Funkcje tkanki łącznej Funkcja mechaniczna: łączenie, utrzymywanie i podpieranie komórek i ich zespołów w narządach TKANKA ŁĄCZNA Cz. 1 TKANKA ŁĄCZNA WŁAŚCIWA Transport tlenu i metabolitów do komórek wszystkich tkanek i narządów (poprzez krew i substancję międzykomórkową) Obrona (przeciw patogenom, eliminacja obcych antygenów; nieswoista np. proces zapalny i swoista - reakcje immunologiczne) Produkcja substancji regulacyjnych działających na komórki różnych tkanek Magazynowanie i metabolizm tłuszczów Tkanka łączna jest najbardziej zróżnicowaną tkanką organizmu Komórki Substancja międzykomórkowa tkanki łącznej Włókna Substancja podstawowa Tkanka łączna zawiera znacznie więcej substancji międzykomórkowej niż komórek 1. Substancja podstawowa (amorficzna w mikroskopie świetlnym) - glikozoaminoglikany (GAG) siarczany chondroityny, heparanu, keratanu, dermatanu; kwas hialuronowy - proteoglikany (białko rdzeniowe + łańcuchy GAG) - glikoproteidy tzw. białka niekolagenowe (np. laminina, fibronektyna, entaktyna, trombospondyna) - woda i jony 2. Włókna - włókna kolagenowe - włókna srebrochłonne (siateczkowe) - włókna sprężyste (elastyczne) Proteoglikany i ich agregaty agregat proteoglikanów białko rdzeniowe proteoglikan Substancja podstawowa ma formę wiążącej wodę sieci molekularnej, odpowiada za dyfuzję gazów i substancji (odżywczych, regulacyjnych, metabolitów) i ich dostarczenie do komórek kwas hialuronowy łańcuchy GAG Różne proteoglikany (agrekan, perlekan, syndekan, beta-glikan) mają różną liczbę łańcuchów GAG i różną masę cząsteczkową 1
Włókna kolagenowe: zbudowane z kolagenu typu I (niekiedy II) kwasochłonne (mikr. świetlny) składają się z prążkowanych fibryli (mikr. elektronowy) grube (kilka µm) tworzą pęczki odporne za rozciąganie i rozerwanie Prążkowanie fibryli kolagenowych wynika z uporządkowanego układu cząsteczek kolagenu w fibryli Tworzenie włókien kolagenowych Etapy wewnątrzkomórkowe: 1. Translacja preprokolagenu (siateczka szorstka) 2. Hydroksylacja i glikozylacja cząsteczek preprokolagenu (j.w.) 3. Tworzenie potrójnej spirali cząsteczki prokolagenu (j.w.) 4. Transport cząsteczek prokolagenu do aparatu Golgiego i wydzielanie (egzocytoza konstytutywna) Etapy zewnątrzkomórkowe: 5. Odcięcie końcowych odcinków peptydowych (propeptydów) przez peptydazy powstają cząsteczki kolagenu (obecność propeptydów uniemożliwia agregację cząsteczek prokolagenu) 6. Agregacja cząsteczek kolagenu w fibryle, boczna agregacja fibryli w włókna Włókna srebrochłonne TYPY KOLAGENU zbudowane z kolagenu typu III barwią się solami srebra (mikr. świetlny) składają się z prążkowanych fibryli (mikr. elektronowy) cienkie (1-2 µm) tworzą sieci o drobnych oczkach (rusztowanie dla komórek i ich grup) Typ I II III IV Morfologia grube włókna kolagenowe cienkie włókna kolagenowe włókna srebrochłonne układy sieciowe Lokalizacja powszechne, m.in. skóra, ścięgna, więzadła, kość, chrząstka włóknista, rogówka, tkanka łączna wiotka chrzastka szklista i sprężysta, krążki międzykręgowe, ciało szkliste oka powszechne, m.in. narządy limfatyczne, szpik kostny, skóra, mięśnie, płuca, watroba blaszki podstawne, torebka soczewki oka V cienkie fibryle niektóre blaszki podstawne VII cienkie, krótkie fibryle błony podstawne (fibryle zakotwiczające) IX nie tworzy fibryli łączy bocznie fibryle kolagenu II w chrząstce XI XII w niewielkiej ilości wchodzi w skład fibryli kolagenowych w chrząstce w niewielkiej ilości wchodzi w skład fibryli kolagenowych w ścięgnach i więzadłach 2
Włókna sprężyste zbudowane z elastyny (rdzeń) i fibryliny (obwodowe mikrofibryle) cienkie (1 µm) tworzą sieci lub blaszki bardzo rozciągliwe i elastyczne wymagają specjalnych barwników (mikr. świetlny) Za własności mechaniczne włókien sprężystych odpowiada elastyna cząsteczki elastyny mają kształt nieregularnej spirali i są bocznie połączone mostkami zbudowanymi z desmozyny i izodesmozyny pod wpływem siły rozciągającej cząsteczki elastyny prostują się, a mostki zachowują integralność włókna Komórki tkanki łącznej właściwej kom. mezenchymy Fibroblasty produkują składniki substancji międzykomórkowej fibroblasty makrofagi komórki plazmatyczne komórki tuczne komórki tłuszczowe (adipocyty) wydłużone, zasadochłonne siateczka szorstka aparat Golgiego egzocytoza konstytutywna Pochodzenie: z komórek mezenchymatycznych (fibroblasty i adipocyty) ze szpiku krwiotwórczego lub bezpośrednio z komórek krwi (kom. tuczne, makrofagi, kom. plazmatyczne) kom. macierzysta szpiku Do komórek tkanki łącznej właściwej zalicza się niekiedy również: perycyty (związane ze ścianami małych naczyń, pochodzenie z mezenchymy) komórki barwnikowe (choć mają odmienne pochodzenie) Główne produkty wydzielnicze: kolageny elastyna i fibrylina glikozoaminoglikany proteoglikany białka niekolagenowe fibryle kolagenowe W dojrzałej tkance łącznej fibroblasty przekształcają się w słabo aktywne fibrocyty Makrofagi fagocytują i trawią mikroorganizmy, uszkodzone komórki, szczątki komórek i ciała obce... fagocytoza lizosomy cienkie, wydłużone lub wielokształtne słabo rozwinięte organelle wielokształtne (zdolne do ruchu pełzakowatego) fałdy i wpuklenia błony komórkowej (fagocytoza) liczne heterolizosomy (marker makrofagów: fosfataza kwaśna) Pochodzenie: monocyty 3
...produkują również substancje regulujące czynność innych komórek w procesach obronnych, substancje antybakteryjne i prezentują antygeny w reakcjach immunologicznych Makrofagi: spoczynkowe aktywowane limfocyt T limfocyt B wędrujące (wolne) osiadłe MAKROFAG fibroblast neutrofil szpik krwiotwórczy śródbłonek naczyń cytokiny: interleukiny, interferon, TGF, TNF czynniki pobudzające różnicowanie leukocytów w szpiku czynniki antybakteryjne: wolne rodniki, lizozym Fagocytoza: niespecyficzna specyficzna (z udziałem receptorów) Komórki plazmatyczne (plazmocyty) produkują immunoglobuliny Rodzina makrofagów Nazwa komórki monocyty (prekursory makrofagów) makrofagi makrofagi pęcherzykowe komórki Browicza-Kupffera komórki Hoffbauera komórki mikrogleju osteoklasty* Lokalizacja krew tkanka łączna (histiocyty), narządy limfatyczne szpik kostny jamy surowicze płuca wątroba łożysko ośrodkowy ukł. nerwowy kość zegarowy układ chromatyny zasadochłonna cytoplazma siateczka szorstka aparat Golgiego egzocytoza konstytutywna Pochodzenie: limfocyty B Komórki tuczne (mastocyty), po aktywacji produkują i wydzielają czynniki prozapalne Produkty wydzielnicze mastocytów Magazynowane w ziarnach: histamina heparyna proteazy (chymaza i tryptaza) czynniki chemotaktyczne przyciągające eozynofile i neutrofile liczne, duże zasadochłonne ziarna aparat Golgiego nieregularne mikrokosmki lokalizacja w pobliżu naczyń Pochodzenie: szpik krwiotwórczy Syntetyzowane doraźnie i natychmiast wydzielane: prostanoidy (leukotrieny) interleukiny czynnik aktywujący płytki krwi wolne rodniki Produkty wydzielnicze mastocytów wywołują odczyn zapalny i są odpowiedzialne za reakcje alergiczne 4
Dwa rodzaje mastocytów: łącznotkankowe - powszechne w tkance łącznej - zawierają w ziarnach obie proteazy (chymazę i tryptazę) błon śluzowych - w ścianach przewodu pokarmowego i dróg oddechowych - mniejsze - zawierają tylko tryptazę - nie zawierają heparyny antygen receptor dla IgE produkcja camp cyklaza adenilanowa aktywacja kinaz białkowych aktywacja fosfolipaz Aktywacja mastocytów fosforylacja białek wzrost Ca produkcja leukotrienów EGZOCYTOZA Przyłączenie IgE do receptorów powoduje gotowość mastocyta do reakcji. Przyłączenie antygenu do IgE powoduje wydzielenie zawartości ziarn. Komórki barwnikowe Wywodzą się z neuroektodermy, ale występują także w tkance łącznej U zwierząt z alergią, mastocyty są aktywowane przez różne nieszkodliwe antygeny (alergeny). Zależnie od miejsca kontaktu z alergenem, odczyn zapalny rozwija się w różnych narządach. Mastocyty są odpowiedzialne fazę wykonawczą reakcji alergicznych Zwierzęta z alergią mają często podwyższony poziom IgE. Guzy nowotworowe wywodzące się z mastocytów (mastocytoma) są jednym z najczęstszych nowotworów u psów, często występują też u kotów, rzadziej u innych zwierząt, przeważnie zlokalizowane są w skórze. melanocyty (u ssaków) - pochodzenie z neuroektodermy, - produkują i gromadzą melaninę - występują w nabłonkach i tkance łącznej (w skórze, włosach, strukturach oka) chromatofory (u niższych kręgowców), np. melanofory, ksantofory - pochodzenie z neuroektodermy - gromadzą różne barwniki - występują głównie w skórze Klasyfikacja odmian tkanki łącznej Tkanka mezenchymatyczna: komórki mezenchymatyczne substancja podstawowa 1. Tkanka łączna embrionalna: tkanka mezenchymatyczna tkanka łączna galaretowata 2. Tkanka łączna właściwa: tkanka łączna wiotka tkanka łączna zbita (włóknista) tkanka łączna siateczkowata tkanka tłuszczowa 3. Tkanka łączna podporowa: chrząstka kość 4. Krew tkanki płodowe 5
Tkanka łączna galaretowata: prymitywne fibroblasty substancja podstawowa (dużo) delikatne fibryle kolagenowe (niewiele) Tkanka łączna wiotka: komórki tkanki łącznej + krwinki białe substancja podstawowa i włókna w równych ilościach powszechna Tworzy wewnętrzne rusztowanie w narządach sznur pępowinowy miazga zęba Wprowadza naczynia i włókna nerwowe w głąb narządów Tkanka łączna zbita (włóknista): fibrocyty zwarty układ włókien kolagenowych niewiele substancji podstawowej regularna ścięgna, więzadła, rogówka więzadło elastyczne nieregularna skóra, twardówka, torebki narządów Więzadła elastyczne: rdzeń z włókien sprężystych, na obwodzie włókna kolagenowe. Takie więzadła umożliwiają np. chowanie pazurów u kotowatych Tkanka łączna siateczkowata: komórki z wypustkami (głównie fibroblasty i makrofagi) włókna srebrochłonne Tkanka łączna siateczkowata tworzy rusztowanie w narządach limfatycznych i w szpiku kostnym Tkanka tłuszczowa żółta: adipocyty jednopęcherzykowe (zwarty układ) niewiele istoty międzykomórkowej (głównie wł. srebrochłonne) bogate unaczynienie budowa zrazikowa tkanka podskórna, otrzewna, torebki narządów Funkcje: gromadzenie i metabolizm tłuszczów, funkcja dokrewna 6
ADIPOCYT NACZYNIE KRWIONOŚNE lipaza Adipocyt jednopęcherzykowy: duży (do 100 µm) pojedyncza wielka kropla lipidowa otoczona siecią filamentów pośrednich cienka obwodowa warstwa cytoplazmy z jądrem i organellami blaszka podstawna (!) synteza trójgliderydów synteza kwasów tłuszczowych hydroliza trójglicerydów glicerol kw. tłuszczowe glukoza kw. tłuszczowe glicerol Funkcje metaboliczne: (zależnie od zapotrzebowania) - pobieranie składników lipidów - synteza lipidów - magazynowanie lipidów - rozkład lipidów - wydzielanie składników lipidów Funkcja dokrewna: wydzielanie leptyn (hormonów hamujących łaknienie) Otyłość, istotny czynnik ryzyka niektórych chorób (układu sercowonaczyniowego, cukrzycy, zwyrodnieniowych chorób stawów) jest zazwyczaj wynikiem zwiększenia rozmiarów adipocytów wywołanego magazynowaniem nadmiernej ilości lipidów (głównie z powodu niewłaściwej diety, niekiedy zaburzeń hormonalnych) Tkanka tłuszczowa brunatna: adipocyty wielopęcherzykowe (zwarty układ) niewiele substancji międzykomórkowej bogate unaczynienie liczne zakończenia nerwowe w większych ilościach występuje u zwierząt hibernujących (wzrost temperatury ciała przy budzeniu się ze snu zimowego) i gryzoni Adipocyt wielopęcherzykowy: 20-40 µm liczne drobne krople lipidowe centralnie położone jądro liczne mitochondria blaszka podstawna - okolice śródpiersia, kręgosłupa, (rejon szyjny i międzyłopatkowy) nerek, wzdłuż aorty, doły pachowe, otrzewna Funkcje: jak tkanka tłuszczowa żółta, ponadto produkcja ciepła Mitochondria adipocytów wielopęcherzykowych zawierają w błonie wewnętrznej specjalne białko (UCP-1, termogenina), które korzystając z gradientu protonowego wytwarza energię cieplną 7