucha środkowego [Hatsushika i in. 1990, Igarashi i in. 1968, Ramphrashad i in. 1986]. Jama bębenkowa jest przestrzenią szczelinowatą, przypominającą nieforemny prostopadłościan o wklęsłych dwóch najszerszych ścianach, zbliŝających się w najwęŝszym miejscu jamy bębenkowej na odległość 2-3 mm [Igarashi i in.1968]. Ściany tego prostopadłościanu, sąsiadując z przyległymi strukturami, odwzorowują w niektórych miejscach ich kształt, stąd teŝ rzeźba ścian jamy bębenkowej jest bardzo urozmaicona. NajwaŜniejszą ze ścian jamy bębenkowej jest ściana przyśrodkowa, zwana ścianą błędnikową, sąsiaduje ona bowiem z błędnikiem, komunikując sie z jego wnętrzem poprzez dwa okienka: owalne i okrągłe. Na przeciwległej ścianie, ścianie błoniastej, znajduje sie błona bębenkowa. W jamie bębenkowej znaleźć moŝna kosteczki słuchowe i ścięgna mięśni śródusznych. Błona bębenkowa Błona bębenkowa (membrana tympani) ma złoŝoną geometrię. Jej kształt od strony bocznej jest eliptyczny, o dłuŝszej przekątnej biegnącej od przodu i góry ku tyłowi i dołowi. Od przodu przypomina stoŝek, wierzchołkiem zwrócony ku wnętrzu jamy bębenkowej. Niewielka część wiotka błony, znajdująca się w jej górnej części, nieznacznie tylko zaburza te dość regularne geometryczne stosunki przestrzenne. Wymiary elipsy wynoszą w starszych grupach wiekowych 11 mm x 9 mm, u dzieci małych są niewiele mniejsze i wynoszą 9,5 mm x 8,5 mm [Bochenek i Reicher 1989, Siebenmann 1897]. Wysokość stoŝka utworzonego przez błonę bębenkową wynosi ok. 2-3 mm.. Grubość błony wynosi ok. 0,1 mm, przy czym najcieńsza jest błona w centrum, a najgrubsza w częściach obwodowych. Płaszczyzna błony bębenkowej jest ustawiona skośne względem wszystkich trzech płaszczyzn anatomii opisowej. U dorosłych i starszych dzieci kąt pomiędzy płaszczyzną błony bębenkowej a płaszczyzną poziomą wynosi 45-60 stopni; kąt utworzony z płaszczyzną strzałkową wynosi około 50 stopni. Oba kąty otwarte są ku przodowi. W obrębie błony bębenkowej wyróŝnia się dwie morfologicz- Acta Sci. Pol.

Ucho ssaka jako... 5 nie i funkcjonalnie róŝne części: część napiętą (pars tensa) i część wiotką (pars flaccida). Część obwodowa błony bębenkowej jest wyposaŝona w pierścień włoknisto- -chrzęstny (annulus fibrocartilagineus), zwany pierścieniem bębenkowym, którym przyczepia się do części bębenkowej kości skroniowej w przeznaczonej do tego bruździe (sulcus tympanicus). Kosteczki słuchowe Kosteczki słuchowe (ossicula auditus) tworzą ruchomy pomost łączący błonę bębenkową z przestrzeniami ucha wewnętrznego [Bochenek i Reicher 1989, Siebenmann 1897, Testut 1905]. Młoteczek (malleus) jest kosteczką związanąściśle z błoną bębenkową. Dwa jego główne elementy to głowa (caput mallei) i rękojeść (manubrium mallei). Szyjka młoteczka (collum) łączy obie części tej kosteczki. Od szyjki młoteczka właśnie odchodzą dwa wyrostki: boczny (processus lateralis) i przedni (processus anterior). Na tylnej powierzchni głowy młoteczka leŝy nieregularnego kształtu powierzchnia stawowa", słuŝąca do połączenia się z kowadełkiem. Oś długa głowy nie pokrywa się z osią rękojeści młoteczka. Obie tworzą kąt rozwarty, otwarty w kierunku ściany przyśrodkowej jamy bębenkowej. Kowadełko (incus) jest masywniejsze od młoteczka. Najbardziej masywną jego częścią jest trzon (corpus incudis), z którego wyrastają: odnoga krótka (crus breve incudis) i długa (crus longum incudis). Odnoga krótka kieruje się ku tyłowi, a jej szczyt zagłębia się w niewielkim dołku, zwanym dołem kowadełka (fossa incudis) w obrębie tylnej ściany jamy bębenkowej, o czym była juŝ wcześniej mowa. Odnoga długa biegnie równolegle do rękojeści młoteczka, zmierzając ku głowie strzemiączka, z którą łączy się za pośrednictwem małego elementu wyrostka soczewkowatego (processus lenticularis), który kiedyś zaliczany był do strzemiączka. Długość kowadełka wynosi ok. 8-9 mm, aczkolwiek odnoga długa kowadełka jest wyraźnie krótsza od rękojeści młoteczka, co daje w efekcie zysk na sile zgodnie z zasadą działania dźwigni jednoramiennej. Strzemiączko (stapes) jest najmniejszą kością ciała ludzkiego. Składa się z podstawy (basis stapedis), zamykającej okienko owalne przedsionka, krótszej odnogi przedniej (crus anterius stapedis) i dłuŝszej tylnej (crus posterius stapedis), a takŝe spajającej je głowy (caput stapedis). Przestrzeń pomiędzy tymi elementami wypełnia błona strzemiączka (membrana stapedis), która w rzadkich przypadkach moŝe nie występować. Połączenia kosteczek słuchowych dzielimy na połączenia międzykosteczkowe (tzw. stawy) i połączenia kosteczek z otoczeniem. Wśród połączeń wzajemnych w obrębie łańcucha kosteczek wyróŝniamy staw kowadełkowo-młoteczkowy (articulatio incudomallearis) i kowadełkowo-strzemiączkowy (articulatio incudostapedia). Staw kowadełkowo-młoteczkowy nie jest stawem prawdziwym. Obie sąsiadujące powierzchnie kości są pokryte chrząstką szklistą, ale nie ma torebki stawowej. Pomiędzy tymi powierzchniami znajduje się krąŝek chrząstki włóknistej, zrastający się z obiema powierzchniami. Powierzchnie stawowe mają kształt zbliŝony do siodełkowatego. Ruchomość w obu tych połączeniach jest minimalna i nie przekracza 5 stopni. [Bochenek i Reicher 1989, Siebenmann 1897]. Umocowanie młoteczka stanowi przede wszystkim jego przyczep do błony bębenkowej, za pomocą tak rękojeści, jak wyrostka bocznego. Ponadto od wyrostka bocznego młoteczka ku kolcowi bębenkowemu tylnemu (mniejszemu) biegnie wiązka włókien, naleŝących do błony bębenkowej, dzieląca tę ostatnią na cześć wiotką i napiętą. Więzadło przednie młoteczka, biegnące ku przodowi, Medicina Veterinaria 4(2) 2005

6 D. Kucharska i in. od wyrostka długiego młoteczka, kończy się w obrębie szczeliny skalisto-bębenkowej. Na swym przebiegu, takŝe na granicy części wiotkiej i napiętej błony, towarzyszy strunie bębenkowej i biegnącej w kierunku przeciwnym tętnicy bębenkowej przedniej. Więzadło górne młoteczka, zwykle zbudowane jedynie z błony śluzowej, umocowuje główkę młoteczka do stropu jamy bębenkowej. Więzadło boczne młoteczka biegnie od szyjki młoteczka ku ścianie górnej jamy bębenkowej, na granicy ze ścianą boczną oraz do obu kolców bębenkowych. Najsilniejszym umocowaniem młoteczka jest mięsień napinacz błony bębenkowej, którego ścięgno przyczepia się głównie do szyjki tej kosteczki. Kowadełko umocowują: więzadło górne, biegnące ku stropowi jamy bębenkowej i więzadło tylne, przyczepione w dole kowadełka. Umocowanie strzemiączka stanowi więzadło pierścieniowate strzemiączka (ligamentum anulare stapedis), będące w istocie elementem więzozrostu pomiędzy podstawą tej kosteczki, a ścianą przedsionka (syndesmosis tympanostapedia). Mięsień strzemiączkowy, kończący się na tylnej odnodze strzemiączka, w pobliŝu jego głowy, jest dodatkowym elementem mocującym. Błędnik mieści komórki zmysłowe narządu słuchu i równowagi. Jest to twór podługowaty, o osi długiej zgodnej z osią piramidy, mierzący ok. 20 mm długości [Ziółkowski i in. 1988]. Zbudowany jest on z trzech części: przedsionka, ślimaka i kanałów półkolistych. LeŜące w części tylnej błędnika kanały półkoliste i przedsionek nazywane są przez klinicystów błędnikiem tylnym, w odróŝnieniu od znajdującego się w części przedniej ślimaka, stanowiącego błędnik przedni. Kanały półkoliste Kanały półkoliste leŝą ku tyłowi i ku górze od przedsionka. Ich geometria nie jest regularna. Wszystkie trzy kanały kostne mają kształt mniej lub bardziej eliptyczny. Na przekroju poprzecznym są lekko spłaszczone. DłuŜszy wymiar tej elipsy liczy 1,2-1,5 mm, a krótszy 0,8-0,9 mm. Kanały półkoliste zaczynają się i kończą w przedsionku, kaŝdy z nich ma więc dwa ujścia. Ujście zaopatrzone w aparat zmysłowy (komórki rzęsate w grzebieniach bańkowych) nosi nazwę ujścia bańkowego. Ujście niebańkowe, niezawierające aparatu zmysłowego, jest ujściem wolnym, którego zadaniem jest jedynie kierowanie prądu perylimfy z powrotem do przedsionka. Kanał górny zwany takŝe przednim, ma ok. 15 mm długości w obwodzie. Kanał tylny najdłuŝszy ma ok. 18 mm, zaś boczny najkrótszy i o największej krzywiźnie tylko 12 mm [Blanks i in.1975, Bochenek i Reicher 1989]. Kanał półkolisty górny jest najłatwiejszy do odnalezienia, gdyŝ jego połoŝenie wskazuje wyniosłość łukowata na ścianie przedniej piramidy [Bochenek i Reicher 1990]. Kanał boczny jest widoczny w ścianie przyśrodkowej jamy bębenkowej, gdzie, jak wiadomo, tworzy własną wyniosłość. Kanał tylny jest najbardziej ukryty. Stosunkowo najprościej jest go odszukać na tylnej ścianie piramidy, ku tyłowi od otworu słuchowego wewnętrznego [Blanks i in. 1985, Bochenek i Reicher 1990]. Znajduje się on przyśrodkowo od kanału twarzowego, zaś bocznie i ku przodowi od zatoki esowatej. Ślimak Struktura ta zawdzięcza swą nazwę podobieństwu do muszli ślimaka (cochlea). Oś długa ślimaka jest skierowana ku przodowi i bocznie i jest mniej więcej prostopadła do długiej osi piramidy. Podstawa ślimaka jest zwrócona ku tyłowi i przyśrodkowo, dokładnie ku przewodowi słuchowemu wewnętrznemu. Ślimak kostny składa się z trzech elementów: wrzecionka, blaszki konturowej i blaszki spiralnej. Kanał spiralny ślimaka Acta Sci. Pol.

Ucho ssaka jako... 7 ograniczony przez te elementy moŝna sobie wyobrazić jako rurę okręcającą się wokół wrzecionka, której całkowita długość wynosi ok. 28-38 mm, zaśśrednica ok. 2 mm u podstawy, znacznie zmniejszając się w kierunku szczytu. Kanał spiralny obiega od 2 i 1/2 do 2 i 3/4 zakrętu. Utworzona w ten sposób figura, przypominająca skorupę ślimaka, mierzy u podstawy 8-9 mm średnicy. Jej wysokość od podstawy do szczytu wynosi 4-5 mm. Długość całego kanału spiralnego wynosi od 28 do 38 mm [Bochenek i Reicher 1989, Siebenmann 1897, Testut 1905, Wysocki i SkarŜyński 2000]. Narząd Cortiego, czyli receptor słuchu, jest umieszczony pomiędzy dwiema błonami: u dołu, odchylającą się pod wpływem fali dźwiekowej błoną podstawną ślimaka, u góry leŝącą nad komórkami rzęsatymi błoną nakrywkową. Same komórki zmysłowe, czyli komórki rzęsate, tworzą dwie rodziny: komórek słuchowych wewnętrznych, leŝących bliŝej wrzecionka, czyli osi ślimaka i komórek zewnętrznych, leŝących obwodowo. Komórki wewnątrz są mniej liczne i tworzą jeden rząd, zewnętrzne aŝ trzy rzędy. Liczbę komórek wewnętrznych w ślimaku człowieka ocenia się na 35000, zewnętrznych na 12000. Obie te rodziny komórek są odmiennie unerwione [Śliwińska-Kowalska i in.1985, Lim 1986, Walby 1985]. Komórki wewnętrzne wiodą swoje impulsy prawie wyłącznie dośrodkowo, a zatem do pnia mózgu. Komórki zewnętrzne nie odpodwiadają za odbiór dźwięków, a unerwione są przez włókna pochodzące z jądra oliwki górnej, czyli włókna odśrodkowe. Pobudzenie tych komórek powoduje usztywnienie błony podstawnej i zmniejsza istotnie odbiór bodźców przez komórki wewnętrzne. Jest to zatem mechanizm ochronny przed dźwiękami o zbyt wysokim natęŝeniu. Jednak komórki zewnętrzne nie tylko chronią narząd Cortiego, ale takŝe mogą wzmacniać dźwięk (rys. 1). W roku 1978 Kemp odkrył w zdrowych uszach tzw. zjawisko otoemisji akustycznej [Kemp 1978, Śliwińska Kowalska 1985, Włodyka i Miodoński 1981]. Komórki zewnętrzne aktywnie kurcząc się (posiadają włókna aktyny i miozyny) prowadzą do wzmocnienia częstotliwości drgań błony podstawnej i wzmocnienia dźwięku. Są to tzw. skurcze szybkie, w odróŝnieniu od wolnych, które, jak podano powyŝej, odpowiadają za tłumienie dźwięku [Zenner 1985, Zrunek i in. 1980]. Mechanizmy wzmocnienia dźwięku Ucho ssaka jest przykładem przystosowania do Ŝycia na lądzie. Jest ono rodzajem biologicznego wzmacniacza, niezbędnego dla sprawnego funkcjonowania, bowiem z praw fizyki wynika, Ŝe fala dźwiękowa, przechodząc ze środowiska powietrznego do wodnego (płyny ucha wewnętrznego), traci 99,9% swej energii [Pruszewicz 1994]. Odpowiada to według skali logarytmicznej 30 decybelom natęŝenia dźwięku. Pierwszym z mechanizmów wzmocnienia dźwięku jest rezonans małŝowiny usznej i przewodu słuchowego zewnętrznego, który u człowieka daje 10-krotny zysk (10 db), natomiast u zwierząt zaopatrzonych w znacznej wielkości małŝowiny uszne, znacznie więcej. Drugim mechanizmem jest mechanizm błony bębenkowej. Musimy sobie uzmysłowić, Ŝe powierzchnia błony bębenkowej jest ponad 20-krotnie większa niŝ powierzchnia podstawy strzemiączka. Mamy zatem do czynienia z rodzajem prasy, gdzie tłok większy naciska na mniejszy, przy czym nośnikiem siły nie jest płyn jak w przypadku pras hydraulicznych, a łańcuch kosteczek słuchowych [Pruszewicz 1994]. Trzeci mechanizm wynika z geometrii kosteczek słuchowych: młoteczek i kowadełko, poruszając się wspólnie wokół osi przechodzącej przez szyjkę młoteczka, stanowią rodzaj dźwigni jednoramiennej. PoniewaŜ rękojeść młoteczka jest dłuŝsza niŝ odnoga kowadełka, występuje ok. 1,5-krotny zysk na sile [Pruszewicz 1994]. Kolejnym mechanizmem jest Medicina Veterinaria 4(2) 2005

8 D. Kucharska i in. mechanizm rezonansu fali dźwiękowej w schodach slimaka. Prace nad tym zagadnieniem rozpoczął von Bekesy [1936], za co otrzymał w roku 1953 nagrodę Nobla. Jest on wspólnie z Ranke em [1953] twórcą rezonacyjnej teorii słyszenia, która, z pewnymi zmianami, jest aktualna do dnia dzisiejszego [Wysocki 2001, Wisłocki 1948}. Fala akustyczna, docierając do ucha wewnętrznego, wprawia w drgania płyn w schodach przedsionka. Fala wędruje ku szczytowi ślimaka, jednak nie wygasa stopniowo, jakby się to mogło intuicyjnie wydawać, kiedy obserwujemy fale na powierzchni wody powstające po wrzuceniu kamienia. Amplituda tej fali stopniowo wzrasta, idąc od dołu ku szczytowi slimaka, i wygasa nagle, w miejscu stosownym do jej długości, a zatem częstotliwości [Davis 1983]. Jest to wynikiem specyficznego ukształtowania ślimaka i obecności drugiej płynowej przestrzeni, jaką są schody bębenka. Udowodniono, Ŝe fale o wysokiej częstotliwości wygasają, a zatem draŝnią zakończenia nerwowe w zakręcie podstawnym, a fale o niskiej częstotliwości w zakręcie szczytowym. Efektem tych zjawisk jest wzmocnienie fali dźwiękowej na zasadzie rezonansu. Jeszcze jednym, ostatnio dopiero poznanym mechanizmem wzmacniającym jest system komórek rzęsatych w narządzie Cortiego. Okazuje się, Ŝe ucho wewnętrzne nie jest tylko biernym receptorem fali akustycznej, ale falę tę aktywnie wzmacnia [Ashmore 1990]. Rys. 1. Przewód ślimakowy i narząd Cortiego. 1. Błona przedsionka, 2. Przewód ślimakowy, 3. Narząd Cortiego, 4. Blaszka podstawna, 5. Rąbek blaszki spiralnej kostnej, 6. Warga bębenkowa rąbka, 7. Błona pokrywająca, Fig. 1. Cochlear duct and organ of Corti. 1. Vestibulocentesis, 2. Cochlear duct, 3. Organ of Corti, 4. Lamina basilaris, 5. Limbus of bony spiral lamina, 6. Labium tympanicum limbi, 7. Cervicobasilar ligament Acta Sci. Pol.

Ucho ssaka jako... 9 PIŚMIENNICTWO Ashmore J.F., 1990. Forward and reverse transduction in the mammalian cochlea. Neurosci res., suppl. 12, 39-50. Bast T., Anson B.J., 1949. The temporal bone and the ear. C.C. Thomas, Springfield. Blanks R.H.I., Curthoys I.S., Markham C.H., 1975. Planar relationships of semicircular canals in man. Acta Otolaryngol., 80, 185-196. Blanks R.H.I., Curthoys I.S., Markham C.H., 1985. Planar relationships of semicircular canals in rhesus monkey and squirrel monkey. Brain Res., 340, 315-324. Bochenek A., Reicher M., 1990. Anatomia człowieka. T. 1. PZWL, Warszawa. Bochenek A., Reicher M., 1989. Anatomia człowieka. T. 5. PZWL, Warszawa. Davis H., 1983. A model for transducer activity in the cochlea. Hear res., 9, 79-90. Hatsushika S., Shepherd R., Tong Y., Clark G., Funasaka S., 1990. Dimensions of the sala tympani of the human and cat with reference to cochlear implants. Ann. Otol. Rhinol. Laryngol., 99, 871-876. Igarashi M., Mahon R., Konishi S., 1968. Comparative measurements of cochlear apparatus. J. Speech Hearing Res., 11, 229-235. Kemp D.T., 1978. Stimulated acoustic emissions from within the human auditory system. J. Acoust. Soc. Am., 664, 1386-1391. Lim D.J., 1986. Functional structure of the organ of Corti: a review. Hear res. 1986, 22, 117-146. Pruszewicz A., 1994. Wybrane zagadnienia z fizjologii słyszenia. [W:] Pruszewicz A. (red.), Audiologia kliniczna. Wyd. AM w Poznaniu, Poznań. Ramphrashad F., Landolt J.P., Money R.E., Laufer J., 1986. Comparative morphometric study of the vestibular system of the vertebrata: reptilia, aces, amphibia and pisces. Acta Otolaryng., Suppl. 427, 1-42. Siebenmann F., 1897. Mittelohr und Labyrinth. [Im:] Handbuch der Anatomie des Menschen von K. Bardeleben. Bd. 5, Abt. 2. G. Fischer Verlag, Jena. Śliwińska-Kowalska M., Sułkowski W., Murowaniecki Z., 1985. Emisja otoakustyczna wywołana badania u osób z prawidłowym słuchem. Otolaryngol. Pol., 46, 46-56. Testut L., 1905. Traite d'anatomie humaine. T. 3. Livre 7: Organes des sens. O. Doin, Paris. Walby P.A., 1985. Scala tympani measurement. Ann. Otol. Rhinol. Laryngol., 94, 393-397. Wigand M.E., Aurbach G., Haid C.T., Berg M., Goertzen W., 1991. Topographical anatomy of the internal auditory canal. Implications for functional surgery in the cerebello-pontine angle. Acta Otolaryngol. (Stockh.), 111, 269-272. Włodyka J., Miodoński A., 1981. O zmiennościach anatomicznych wodociągu ślimaka u człowieka. Otolaryng. Pol., 35, 321-328. Wysocki J., 2001. Dimensions of the vestibular and tympanic scalae of the cochlea in selected mammals. Hear. Res., 161, 1/2, 1-9. Wysocki J., SkarŜyński H., 2000. Anatomia topograficzna kości skroniowej. IFiPS, Warszawa. Zenner H.P., 1985. Motile responses in outer hair cells. Hear res. 22,83-90. Ziółkowski M., Rajchel Z., Marek J., Kurlej W., 1988. Descriptive and measurement study of the osseous labyrinth in adults. Folia Morphol. (Warsz.) 47, 115-121. Zrunek M., Lischka M., Hochmair-Desoyer I., Burian K., 1980. Dimensions of the scala tympani in relation to the diameters of multichannel electrodes. Arch. Otolaryngol.229, 159-165. Zwisłocki M, 1948. Teorie der Schneckenmechanik. Acta Otolaryngol. (Stockh.) (Suppl. 72), 1-76. Medicina Veterinaria 4(2) 2005

10 D. Kucharska i in. THE EAR OF THE MAMMALS AS BIOLOGICAL SOUND INTENSIFIER Abstract. The ear of the mammals living on the ground performs the function of a biological intensifier; this being due to ear helix resonance, outer hearing passage, eardrum membrane and ear ossicles geometry. The last intensifying mechanism is composed of the system of ciliary cells which is located in the Corty s organ. The hearing organ is located within the specifically shaped temporal bone.the elements of hearing and balance organs, situated within this bone, are located in the outer, middle and inner ears. The anatomical structure of the ear has been examined in terms of its function as sound intensifier. The aim of this work is to have a closer lokk into issues connected with sound reception by the vertebrates during their transition from life in water to life on the ground. Key words: acoustic wave receptor, sound intensifying mechanisms Zaakceptowano do druku Accepted for print: 15.11.2005 Acta Sci. Pol.