Ćwiczenie II Rdzeń kręgowy i odruchy rdzeniowe
Rdzeń kręgowy - struktura Masa: 28,3 g (2,06 % masy OUN) Długość: 43 cm Segmenty rdzenia kręgowego: - szyjny C1-C8 - piersiowy Th1-Th12 - lędźwiowy L1-L5 - krzyżowy S1-S5 - guziczny Co1 - posiada zgrubienie szyjne (C5-Th1) i lędźwiowe (L1-S2), Funkcje rdzenia kręgowego: Funkcja odruchowa Przewodzenie impulsów miejsce nakłucia lędźwiowego (L3/L4)
Rdzeń kręgowy - struktura zwój rdzeniowy substancja biała róg tylny istoty szarej kanał środkowy róg boczny istoty szarej nerw rdzenowy korzeń tylny róg przedni istoty szarej korzeń przedni opona miękka pajęczynówka opona twarda NERWY RDZENIOWE wiązki wypustek nerwowych (aksonów) wychodzą z rdzenia przez otwory międzykręgowe Nerwy mieszane (czuciowo-ruchowe) i współczulne Nerwy rdzeniowe (31 par) szyjne (8 par) piersiowe (12 par) lędźwiowe (5 par) krzyżowe (5 par) guziczny (1 para)
Metameryczność: każdy dermatom ciała zaopatrywany jest z danego segmentu rdzenia kręgowego
Przekrój poprzeczny przez rdzeń kręgowy: istota szara (substantia grisea): rogi (słupy) przednie, boczne, tylne jądra (ośrodki) nerwowe, tworzące blaszki Rexeda, w środku kanał środkowy istota biała (substantia alba): sznury przednie, boczne, tylne szlaki nerwowe
Blaszki Rexeda i rogi rdzenia kręgowego wikipedia.org
Ośrodki somatyczne (skupiska motoneuronów) zlokalizowane są w rogach przednich, na całej długości rdzenia kręgowego, tam integrowane są 4 podstawowe kategorie reakcji odruchowych: Typy odruchów somatycznych rdzenia: 1.Napięcie mięśniowe 2.Odruch zgięcia + odruchy wahadłowe (wielokrotnie powtarzający się odruch zgięcia, np. drapanie) 3.Skoordynowany ruch dwóch kończyn (skrzyżowany odruch wyprostny) 4.Skoordynowany ruch czterech kończyn (oparty na figurach diagonalnych)
Odruch - to podstawowa jednostka funkcjonalna ośrodkowego układu nerwowego - reakcja efektora na bodziec, zachodząca za pośrednictwem OUN Prawo Bella-Magendiego w korzeniach tylnych (grzbietowych) przebiegają głównie włókna czuciowe, w korzeniach przednich (brzusznych) głównie włókna ruchowe Łuk odruchowy (5 elementowy, elementy obligatoryjne) protoneuron zwój Ciało neuronu ośrodek nerwowy (OUN) receptor Transmisja aferentna Interneuron Transmisja eferentna efektor motoneuron
Łuk odruchowy włókno aferentne / protoneuron / wł. czuciowe / szlaki wstępujące włókno eferentne / motoneuron / wł. ruchowe / szlaki zstępujące Jak możemy dowieść, że dana reakcja ma charakter odruchowy? Poprzez przerwanie ciągłości łuku odruchowego poprzez deaferentację przecięcie korzonków grzbietowych / tylnych / czuciowych zanik reakcji świadczy o jej odruchowym charakterze. Na poziomie rdzenia kręgowego łuk odruchowy podlega prawu Bella-Magendiego.
Podział odruchów ze względu na złożoność: Odruch monosynaptyczny 1 synapsa na przebiegu Odruch oligo / polisynaptyczny wiele synaps na przebiegu
Inne kategorie podziałów odruchów: Rodzaj receptorów - proprioreceptywne - interoreceptywne - eksteroreceptywne Poziom integracji - rdzeniowy - podkorowy - korowy Rodzaj efektora - somatyczne - wegetatywne - trzewnoruchowe - wydzielnicze Znaczenie biologiczne - pokarmowe - obronne - seksualne - eksploracyjne
Cechy czynności odruchowej - czas odruchu (latencja reakcji): jest to czas jaki upływa między zadziałaniem bodźca a reakcją (reakcja jest opóźniona względem działania bodźca). latencja = czas przewodzenia przez włókna aferentne + eferente + opóźnienie synaptyczne - ośrodkowy (zredukowany) czas odruchu: jest to latencja odruchu pomniejszona o czas przewodzenia impulsu na drodze aferentnej i eferentnej pozostaje tylko czas przewodzenia impulsu w OUN (opóźnienie synaptyczne) (im dłuższy czas tym więcej synaps jest zaangażowanych) - efekty następcze: powstają w wyniku krążenia impulsów w zamkniętych pętlach pobudzenia, reakcja jest wciąż widoczna, mimo odjęcia działającego bodźca - rekrutacja: w trakcie działania bodźca o stałej sile amplituda reakcji wzrasta wraz z wydłużeniem czasu działania tego bodźca, wzrasta liczba neuronów zaangażowanych w daną reakcję - promieniowanie: to rozchodzenie się pobudzenia po ściśle określonych drogach do innych ośrodków ruchowych - sumowanie i integracja pobudzeń (zmiany elektrotoniczne na synapsach, frędzla podprogowa i okluzja)
Sumowanie bodźów EPSP EPSP EPSP EPSP 1 2 1 2 A B C A B C Sumowanie w czasie Sumowanie w przestrzeni Sumowanie w warunkach okluzji Sumowanie w warunkach frędzli podprogowej
Dywergencja pobudzenia Neuron presynaptyczny Neurony postsynaptyczne
Konwergencja (integracja pobudzenia) Neurony presynaptyczne Neuron postsynaptyczny
Łuki odruchowe Figure 7.11b, c Copyright 2003 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings
Odruch proprioreceptywny: (miotatyczny / własny mięśnia / odruch na rozciąganie) -monosynaptyczny (jedyny dwuneuronowy) -toniczny (ciągły, trwały), -monosegmentalny, -krótka latencja, -nieznużalny, -brak efektów następczych, brak promieniowania i rekrutacji, -niskoenergetyczny, -proprioceptywny, -zanika na skutek deaferentacji
włókno Ia włókno γ motoneuron gamma włókno II włókno γ włókna ekstrafuzalne zakończenia wtórne (wiązanki kwiatów) włókna intrafuzalne zakończenia wtórne (wiązanki kwiatów) zakończenia pierwotne (pierścieniowo-spiralne) motoneuron α zakończenia wtórne (wiązanki kwiatów) Wrzeciono nerwowo-mięśniowe: -to zasadnicze recepory czucia proprioceptywnego, -zbudowane ze zmodyfikowanych włókien mięśniowych unerwionych ruchowo i czuciowo, -otoczone torebką łącznotkankową.
Powstawanie napięcia Rozciągnięcie mięśnia (np. pod wpływem siły grawitacji) Rozciągnięcie zakończenia pierścieniowo-spiralnego, które ulega depolaryzacji i inicjuje impuls przewodzony przez włókno czuciowe do motoneuronu alfa Pobudzenie motoneuronu alfa powoduje skurcz włókien ekstrafuzalnych (czyli skurcz mięśnia) adekwatny do siły rozciągającej i przywraca pierwotna długość mięśnia. Napięcie mięśniowe, jak z tego wynika, jest wytwarzane i utrzymywane dzięki tonicznym skurczom izometrycznym, wywoływanym na drodze odruchów proprioceptywnych, dla których bodźcem adekwatnym jest siła ciężkości.
Motoneuron gamma - funkcja Figure 13-5: Gamma motor neurons
Kliniczne odruchy proprioreceptywne Odruch kolanowy (o. z mięśnia czworogłowego) Odruch z mięśnia trójgłowego łydki (o. ze ścięgna piętowego) Odruch z mięśnia dwugłowego Odruch z mięśnia trójgłowego
Patellar - L2 - L4 Odruch kolanowy
Odruch z mięśnia trójgłowego łydki Achilles - L5, S1 & S2
Odruch z mięśnia dwugłowego Biceps - C5 & C6
Odruch z mięśnia trójgłowego Triceps - C6 - C8
Część praktyczna
Odwrócony odruch rozciągania (odruch scyzorykowy) Gwałtowne rozciągnięcie mięśnia grożące jego rozerwaniem, obserwujemy nagłe odruchowe rozluźnienie tego mięśnia - jest następstwem pobudzenia ciałek buławkowatych (narządów ścięgnistych Golgiego) wzmożona impulsacja we włóknach Ib prowadzi do zmiany pobudzenia w neuronach wstawkowych rdzenia i postsynaptycznego zahamowania α motoneuronów mięśnia rozciąganego i do pobudzenia α motoneuronów mięśnia antagonistycznego Uwidacznia się w stanach uszkodzenia dróg piramidowych, kiedy to wzmożony opór mięśni w stanie niedowładu zaznacza się głównie na początku próby zginania kończyn, po czym nagle ustępuje stąd nazwa).
Odruch zgięcia: -obronny, -eksteroreceptywny, -jego mechanizm jest podstawą ruchu (lokomocji) zwierzęcia, -dłuższy czas odruchu niż odruch proprioreceptywny, -występuje rekrutacja jednostek motorycznych, -występują efekty następcze oraz sumowanie przestrzenne i czasowe docierających bodźców -po zadziałaniu bodźca dochodzi do pobudzenia zginaczy i zahamowania prostowników hamowanie antagonistyczne Jego modyfikacją jest odruch wahadłowy, czyli wielokrotnie powtarzany odruch zgięcia, do momentu odjęcia bodźca
SCHEMATY RUCHÓW Skrzyżowany odruch wyprostny (skoordynowany ruch dwóch kończyn) + Skoordynowany odruch 4 kończyn (figury diagonalne kolejność aranżowania ruchu kończyn w zależności od miejsca działania bodźca) Po pobudzeniu zginaczy następuje zahamowanie prostowników po tej samej stronie (homolateralnej / ipsilateralnej) oraz zahamowanie zginaczy i pobudzenie prostowników po stronie przeciwnej (heterolateralnej / kontrlateralnej).pobudzenie do odpowiednich ośrodków przemieszcza się na drodze promieniowania.
Odruchy rdzeniowe autonomiczne (wegetatywne) Część sympatyczna (współczulna) (bać się i walczyć albo uciekać) ośrodki w rogach bocznych s. szarej rdzenia kręgowego Pozazwojowe włókna parasympatyczne Ach Pozazwojowe włókna sympatyczne NA (wyjątkowo Ach) -II rzędowy ośrodek sercowy (C8-Th2: w razie potrzeby zwiększa pracę serca) -ośrodek oskrzelowo-płucny (Th3-Th5: rozszerza drogi oddechowe (oskrzela) przy wysiłku) -rzęskowy ośrodek rdzeniowy (c8-th2: reguluje szerokość źrenicy i wielkość szpary powiekowej) -ośrodki naczynioruchowe -ośrodki włosoruchowe -ośrodki gruczołów potowych Część parasympatyczna (przywspółczulna) (odpoczywać i trawić) -częśc mózgowiowa: nerwy czaszkowe: III, VII, IX, X -część krzyżowa: ośrodki mikcji, defekacji, erekcji i ejakulacji. Przedzwojowe włókna sympatyczne Ach
Drogi nerwowe w obrębie rdzenia kręgowego d. wstępujące (czuciowe) elementy składowe (3 neuronowe): -protoneuron (leży w zwojach międzykręgowych) -interneuron (położony jest albo w rdzeniu kręgowym albo w opuszce) -tzw. neuron docelowy (znajduje się we wzgórzu lub w móżdżku) d. zstępujące (ruchowe) (są 2 neuronowe): Wszystkie drogi wstępujące dochodzą do heterolateralnej części wzgórza d. piramidowe d. pozapiramidowe -I neuron leży w korze mózgowej (w warstwie piramidowej) -II neuron to motoneuron Układ kontrolujący ruchy dowolne -I neuron leży w jądrach motorycznych pnia mózgu (j. zwrotnego pobudzenia) -II neuron to motoneuron Układ pozapiramidowy to wielosynaptyczny układ pobudzenia zstępującego (u. mimowolnoruchowy)
Drogi wstępujące (czuciowe) Droga rdzeniowo wzgórzowa (tractus spino thalamicus) -część przednia (anterior) skrzyżowana czucie dotyku protopatycznego (czucie grube): np. ciężki lekki, -część boczna (lateralis) skrzyżowana przewodzenie bólu i temperatury Droga rdzeniowo opuszkowa (tr. spino bulbaris) nieskrzyżowana przewodzi czucie epikrytyczne (tzw. czucie precyzyjne) i tzw. czucie proprioceptywne głębokie uświadomione (interneuron znajduje się w jądrze smukłym i klinowatym opuszki) Droga rdzeniowo móżdżkowa (tr. spino cerebellaris) -część przednia (anterior) skrzyżowana -część tylna (posterior) nieskrzyżowana czucie głębokie proprioceptywne nieuświadomione 4 - neuronowa
dr. rdzeniowo wzgórzowa przednia Drogi wstępujące (czuciowe) dr. rdzeniowo wzgórzowa boczna Droga rdzeniowo wzgórzowa (tractus spino thalamicus) -część przednia (anterior) skrzyżowana czucie dotyku protopatycznego (czucie grube): np. ciężki lekki, -część boczna (lateralis) skrzyżowana przewodzenie bólu i temperatury
Drogi wstępujące (czuciowe) Droga rdzeniowo opuszkowa (tr. spinobulbaris) nieskrzyżowana przewodzi czucie epikrytyczne (tzw. czucie precyzyjne) i tzw. czucie proprioceptywne głębokie uświadomione (interneuron znajduje się w jądrze smukłym i klinowatym opuszki) Tworzy pęczek smukły (unerwienie kończyn dolnych) i klinowaty (unerwienie kończyn górnych)
Drogi wstępujące (czuciowe) Droga rdzeniowo móżdżkowa (tr. spino cerebellaris) -część przednia (anterior) skrzyżowana -część tylna (posterior) nieskrzyżowana czucie głębokie proprioceptywne nieuświadomione, 4 neuronowa (III neuron w móżdżku a IV we wzgórzu) Figure 15.8c
Drogi zstępujące (ruchowe) Drogi piramidowe (tractus pyramidalis, cortyco spinalis) -Droga korowo-rdzeniowa boczna - skrzyżowana (tr. pyramidalis - lateralis) -biegnie po przeciwnej stronie rdzenia kręgowego, krzyżuje się na granicy rdzenia przedłużonego i kręgowego w skrzyżowaniu piramid (95% wszystkich dróg piramidowych) -Droga korowo-rdzeniowa przednia - nieskrzyżowana (tr. pyramidalis anterior) -biegnie po homolateralnej stronie rdzenia kręgowego (krzyżuje się dopiero na danym segmencie rdzenia (pozostałe 5%)
Drogi zstępujące (ruchowe) Drogi pozapiramidowe Droga przedsionkowo rdzeniowa (tr. vestibulo spinalis) utrzymanie i regulacja postawy, ruch Droga czerwienno rdzeniowa (tr. rubro spinalis) korekta postawy Droga siatkowato rdzeniowa (tr. reticulo spinalis) regulacja napięcia mięśniowego motoneuron gamma dystalne części wrzecion nerwowomięśniowych Droga nakrywkowo rdzeniowa (tr. tecto spinalis) wzrokowa korekcja postawy Droga oliwkowo rdzeniowa (tr. olivo spinalis) charakterystyczna dla naczelnych, u ludzi przejmuje funkcję dr. czerwienno-rdzeniowej
Objawy uszkodzeń rdzenia kręgowego: 1. Połowiczne przerwanie ciągłości rdzenia kręgowego (zespół Brown-Seguarda) - porażenie ruchowe poniżej uszkodzenia po stronie przecięcia - całkowite zniesienie czucia bólu i temperatury po stronie przeciwnej do uszkodzenie - zniesienie czucia głębokiego (uświadomionego) po stronie przecięcia - obustronne upośledzenie dotyku 2. Całkowite przerwanie ciągłości rdzenia kręgowego (na poziomie C1-C4 - powyżej 3 kręgu szyjnego) natychmiastowa śmierć (odcięcie impulsacji do nerwu przeponowego) Po uszkodzeniach segmentów dalszych poniżej przecięcia następuje: -całkowite i trwałe porażenie ruchowe (uszkodzenia C5-Th1 tetraplegia (4 kończyny), poniżej Th2 paraplegia (k. dolne) -całkowita i trwała utrata czucia trzewnego i somatycznego -czasowe zniesienie odruchów rdzeniowych (wstrząs rdzeniowy) brak napięcia mięśniowego brak odruchów ścięgnowych, podeszwowych, zgięcia zatrzymanie moczu i stolca rozszerzenie naczyń skórnych, zniesienie wydzielania potu -powrót odruchowej czynności rdzenia powrót napięcia mięśniowego powrót odruchów zgięcia i wyprostnych pojawienie się patologicznego odruchu Babińskiego powrót automatyzmu pęcherza i odbytnicy (bez możliwości kontroli) Przyczyną objawów jest nagłe usunięcie wpływów z wyższych pięter OUN pojawienie się odruchu masowego (umiarkowane podrażnienie kończyn powoduje zgięcie obu kończyn, opróżnienie jelit i pęcherza)
Functional regeneration of supraspinal connections in a patient with transected spinal cord following transplantation of bulbar olfactory ensheathing cells with peripheral nerve bridging Tabakow P, Raisman G et al., 2014 http://www.bbc.com/news/health-29645760 The feasibility of a brain-computer interface functional electrical stimulation system for the restoration of overground walking after paraplegia King CE et al., 2015 http://www.jneuroengrehab.com/content/12/1/80