Ekologia molekularna. wykład 5

Transkrypt

1 Ekologia molekularna wykład 5

2 Filogeografia = Geograficzne rozmieszczenie linii genetycznych. Przed rokiem 2000 dominowały badania mtdna (np. cytochrom b) zalety: łatwe do analiz: brak rekombinacji, klonalne dziedziczenie wady: historia tylko linii matczynej, tylko 1 locus, podatny na bottleneck Współcześnie geny jądrowe, zwłaszcza SNP w całym genomie rozwój oprogramowania pozwalającego na określenie tempa rekombinacji wykład 5/2

3 Zegar molekularny Do wnioskowania o filogenezie trzeba wiedzieć, jakie są powiązania ewolucyjne między allelami Założenia zegara molekularnego sekwencje mutują w stałym tempie na podstawie różnic między sekwencjami można obliczyć czas ich rozdziału zegar kalibruje się w oparciu o dane nie-genetyczne (np. paleontologiczne) TCCTGA ACGTGA wykład 5/3

4 Zegar molekularny Różne tempo w zależności od: genu miejsca w genomie działanie doboru substytucja mutacja powrotna ACCTGA ACGTGA ACCTGA 3 cyt b (mtdna) % różnic na mln lat 2,5 2 1,5 cyt b (mtdna) Adh cyt b (mtdna) 1 0,5 0 16S rrna ryjówki okrzemki Drosophila traszka kalifornijska morskie ślimaki wykład 5/4

5 Przykład: hawajki Fleisher i in wiek wysp ustalono metodą potasowo-argonową (K-Ar) na podstawie mtdna ustalono pokrewieństwo hawajek hawajka pełzaczowata 3 podgatunki Hemignathus kauaiensi endemit Kauai

6 Zgodność genealogiczna (Avise i Ball, 1990) Jak odróżnić niedawną strukturę populacji od dawnej? 1. Zgodność między sekwencjami pojedynczego genu jeśli zgodność drzewa genetycznego z podziałem geograficznym jest duża, rozdział populacji musiał nastąpić dawno brak zgodności wskazuje rekombinacje lub działanie doboru rejon 1 rejon 2 wykład 5/6

7 Zgodność genealogiczna 2. Zgodność między genealogiami różnych genów Jeśli podział na klady zgadza się w różnych genach, odzwierciedla to dawny podział na subpopulacje Brak zgodności może sugerować silny dobór działający na któryś gen Przy porównaniu mtdna i genów jądrowych, niezgodności mogą wynikać z wzorców kojarzenia gen A gen B wykład 5/7

8 Zgodność genealogiczna 3. Zgodność między drzewami tego samego genu u różnych gatunków W przypadku gatunków o podobnym zasięgu geograficznym Zgodność drzew sugeruje, że gatunki różnicowały się pod wpływem podobnych procesów biogeograficznych Brak zgodności: czynniki geograficzne nie są uniwersalne gatunek I gatunek II wykład 5/8

9 Zgodność genealogiczna 4. Zgodność z innymi informacjami biogeograficznymi porównanie podziałów genetycznych z innymi różnicami np. morfologicznymi rejon 1 rejon 2 wykład 5/9

10 Koalescent (koalescencja) to coalesce verb ~ (into / with sth) (formal) to come together to form one larger group, substance, amalgamate wykład 5/10

11 Koalescent Badamy przebieg ewolucji w tył: szukamy pierwszego wspólnego przodka dzisiaj żyjących osobników ścieżka rodowodu alleli istniejących współcześnie teraźniejszość czas ten allel nie zostawił potomków wspólny przodek W każdym pokoleniu część alleli ulega replikacji i przechodzi dalej. Niektóre allele nie pozostawiają potomków. Z przyczyn losowych z jednym osobniku mogą się spotkać dwa allele po tym samym przodku wykład 5/11

12 Koalescent Jak obliczyć czas koalescentu? Allele z gr 1 i gr 2 uległy koalescencji 6 pokoleń temu 1/2N p-stwo, że dwa allele pochodzą d tego samego allelu z poprzedniego (-1) pokoleni 1-1/2N p-stwo, że pochodzą od dwóch różnych przodków P-stwo, ze k alleli miało k różnych alleli rodzicielskich w poprzednim pokoleniu: gr1 gr wykład 5/12

13 Koalescent Obliczenia te powtarzamy dla każdego pokolenia. Dla każdego kolejnego pokolenia p-stwo takie samo. Jeśli interesuje nas p-stwo dwa pokolenia wstecz, podnosimy to wyrażenie do kwadratu, jeśli 3 do potęgi 3 itd. P-stwo, że dwa allele uległy koalescencji (mają wspólnego przodka) w pokoleniu t wynosi (1-1/(2N) )t funkcja wykładniczna wykład 5/13

14 Koalescent Uogólnienie P-stwo, że k alleli ulegnie koalescencji w czasie t przybliżenie uzasadnione dla k<<n wykład 5/14

15 Koalescent czas Czas koalescencji tym dłuższy, im bardziej cofamy się w czasie. koalescencje wykład 5/15

16 Wykorzystanie w filogeografii Sky Islands w Górach Skalistych Knowles 2001 Melanoplus oregonensis wykład 5/16

17 Wykorzystanie w filogeografii Hipoteza Niezgodność między drzewem genów i drzewem gatunków wynika z głębokiego koalescentu Statystyka s (Slatkin & Maddison 1989) wyraża stopień niezgodności między drzewami oznacza liczbę kroków dzielących populacje źródłowe. im większe s, tym większa niezgodność drzew. niezgodność koalescentu wykład 5/17

18 Wykorzystanie w filogeografii hipoteza 1 Współczesne populacje pochodzą od wspólnego przodka hipoteza 2 Współczesne populacje powstały z kilku populacji źródłowych (refugiów) wykład 5/18

19 Wykorzystanie w filogeografii Porównano drzewa uzyskane na podstawie sekwencji COI z tymi hipotezami Uzyskano 3 wyraźne klady odpowiadające regionom geograficznym Potwierdzono hipotezę 2, kolonizacja po zlodowaceniu nastąpiła z licznych refugiów wykład 5/19

20 Sieci (networks) Algorytm oparty na parsymonii: łączy ze sobą haplotypy tak, żeby było między nimi jak najmniej zmian Częste haplotypy ancestralne (stare) Dużo połączeń ancestralne (stare) Stare allele spodziewane na dużym obszarze, nowe na małym (w tym singletony) Stare allele wewnątrz sieci, nowe na zewnątrz wykład 5/20

21 Sieci (networks) Uroplatus phantasticus Ratsoavina et al. (2013 wykład 5/21

22 Migracje w skali makro Migracje wpływają na strukturę filogeograficzną historia kolonizacji nowych środowisk Wikariancja przerwanie połączenia między obszarami w obrębie ciągłej populacji wykład 5/22

23 Migracja i wikariancja: rozróżnienie porównanie danych z zegara molekularnego z wydarzeniem geologicznym prześledzenie kolejności rozgałęziania się genealogii MIGRACJA WIKARIANCJA ABC A ABC A2 A1 B C1 A2 A1 B A C A1 B1 A1 B2 A2 C C2 C1 C2 B A1 A2 B1 B2 C wykład 5/23

24 Filogeografia wilków mtdna Czarnomska i in. Cons Genet tys SNPs Stronen et al, PloS One 2013 wykład 5/24

25 Migracje ludzi: wyjście z Afryki Nielsen et al, Nature 2017 wykład 13/25

26 Haplogrupy txt wykład 13/26

27 Haplogrupy wykład 13/27

28 Refugia glacjalne Kotlik et al., PNAS 2006 Rozmieszczenie haplotypów P-stwo migracji wykład 5/28

29 Filogeografia pasożytów Nicienie Heligmosomoidaes podział na grupy geograficzne w jednym kladzie nicienie z różnych żywicieli Nieberding i in. Mol Phyl Evol Apodemus sylvaticus A. flavicollis A. mystacinus A. alpicola A. uralensis A. agrarius wykład 5/29

30 Specjacja allopatryczna Bariery geograficzne uniemożliwiają krzyżowanie np. zięby Darwina sympatryczna Zmienność wewnątrz populacji Inne bariery (np. behawioralne) np. pielęgnice z jez. Wiktorii wykład 5/30

31 Czym jest gatunek? hybrydy (sztuczne) żaba śmieszka żaba trawna żaba jeziorkowa hybrydy (naturalne) gatunki kryptyczne wykład 5/31

32 Gatunek BSC biological species concept (Dobzhansky, 1937) Grupy aktualnie lub potencjalnie krzyżujących się populacji naturalnych, które są izolowane rozrodczo od innych takich grup. Kwestie problematyczne nie zawsze w przyrodzie występują bariery rozrodcze (np. wilk-pies-szakal) w obrębie gatunku mogą być odmienne rasy chromosomowe (np. ryjówki) lub różna ploidia (tatarak) gatunki mogą tworzyć prawie-odrębne podgatunki Ploidia tataraku 2n = 24 3n = 36 4n = 48 6n = 72 wykład 5/32

33 Naturalna hybrydyzacja Hybrydy wilków 6% samców wilków we Włoszech ma domieszkę psa 10& psów na Kaukazie ma domieszkę wilka (F1) wilki hybrydyzują też z kojotami i szakalami Hybrydyzacja wilków w Hiszpanii: badania odchodów, mtdna i 18 innych markerów wykryto 7 hybryd i 97 wilków hybrydy: 3 krzyżówki wsteczne z wilkiem, 4 z psem 5% introgresji u wilków czyste wilki wyraźnie odrębne genetycznie: hybrydyzacja (na razie) nie zagraża gatunkowi Pacheco et al. 2017

34 Naturalna hybrydyzacja Hybrydyzacja w krajach Bałtyckich badania tkanek, geny mtdna, mikrosatelity, chrom. Y 8 hybryd o wyraźnym fenotypie hybrydy w obu kierunkach (u obu płci wilka) Hindrikson et al. 2012

35 Gatunki kryptyczne Pristimantis w-nigrum

36 Hybrydyzacja i introgresja Hybrydyzaca jest powszechna ~ przypadków u roślin u ryb 105 u ptaków strefa mieszańcowa introgresja przemieszczanie genów między hybrydyzującymi gatunkami (podgatunkami) hybrydy mogą (ale nie muszą) mieć gorsze dostosowanie reguła Haldane'a: płeć heterogametyczna bardziej odczuwa negatywne skutki hybrydyzacji wykład 5/36

37 Strefy mieszańcowe Te same allele mogą występować u różnych gatunków na skutek: polimorfizmu ancestralnego (odziedziczone po wspólnym przodku) introgresji Dowody molekularne na hybrydyzację: wspólne allele są w obszarze występowania sympatrycznego, ale nie ma ich w obszarach allopatrycznych gradient alleli pochodzących od hybrydyzujących gatunków w strefie mieszańcowej wykład 5/37

38 Refugia a hybrydyzacja lodowiec wieczna zmarzlina zasięg ostatniego zlodowacenia i lokalizacja refugiów kierunki kolonizacji z refugiów i najczęstsze strefy mieszańcowe wykład 5/38

39 Strefa mieszańcowa nornic Myodes glareolus nornica ruda Myodes rutilus nornica rudogrzbieta proporcja M. glareolus z mtdna z M. rutilus Ural Pn Ural Środkowy

40 Introgresja u ludzi Nielsen, Nature 2017 wykład 13/40