Wykład 7. Pozyskiwanie i przetwarzanie energii w komórkach roślinnych Literatura dodatkowa: Oddychanie to wielostopniowy proces utleniania substratów związany z wytwarzaniem w komórce metabolicznie użytecznej energii. Uwolniona energia magazynowana jest w postaci wysokoenergetycznych wiązań fosforanowych w cząsteczce ATP. Substratami oddechowymi mogą być różne związki organiczne, najczęściej są to cukry, lipidy oraz białka. Oddychanie zachodzi w mitochondriach Adenozynotrójfosforan Schemat budowy mitochondrium Ostatecznym produktem przemian katabolicznych substratów oddechowych jest acetylo-koenzym A substraty oddechowe (cukry, tłuszcze, białka) O 2 utlenianie biologiczne CO 2 H 2 O ATP C 6 H 12 O 6 + 6O 2 = 6CO 2 + 6H 2 O http://pl.wikipedia.org/wiki/metabolizm 1
Glikoliza 2014-04-13 Fosforylacja substratowa Acetylo-CoA Oznaczenia enzymów: 1- heksokinaza, 2 - izomeraza heksozofosforanowa, 3-1-fosfofruktokinaza, 4 - aldolaza, 5 - i- zomeraza triozofosforanowa, 6 - dehydrogenaza aldehydu 3-fosfoglicerynowego, 7 - kinaza fosfoglicerynianu, 8 - mutaza fosfoglicerynianu, 9 - e- nolaza, 10 - kinaza pirogronianowa, 11-1-fosfotransferaza pirofosforan fruktoza-6-fosforan, 12 - fosfofruktokinaza, 13 - inwertaza, 14 - mutaza glukozofosforanowa, 15 - fosforylaza skrobiowa, 16 - galaktokinaza, 17 - urydylotransferaza galaktozo- 1-fosforanu, 18-4-epimeraza UDP-galaktozy. W warunkach beztlenowych uruchamiana jest fermentacja Fermentacja umożliwia odtwarzanie w warunkach beztlenowych koniecznego dla glikolizy NAD + Utlenienie kwasów tłuszczowych 2
Błona mitochondrialna 2014-04-13 - cykl kwasu cytrynowego glikoliza β-oksydacja deaminacja Produktami cyklu Krebsa są dwutlenek węgla i zredukowane nukleotydy Acetylo-CoA 2CO 2 + 3NADH + FADH 2 + ATP Substraty, enzymy i produkty cyklu przemian kwasów trójkarboksylowych Łańcuch oddechowy ostatni etap oddychania komórkowego Cząsteczka Enzym Typ reakcji Szczawiooctan + Acetylo-CoA Substraty/ Produkty/ Koenzymy Koenzymy Syntaza cytrynianowa Kondensacja H2O CoASH + H + Cytrynian Akonitaza Dehydratacja H2O cis-akonitan Akonitaza Hydratacja H2O Izocytrynian Dehydrogenaza izocytrynianowa Utlenianie NAD + NADH + H + Szczawiobursztynian Dehydrogenaza izocytrynianowa Dekarboksylacja H + CO2 α-ketoglutaran Dehydrogenaza α-ketoglutaranowa Bursztynylo-CoA Tiokinaza bursztynianowa Hydroliza Dekarboksylacja oksydacyjna NAD+ + CoA-SH GDP + P NADH + H + + CO2 GTP + CoA-SH Bursztynian Dehydrogenaza bursztynianowa Utlenianie FAD FADH2 Fumaran Fumaraza Addycja (H2O) H2O L-Jabłczan Dehydrogenaza jabłczanowa Utlenianie NAD + NADH + H + Szczawiooctan Spalanie płomieniem a oddychanie komórkowe Łańcuch oddechowy Składniki łańcucha oddechowego Fosforylacja oksydacyjna Produktami reakcji łańcucha oddechowego są woda i ATP K I dehydrogenazą NADH, K II dehydrogenaza bursztynianowa, K III - oksydoreduktazą ubichinon-cytochrom c, K IV oksydaza cytochromowa, AOX oksydaza alternatywna, ID wewnętrzna dehydrogenaza NADH, OD zewnętrzna dehydrogenaza NAD(P)H, GPDH mitochondrialna dehydrogenaza glicerolo-3-fosforanu, K V syntaza ATP, Q ubichinon, cyt. c - cytochrom c. Kolorem zielonym oznaczono kompleksy obecne jedynie w mitochondriach roślinnych. 3
Składniki łańcucha oddechowego Bilans energetyczny utleniania komórkowego jednej cząsteczki glukozy Cytochrom FMN Ubichinony ATP ADP + P i ΔE=7,3 kcal/mol wg. http://e.sggw.waw.pl/course/view.php?id=432 wg. http://e.sggw.waw.pl/course/view.php?id=432 Współczynnik (iloraz) oddechowy RQ = liczba moli produkowanego CO 2 liczba moli zużywanego O 2 RQ ang. Respiratory quotient, dla cukrów wynosi 1, dla kwasów >1, dla białek <1, lipidy 07-08 Wykorzystanie metabolitów przemian oddechowych do syntezy różnych związków 4
Zagadnienia Glikoliza, cykl Krebsa, łańcuch oddechowy Oksydaza alternatywna Substraty oddechowe a współczynnik oddechowy Przeźrocza dodatkowe Składniki łańcucha oddechowego Oddychanie niezależne od cyjanków Q - ubichinon C - cytochromy Źródło: http://pl.wikipedia.org AOX - oksydaza alternatywna Źródło: http://pl.wikipedia.org 5
Kompleks enzymatyczny I oksydoreduktaza NADH- CoQ II oksydoreduktaza bursztynian-coq III oksydoreduktaza CoQH 2 - cytochrom c cytochrom c IV oksydaza cytochromu c Masa (Da) 85000 FMN FeS 97000 FAD FeS 28700 0 Grupa prostetyczna hem b 561 hem b 566 hem c 1 FeS 13000 hem c 20000 0 hem a hem a 3 Cu a i Cu b 6