2.6. TKANKI ROÂLINNE 2.6. Tkanki roêlinne Tkanka zespó komórek wykazujàcych wspólne pochodzenie i (zwykle) podobieƒstwo budowy, oraz pe niàcych okreêlone funkcje w organizmie. Sàsiednie komórki tkanek roêlinnych spojone sà ze sobà pektynami blaszki Êrodkowej. àcznoêç pomi dzy protoplastami zostaje zachowana dzi ki systemowi jamek z plazmodesmami. Organy roêlinne to cz Êci roêlin tworzone z tkanek o zbli onym planie budowy i pe niàce okreêlone funkcje. Organami sà: korzeƒ, odyga, liêç, kwiaty i owoce. Cechy wzrostu roêlin: nieograniczony i zlokalizowany. Wzrost ograniczony i dyfuzyjny wykazujà tylko liêcie i kwiaty roêlin (taki typ wzrostu cechuje te zwierz ta). Twórcze (merystematyczne) Sta e Ogólny podzia tkanek roêlinnych merystemy pierwotne merystemy wtórne Tkanki roêlinne zarodkowy i wywodzàce si bezpoêrednio z niego: wierzcho kowe, wstawowe (interkalarne) kambium (miazga), fellogen (miazga korkotwórcza), perycykl (okolnica), kallus (merystem przyranny), archesporialny (tkanka zarodnikowa) okrywajàce skórka, korek mi kiszowe mi kisz zasadniczy, spichrzowy, asymilacyjny, wodonoêny, przewietrzajàcy (aerenchyma) wzmacniajàce zwarcica, twardzica przewodzàce drewno (ksylem), yko (floem) Uwaga: Niektóre merystemy archesporialne majà charakter pierwotny. Lokalizacja tkanek sta ych i twórczych w odydze roêliny okrytonasiennej skórka yko kambium drewno kolenchyma sklerenchyma rdzeƒ Funkcje i lokalizacja tkanki twórczej wtórnej Tkanki twórcze wtórne powstajà w wyniku odró nicowania pewnych komórek tkanki sta ej. Powrót do stanu embrionalnego umo liwia nast pnie utworzenie wtórnych tkanek sta ych: yka, drewna, korka i fellodermy. Funkcje: w wtórny przyrost na gruboêç walca osiowego, korka i fellodermy w u dwuliêciennych tworzenie korzeni bocznych w zabliênianie uszkodzonych tkanek (kallus) w tworzenie ziaren py ku i woreczków zalà kowych w kwiatach roêlin nagoi okrytonasiennych (rodzaj merystemu archesporialnego) w tworzenie si zarodników w zarodniach paprotników i mszaków (merystem archesporialny) liêcie okrywajàce liêç pàczek boczny fellogen kambium perycykl czapeczka Funkcje i lokalizacja tkanki twórczej pierwotnej Funkcje: w buduje zarodki roêlin (merystem zarodkowy) w tworzy sto ki (wierzcho ki) wzrostu p du i korzenia (merystemy wierzcho kowe; w nich komórki inicjalne wykazujàce ciàg à zdolnoêç do szybkich podzia ów) w powoduje wstawowe wyd u anie mi dzyw êli (merystemy wstawowe interkalarne), np. u skrzypów i niektórych roêlin jednoliêciennych A merystem pierwotny merystemy wierzcho kowe odygi kwiatostan merystemy wierzcho kowe korzenia merystem wstawowy merystem wtórny Rozmieszczenie merystemów w roêlinie dwuliêciennej (A), jednoliêciennej (B) oraz mikrofotografia komórek sto ka wzrostu Charakterystyka tkanek twórczych w niewielkie, dzielàce si komórki o charakterze embrionalnym w komórki cienkoêcienne zawierajàce ma e wodniczki i relatywnie du e jàdro komórkowe w cz Êç komórek powsta ych po podzia ach si ró nicuje, tworzàc tkanki sta- e (nazwa sta e pochodzi od w zasadzie niezmiennej budowy) w komórki merystemów (poza archesporialnym) przechodzà mitoz B 49
2.6. Tkanki roêlinne Charakterystyka i podzia tkanek sta ych w sk adajà si z komórek dojrza ych, powsta ych w procesie ró nicowania, które z regu y utraci y zdolnoêç podzia ów. w zazwyczaj komórki tkanek sta ych sà wi ksze, majà grubszà Êcian komórkowà, a niektóre w pe ni wykszta cone plastydy Tkanka okrywajàca pierwotna (komórki ywe) skórka p du (epiderma) skórka korzenia (epiblema, ryzoderma) wtórna (komórki martwe) korek (fellem) Wytwory skórki APARAT SZPARKOWY W OSKI w oski kutnerowe w oski parzàce przyszparkowa szparkowa Przekrój poprzeczny skórki liêcia kutyna + woski zgrubia a Êciana (warstwa celulozowa) skórki mi kiszu Cechy charakterystyczne i rola skórki: w okrywa niezdrewnia e organy roêlin ( odygi zielone i liêcie epiderma, m ode korzenie epiblema) w sk ada si z pojedynczej warstwy ywych komórek przylegajàcych do siebie, otoczonych celulozowà Êcianà, nieposiadajàcych chloroplastów (z wyjàtkiem aparatów szparkowych) w w organach nadziemnych pokryta jest kutykulà (substancjà woskowà zbudowanà m.in. z kutyny i wosków roêlinnych), która g ównie chroni roêlin przed utratà wody i wnikaniem wirusów w wytwory skórki: aparaty szparkowe uczestniczàce w wymianie gazowej CO 2 i O 2 oraz w transpiracji, czyli parowaniu wody; w oski ograniczajàce transpiracj (gruba warstwa w osków to kutner), wydzielajàce substancje wabiàce i parzàce (w oski parzàce pokrzywy), pe niàce rol czepnà; w oêniki korzenia pobierajàce wod i sole mineralne, w ich Êcianach komórkowych nie ma kutyny KORKOWICA Tkanka okrywajàca wtórna korek epiderma martwe komórki korka fellogen felloderma mi kisz w oski czepne skórka przetchlinka przestwory mi dzykomórkowe w oski gruczo- owate korek fellogen mi kisz W OÂNIKI w oênik skórki mi kiszu w korek (fellem) okrywa organy wykazujàce przyrost na gruboêç (rozwijajàcy si korek rozrywa i zast puje skórk ) komórki martwe, Êciany wysycone suberynà, chronià m.in. przed mrozem, bakteriami i grzybami w fellogen wytwarza korek (fellem) i felloderm w felloderma komórki mi kiszowe odk adane przez fellogen do wewnàtrz w korkowica tworzona przez korek, fellogen i felloderm w przetchlinka miejsce wymiany gazowej (cienkoêcienne, luêno u o one komórki korka) 50
2.6. Tkanki roêlinne Tkanka mi kiszowa (parenchyma) w podstawowy rodzaj tkanki wype niajàcej wn trze roêliny w zbudowana z ywych, cienkoêciennych komórek z du ymi wakuolami w pomi dzy mi wyraêne przestwory mi dzykomórkowe w komórki zachowujà zdolnoêç odró nicowywania si i podzia ów A B Rodzaje i funkcje tkanki mi kiszowej mi kisz asymilacyjny (zieleniowy) przeprowadza proces fotosyntezy (stàd obecnoêç licznych, soczewkowatych chloroplastów); formy: palisadowy (A), gàbczasty (B), wieloramienny (C) mi kisz spichrzowy gromadzi materia y zapasowe (skrobia, bia ko, t uszcze) mi kisz wodonoêny komórki magazynujà wod w bardzo du ych wakuolach; jest odmianà mi kiszu spichrzowego C mi kisz powietrzny (aerenchyma) pozwala na przewietrzanie wn trza roêliny; cechuje go obecnoêç bardzo rozwini tych systemów przestrzeni mi dzykomórkowej; wyst puje u roêlin bagiennych i wodnych (np. u tataraku) Cechy i funkcje tkanki wzmacniajàcej mi kisz zasadniczy wype nia przestrzenie mi dzy innymi tkankami w zbudowana z komórek o zgrubia ych Êcianach (wtórnych), ÊciÊle przylegajàcych do siebie w zapewnia wytrzyma oêç na czynniki statyczne (wynikajàce z grawitacji) oraz dynamiczne (np. wiatr) w chroni roêlin przed uszkodzeniami mechanicznymi w rodzaje: kolenchyma (zwarcica) i sklerenchyma (twardzica) Kolenchyma: w komórki ywe, zawierajà chloroplasty w Êciana komórkowa niezdrewnia a ze zgrubieniami celulozowo-pektynowymi, w kàtach lub wzd u Êcian (kolenchyma kàtowa oraz kolenchyma p atowa) w nie ogranicza wzrostu w wyst puje w nadziemnych rosnàcych i rozwijajàcych si cz Êciach ro- Êliny (np. obwodowe cz Êci odygi m odych roêlin zielnych) oraz w ogonkach liêciowych Porównanie kolenchymy i sklerenchymy Tatarak Sklerenchyma: w komórki martwe, pozbawione protoplastu w Êciana komórkowa zgrubia a, silnie zdrewnia a (silnie inkrustowana ligninà, czyli drzewnikiem) w wyst puje w wyroêni tych cz Êciach roêlin oraz owocach i nasionach w zapewnia sztywnoêç i wytrzyma oêç roêliny w wyst puje w postaci w ókien sklerenchymatycznych lub komórek kamiennych W ókna sklerenchymatyczne Kolenchyma kàtowa Kolenchyma p atowa Komórka kamienna 51
2.6. Tkanki roêlinne Tkanka przewodzàca w niejednorodna, tworzy jà yko i drewno. yko (floem) transportuje substancje organiczne w dó lub w gór roêliny (transport bazypetalny; por. fizjologia roêlin). Drewno (ksylem) transportuje wod wraz z solami mineralnymi od korzeni do liêci (transport akropetalny) w obecnoêç yka i drewna powoduje, e paprotniki i roêliny nasienne nazywane sà naczyniowymi w yko i drewno mogà byç pierwotne albo wtórne Elementy yka yko tworzà starsze, bardziej prymitywne komórki sitowe (z polami sitowymi) lub rurki sitowe (z perforowanymi Êcianami poprzecznymi). Niekiedy w yku wyst pujà te inne elementy: mi kisz i w ókna. komórki sitowe pola sitowe przyrurkowa rurki sitowe transportujà produkty fotosyntezy; ich cz ony pozbawione sà jàdra komórkowego komórki przyrurkowe towarzyszà rurkom sitowym; sterujà metabolizmem rurek (majà jàdro komórkowe) mi kisz yka gromadzi materia y zapasowe w ókna ykowe martwe komórki, pe nià funkcj wzmacniajàcà sito cz on rurki sitowej przyrurkowa Tkanka wydzielnicza w nie zawsze tworzy struktury wielokomórkowe (wyst puje tak e w postaci pojedynczych komórek gruczo owych i rurek mlecznych) w twory wielokomórkowe nale à do dwóch grup: powierzchniowe (w oski gruczo- owe, miodniki wydzielajàce nektar oraz szparki wodne, czyli hydatody), a tak e wewn trzne (kana y ywiczne) kana ywiczny Elementy drewna Drewno tworzà starsze, bardziej prymitywne cewki oraz m odsze ewolucyjnie naczynia (w nich zanikajà Êciany poprzeczne). W drewnie mogà te wyst powaç w ókna drzewne i mi kisz drzewny. cewki naczynia (widoczne sà ró ne rodzaje zgrubieƒ Êciany komórkowej) jamki lejkowate komórki mi kiszu drzewnego w cewki gruboêcienne, wyd u one wrzecionowate komórki z jamkami lejkowatymi (paprotniki, roêliny nagozalà kowe; u okrytozalà kowych te mogà wyst powaç) w naczynia d ugie rurki powsta e z le àcych jedna nad drugà gruboêciennych komórek bez Êcian poprzecznych (cz ony naczyƒ) i protoplastów; jamki proste zapewniajà kontakt mi dzy sàsiednimi mi; naczynia odgrywajà g ównà rol w drewnie okrytozalà kowych w w ókna drzewne podstawowa masa drewna, funkcja wzmacniajàca w mi kisz drzewny jedyne ywe komórki drewna pe niàce funkcj spichrzowà 52
2.7. RoÊliny zarodnikowe z dominujàcym gametofitem A gametofit 2.7. ROÂLINY ZARODNIKOWE Z DOMINUJÑCYM GAMETOFITEM Mszaki to rozpowszechnione na ca ej kuli ziemskiej roêliny làdowe zaliczane do organowców, razem z nimi pochodzà od wymar ych wczesnych ryniofitów. Zajmujà Êrodowiska wilgotne (lasy, àki, torfowiska) oraz Êrodowiska suche (np. pó pustynie), w których przechodzà w stan ycia utajonego. T sztucznà jednostk systematycznà tworzà niezale ne linie rozwojowe: mszaki (mchy i wàtrobowce) oraz glewiki. Charakterystyka ogólna mszaków w làdowe roêliny tkankowe, prymitywne organowce w w cyklu yciowym pokoleniem dominujàcym jest gametofit (pokolenie haploidalne) w gametofit cz sto jest wieloletni i zró nicowany morfologicznie ( ody ka, listki, chwytniki, brak korzeni); u porostnicowych gametofit ma postaç p atowatej plechy w jest mniejszy, zwykle zamiera po wytworzeniu zarodni i rozprzestrzenieniu si zarodników w brak typowej tkanki przewodzàcej (drewna i yka) dlatego nie sà zaliczane do roêlin naczyniowych w roêliny zarodnikowe Budowa mchów przyk ady A Mech p onnik pokrój ogólny B Zarodnia C ody ka gametofitu (gametofor; przekrój poprzeczny) Êrodek ody ki komórki przewodzàce: hydroidy (wodono- Êne), leptoidy (transportujàce asymilaty), skórka pokryta kutykulà D Listek przekrój poprzeczny (kilka warstw komórek i liczne asymilatory) A B C seta skórka listki ody ka chwytniki D kora pierwotna wiàzka przewodzàca asymilatory Pokrój zewn trzny ryniofitów a zarodnie b widlasto rozga zione telomy bezlistne p dy osie (gametofity ró nià si od ów obecnoêcià organów rozrodczych) c k àcze z chwytnikami b a c Rhynia major A Torfowiec pokrój ogólny B Cz Êç wierzcho kowa C Sporofit przekrój pod u ny D Fragment listka roêliny B plemnie rodnie C zarodniki D martwe ywe komórki komórki (wype niajàce si wodà) Glewiki Typ: Glewiki (Anthocerophyta) grupa oko o 100 gatunków w ma e gametofity o prostej budowie, zewn trznie podobne do wàtrobowców w y nie zamierajà po p kni ciu zarodni (na dwie klapy). U jej nasady znajdujà si nieustannie dzielàce si komórki, dzi ki czemu jej dó wcià roênie i tworzà si nowe zarodniki. gametofit Glewik 53
2.7. RoÊliny zarodnikowe z dominujàcym gametofitem Charakterystyka grup mszaków Typ: Mchy (Bryopsida) liczà ok.10 tys. gatunków. 1. Mchy w aêciwe (pràtniki) 2. Torfowce jeden rodzaj torfowiec (gametofit o nieograniczonym wzroêcie) 3. P onniki, np. mech p onnik (gatunek dwupienny) rodnie i plemnie na szczytach gametoforów gametofit ody ka (u pràtników cz sto rozga ziona), chwytniki, listki jednowarstwowe (pràtniki) lub kilkuwarstwowe z asymilatorami (p onniki), tworzà darnie wyniesiona bezlistna ody ka z zarodnià (posiadajàcà wieniec zàbków oz bni, u atwiajàcà wydostawanie si zarodników, przykrytà wieczkiem) 2n plemnik w kropli wody plemnia szczytowa cz Êç gametofitu jajowa rodnia szyjka rodni m ody dojrza y gametofit gametofor dojrza y listki chwytniki Wàtrobowce seta zarodnia czapeczka oz bnia zarodniki 1n czapeczka wieczko splàtek Typ: Wàtrobowce (Hepatophyta) liczà oko o 6 7 tysi cy gatunków. Nie tworzà darni. Majà rozbudowane pod wzgl dem anatomicznym gametofity. Przyk adem jest (nale àca do gromady porostnicowe) porostnica (Marchantia): p atowaty gametofit, na którym wyrastajà parasolowate rodniostany i plemniostany, ma y z zarodniami (p kajàcymi na cztery klapy) majàcymi spr yste w ókienka (spr yce) wypychajàce zarodniki, rozmnó ki (komórki zebrane w tzw. kubkach) s u àce do rozmna- ania wegetatywnego, chwytniki, skórka z beczu kowatymi aparatami szparkowymi, komory powietrzne z mi asymilacyjnymi, tkanka spichrzowa. rodniostan gametofit eƒski plemniostan gametofit m ski Cykl yciowy skr tka nale àcego do pràtników tkanka asymilacyjna chwytniki aparat szparkowy skórka tkanka spichrzowa skórka Przemiana pokoleƒ u mszaków w splàtek pierwszy etap rozwoju gametofitu w gametofor pojedyncza ro- Êlina (ulistniona ody ka z chwytnikami) powsta a ze splàtka w rozwój gametangiów: rodni i plemni na gametoforach (Êcianki gametangiów sà wielokomórkowe, co odró nia je od gametangiów protistów) w gametofit eƒski w rodniach komórki jajowe w gametofit m ski w plemniach powstajà plemniki majàce wici w zap odnienie w pokrytych wodà deszczowà rodniach tworzy si diploidalna zygota w z zygoty wewnàtrz rodni wyrasta diploidalny w stopa u wrasta w gametofit (w tym stadium rozwoju jest jeszcze samo ywny, zawiera chlorofil, z gametofitu pobiera wod i sole mineralne) w rozrywa rodni i wyrasta ponad gametofit jako bezlistna ody ka (seta) w rozwój zarodni na szczycie u (wewnàtrz w wyniku mejozy powstajà haploidalne zarodniki) w zarodnik kie kuje w splàtek Torfowce Ich szczególna zdolnoêç zatrzymywania wody powoduje zabagnienia (mszary) i powstawanie torfowisk w zag bieniach z nieprzepuszczalnym pod o em (tzw. torfowiska wysokie zbudowane z torfowców i ich szczàtków). Charakterystyka podobne w budowie do protistów, jednak: pozbawione sà chwytników, gametangia wyst pujà na bocznych ody kach gametoforu, majà ma e y z niewielkà setà, nie majà oz bni zarodni, w listkach oprócz komórek ywych wyst pujà komórki martwe ch onàce wod. 54 rozmnó ki
2.8. RoÊliny zarodnikowe z dominujàcym em 2.8. ROÂLINY ZARODNIKOWE Z DOMINUJÑCYM SPOROFITEM Paprotniki (Pteridophyta) zbiorcza grupa yciowa. Sà to làdowe roêliny naczyniowe, zarodnikowe. Pochodzà od ryniofitów. Wyst pujà w Êrodowiskach wilgotnych i zacienionych (lasy, torfowiska, brzegi potoków) oraz bardziej suchych (pola, àki ogrody). Ogólny podzia paprotników w wid akowe w psylotowe w skrzypowe w paprociowe Charakterystyka ogólna paprotników w làdowe roêliny tkankowe w dominujàce pokolenie w rozmna anie przez zarodniki, z których rozwija si krótko yjàce przedroêle (gametofit) w zarodnie na liêciach zarodniono- Ênych (sporofilach) cz sto tworzàcych k os zarodnionoêny w zap odnienie i powstanie zygoty w Êrodowisku wodnym (plemnie wytwarzajàce plemniki z wiciami, rodnie wytwarzajàce komórki jajowe) w przedroêla cz sto obup ciowe (obecnoêç rodni i plemni mo liwoêç samozap odnienia) w wyst powanie paprotników z zarodnikami jednakowej lub ró nej wielkoêci: jednakozarodnikowe gametofity rozdzielnop ciowe (m skie i eƒskie) albo obup ciowe, np. cz Êç skrzypów, paproci, ró nozarodnikowe z zarodników ma ych (mikrospory) wyrastajà przedroêla m skie, z zarodników du ych zaopatrzonych w substancje zapasowe (makrospory) wyrastajà przedroêla eƒskie w brak korzenia osiowego, majà jedynie korzenie przybyszowe Klasa: Wid aki jednakozarodnikowe w z p o àcych si p dów wyrastajà p dy wzniesione z k osami zarodnionoênymi w cudzo ywne obup ciowe przedroêle yjàce w symbiozie z grzybem liêç zarodnionoêny (sporofil) k os zarodnionoêny dojrza y zarodnia mejoza (R!) zarodniki (identyczne) plemnia plemnik GAMETOFIT 1n rodnia obup ciowe z komórkà przedroêle jajowà Wid aki Wid akowe Typ: Wid akowe (Lycophyta) liczy oko o 1000 gatunków. w Niezbyt wysokie, widlasto rozga zione p dy i korzenie, drobne liêcie (mikrofile) z jednà wiàzkà przewodzàcà; pojedyncze zarodnie na wierzchniej stronie sporofili. w Niektóre wtórnie opanowa y Êrodowiska wodne (np. porybliny majàce odyg bulwiastà). W Polsce wszystkie gatunki obj to ochronà ca kowità. w Grupa paprotników najprawdopodobniej powsta a zupe nie niezale nie (obejmuje wid aki i widliczki). Klasa: Wid aki ró nozarodnikowe w m.in. porybliny oraz wymar e, imponujàce rozmiarami lepidodendrony i sygilarie w zarodnie u nasady liêci w makrosporangia z makrosporami; z nich przedroêle eƒskie w mikrosporangia z mikrosporami; z nich przedroêle m skie w przedroêla bardzo ma e j zyczek zarodnia LiÊç z zarodnià Lepidodendron 2n SPOROFIT m ody Cykl rozwojowy wid aka jednakozarodnikowego na przyk adzie wid aka goêdzistego Dojrza y Sygillaria 55
2.8. RoÊliny zarodnikowe z dominujàcym em Widliczki Klasa: Widliczki w roêliny ró nozarodnikowe w przedroêla bardzo ma e, nie wyrastajà poza Êcian zarodnika w z p dów (pokrytych drobnymi listkami) wyrastajà k osy zarodnionoêne (strobile), zbudowane z liêci zarodnionoênych: w górnej cz Êci k osa liêcie zarodnionoêne ma e (mikrosporofile), na nich zarodnie ma e (mikrosporangia) z licznymi mikrosporami w nich maleƒkie przedroêla m skie z plemniami, w dolnej cz Êci k osa liêcie zarodnionoêne du e (makrosporofile), na nich makrosporangia du e z nielicznymi makrosporami, w nich przedroêla eƒskie z rodnià i mi jajowymi Kalamit k os zarodnionoêny mikrosporangium makrosporangium 2n dojrza y Cykl yciowy widliczki ostroz bnej mikrospora makrospora 1n m ody kie kujàcy jajowa zarodek gametofit m ski Skrzypowe plemnik gametofit eƒski chwytniki przedroêle Typ: Skrzypowe (Sphenophyta, Equisetophyta) w wyst pujà na wszystkich kontynentach (oprócz Australii i Antarktydy) w formy kopalne z okresu karboƒskiego drzewiaste kalamity o Êrednicy pnia 1 m i wysokoêci do 30 m oraz praskrzypy Formy wspó czesne: w osiàgajàcy wysokoêç do oko o 1 m ( odyga, korzenie przybyszowe, podziemne k àcza, liêcie) w odyga przesycona krzemionkà, podzielona na cz ony z bocznymi odga zieniami, ma e, uskowate liêcie otaczajàce w z y w liêcie zarodnionoêne (sporofile) wyraênie ró ne od liêci p onych i zebrane w k os zarodnionoêny (strobil) w niektóre wytwarzajà dwa rodzaje p dów: wiosnà powstajà brunatne p dy zarodniono- Êne zakoƒczone k osami zarodnionoênymi zbudowanymi z liêci zarodnionoênych, na których spodniej stronie znajdujà si zarodnie z zarodnikami; latem powstajà zielone p one p dy asymilacyjne (wraz z ulistnionymi p dami bocznymi) w zarodniki sà jednakowe, lecz powstajàce Praskrzyp z nich gametofity sà rozdzielnop ciowe odga zienie boczne p d letni liêcie zroêni te w pochewk Psylotowe Typ: Psylotowe (Psilotophyta) obejmuje jedynie kilka gatunków yjàcych w ciep ych krajach w brak korzeni, wyst powanie podziemnego, p o àcego si p du z chwytnikami oraz p dów nadziemnych, wzniesionych i widlasto rozga zionych w zarodnie na p dach lub li- Êciach, bocznie u o one, zro- Êni te po dwie lub trzy, gametofit cudzo ywny w tak jak skrzypowe i paprociowe oraz pranagozalà kowe pochodzà od wymar ych trymerofitów Psilotum nudum k os zarodnionoêny korzenie przybyszowe Skrzyp polny budowa u p d wiosenny k àcze 56
2.8. RoÊliny zarodnikowe z dominujàcym em Paprocie Typ: Paprocie (Polypodiophyta, Pteridophyta) w liczy oko o 10 tysi cy gatunków wyst pujàcych na wszystkich kontynentach oprócz Antarktydy w odyga w postaci k àcza lub wzniesiona w liêcie pierzaste w w goràcym klimacie formy drzewiaste kilkumetrowej wysokoêci w liczne zarodnie zebrane w kupki po spodniej stronie liêci w jednakozarodnikowe (narecznica samcza, orlica, paprotka zwyczajna) gametofity (przedroêla) najcz Êciej samo ywne o prostej budowie i sercowatym lub opatkowatym kszta cie w ró nozarodnikowe (salwinia p ywajàca) gametofity cudzo- ywne, mocno zredukowane w przedstawiciele: narecznica samcza, nasi êrza pospolity, j zycznik zwyczajny A B k àcze liêç m ody liêç korzenie przybyszowe Narecznica samcza budowa u (A) oraz gametofitu (B) zarodniki kupka zarodni zarodnia plemnia (przekrój) Cykl yciowy narecznicy samczej chwytniki rodnia (przekrój) zarodniki gametofit Cechy aromorfotyczne paprotników w wykszta cenie typowych organów (korzeni przybyszowych, odygi, liêci) i tkanek (okrywajàcej, mi kiszowej, przewodzàcej, wzmacniajàcej) w dominacja u z jednoczesnà wyraênà redukcjà gametofitu (w postaci niewielkiego przedroêla), najcz Êciej samo ywnego Podstawowe za o enia teorii telomowej OÊ stanowiàca cia o roêliny jako jednostka morfologiczna spe nia wszystkie funkcje yciowe. Z osi tej w procesie ewolucyjnym formujà si inne organy roêlinne. Etapy: w przewy szanie jeden z dwóch poczàtkowo równych telomów roênie szybciej, przejmujàc rol wiodàcego (powstanie p du g ównego i p dów bocznych) w sp aszczanie uk adanie si kilku telomów w jednej p aszczyênie i wokó wspólnej osi w zrastanie sp aszczonych telomów kraw dziami (rozmieszczonych przestrzennie powstanie p du, rozmieszczonych p asko powstanie liêcia). przewy szanie dojrza y mejoza (R!) rodnia z komórkà jajowà GAMETOFIT 1n plemnia sp aszczanie plemnik m ody 2n SPOROFIT zrastanie Schemat przekszta ceƒ p du wed ug teorii telomowej 57
2.9. RoÊliny nagonasienne 2.9. RoÊliny nagonasienne RoÊliny nasienne pochodzà od trymerofitów, z których wyodr bni y si pranagozalà kowe (m.in. archeopterysy); w swoim cyklu rozwojowym wykszta ci y nasienie (organ przetrwalnikowy), uniezale ni- y proces zap odnienia od wody, udoskonali y budow i czynnoêci yciowe pokolenia dominujàcego (u), sà wi c obecnie roêlinami najlepiej przystosowanymi do ycia na làdzie. Klasyfikacja (podzia ) roêlin nasiennych (zalà kowych) w nagonasienne (nagozalà kowe) w okrytonasienne (okrytozalà kowe) RoÊliny nagonasienne wieloletnie o zdrewnia ych odygach (drewno zawiera g ównie cewki), o du ym wtórnym przyroêcie na gruboêç (wynik dzia ania kambium, czyli miazgi); najcz Êciej wykszta cajà liêcie w postaci igie (drobnolistne) lub podzielonego liêcia z o onego (wielkolistne); li- Êcie zdolne sà do przetrwania kilku okresów wegetacyjnych. Na krótkop dach rozwijajà si jednop ciowe kwiaty bez okwiatu lub z okwiatem s abo rozwini tym. Zapylane sà przez wiatr (wyjàtkowo przez owady). Do roêlin nagonasiennych zalicza si obecnie oko o 800 gatunków. w nagozalà kowe drobnolistne (Pinophyta) mi orz bowe kordaitowe ( ) szpilkowe (iglaste) Klasy nagonasiennych Mi orz bowe Kordaitowe ( ) Iglaste (szpilkowe) Paprocie nasienne ( ) Klasyfikacja roêlin nagonasiennych w nagozalà kowe wielkolistne (Cycadophyta)* paprocie nasienne ( ) sagowce benetyty ( ) gniotowe *grupa zbiorcza Ogólna charakterystyka wybranych klas nagonasiennych Charakterystyka y y w dawnych epokach. Pojawi y si w triasie i by y to roêliny drzewiaste (du y przyrost na gruboêç), dwupienne, majàce ruchliwe plemniki. Ich nasiona nie mia y w aêciwoêci przetrwalnikowych. Wspó czeênie reprezentowane przez jeden gatunek mi orzàb dwuklapowy rosnàcy dziko tylko w Chinach. y y od dewonu do koƒca permu. Drzewiaste, osiàga y do 30 m wysokoêci, o liêciach wyd u onych. Jednop ciowe kwiaty zebrane w ko kowate kwiatostany. Prawdopodobnie z nich wywodzà si szpilkowe. Najliczniejsza grupa roêlin nagonasiennych (ok. 600 gatunków). Wyst pujà jako krzewy lub drzewa, cz sto bardzo okaza e. LiÊcie (w postaci igie lub usek) i kwiaty (tworzàce u wi kszoêci szyszki lub szyszkojagody). Kwiaty te sà wiatropylne i rozdzielnop ciowe. Ros y od dewonu do permu. Formy drzewiaste i pnàcza. Cechy ich podobne do cech paprotników oraz nagonasiennych (liêcie jak u paproci, gamety opatrzone wiciami; brak typowych nasion). Sagowce RoÊliny drzewiaste podobne nieco do palm o krótkim pniu. Obejmujà 100 gatunków. Obecnie wyst pujà w klimacie goràcym. Wykszta cajà olbrzymie kwiaty eƒskie (40 kg). Wytwarzajà ruchome plemniki, a ich nasiona nie przechodzà w stan spoczynku. Benetyty ( ) Wyst powa y od triasu do kredy. Podobne do sagowców, wykszta ca y kwiaty obup ciowe z zaczàtkowym okwiatem. Gniotowe gniot welwiczja Nawiàzujà do okrytonasiennych nast pujàcymi cechami: naprzeciwleg y uk ad liêci, kwiaty obup ciowe, owadopylnoêç, drewno zbudowane z naczyƒ, silnie zredukowane przedroêla, nieruchome gamety, podobnie jak mi orz bowe i sagowce sà grupà reliktowà. 58 Modrzew
2.9. RoÊliny nagonasienne Budowa ig y (liêcia) sosny tkanka wzmacniajàca kana y ywiczne aparat szparkowy mi kisz wieloramienny Êródskórnia drewno yko wiàzka przewodzàca Ig y sosny (i innych roêlin iglastych) wykazujà przystosowanie do ograniczonego parowania wody (transpiracji): w ma a powierzchnia, w skórka pokryta grubà kutykulà i substancjà woskowà, w aparaty szparkowe zag bione w skórce, w zwarta budowa mi kiszu asymilacyjnego. Rozwój nasienia z zalà ka u nagonasiennych Po zap odnieniu komórki jajowej z zygoty rozwija si zarodek, który zaopatrzony jest w substancje od ywcze przez bielmo pierwotne. Z kolei os onka zalà ka przekszta ca si w upin nasiennà. W ten sposób zalà ek przekszta ca si w nasienie. m oda szyszka os onka zalà ka makrosporangium (oêrodek) trzy degenerujàce makrospory CIEKAWOSTKA Welwiczja cudowna to endemit, wyst puje jedynie na pustyni Namib. Jej pieƒ ma Êrednic 1,2 m i wystaje tylko do 50 cm nad ziemi, reszta ukryta jest pod powierzchnià gruntu. RoÊlina ma tylko dwa liêcie, ale sà one bardzo du e, taêmowate z równoleg à nerwacjà i rosnà przez ca e ycie (czyli przez ponad 100 lat), dorastajàc do 3 m d ugoêci. Przedstawiciel gniotowych welwiczja cudowna dojrza y gametofit eƒski (przedroêle, bielmo pierwotne) oêrodek uska nasienna (kwiat eƒski) zalà ek okienko cztery makrospory okienko rozwijajàca si makrospora rozwijajàcy si gametofit eƒski komórki jajowe w rodniach uska nasienna (owocolistek) zalà ek (R!) gametofit eƒski (bielmo pierwotne) z rodniami i mi jajowymi kie kowanie ziarna py ku dwie komórki plemnikowe agiewka py kowa tworzàcy si zarodek () upina nasienna skrzyde ko uska nasienna skrzyde ko wykszta cony zarodek nasienie Budowa szyszki eƒskiej i gametofitu eƒskiego sosny oraz proces zap odnienia i powstanie nasion u sosny bielmo pierwotne 59
2.9. RoÊliny nagonasienne pr cik z workami py kowymi szyszka m ska (przekrój) 2n szyszka eƒska (przekrój) SPOROFIT Cykl yciowy sosny zalà ek na usce nasiennej dojrza y Paprotniki ró nozarodnikowe k os zarodnionoêny (sporofilostan) mejoza (R!) ziarno py ku z gametofitem m skim gametofit eƒski gamia nasienie GAMETOFIT rodnia z mi jajowymi 1n agiewka py kowa (z mi plemnikowymi) Homologia organów generatywnych paprotników ró nozarodnikowych i roêlin nagonasiennych RoÊliny nagonasienne szyszka (strobila, kwiat) szyszki eƒskie lub eƒskie cz Êci kwiatu makrosporofil owocolistek agiewka py kowa agiewka tworzona jest przez rozrastajàcà si komórk wegetatywnà, która przekazuje komórki plemnikowe do rodni. Komórki plemnikowe powsta y w wyniku podzia u mitotycznego komórki generatywnej. generatywna Êcienna generatywna w aêciwa wegetatywna p cherz lotny agiewka komórki plemnikowe Przyk ady szyszek i igie roêlin iglastych Sosna zwyczajna makrosporangium makrospora przedroêle eƒskie (du e) rodnia jajowa oêrodek zalà ka makrospora bielmo pierwotne rodnia jajowa szyszki m skie lub m skie cz Êci kwiatu mikrosporofil uskowaty pr cik Modrzew europejski mikrosporangium mikrospora przedroêle m skie (ma e) plemnia plemnik woreczek py kowy jednokomórkowe stadium ziarna py ku kilkukomórkowe stadium ziarna py ku generatywna plemnikowa Kosodrzewina 60
2.9. RoÊliny nagonasienne Ewolucja elementów rozrodczych roêlin naczyniowych Kwiaty organy generatywne roêlin nasiennych, odpowiadajà k osom zarodnionoênym paprotników ró nozarodnikowych. Model ilustrujàcy przejêcie od ró nozarodnikowoêci do kwiatu eƒskiego nagonasiennych R! makrosporofil makrosporangium (zarodnia eƒska) Cechy: utrata ochronnej sporopoleniny przekszta cenie Êciany zarodni w oêrodek zalà ka rozwój tylko jednej makrospory bielmo pierwotne to niesamodzielne, wbudowane w przedroêle eƒskie makrospora (n) rozwój makrospory GAMETOFIT E SKI uska nasienna R! zalà ek integument (os onka zalà ka) rozwój jednej z trzech makrospor Model ilustrujàcy przejêcie od ró nozarodnikowoêci do kwiatu m skiego nagonasiennych R! Cechy: stosunkowo niewielkie zmiany bez utraty sporopoleniny przekszta cenie mikrosporangium w woreczek py kowy rozwój gametofitu w obr bie mikrospory mikrosporofil mikrospory (liczne otoczone sporopoleninà) mikrosporangium (zarodnia m ska) mikrospora rozwój mikrospory komórki przedroêlowe mikrosporofil R! ziarna py ku (n) Êciana woreczka py kowego mikrospora rozwój licznych mikrospor w ziarna py ku generatywna woreczek py kowy bielmo pierwotne sporopolenina rodnia jajowa w rodni chwytniki przedroêle eƒskie (przy za o eniu, e jest to twór samodzielny) jajowa plemnia sporopolenina przedroêle m skie plemnik GAMETOFIT M SKI p cherzyk lotny wegetatywna sporopolenina Powstawanie nasion (por. s. 59) agiewka os onka upina nasienna rodnia z komórkà jajowà zarodek uska nasienna skrzyde ko oêrodek ZALÑ EK bielmo pierwotne NASIENIE 61
2.10. RoÊliny okrytonasienne 2.10. RoÊliny okrytonasienne RoÊliny okrytonasienne (okrytozalà kowe) sà najliczniejszà grupà roêlin na Ziemi (liczà ok. 250 300 tysi cy gatunków). Niektóre wykszta cajà zdrewnia e odygi, ale g ównie sà to roêliny zielne. W porównaniu z roêlinami nagonasiennymi y wykazujà wi ksze zró nicowanie w budowie zewn trznej i wewn trznej, a gametofity uleg y dalszej redukcji. Kwiaty, najcz Êciej obup ciowe, charakteryzujà si ogromnà ró norodnoêcià pod wzgl dem budowy. Owocolistki zrastajà si, tworzàc s upek. Âciany zalà ni s upka chronià zalà ki (dlatego inna nazwa to okrytozalà kowe ), a po zap odnieniu (podwójnym) i powstawaniu nasion zalà nia przekszta ca si w owoc. Okrytonasienne pochodzà prawdopodobnie od nagonasiennych wielkolistnych. Klasyfikacja roêlin okrytonasiennych Typ: Okrytonasienne (Magnoliophyta) w Gromada (Klasa): dwuliêcienne (Magnoliopsida) magnoliowe ró owe magnolia je yna grzybieƒ bia y marchew grà el ó ty koper jaskrowe wiênia jaskier ostry Êliwa ziarnop on wiosenny jab oƒ mak cytrus zawilec gajowy klon kaczeniec kasztanowiec glistnik jaskó cze ziele astrowe oczarowe dzwonek leszczyna mniszek lekarski buk zwyczajny rumianek dàb stokrotka brzoza opian goêdzikowe s onecznik przypo udnik sa ata goêdzik kartuzek cykoria kàkol polny jasnotowe uk Êlowe ziemniak fio ek leêny pomidor wierzba jasnota bia a topola mi ta pieprzowa morwa sza wia dynia melisa ogórek tymianek bazylia w Gromada (Klasa): jednoliêcienne (Liliopsida) abieƒcowe strza ka wodna liliowe tulipan irys Ênie yczka przebiênieg cebula zwyczajna czosnek storczyk turzyca pszenica, yto, owies ananas bananowiec arekowe palmy: kokosowa i daktylowa tatarak rz sa wolfia bezkorzeniowa Uwaga: Podano tu jedynie nieliczne przyk ady. Pe ne nazwy aciƒskie zamieszczono w indeksie nazw systematycznych. Kàkol zwyczajny Cykoria podró nik Strza ka wodna Dzwonek alpejski 62
2.10. RoÊliny okrytonasienne Porównywane cechy Porównanie cech roêlin jednoliêciennych i dwuliêciennych Charakterystyczne cechy (roêliny modelowej) Grupa systematyczna RoÊliny dwuliêcienne RoÊliny jednoliêcienne Zarodek dwa liêcienie zarodka jeden liêcieƒ zarodka Kwiat kwiaty pi cio- lub czterokrotne z okwiatem zró nicowanym na kielich i koron LiÊç liêcie pojedyncze lub z o one, zwykle z ogonkiem liêciowym o nerwacji pie- liêcienie pàczek wierzcho kowy zawiàzek korzenia pr cik p atki korony s upek kwiat z podwójnym okwiatem dzia ki kielicha narys kwiatu rzastej lub d oniastej liêcieƒ kwiaty najcz Êciej trzykrotne z okwiatem niezró nicowanym na kielich i koron liêcie pojedyncze, równowàskie, eliptyczne z równoleg à nerwacjà, zazwyczaj bezogonkowe pàczek wierzcho kowy zawiàzek korzenia pr cik s upek dzia ki okwiatu kwiat z pojedynczym okwiatem narys kwiatu System korzeniowy korzeƒ palowy z korzeniami bocznymi korzeƒ wiàzkowy U o enie wiàzek przewodzàcych w odydze wiàzki przewodzàce u o one w postaci pierêcienia, otwarte; wyst puje kambium (wtórna tkanka twórcza) kora pierwotna wiàzki przewodzàce (zamkni te), rozproszone, bez kambium i przyrostu wtórnego na gruboêç (z wyjàtkiem palm) kora pierwotna yko kambium drewno yko drewno 63
2.10. RoÊliny okrytonasienne Ró norodnoêç budowy kwiatów i kwiatostanów z przystosowaniem do zapylenia Samozapylenie jest niekorzystne za wzgl du na zmniejszenie zmiennoêci genetycznej potomstwa i ujawnianie si szkodliwych mutacji (tu zalety ma obcopylnoêç). RoÊliny bronià si przed samozapyleniem nierównoczesne dojrzewanie pr cików i s upków (przedpràtnoêç oraz przeds upnoêç), du a ró nica w d ugoêci s upków i pr cików (heterostylia), mechanizmy uniemo liwiajàce wykszta cenie nasion po zapyleniu w asnym py kiem (samop onnoêç). Sposoby zapylenia: w wiatropylnoêç, np. trawy, liczne drzewa w owadopylnoêç (wa ny sukces ewolucyjny) wi kszoêç okrytonasiennych w wodopylnoêç s upek znami s upka szyjka s upka Koniczyna àkowa g ówka zalà nia os onki dno kwiatowe Rogownica polna wierzchotka Typy kwiatostanów Budowa kwiatu obup ciowego roêliny okrytonasiennej p atki korony s upek górny pr cik woreczek py kowy g ówka pr cika nitka pr cika zalà ek s upek dolny S onecznik koszyczek Uwaga: W celach taksonomicznych wyró nia si m.in.: s upek górny zalà nia znajduje si powy ej dna kwiatowego, s upek dolny zalà nia jest zag biona z dnie kwiatowym; analizuje si liczb elementów kwiatu, typ symetrii itd. Czosnek niedêwiedzi baldach Rdest k os Konwalia grono w kwiat obup ciowy zawsze zawiera jednoczeênie s upek i pr ciki w dno kwiatowe silnie skrócona tzw. oê kwiatu w okwiat zielony kielich i barwna korona (doêç cz sto niezró nicowany) w kielich sk ada si z dzia ek kielicha w korona sk ada si z p atków, zwykle barwnych, s u y wabieniu zwierzàt (zapylaczy kwiatów) w s upek albo grupa s upków (s upkowie) zroêni te brzegami owocolistki w zalà nia cz Êç s upka chroniàca zalà ki, które po zap odnieniu przekszta cajà si w nasienie, a Êciany zalà ni w owocni (por. dalej) w znami s upka szczytowa cz Êç s upka s u- àca do przyjmowania ziaren py ku w zalà ek sk ada si z oêrodka otoczonego dwiema os onkami w pr cikowie sk ada si z pr cików zbudowanych z nitki pr cikowej i g ówki. W g ówce pr cika znajdujà si zwykle 4 woreczki py kowe, a w nich tkanka archesporialna, której komórki po mejozie dajà ziarna py ku. 64
2.10. RoÊliny okrytonasienne b c kwiat Cykl rozwojowy roêliny okrytonasiennej R! cztery makrospory upina (2n) zarodek (2n) bielmo (3n) R! rozwijajàca si makrospora mirkospora degenerujàce makrospory nasienie os onki (2n) podwójne zap odnienie ziarno py ku (1n) okienko synergidy jajowa jàdro centralne antypody oêrodek (2n) Cykl rozwojowy roêliny dwuliêciennej (tak jak u nagonasiennych rozmna anie przebiega etapowo: najpierw zapylenie, potem zap odnienie). W kwiecie (w zalà ku) rozwijaç si b dzie gametofit eƒski, w woreczkach py kowych (w obr bie mikrospory ziarna py ku) gametofit m ski. PrzedroÊle eƒskie, zwane woreczkiem zalà kowym, sk ada si zwykle z 7 komórek. Jego rozwój rozpoczyna si podzia em mejotycznym jednej z komórek oêrodka zalà kowego (powstajà 4 makrospory, z których 3 degenerujà). b a Rozwój ziarna py ku (gametofitu m skiego) Ziarno py ku rozwija si podobnie jak u roêlin nagonasiennych. Ulega jednak jeszcze wi kszej redukcji, tzn. zbudowane jest tylko z dwóch komórek: wegetatywnej (a) ( agiewkowej) i generatywnej (b), która tak e daje dwie komórki plemnikowe (c). Jedna z nich po àczy si z komórkà jajowà i utworzy zygot, z której rozwinie si zarodek. Druga plemnikowa po àczy si z wtórnym jàdrem woreczka zalà kowego, dajàc triploidalne bielmo. Jest to tzw. podwójne zap odnienie wyst pujàce tylko u okrytonasiennych. Rozwój woreczka zalà kowego okrytonasiennych (gametofitu eƒskiego) trzy degenerujàce makrospory jàdro centralne (u licznych gatunków po zlaniu si jàder powstaje jàdro wtórne 2n) aparat jajowy cztery makrospory jajowa synergidy rozwijajàca si makrospora formujàcy si woreczek zalà kowy (gametofit eƒski) antypody Powstanie siedmiokomórkowego oêmiojàdrowego woreczka zalà kowego W wyniku trzech podzia ów mitotycznych powstaje 8 jàder potomnych, które utworzà nast pnie: komórk jajowà, synergidy, antypody oraz wtórne jàdro woreczka zalà kowego (diploidalne). agiewka wtórne jàdro jajowa antypody Przebieg podwójnego zap odnienia i rozwój nasienia oêrodek macierzysta bielma wtórnego 3n tworzàce si bielmo zarodek liêcienie gameta m ska synergidy zap odnienie 2n zygota zarodek bielmo upina nasienna w nasienie u okrytonasiennych organ przetrwalnikowy roêliny, powstajàcy w wyniku podwójnego zap odnienia; s u y do rozsiewania si roêliny; sk ada si z zarodka (diploidalnego), bielma (triploidalnego) i upiny nasiennej (diploidalnej) w zarodek wczesne stadium rozwojowe roêliny, zbudowany z liêcieni, sto ka wzrostu korzeni i odygi w bielmo tkanka gromadzàca od ywcze materia y zapasowe do rozwoju zarodka w upina nasienna rozwija si z integumentów, zabezpiecza zarodek m.in. przed czynnikami atmosferycznymi, bakteriami 65
2.10. RoÊliny okrytonasienne Mieszek ostró ki Pestkowiec czereêni Orzech d bu Ziarniak pszenicy Owoc rzekomy jab oni Jagoda pomidora Wielopestkowiec je yny Rodzaje owoców OWOCE SUCHE Torebka maku Nie upka s onecznika OWOCE MI SISTE Owocostan orzeszkowy morwy uszczyna rzepaku Jagodostan ananasa Owocostan pestkowcowy figi Wieloorzeszkowiec truskawki Osiàgni cia ewolucyjne roêlin nasiennych Stràk grochu Roz upnia klonu w Wykszta cenie agiewki py kowej, która dostarcza komórki plemnikowe bezpoêrednio do rodni lub do komórki jajowej (uniezale nienie procesu zap odnienia od wody) w Rozwój silnie zredukowanych gametofitów oraz zarodków (nowych ów) na sporoficie macierzystym w Wyposa enie zarodków w substancje zapasowe na pierwszy etap samodzielnego ycia przez roêlin macierzystà w Wykszta cenie nasienia (m odego u wraz z substancjà zapasowà i okrywà nasiennà), tworu przetrwalnikowego (nawet na kilka lat) w Wykszta cenie owoców (ro- Êliny okrytonasienne) chroniàcych nasiona i sprzyjajàcych rozsiewaniu w Panowanie roêlin nasiennych w szacie roêlinnej kuli ziemskiej spowodowane du à ekspansywnoêcià ów zró nicowanych pod wzgl dem budowy zewn trznej i wewn trznej (niekiedy majàcych ogromne rozmiary, np. sekwoje) poziom organizacji, jaki osiàgn y jedynie roêliny okrytonasienne poziom organizacji, jaki osiàgn y wszystkie roêliny nasienne poziom organizacji, jaki osiàgn y paprotniki wykszta cenie owocu wykszta cenie kwiatu ze s upkiem wykszta cenie zalà ka wykszta cenie nasienia zasadnicza redukcja gametofitu zastàpienie zarodni zalà kami* ró nozarodnikowoêç ró nicowanie funkcji liêci na troficznà (trofofile) oraz rozrodczà (sporofile) jednakozarodnikowoêç osiàganie przewagi przez *Wspó czeênie zalà ki wytwarzajà jedynie roêliny nasienne. Budowa owocu jab oni i wiêni JAB KO (OWOC RZEKOMY) skórka skórka (owocnia zewn trzna) szypu ka cz Êç owocu powsta a z dna kwiatowego cz Êç owocu powsta a z zalà ni PESTKOWIEC szypu ka mi kisz (Êródowocnia) pestka (owocnia wewn trzna) nasienie nasienie Cechy aromorfotyczne okrytonasiennych 1. Zró nicowanie w budowie kwiatów przystosowanych do ró nego rodzaju zapylania. 2. Redukcja gametofitów: a) m skiego do dwóch komórek (ziarno py ku), b) eƒskiego do kilkukomórkowego woreczka zalà kowego. 3. Wyst powanie podwójnego zap odnienia, w wyniku czego powstaje zarodek (2n), bielmo (3n). 4. Rozwój owocu, którego owocnia chroni nasienie i u atwia rozsiewanie. 5. Du e zdolnoêci rozmna ania wegetatywnego. 6. ObecnoÊç naczyƒ w drewnie. Owoc tropikalny 66
POZNAJ CAŁĄ NASZĄ OFERTĘ PUBLIKACJI PRZYGOTOWUJĄCYCH DO EGZAMINU MATURALNEGO Vademecum z 8 przedmiotów: języka polskiego, matematyki, biologii, historii, geografii, fizyki i astronomii, wiedzy o społeczeństwie i chemii. Testy maturalne z 8 przedmiotów: języka polskiego, matematyki, biologii, historii, geografii, fizyki i astronomii, wiedzy o społeczeństwie i chemii. Kalendarze przygotowań do egzaminu maturalnego: do bezpłatnego pobrania na stronie www. TERAZ PRZYGOTOWANIE DO EGZAMINU BĘDZIE NAPRAWDĘ PROSTE I SKUTECZNE! www.matura.operon.pl www.sklep.operon.pl