Metabolizm komórkowy i sposoby uzyskiwania energii Metabolizm całokształt reakcji chemicznych i związanych z nimi przemian energii zachodzący w komórkach. Podstawa wszelakich zjawisk biologicznych.
Metabolizm komórkowy anabolizm katabolizm procesy biosyntezy złożonych cząsteczek, wymagające dostarczenia energii procesy rozkładu dużych cząsteczek organicznych, dostarczające energię Energia pozyskana z rozkładu tylko częściowo zamieniana jest w pracę. Jest to tzw. energia swobodna (reszt rozpraszana jest w postaci ciepła. Energia swobodna wykorzystywana jest w syntezie, transporcie czy ruchu cząsteczek.
Szlaki metaboliczne Sposoby wykorzystywania energii aktywny transport substancji przez błony wzrost rozmnażanie ruch odpowiedź na bodźce utrzymanie homeostazy Sposoby magazynowania energii ATP - adenozynotrifosforan FAD - dinukleotyd flawinoadeninowy NAD - dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy NADP - fosforan dinukleotydu nikotynamidoadeninowego pompa protonowa
Podział bakterii ze względu na źródła energii i węgla Chemoorganotrofy (heterotrofy) źródło węgla i energii: substraty organiczne np. cukry, kwasy tłuszczowe, alkohole Chemolitotrofy (autotrofy) źródło energii: substraty nieorganiczne np. S 2-, S o, H 2, Fe 2+, NH 3 źródło węgla: utlenione związki węgla np. CO 2, węglany Fototrofy (autotrofy lub heterotrofy) źródło energii: światło źródło węgla CO 2 lub substraty organiczne
ATP adenozynotrójfosforan (adenosine triphosphate) ADP adenozynodwufosforan (adenosine diphosphate) NAD + - dwunukleotyd nikotynoamidoadeninowy (forma utleniona) NADH dwunukleotyd nikotynoamidoadeninowy (forma zredukowana)
ADP - forma uniwersalnego komórkowego nośnika energii ATP w postaci rozładowanej. Zawiera niewielką ilość energii do reakcji biochemicznych. ATP- adenozynotrifosforan. Uniwersalny nośnik i przekaźnik energii w komórkach. W typowej reakcji przekazania energii, krańcowa grupa fosforanowa ATP przyłącza się do cząsteczki innej substancji, przenosząc z sobą większość energii zawartej w wiązaniu chemicznym, którym była pierwotnie połączona w cząsteczce ATP. W wyniku tej rakcji powstaje ADP, z którego na ogół odtwarza się ATP. NAD + (NADH)- dinukleotyd amidoadeninowy. Koenzym wykorzystywany w procesach metabolicznych w komórkach jako akceptor lub donor protonu. NAD + bierze udział w reakcjach katabolicznych, w tym w oddychaniu komórkowym. NADP + (NADPH) fosforan dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego. Koenzym wykorzystywany w komórkach jako akceptor lub donor protonu. Bierze udział w reakcjach anabolicznych, w tym w fotosyntezie.
Sposoby uzyskiwania energii fotosynteza - energia światła absorbowana przez barwniki (bakteriochlorofile i karotenoidy) zostaje przetworzona w siłę protonomotoryczną lub energię chemiczną, fermentacja substrat jest metabolizowany bez udziału zewnętrznego (egzogennego) czynnika utleniającego.w wyniku tego procesu powstają proste związki oraz energia, oddychanie tlenowe (respiracja) substrat organiczny jest przekształcany z udziałem zewnętrznego czynnika utleniającego: tlenu, do wody i dwutlenku węgla. Energia wiązań zostaje przekształcona w ATP, oddychanie beztlenowe podobnie jak w oddychaniu tlenowym następuje utlenienie substratu organicznego lecz rolę zewnętrznych akceptorów elektronów pełnią azotany, siarczany lub fumarany.
Fotosynteza Fotosynteza seria złożonych reakcji przekształcających energię świetlną w energię chemiczną. Process odbywa się w organellach zwanych chloroplastami Fotosystemy Budowa - kompleks antenowy zbierający światło, zawierający setki cząsteczek pigmentów absorbujących światło (karoteny, chlorofil lub bakteriochlorofil) oraz centrum aktywne, w którym znajdują się dwie specjalne cząsteczki chlorofilu. Rola - zbieranie energii świetlnej i przekształcenie jej w energię chemiczną. LHC I i LHC II light harvesting complex
Chloroplasty Przestrzeń międzybłonowa w komórce Stroma Przemiany chemiczne węgla Tylakoidy Białka zbierające swiatło Centra reakcji Łańcuch transportu elektronów Syntaza ATP
Centrum reakcji i kompleksy zbierające światło, widok prostopadły do płaszczyzny błony komórkowej (góra) i z boku (dół). Kolor niebieski LH2, kolor zielony LH1, kolor żółty centrum reakcji.
Potencjał oksydacyjno-redukcyjny (mv) Fotosynteza oksygenowa ( z wytworzeniem tlenu) (w algach i cyjanobakteriach fotosystemy współdziałają ze sobą) -600 h P700* e - Ferredoksyna e - h P680* e - 0 ADP+P i Plastochinon e - Kompleks cytochromów światło e - 2H + (ze środowiska) NADP+ NADPH +400 światło ATP Plastocyjanina e - P700 Fotosystem I P680 Fotosystem II e - H 2 O ½ O 2 + 2H + +1000
Światło powoduje wyrzucenie z chlorofilu w fotosystemie PSII elektronu o dużej energii, który przesuwa wzdłuż łańcucha transportu elektronów. Powoduje to powstanie siły protonomotorycznej po obu stronach błony. Energia ta następnie zostaje wykorzystana do syntezy ATP (proces fotofosforylacji). Elektrony z fotosystemu PSI redukują NADP. Utleniony chlorofil w fotosystemie PSII pobiera elektrony pochodzące z rozkładu wody. Towarzyszy temu wydzielenie się cząsteczki tlenu. W reakcjach niezależnych od światła (reakcje ciemne) energia pochodząca z fotosyntezy wykorzystana jest do syntezy związków węgla z CO 2.
Fotosynteza anoksygenowa (bez wytworzenia tlenu) w bakteriach fotosyntetyzujących Widmo błony bakterii R. sphaeroides z zaznaczonymi chromoforami: Car karotenoidy, LH1 kompleks zbierający światło, RC centrum reakcji, Bpheo bakteriofeofityna, Bchl bakteriochlorofil.. Kim, E.-J., et al., International Journal of Hydrogen Energy, 2003. 31: p. 531-538
Bakteriochlorofil b
Schemat fotosyntezy z udziałem bakterii fotosyntetyzujących -1000 (bakteriochlorofil)* 2 Potencjał oksydacyjno-redukcyjny (mv) -500 0 h światło bakteriofeofityna ATP ADP+P i Ubichinon Kompleks cytochromu bc 1 Pul a UQ cyt c 2 +500 (bakteriochlorofil) 2
atp
nikotynazmide Budowa NAD + i NADH
Fermentacja Rodzaje fermentacji etanolowa mlekowa propionowa mrówczanowa masłowa metanowa mieszana
Fermentacja alkoholowa C 6 H 12 O 6 2C 2 H 5 OH + 2CO 2 + 40 kcal ATP + H 2 O ADP + Pi 7.3 kcal 7.3 kcal 1ATP 14.6 kcal 2ATP 40-14.6 25.4 kcal (ciepło)
Gli kol iza duz a
Glikoliza gora
Glikolza dól
Glikoliza (szlak Embdena-Meyerhofa-Parnasa) glukoza + 2ATP + 4ADP + 2NAD pirogronian + 2ADP + 4ATP + 2NADH Bilans netto: 2 NADH i 2ATP
Fermentacja kwasów mieszanych
Oddychanie tlenowe W obecności tlenu pirogronian uzyskany w procesie glikolizy jest przekształcany w acetylo-coa i CO 2. Następnie grupa acetylowa w acetylo-coa ulega przekształceniu do CO 2 i H 2 O w cyklu kwasu cytrynowego (cykl kwasów trójkarboksylowych). Proces ten dostarcza energii oraz prekursorów koniecznych do biosyntezy. W wyniku jednego cyklu uwalniają się dwie cząsteczki CO 2, powstaje jedna cząsteczka ATP, trzy cząsteczki NADH lub NADPH i jedna FADH (dinukleotyd flawino-adeninowy- akceptor i donor wodoru w komórkowych reakcjach metabolicznych, także w procesie fotosyntezy)
Cykl kwasu cytrynowego
Łańcuch transportu elektronów (łańcuch oddechowy) Powstający NADH (potencjał redoks 320 mv) przekazuje elektrony do tlenu (potencjał redoks +820 mv) w kilku etapach, wykorzystując nośniki elektronów o coraz wyższym potencjale redoks. Umożliwia to stopniowe uwalnianie energii zmagazynowanej w elektronach NADH. Ten łańcuch wyspecjalizowanych cząsteczek nazwano łańcuchem transportu elektronów lub łańcuchem oddechowym. W bakteriach zlokalizowany jest on w błonie cytoplazmatycznej. Uwolniona energia jest wykorzystywana przez komórkę do pompowania protonów poprzez błonę cytoplazmatyczną na zewnątrz. Tendencja protonów do powrotu na wewnętrzną stronę błony nazywana jest siłą protonomotoryczną (PMF). Siła ta może być wykorzystana do syntezy ATP (fosforylacja oksydatywna).
Składniki łańcucha transportu elektronów Flawoproteiny np. ferredoksyny - białka żelazowo-siarczkowe przenoszące tylko jeden elektron, silne reduktory o bardzo niskim potencjale redoks, chinony - zwiazki aromatyczne ulegające odwracalnej redukcji, mogą pobierać jeden lub dwa elektrony, a z każdym przenoszonym elektronem pobierają ze środowiska jeden proton, potencjał redoks około +30 mv, cytochromy - białka zawierające jedną lub więcej grup hemowych, pobierają elektrony i przekazują je dalej poprzez naprzemienną redukcję i utlenianie jonu żelaza, potencjał redoks cytochromu c wynosi +230 mv.
Duże stężenie tlenu Małe stężenie tlenu Oddychanie tlenowe E. coli J.Nickielin, K.Graeme-Cook, T.Paged, R.Killington, Krótkie wykłady Mikrobiologia, PWN, Warszawa, 2000.
Beztlenowe oddychanie E. Coli z wykorzystaniem azotanu J.Nickielin, K.Graeme-Cook, T.Paged, R.Killington, Krótkie wykłady Mikrobiologia, PWN, Warszawa, 2000.
Wydajność tworzenia ATP z glukozy Droga kataboliczna mole ATP/mol glukozy Oddychanie tlenowe 34 glikoliza 2 fermentacja 2-3
Wydajność tworzenia ATP z glukozy Droga kataboliczna mole ATP/mol glukozy Oddychanie tlenowe 34 glikoliza 2 fermentacja 2-3