NEUROFIZJOLOGIA WYKŁAD 9 Kontrola ruchów u kręgowców. Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski Uniwersytet Kardynała Stefana Wyszyńskiego
Głównym zadaniem ośrodkowego układu nerwowego jest generacja i kontrola zachowania organizmu jako całości w odpowiedzi na bodźce płynące ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego.
Efektory i kategorie zachowań Ogromna większość zachowań, zwłaszcza świadomych, to ruchy dowolne ciała, powstające na skutek skurczów mięśni poprzecznie prążkowanych. Do zachowań zaliczamy także zmiany aktywności mięśni gładkich, wywołane działalnością układu nerwowego, lub obecnością we krwi hormonów. Mięśnie prążkowane i gładkie oraz gruczoły wydzielnicze są głównymi efektorami zachowania organizmu.
Ruchy czynne (dowolne) powstają w wyniku skurczów mięśni. Człowiek ma 640 mięśni szkieletowych. Wykonanie nawet najprostszego ruchu wymaga bardzo złożonej koordynacji skurczów wielu mięśni, a więc złożonej kontroli ich skurczu przez układ nerwowy.
Motoneurony powodują skurcz mięśni Przekrój przez rdzeń kręgowy Mięśnie prążkowane kurczą się pod wpływem pobudzenia przez motoneurony, specjalną klasę neuronów znajdujących się w rogach brzusznych rdzenia kręgowego. Jako neurotransmitera motoneurony używają acetylocholiny, a ich aksony biegną w nerwach obwodowych i tworzą synapsy nerwowo-mięśniowe.
Zasady kontroli ruchów dowolnych Generacja i kontrola ruchów odbywa się równolegle na wielu poziomach. Nawet w przypadku najprostszych ruchów próba świadomego obliczenia sekwencji, siły, amplitudy i szybkości skurczów musiałaby trwać bardzo długo i najczęściej kończyć się niepowodzeniem. Dlatego ogromna część mechanizmów generacji i kontroli ruchu jest zautomatyzowana i w większości sytuacji jej główne poziomy pozostają poza świadomością. Na najniższym poziomie regulacji istnieją odruchy rdzeniowe i działalność rytmiczna (n.p. przy chodzeniu). Funkcje te mogą być wykonywane bez udziału mózgu, także przez izolowany rdzeń kręgowy. Jednocześnie, używając kory mózgu, możemy świadomie kontrolować skurcz każdego z mięśni ciała.
ODRUCHY RDZENIOWE Szereg odruchów rdzeniowych zamyka się w obrębie jednego lub kilku segmentów rdzenia. Funkcjonują one nawet po całkowitej izolacji tych segmentów od reszty układu nerwowego. Odruchy te umożliwiają na przykład automatyczne rozluźnienie mięśni zginaczy, gdy kurczą się prostowniki. Aktywność wyższych ośrodków układu nerwowego może w razie potrzeby zablokować takie odruchy, na przykład jesteśmy w stanie świadomie jednocześnie napiąć przeciwstawne grupy mięśni i usztywnić kończynę.
Automatyzm ruchów rytmicznych Wyższą formą automatycznej czynności ruchowej, niż odruchy w obrębie jednego segmentu rdzeniowego jest czynność rytmiczna, taka jak oddychanie czy równomierne chodzenie. Czynność rytmiczna wymaga koordynacji aktywności motoneuronów wielu segmentów rdzenia kręgowego. Na różnych poziomach rdzenia kręgowego istnieją obejmujące wiele segmentów generatory ruchu, produkujące cykliczne wzorce ruchowe. W przypadku biegu czy chodzenia wymaga to odmiennego zaprogramowania zachodzącej w tym samym czasie aktywności mięśni kończyny lewej i prawej. Generator raz uruchomiony (na przykład przez rozkaz z kory mózgu) może powtarzać swój cykl aktywności bez udziału wyższych ośrodków układu nerwowego. Rehabilitacja pacjentów po przerwaniu rdzenia kręgowego opiera się właśnie na aktywacji tych organizatorów aktywności rytmicznej.
Rola móżdżku w regulacji ruchu Wykonanie nawet najprostszego ruchu wymaga wyliczenia jego trajektorii i przełożenia tego na sekwencję skurczów wielu mięśni. To właśnie móżdżek zarządza tą logistyką ruchów, a także utrzymaniem stabilnej postawy ciała. Jest on rodzajem wewnętrznego dyrygenta, który odmierza pożądany moment, długość i siłę skurczu każdego z mięśni. Móżdżek ma aż 30 mld neuronów (więcej niż kora), ale tylko 300 mln dróg wyjściowych, podczas gdy kora mózgu stukrotnie więcej.
Udział móżdżku w przetwarzaniu informacji czuciowej i regulacji ruchu Ta sama informacja, która trafia do kory czuciowej przez wzgórze, trafia też do móżdżku. Informacja z móżdżku wpływa bezpośrednio na jądra ruchowe pnia mózgu. Aksony jego komórek przez jądra mostu i inne jądro wzgórza przekazują też swoją interpretację do kory ruchowej. Interpretacja ta uwzględnia informacje o aktualnym położeniu ciała, pochodzące z układów przedsionkowego (równowagi), czuciowego i wzrokowego. Informacja ta pozwala planować i korygować siłę, długość i kierunek ruchu.
Projekcje z jąder móżdżku do pnia mózgu i wzgórza
Sztywność po zniszczeniu kory ruchowej i przedniej części móżdżku Projekcje z kory ruchowej i przedniej części móżdżku hamują jądra pnia mózgu pobudzające prostowniki stawów. Zniszczenie tych hamujących projekcji powoduje nadmierną aktywność tych struktur i jednoczesne pobudzenie wszystkich motoneuronów pobudzających prostowniki, co wywołuje sztywność kończyn i niemożność wykonania ruchu.
Skutki uszkodzenia móżdżku Pacjenci z uszkodzeniem móżdżku mają zaburzenia ruchu, znane jako syndrom móżdżkowy. Gdy próbują wykonać ruch, zaczyna się on późno i z oporami, potem gwałtownie przyspiesza, by przestrzelić cel, lub do niego nie dotrzeć (dysmetria). Ludzie z uszkodzeniem móżdżku mają też ogromne problemy z utrzymaniem postawy wyprostowanej. Zachowują się podobnie, jak ludzie pijani. Podobieństwo to nie jest przypadkowe. Wysoki poziom alkoholu we krwi zaburza przede wszystkim aktywność neuronów hamujących, z których głównie zbudowany jest móżdżek. Zatem zataczanie się po upiciu jest formą syndromu móżdżkowego. Przy szkodzeniu móżdżku jest bardzo trudno nauczyć się nowych umiejętności ruchowych, np. jazdy na rowerze.
Projekcje jąder czuciowych pnia mózgu do wzgórza, a stąd do kory nowej
Pierwotna kora ruchowa Pierwotna okolica ruchowa (pole 4) ma reprezentację wszystkich części ciała po stronie przeciwległej, ale te, które wykonują szczególnie precyzyjne ruchy mają nieproporcjonalnie dużą reprezentację.
Droga piramidowa Droga piramidowa to szlak aksonów wysyłanych przez neurony warstwy V kory ruchowej, które unerwiają bezpośrednio motoneurony rdzenia kręgowego, umożliwiając wykonywanie ruchów dowolnych bezpośrednio sterowanych przez korę ruchową. Aksony tej drogi krzyżują się w śródmózgowiu, w miejscu zwanym skrzyżowaniem piramid, stąd nazwa układ piramidowy. U człowieka dopiero w rok po urodzeniu droga ta kończy rozwój. Zanika wówczas odruch Babińskiego.
Odruch Babińskiego Odruch Babińskiego został opisany po raz pierwszy w 1896 przez francuskiego badacza polskiego pochodzenia, Józefa Babińskiego.
Rola pierwotnej i wtórnej okolicy ruchowej Pierwotna okolica ruchowa (pole 4) kontroluje ruchy, natomiast planuje je dodatkowa kora ruchowa (okolica 6) oraz kora czołowa. W okolicy 6 znajdują się też neurony lustrzane, reagujące na spostrzegane ruchy innych osób i antycypujące cel ruchu.
Okolica ruchowa pierwotna, przedruchowa i dodatkowa okolica ruchowa kory mózgu człowieka Widok na mózg ludzki z góry
Mózg ptaka Proporcjonalnie do masy ciała, mózgi ptaków nie są mniejsze od mózgów ssaków. Szczególnie duże są mózgi krukowatych i papug. Mózgi ptaków są jednak inaczej zbudowane.
Ptasi móżdżek? Ptaki, inaczej niż ssaki, znacznie rozwinęły boczną część kory mózgu. Duży móżdżek umożliwia im sprawną koordynację ruchów. Rozwinięte są też struktury mózgu związane z pamięcią przestrzenną. Znacznie rozwinęły się jądra przodomózgowia, generujące złożone zorce ruchowe i umożliwiające uczenie się ich.
Mózgi ptaków należących do różnych rzędów, choć podobne zewnętrznie, znacznie różnią się połączeniami struktur kontrolujących mięśnie układu wydawania głosu.
Jądra przodomózgowia U ssaków jądra przodomózgowia są ukryte pod korą mózgu. Główne z nich, to jądro ogoniaste, skorupa i gałka blada. Skorupa i jądro ogoniaste łącznie są zwane ciałem prążkowanym lub prążkowiem.
Wymiana informacji między korą mózgu i jądrami podstawnymi Informacja czuciowa przez wzgórze dociera do kory czuciowej. Stąd trafia między innymi do jąder przodomózgowia. Te, po przetworzeniu tej informacji i opracowaniu pewnego zestawu pożądanych ruchów wpływają na aktywność wzgórza, skąd informacja ta trafia do kory ruchowej. Jądra podstawne otrzymują również niezależną informację ze wzgórza, ale nie wpływają niezależnie na motoneurony.
Wymiana informacji miedzy korą, jądrami przodomózgowia i wzgórzem Gdy nie ma aktywności kory ruchowej, neurony gałki bladej są spontanicznie aktywne, a ich aktywność hamuje aktywność neuronów wzgórzowych. Sygnały wysyłane przez korę hamują aktywność jednego z jąder podstawnych, gałki bladej, co odhamowuje aktywność neuronów wzgórza. Zwiększona aktywność jąder wzgórza aktywuje dodatkową okolicę ruchową kory mózgu.
Choroba Parkinsona - objawy Przebieg powolny Objawy wczesne: Depresje, sztywność przyzwyczajeń, dziwne odczucia w kończynach, zaburzenia węchowe, zaparcia, łojotok, ślinotok. Objawy rozwiniętej choroby: spowolnienie ruchów, duże trudności z wykonywaniem ruchów precyzyjnych; chodzenie drobnymi krokami, szuranie, częste upadanie i niestabilność postawy; brak balansowania rękami podczas chodzenia; trudność rozpoczęcia ruchu; sztywność mięśni; brak mimiki twarzy; drżenie spoczynkowe rąk.
Choroba Parkinsona Zaburzenie znane jest od starożytności. Pierwszy formalny opis: angielski lekarz James Parkinson An Essay on the Shaking Palsy 1817. Początkowo nazywana paralysis agitans. Nazwę choroba Parkinsona wprowadził francuski fizjolog, J.M. Charcot. Zmiany degeneracyjne w istocie czarnej pnia mózgu opisał K. Tretiakoff w 1917 roku. Zmiany biochemiczne powodujące tą chorobę odkrył szwedzki biochemik A. Carlsson (Nagroda Nobla 2000r.). Rolę dopaminy w regulacji ruchów ciała i patogenezie choroby Parkinsona wyjaśnili Ehringer i Hornykiewicz w 1960 roku. W 1961 podjęto próby leczenia podawaniem związku chemicznego lewodopa, który jest prekursorem dopaminy.
Przyczyna choroby Parkinsona Przyczyną choroby Parkinsona są zmiany zwyrodnieniowe neuronów dopaminergicznych w istocie czarnej (łac. substantia nigra) pnia mózgu. Dopamina wytwarzana przez te neurony hamuje neurony jąder przodomózgowia (prążkowie). Degeneracja neuronów dopaminergicznych prowadząca do obniżenia wydzielania dopaminy w prążkowiu o 70-80% powoduje zwiększoną aktywność neuronów tej struktury, co prowadzi do nadmiernego zahamowanie neuronów jąder wzgórza i zaburzenia koordynacji ruchów. Równolegle zmniejszony wpływ dopaminy na korę przedczołową powoduje dysfunkcje emocjonalne i poznawcze oraz zmiany psychiczne. U wszystkich ludzi neurony istoty czarnej degenerują z wiekiem, ale u osób genetycznie podatnych zmiany są tak duże, że nie jest możliwa ich kompensacja.
Korowa droga pozapiramidowa Część aksonów kory ruchowej, szczególnie te unerwiające dłonie i stopy i kontrolujące ruchy precyzyjne, kończy się w jądrze czerwiennym śródmózgowia, gdzie docierają też projekcje z móżdżku. Aksony neuronów jądra czerwiennego krzyżują się i unerwiają interneurony rdzenia kręgowego po stronie przeciwnej, a te unerwiają motoneurony.
Połączenia elementów systemu kontroli ruchów Trzy systemy kontroli ruchu: automatyczna reakcja na bodźce, odruchy (rdzeń kręgowy, móżdżek, wzgórze, kora czuciowa) planowanie, wybór i uczenie się złożonych schematów ruchowych (kora czołowa, jądra przodomózgowia, wzgórze) decyzje świadome (kora czołowa, jądra śródmózgowia, rdzenia przedłużonego i rdzeń kręgowy.
Integracja korowego i móżdżkowego systemu regulacji ruchu w jądrach mostu
Wielopiętrowy układ regulacji ruchów
Układy wegetatywny Neurony układu wegetatywnego leżą w zwojach poza ośrodkowym układem nerwowym. Układ ten dzieli się na układ współczulny (po prawej) i przywspółczulny po lewej). Neurotransmiterem układu wspólczulnego jest adrenalina Neurotransmiterem układu przywspólczulnego jest acetylochololina.
Iwan P. Pawłow I.P. Pawłow dostał nagrodę Nobla w roku 1904 za badania nad motoryką jelit i odruchami pokarmowymi: odruchowym zwiększeniem wydzielania śliny i soków jelitowych na widok pokarmu, a nawet tylko na skutek percepcji sygnałów, że niedługo zostanie dostarczony pokarm.
Inne bodźce rejestrowane przez specjalne receptory Poziom dwutlenku węgla we krwi. Specjalne receptory w żyle jarzmowej (na szyi). Neurony w zwoju nerwowym położonym na tej żyle. Reakcja: rozszerzenie naczyń, przyspieszenie oddychania. Poziom cukru we krwi. Receptory w trzustce. Reakcja na brak glukozy we krwi, bez udziału układu nerwowego. Skutek: wyrzut insuliny. Wszystkie hormony. Częściowo bez udziału układu nerwowego. Złożone reakcje całego organizmu. Regulacja poziomu wielu innych substancji w krwi i innych tkankach bez udziału układu nerwowego.
Pytania na egzamin 1. Co wiesz o kontroli ruchów dowolnych ciała? Jakie znasz struktury układu nerwowego kontrolujące te ruchy i jakie są ich funkcje?