Ewolucja człowieka Ślady w ziemi i ślady w genach
Gdyby Ziemia istniała 1 rok 26 XII wymierają dinozaury 28 XII małpy 31 XII, 14:00 rozdzielenie linii przodków ludzi i szympansów 31 XII, 20:00 Homo erectus 31 XII, 23:30 nasi przodkowie opuszczają Afrykę 31 XII, 23:54 zasiedlenie Europy daty wg. http://www.uky.edu/kgs/education/geologictimescale.pdf
Przodkowie? Odnaleziono wiele skamieniałości naczelnych, różne gatunki w tym samym czasie Trudno ustalić relacje między nimi Przodkowie, czy boczne odgałęzienia drzewa
Drzewo
Naczelne - filogeneza Człowiek Szympans Goryl Orangutan Makak Gibon milionów lat temu Makak Orangutan Goryl Bonobo Szympans Człowiek
Ostatni wspólny przodek ludzi i szympansów 6 8 MYA (mln. lat temu) skamieniałości Trudno stwierdzić, do której linii dana skamieniałość należy 6 MYA analizy sekwencji Różne metody i modele dają różne wyniki Raczej nie wcześniej niż 8 MYA Równie odległy od współczesnego szympansa, co człowieka
Sahelanthropus tchadensis - Toumaï Zachował się jedynie fragment czaszki Niepewne datowanie ~ 6-7 MYA Zbliżony do wspólnego przodka ludzi i szympansów? Czaszka rozmiarów szympansa, ale proporcje bardziej ludzkie Z czasów specjacji? Boczna gałąź?
Orrorin tugenensis Odkrycie: 2001 Ok. 5-6 MYA Czy był przodkiem ludzi? Jeżeli tak, to czy Australopithecus był boczną linią? Niektóre cechy bardziej ludzkie niż u Australopithecus Czy był dwunożny? analiza kości przynajmniej częściowo tak Gdzie żył las czy sawanna? raczej las lub pogranicze
Ardipithecus ramidus - Ardi Odkrycie 1994, publikacja 2009 4,4 MYA Najstarszy znany właściwy hominin Przynajmniej częściowo dwunożny, Przodek Australopithecus (?)
Ardipithecus ramidus - Ardi
Ardipithecus i inni
Dyskusja Nie da się jednoznacznie stwierdzić, do której linii należały skamieniałości najstarszych hominidów linia prowadząca do człowieka linia prowadząca do innych współczesnych małp człekokształtnych linia, która wyginęła i nie ma współczesnych potomków
Australopiteki Grupa wielu gatunków gracylne masywne (Paranthropus) 4 2 MYA
Australopiteki A. afarensis Lucy (~3,6 MYA) A. africanus Mrs. Ples Dziecko z Taung A. boisei - Olduvai
Australopithecus sediba Opisany w 2010, Wiek: ~ 2 mln. lat Cechy pośrednie między innymi Australopithecus a Homo
Australopithecus sediba Pojemność czaszki bliższa australopitekom (~420 cm 3 ), ale pewne cechy anatomiczne (kształt mózgu) bliższe Homo różnicowanie półkul język? http://www.sciencemag.org
Przodkowie człowieka - scenariusze Australopithecus afarensis -> Homo habilis A. sediba boczna linia A. africanus -> A. sediba -> Homo A. afarensis boczna linia
Rodzaj Homo Ok. 2,3 MYA starsze od A. sediba któryś był boczną linią Narzędzia kultury Olduvai (1,9 MYA) Homo habilis Homo erectus, H. ergaster (pitekantropy) 1,5 mln. lat temu, wymarł 70 tys. lat temu Pierwsi opuścili Afrykę Posługiwali się ogniem Łowiectwo (oszczepy) Struktury społeczne? Narzędzie sprzed 1,8 mln. lat z Olduvai British Museum
Homo Odkryte niedawno w Gruzji (Dmanisi) skamieniałości (~1,8 MYA) sugerują, że H. habilis, H. ergaster i H. rudolfensis mogły być jednym gatunkiem - H. erectus Na podstawie zmienności morfologicznej (nie ma danych genetycznych)
Homo naledi Opisany w 2015 r. Jaskinia Dinaledi, RPA Wczesny przedstawiciel Homo, wiele cech pośrednich między australopitekami a ludźmi National Geographic Datowanie niepewne Przesłanki, że są to ślady pochówku (najstarsze)
Kolebka ludzkości Australopithecus afarensis (Lucy) najstarsze ślady Homo (szczęka ~ 2,3 MYA) Australopithecus, Homo habilis, H. erectus, H. sapiens Australopithecus africanus A. sediba Homo naledi
Kolebka ludzkości
Ponad milion lat temu
Pierwsi migranci
Hipoteza multiregionalna = hipoteza ciągłości regionalnej
Hipoteza multiregionalna Przodkowie człowieka, którzy opuścili Afrykę ponad milion lat temu ewoluowali na różnych kontynentach Następowała wymiana genetyczna (ciągłość) między populacjami regionalnymi
Model OAR (Out of Africa Replacement)
Model OAR Out of Africa Pożegnanie z Afryką Ok. 200 000 lat temu jedna z populacji przodków człowieka (to już był H. sapiens) rozpoczęła migrację z Afryki na pozostałe kontynenty Nowi migranci wyparli żyjące już w tych regionach hominidy potomków wcześniejszych migracji i nie mieszali się z nimi Wszyscy współcześni ludzie są potomkami tych ostatnich migrantów
Badania mtdna DNA mitochondrialny jest wysoce zmienny, zwłaszcza w obszarach niekodujących (pętla D) Ponieważ mtdna dziedziczy się jako jedna jednostka genetyczna (dziedziczenie tylko od matki) określone układy polimorfizmów dziedziczą się razem haplotypy Brak rekombinacji alleli przy dziedziczeniu jednorodzicielskim Haplogrupy (zbiory haplotypów o określonych wspólnych polimorfizmach) korelują z historią populacji ludzkich narzędzie w antropologii, kryminalistyce itp.
Drzewo i dystrybucja haplogrup mtdna
Dystrybucja haplotypów chromosomu Y Jobling & Tyler-Smith (2003) Nature Rev. Genet. 4, 598-612
Wyniki analiz mtdna i chromosomu Y Drzewo ewolucyjne mtdna i haplotypów Y jest zakorzenione w populacjach afrykańskich Czas od rozejścia się współcześnie żyjących linii (TMRCA) -150 000 200 000 lat Wyniki wspierają hipotezę OAR (niedawne afrykańskie pochodzenie ludzi)
O co chodzi w teorii OAR Nie o to, że pochodzimy z Afryki afrykańskie pochodzenie hominidów jest w praktycznie wszystkich modelach Nie o to, że wywodzimy się od 1 kobiety ( Ewy ) jesteśmy potomkami jednej populacji, linie każdego genu (a więc i mtdna) muszą się zbiegać w którymś momencie Ostatni wspólny przodek wszystkich ludzi żył stosunkowo niedawno (~200 tys. lat temu) w Afryce, był to człowiek współczesny (H. sapiens) Hominidy, które wcześniej opuszczały Afrykę to nie nasi przodkowie, tylko boczne linie
Dane genetyczne Nie ma danych genetycznych dla gatunków sprzed miliona i więcej lat Granica możliwości analiz antycznego DNA: ~100 000 lat (a nawet do ~400 000 lat) Są dane genetyczne dla H. neanderthalensis i innych
Źródła informacji Analiza sekwencji współczesnych inferencja filogenetyczna koalescencja Badanie antycznego DNA (adna) częściowe i kompletne sekwencje limit (człowiek) - ok. 400 000 lat (fragmenty mtdna), 45 000 lat (kompletny genom) pojedyncze doniesienia - 700 000 lat (koniowate, Plejstocen) Bence Viola, MPI EVA, za nature.com
adna Hofreiter et al. 2014, Bioessays 36
Projekty genomowe w badaniu ewolucji człowieka Porównanie genomów człowieka i innych naczelnych Nasi niedawni krewni - Neandertalczyk i inni Prehistoria człowieka zasiedlenie Europy zasiedlenie Ameryki mapa admiksji różnych populacji atlas zmienności człowieka (projekt 1000 genomów )
Podejście genomowe Analizy mtdna i chry są proste - brak rekombinacji, łatwo ustalić linie dziedziczenia nie da się ocenić przepływu informacji między liniami (populacjami) - admiksji Dla sekwencji autosomalnych tasowanie alleli w każdym pokoleniu dużo więcej informacji, ale metody analizy nie nadążają za przyrostem danych
Neandertalczyk Żył w Europie i środkowozachodniej Azji jeszcze ok. 35 000 lat temu Równolegle z H. sapiens (Cro- Magnon) Linie człowieka i neandertalczyka rozdzieliły się ~ 600 000 lat temu Pojawił się w Europie wcześniej, niż H. sapiens (wcześniejsza migracja) Wikimedia commons, Anthropological Institute, University of Zürich Kultura (pochówki), narzędzia, prawdopodobnie mowa
Wyniki analizy genomu z 2010 Potwierdzenie, że ostateczna dywergencja populacji ~270-440 tys. lat temu Analiza polimorfizmów Neandertalczyk bardziej podobny do mieszkańców Eurazji, niż Afryki
Genom Neandertalczyka Zsekwencjonowano fragmenty mtdna z kilku próbek (1997) - Neandertalczyk boczną linią, a nie przodkiem człowieka Zsekwencjonowano ok. 10 6 bp DNA jądrowego (2006) 60% genomu jądrowego (2010) Obecnie - 99% genomu z pokryciem 50x dla pojedynczych osobników (z ~40 mg kości!)
Analizy ndna
Czy człowiek i Neandertalczyk się krzyżowali? Większe podobieństwo u mieszkańców Eurazji niż Afryki ok. 2-4% genomów Eurazji z polimorfizmami podobnymi do N. Prawdopodobnie dochodziło do krzyżowania przodków mieszkańców Eurazji z Neandertalczykami Wkład N. w genom człowieka jest bardzo niewielki Brak śladów wkładu człowieka do genomu N.
Scenariusze To, że podobieństwo N. do Europejczyków, Azjatów i Papuasów jest takie samo wskazuje na scenariusz 3 Krzyżowanie z przodkami E, A i PNG, na obszarze bliskiego Wschodu Do krzyżowania dochodziło bardzo rzadko niewielki wkład efekt fali szybka ekspansja populacji kolonizującej wzmacnia wkład z krzyżowania z populacją natywną
Neandertalczycy i ludzie Analiza DNA z wykopalisk z terenu Rumunii i Włoch Ludzie i Neandertalczycy krzyżowali się jeszcze w Europie ok. 40 000 lat temu
Nie tylko Neandertalczyk Szczątki z jaskini Denisowa (Ałtaj) Współcześni Neandertalczykom Prawdopodobnie grupa siostrzana Ślady krzyżowania z ludzkimi migrantami w populacjach Oceanii Epizody krzyżowania podczas migracji do Azji Pd.-Wsch.
Admiksje Kompletna sekwencja genomu z jaskini Denisova (2013) sugeruje przepływ genów między H. sapiens, H. neanderthalensis i być może jeszcze jednym, nieznanym gatunkiem
Tajemnice Denisowian Sekwencje mtdna z fragmentu kości sprzed 400 000 lat z Hiszpanii (Sima de los Huesos) - większe podobieństwo mtdna do Denisowian, niż Neandertalczyków kości i zęby morfologicznie podobniejsze do neandertalskich wspólny przodek Denisowian i Neandertalczyków? odrębna linia?
Genom z Ust -Ishim Syberia, ~ 45 000 lat Najstarszy kompletny genom H. sapiens Grupa łowiecko-zbieracka z pierwszych fal migracji z Afryki, wyginęła ~2% admiksji neandertalskiej, porównywalnie ze współczesnymi populacjami nieafrykańskimi
Admiksja i adaptacja Genetyczne podłoże adaptacji do życia na dużych wysokościach u Tybetańczyków - warianty genu EPAS1 (szlak hipoksji) Denisova Związane z konkretnym haplotypem EPAS1, częstym u Tybetańczyków, rzadkim u Chińczyków Han Haplotyp ten występuje w sekwencji Denisowian