Antropogeneza KATARZYNA A. KASZYCKA 1. CZ OWIEK A SSAKI NACZELNE

Transkrypt

1 KATARZYNA A. KASZYCKA Antropogeneza 1. CZ OWIEK A SSAKI NACZELNE Termin antropogeneza (gr. anthropos cz³owiek, genesis pocz¹tek) odnosi siê do pochodzenia cz³owieka, lub inaczej ewolucji biologicznej, która doprowadzi³a do wy³onienia siê naszego gatunku Homo sapiens. Dziêki danym kopalnym mo emy przeœledziæ proces antropogenezy ju od powstania pierwszych naczelnokszta³tnych ssaków, które pojawi³y siê na prze³omie ery mezozoicznej i kenozoicznej, ok. 65 mln lat temu. Wyniki badañ molekularnych pozwalaj¹ obecnie przyj¹æ, e naczelne (Primates), wiewióreczniki (Scandentia) i latawce (Dermoptera) s¹ ze sob¹ bardziej spokrewnione ni z jakimikolwiek innymi ssakami, wywodz¹ siê zatem od wspólnego przodka. Od czasów Darwina wiadomo, e cz³owiek wykazuje najwiêksze podobieñstwo (zatem i pokrewieñstwo) z afrykañskimi wielkimi ma³pami cz³ekokszta³tnymi (szympansem i gorylem). Podobieñstwo to dotyczy nie tylko morfologii, ale i genomów. Cz³owiek z szympansem ma niemal 99% zgodnego genomu, i uwa a siê, e nasze drogi ewolucyjne rozesz³y siê zaledwie 6-7 mln lat temu wtedy to na kontynencie afrykañskim wystêpowa³ jeszcze nasz ostatni wspólny przodek. Cz³owieka od innych naczelnych ró ni¹ cztery zasadnicze kompleksy cech: wyprostowana postawa i dwuno ny chód; redukcja k³ów z dominacj¹ zêbów trzonowych; istotne (ok. trzykrotne) powiêkszenie siê mózgu i ekspansja kory mózgowej; a w sferze zachowañ rozwój kultury materialnej, w wyniku intensyfikacji ycia spo³ecznego. W jaki sposób dosz³o do zmiany lokomocji na dwuno n¹, nie bardzo wiadomo koncepcji na ten temat przedstawiono co najmniej kilkanaœcie, m.in. ochrona mózgu przed przegrzaniem, rezultat zmian w rozmieszczeniu zasobów pokarmowych, czy na skutek zmian strategii pokarmowych np. zbierania drobnych owoców z niskich drzew otwartego lasu siêgaj¹c po nie z ziemi. Istniej¹ przekonuj¹ce

2 978 DYSCYPLINY WSPÓ DZIA AJ CE Z ARCHEOGI dowody, e pionizacja cia³a nast¹pi³a ju u schy³ku miocenu (ok. 6 mln lat temu). Niespotykany w innych grupach zwierz¹t przyrost wielkoœci mózgu, który postêpowa³ w przeciwieñstwie do zmiany lokomocji bardzo powoli (pocz¹tek tego procesu mo na zauwa yæ ok. 2 mln lat temu) tak e rozmaicie t³umaczono. Nie bez znaczenia mog³a byæ tu zmiana diety z roœlinnej na miêsn¹ (zgodnie z zasad¹: ma³e jelita du e mózgi), z³o onoœæ ycia spo³ecznego i byæ mo e dobór p³ciowy. WyraŸny rozwój kultury materialnej, przejawiaj¹cy siê powstaniem pierwszych obrabianych kamiennych narzêdzi datuje siê na 2,5 mln lat temu, choæ fakt, e dzisiejsze afrykañskie wielkie ma³py cz³ekokszta³tne nie tylko u ywaj¹, ale i wytwarzaj¹ najprostsze narzêdzia (np. szympansy od³amuj¹ pêdy z drzew i, po oberwaniu z nich liœci, u ywaj¹ do wydobycia termitów z termitier), pozwala s¹dziæ, e proces ten musia³ rozpocz¹æ siê wczeœniej. 2. WCZESNE HOMINIDY Istoty cz³owiekowate (hominidy) ze schy³ku miocenu wyznaczaj¹ pocz¹tek naszej afrykañskiej historii. Która jednak forma czy kenijski orrorin, czy etiopskie ardipiteki s¹ bezpoœrednimi przodkami plio-plejstoceñskich australopiteków nie bardzo wiadomo. Australopiteki to grupa gatunków wczesnych hominidów, datowanych na ok. 4-1 mln lat temu i zamieszkuj¹cych du e obszary Afryki od Etiopii na wschodzie, po RPA na po³udniu. By³y one istotami o ma³ym mózgu (ok. 500 cm 3 ), ale dwuno nej lokomocji. Australopiteki mia³y te ludzkie cechy uzêbienia (paraboliczny ³uk zêbowy i zredukowany kie³), ale ich zêby trzonowe by³y kilkakrotnie wiêksze od naszych (przy mniejszych ni ludzkie rozmiarach cia³a), a szczêki masywne. Na czaszkach niektórych gatunków wystêpowa³y grzebienie kostne (podobne do grzebieni na czaszkach goryla) wskazuj¹ce na silne umiêœnienie narz¹du ucia. Australopiteki charakteryzowa³y siê te du ym dymorfizmem p³ciowym masy cia³a. Wczesne ich gatunki y³y na terenach lesistych, póÿne na bardziej otwartej sawannie; od ywia³y siê przede wszystkim pokarmem roœlinnym, wymagaj¹cym intensywnego ucia, z dodatkiem pokarmu pochodzenia zwierzêcego, uzyskiwanego drog¹ zbieractwa i padlino ernoœci. Produkty te zjadane by³y w stanie surowym australopiteki nie pos³ugiwa³y siê ogniem. Niektóre gatunki prawdopodobnie wytwarza³y narzêdzia kamienne (tzw. kultury oldowañskiej), jednak e w celach przetwarzania pokarmu, a nie ³owieckich; australopiteki nie mia³y zdolnoœci artyku³owanej mowy. W literaturze antropologicznej, w odniesieniu do australopiteków powszechnie u ywa siê dwóch terminów formy gracylne i formy masywne (tzw. parantropy). Formy gracylne mniejsze, o delikatniejszej budowie, mia³y w¹sk¹, wysuniêt¹ ku przodowi twarz, niskie czo³o, oraz nieco mniejsze

3 ANTROPOGENEZA 979 tylne uzêbienie, ale wiêksze k³y. Do tej grupy australopiteków zalicza siê gatunki datowane na okres ok. 4,0-2,5 mln lat, jak Australopithecus afarensis oraz A. africanus. Formy masywne wiêksze, charakteryzowa³y siê szerok¹, p³ask¹ twarz¹ i p³askim czo³em; mia³y du e tylne zêby, ale ma³e k³y; wiêksze by³y ich szczêki oraz wyraÿnie zaznaczone przyczepy miêœniowe na czaszkach, w tym grzebienie kostne. Przedstawicielami ich s¹ Australopithecus aethiopicus, A. robustus oraz A. boisei (datowane na okres ok. 2,5-1 mln lat). Dla gatunków tych niektórzy stosuj¹ nazwê rodzajow¹ Paranthropus. Ekologiczne uzasadnienie zró nicowania hominidów na dwie grupy, zaproponowa³ w latach 60. XX wieku J. Robinson, przedstawiaj¹c hipotezê odmiennych przystosowañ pokarmowych: formy masywne mia³y byæ wyspecjalizowanymi wegetarianami boczn¹, wymar³¹ lini¹ naszych przodków; formy gracylne wszystko ercami i bezpoœrednimi przodkami rodzaju Homo. Wœród australopiteków nale y szukaæ przodków rodzaju ludzkiego. 3. RODZAJ HOMO Ok. 2,5 mln lat temu w Afryce pojawi³ siê Homo habilis cz³owiek zrêczny, prawie pó³ wieku temu uznany za najwczeœniejszy gatunek naszego rodzaju. Homo habilis wystêpowa³ przez ok. 1 mln lat i mia³ reprezentowaæ stadium wyjœciowe trendów charakteryzuj¹cych liniê ewolucyjn¹ cz³owieka: powiêkszanie siê mózgu, zmniejszanie siê uzêbienia i zmiany proporcji twarzy. Ale Homo habilis mia³ mózg tylko niewiele wiêkszy od mózgu australopiteków (œr. 600 cm 3 ), a pod wzglêdem proporcji cia³a by³ ca³kiem do australopiteków podobny koœci koñczyny górnej mia³ relatywnie d³ugie w stosunku do koñczyn dolnych, co sugeruje nadal adaptacjê do wspinania siê na drzewa. Nieca³e 2 mln lat temu pojawi³ siê gatunek nazywany Homo erectus (od momentu odkrycia, w koñcu XIX w., do lat 50. XX w. znany jako Pithecanthropus erectus); przez niektórych antropologów dzielony na dwa gatunki (wersjê azjatyck¹ Homo erectus œlep¹ uliczkê ewolucji i wersjê afrykañsk¹ Homo ergaster przodka póÿniejszych ludzi), przez innych (np. amerykañskiego paleoantropologa M. Wolpoffa) w³¹czany do ewolucyjnego gatunku Homo sapiens. By³a to kopalna forma cz³owieka okresu dolnego i œrodkowego plejstocenu, znana z terenów Afryki, Azji i Europy. Homo erectus uwa any jest za pierwszego hominida, który opuœci³ Afrykê, zasiedlaj¹c inne kontynenty Starego Œwiata (choæ pocz¹tkowo jego zasiêg ograniczony by³ jedynie do tropikalnej Afryki). Homo erectus by³ zbieraczem, padlino erc¹, ale równie ³owc¹, wytwarzaj¹cym narzêdzia kamienne tzw. kultury aszelskiej i pos³uguj¹cym siê ogniem. Czaszka Homo erectus mia³a jeszcze pewne cechy prymitywne: grube koœci sklepienia, d³ug¹ i nisk¹ mózgoczaszkê, nad oczodo³ami wa³ nadoczodo³owy, ale i wiele cech nowoczesnych: powiêkszon¹ pojemnoœæ puszki mózgowej (œr cm 3 ), budowê nosa (po raz

4 980 DYSCYPLINY WSPÓ DZIA AJ CE Z ARCHEOGI Ryc. 1. Jedno z mo liwych drzew rodowych istot cz³owiekowatych zamieszkuj¹cych niegdyœ nasz¹ planetê (rys. K.A. Kaszycka).

5 ANTROPOGENEZA 981 pierwszy pojawia siê profil nosa podobny do ludzkiego), proporcje koñczyn (skrócone koñczyny górne) i istotnie powiêkszone rozmiary cia³a. We wczesnym plejstocenie Homo erectus wystêpowa³ równoczeœnie z masywnymi australopitekami i Homo habilis. 4. ARCHAICZNY CZ OWIEK Z Homo erectus wyewoluowa³ Homo sapiens. Formy datowane na okres tys. lat temu zazwyczaj nazywa siê ogólnym terminem archaiczny cz³owiek (archaiczny Homo sapiens), choæ niektórzy antropolodzy nazywaj¹ je odrêbn¹ nazw¹ gatunkow¹ Homo heidelbergensis. NajpóŸniejszym reprezentantem archaicznego cz³owieka jest neandertalczyk forma wzbudzaj¹ca kontrowersje od momentu odkrycia do dziœ. Neandertalczyk wystêpowa³ w czasie zlodowaceñ, datowany jest na okres ok tys. lat i znany z terenów Europy, Bliskiego Wschodu i œrodkowej Azji. Neandertalczyka wyodrêbnia siê na podstawie pewnej kombinacji cech morfologicznych uwa anych za specyficzne. Charakteryzuje siê on du ¹ pojemnoœci¹ czaszki (œr cm 3 ), która jest niska, ale d³uga, nad oczodo³ami wystêpuj¹ wa³y nadoczodo³owe, posiada du y i wydatny nos, uchwê pozbawion¹ bródki i krêp¹ budowê cia³a. Klasyczni neandertalczycy przystosowani byli do ycia w zimnym klimacie lodowcowej Europy. Choæ w zwi¹zku z tym ró nili siê anatomicznie od nowoczesnego cz³owieka pewnymi szczegó³ami morfologii czaszki i budowy cia³a, zasadniczo niewiele ró nili siê w sferze zachowañ. Byli ³owcami i zbieraczami wytwarzaj¹cymi narzêdzia tzw. kultury mustierskiej, zamieszkiwali jaskinie i otwarte tereny, nosili okrycia ze skór, korzystali z ognia, polowali na du ¹ zwierzynê. Trudne warunki ycia neandertalczyków odzwierciedlaj¹ siê w znacznej czêstoœci urazów koœci i niskim oczekiwanym trwaniu ycia (niewielu osobników do ywa³o 40 lat). Byli jednak w stanie utrzymywaæ przy yciu poszkodowanych wspó³plemieñców, co jest œwiadectwem ich zaawansowanej organizacji spo- ³ecznej. Neandertalczycy tworzyli te sztukê œwiadcz¹ o tym m.in. znaleziska przedziurawionych zêbów zwierz¹t (które mog³y s³u yæ jako naszyjniki, czy amulety), posiadali zdolnoœæ artyku³owanej mowy i mieli zwyczaj grzebania zmar³ych (co œwiadczy o posiadaniu systemu wierzeñ). Neandertalczyk albo w³¹czany jest do Homo sapiens, jako jego kopalna forma okresu lodowcowego ( podgatunek ), albo jest uwa any za odrêbny gatunek Homo neanderthalensis, boczn¹ liniê ewolucyjn¹, która wymar³a bezpotomnie. W ka dym razie jest pewne, e neandertalczyk nie jest bezpoœrednim przodkiem nowoczesnego cz³owieka, choæby ze wzglêdu na to, e obie te formy cz³owieka y³y równoczeœnie, a na terenie Bliskiego Wschodu jeden obok drugiego. Oko³o 35 tys. lat temu do Europy (zasiedlonej przez neandertalczyków) zaczê³y nap³ywaæ populacje anatomicznie nowoczesnego

6 982 DYSCYPLINY WSPÓ DZIA AJ CE Z ARCHEOGI cz³owieka tzw. kromanioñczyka. Wœród antropologów do tej pory tocz¹ siê spory o przynale noœæ gatunkow¹ neandertalczyka. Co prawda znikn¹³ z kopalnego zapisu Europy 28 tys. lat temu, wyparty przez nowoczesnego cz³owieka, jednak obecnoœæ pewnych cech archaicznych (neandertalskich) u niektórych osobników nale ¹cych do wczesnych populacji nowoczesnego cz³owieka (np. z Oase w Rumunii, czy Lapedo w Portugalii), mog¹ wskazywaæ, e neandertalczycy i ludzie nowoczeœni mogli mieæ ze sob¹ p³odne potomstwo. Œwiadczy³oby to o tym, e nale eli do tego samego gatunku. 5. CZ OWIEK ANATOMICZNIE NOWOCZESNY Debata nad pochodzeniem anatomicznie nowoczesnych ludzi trwa. W ostatnich latach nast¹pi³ gwa³towny wzrost wykorzystania danych genetycznych do próby rozstrzygania sporu miêdzy zwolennikami dwóch przeciwstawnych modeli: ewolucji multiregionalnej i afrykañskiego zast¹pienia. Pierwszy z tych modeli zak³ada, e nowoczesny Homo sapiens ewoluowa³ w Afryce, Azji i Europie jako jeden gatunek powsta³y z populacji Homo erectus. Zgodnie z modelem drugim uwa a siê, e nowoczesny cz³owiek pojawi³ siê w Afryce, a nastêpnie z niej wyemigrowa³, zastêpuj¹c wszystkie populacje archaicznego cz³owieka na ca³ym, ówczesnie zaludnionym œwiecie. Czêœæ antropologów i wiêkszoœæ genetyków opowiada siê za odrzuceniem modelu multiregionalnego. Amerykañski genetyk A. Templeton przeciwnie twierdzi, e genetyczne dowody wykluczaj¹ hipotezê afrykañskiego zast¹pienia. Wyniki badañ Templetona dowodz¹ bowiem, e populacje migrantów z Afryki krzy owa³y siê z ludnoœci¹, do której dociera³y, a nie zastêpowa³y tej ludnoœci. W laboratorium Instytutu Maxa Plancka w Lipsku, od pewnego czasu trwa mapowanie genomu neandertalczyka, wyizolowanego ze skamienia- ³ych koœci. Naukowcy najpierw analizowali mitochondrialny DNA (mtdna), stwierdzaj¹c brak jego sekwencji u nowoczesnych ludzi. Rezultaty badañ nad j¹drowym DNA (ndna), opublikowane w maju 2010 r., okaza³y siê znacznie bardziej interesuj¹ce potwierdzi³y bowiem ostatecznie wk³ad neandertalczyków do puli genów nowoczesnego Homo sapiens. Wk³ad ten wynosi co prawda tylko kilka procent, bior¹c jednak pod uwagê, e ostatni neandertalczycy yli ok generacji temu, jest to wa ne zachowane dziedzictwo tej grupy archaicznych ludzi w wielu liniach genealogicznych wspó³czesnego cz³owieka (z Europy i Azji). Podsumowuj¹c, popatrzmy na przedstawione tu drzewo rodowe cz³owieka i jego przodków (ryc. 1). Nale y podkreœliæ, e paleoantropolodzy ró - nie postrzegaj¹ zró nicowanie gatunkowe istot cz³owiekowatych yj¹cych niegdyœ na œwiecie. Wed³ug jednych, w prezentowanych rekonstrukcjach ci¹gle brakuje ga³êzi (mimo, e wyró nianych taksonów hominidów jest

7 ANTROPOGENEZA 983 ju ponad 20), wed³ug innych, opisanych gatunków jest zdecydowanie za du o. Rozstrzygniêcie, jak wygl¹da³o drzewo rodowe cz³owieka, zale y bowiem nie tylko od liczby znalezisk i precyzji ich datowania, ale tak e od uzgodnienia pogl¹dów: po pierwsze na to, czym jest gatunek, a definicji gatunku, nawet w odniesieniu do materia³ów kopalnych, jest wiele, oraz, po drugie, jak nale y rozumieæ proces specjacji (powstawania gatunków). LITERATURA ZASADNICZA Jurmain R., Kilgore L., Trevathan W., Nelson H Introduction to Physical Anthropology, (Wyd. IX), Belmont: Wadsworth Publ. Kaszycka K.A., Ryszkiewicz M Ewolucja, w:biologia. Jednoœæ i ró norodnoœæ, Warszawa: Wyd. Szkolne PWN, Lewin R Wprowadzenie do ewolucji cz³owieka, Warszawa: Prószyñski i S-ka. McKie R Ma³polud. Opowieœæ o ewolucji cz³owieka, Warszawa: Muza. Templeton A.R Genetics and recent human evolution, Evolution 61: Wolpoff M.H Paleoanthropology (Wyd. II), Boston: McGraw-Hill. LITERATURA DODATKOWA Kaszycka K.A Status of Kromdraai: Cranial, mandibular and dental morphology, systematic relationships, and significance of the Kromdraai hominids, Paris: CNRS Editions Dymorfizm p³ciowy po³udniowoafrykañskich australopiteków, Poznañ: Wyd. Naukowe UAM. Shreeve J Zagadka neandertalczyka. W poszukiwaniu rodowodu wspó³czesnego cz³owieka, Warszawa: Prószyñski i S-ka.