UWAGA! MÓZG W DZIAŁANIU. O NEURONALNYCH PODSTAWACH MECHANIZMU UWAGI.

UWAGA! MÓZG W DZIAŁANIU. O NEURONALNYCH PODSTAWACH MECHANIZMU UWAGI. Eligiusz Wronka Zakład Psychofizjologii, Instytut Psychologii, Uniwersytet Jagielloński Perceiving is as much a motor phenomenon as it is sensory, and this is nowhere more understandable than in the process of selective attention. Marcel Mesulam (1981) STRESZCZENIE Niniejsza praca stanowi przegląd problematyki związanej z mózgowymi podstawami funkcjonowaniem systemu uwagowego. Uwaga nie jest traktowana przez autora jak zjawisko jednorodne, a raczej jak etykieta nadana skończonej liczbie procesów mózgowych pozostających we wzajemnej interakcji oraz wpływających na inne mózgowe zdarzenia, w trakcie wykonywania działań o charakterze percepcyjnym, motorycznym czy poznawczym. Pomimo, iż nie ma zgody w zakresie taksonomii procesów uwagowych, możliwe jest wskazanie co najmniej trzech aspektów uwagi najczęściej badanych, którymi są: selekcja informacji, kontrola wykonania oraz czujność. Na najbardziej ogólnym poziomie można uznać, iż ich funkcja sprowadza się do umożliwienia oraz przeprowadzenia określonej reakcji organizmu w sytuacji dużego zróżnicowania docierającej informacji. Procesy uwagowe mogą być więc definiowane z jednej strony jako mechanizm, który wykorzystując informacje sensoryczne ukierunkowuje dalsze przetwarzanie informacji, i w tym rozumieniu współpracuje z systemem rejestrującym zdarzenia zewnętrzne, selekcjonując je ze względu na ich znaczenie semantyczne, w szerokim tego słowa rozumieniu. Z drugiej natomiast strony jest to mechanizm, który uwzględniając reakcje systemu limbicznego, dyktowane wcześniej opracowaną semantyką informacji sensorycznej, dokonuje doboru priorytetów aktywności motorycznej oraz kontroluje jej programowanie, warunkując adekwatną odpowiedź organizmu na zmiany w otoczeniu. Współdziałanie obu tych mechanizmów jest jednocześnie związane z działaniem systemu gromadzącego informacje w pamięci oraz blisko z nim związanego systemu limbicznego. WPROWADZENIE Przez wiele dziesięcioleci badania procesów uwagowych prowadzone były rozłącznie, z jednej strony na gruncie nauk behawioralnych, w tym przede wszystkim psychologii eksperymentalnej, z drugiej strony w ramach nauk o układzie nerwowym. Pierwsze z podejść zaowocowało tendencją do opisywania mechanizmu uwagi w kategoriach, albo metaforycznej szyjki od butelki (wąskiego gardła) chroniącej skończenie zasobny w możliwości przetwarzania system poznawczy przed przeładowaniem (Broadbent, 1958; Treisman, 1964), albo wykorzystując terminologię zaczerpniętą z ekonomii, opisując w semimechanicystyczny sposób

alokację nieokreślonych zasobów mentalnych wykorzystywanych w trakcie działania organizmu (Kahneman, 1973). Podejście neurobiologiczne nastawione było natomiast na badanie elementarnych procesów przypisywanych dużej grupie oddzielnych układów neuronalnych i związanych z procesami orientacyjnymi lub utrzymywania stanu czujności (Moruzzi i Magoun, 1949). Od połowy lat siedemdziesiątych dominującym stał się nurt związany z integracją opisanych wyżej metodologii w ramach poznawczej psychofizjologii uwagi. Użycie metod charakterystycznych dla wielu tradycji badawczych, takich jak pomiary behawioralne czasów reakcji czy poziomu wykonania zadań podwójnych oraz rejestracji aktywności elektrycznej z powierzchni czaszki, obserwacji skutków lezji u ludzi i zwierząt, a ostatnio również najnowocześniejszych metod neuroobrazowania czy rejestracji aktywności pojedynczych komórek układu nerwowego, umożliwia weryfikację (lub falsyfikację) wielu hipotez dotyczących działania systemu uwagowego. W niniejszej pracy przedstawione (z konieczności skrótowo) zostaną dane eksperymentalne oraz hipotezy dotyczące podstaw mózgowych zarówno klasycznie opisywanych form i przejawów uwagi, takich jak uwaga selektywna lub podzielna, jak i związanych z uwagą problemów automatyzacji i kontroli przebiegu różnych form aktywności. Trzy fundamentalne hipotezy wyjściowe określają jednocześnie kierunek współczesnych badań systemu uwagowego w ramach zintegrowanego podejścia nauk o mózgu, jak i ramy teoretyczne stanowiące swego rodzaju punkt wyjścia niniejszej pracy. Pierwsza hipoteza dotyczy istnienia w obrębie układu nerwowego specyficznego systemu uwagowego, odrębnego anatomicznie od różnych systemów sensorycznych charakteryzujących się pasywną aktywowalnością przez docierające do systemu dane zmysłowe. Ten specyficzny system uwagowy nie jest więc utożsamiany z systemami percepcyjnymi, chociaż nie jest także od nich całkowicie niezależny (Posner i Dehaene, 1994; Posner i Petersen, 1990; Posner, 1994). Druga hipoteza mówi, iż mechanizm uwagi jest domeną współpracujących ze sobą i anatomicznie połączonych wzajemnie określonych struktur mózgowych. Nie jest to więc funkcja jakiegoś jednego wybranego miejsca w systemie nerwowym, lecz z drugiej strony nie jest to także funkcja mózgu jako całości (Mesulam, 1981; Posner i Petersen, 1990; Posner, 1994). Trzecia hipoteza dotyczy zróżnicowania funkcjonalnego poszczególnych części systemu uwagowego. Struktury mózgowe zaangażowane w sterowanie mechanizmem uwagi nie pełnią identycznych funkcji, ale każda z tych części może być przypisana do jakiejś określonej funkcji systemu uwagowego (Posner i Petersen, 1990; Posner, 1994). Pomimo szybkiego rozwoju zarówno metod badawczych, jak i gwałtownego przyrostu danych eksperymentalnych traktujących o mózgowych podstawach mechanizmu uwagi, wydaje się w obecnej chwili niemożliwe stworzenie jednej teorii opisującej w sposób kompletny działanie interesującego nas systemu. Jednakże zebrane rezultaty prac wielu grup badawczych z całego świata umożliwiają opis przynajmniej kilku głównych funkcji tego systemu, takich jak:

sterowanie uwagą w systemie wzrokowym (w szczególności jeśli chodzi o lokalizację nowego bodźca w przestrzeni oraz selekcję bodźców), detekcja bodźców określonych jako kluczowe dla wykonania określonego działania, wybór odpowiedniej formy aktywności behawioralnej w ramach czynności zarówno zautomatyzowanych jak i kontrolowanych. Zanim jednak przejdziemy do przedstawienia wyników dotyczących samego systemu uwagowego, scharakteryzujemy metody eksperymentalne stosowane w badaniach systemu uwagowego na gruncie psychofizjologii poznawczej. Wśród metod najczęściej stosowanych w badaniach należą techniki elektrofizjologiczne oparte na pomiarze aktywności elektrycznej (lub magnetycznej) zarówno dużych obszarów mózgu, jak to ma miejsce w elektroencefalografii czyli EEG (lub magnetoencefalografii MEG) i technikach pochodnych, takich jak metoda rejestracji potencjałów skorelowanych z pobudzeniem 1 (event-related potentials ERP, eventrelatederf), jak i technikach inwazyjnych gdzie rejestrujemy bezpośrednio aktywność wybranych części układu nerwowego, czy nawet pojedynczych neuronów. Do drugiej grupy metod zaliczyć można techniki oparte na rejestracji zmian hemodynamicznych skorelowanych z aktywnością neuronalną, do których należą tomografia pozytronowa (Positron Emission Tomography PET) oraz funkcjonalny rezonans magnetyczny (Functional Magnetic Resonans Imaging fmri). Każda z tych metod charakteryzuje się określonymi właściwościami, każda posiada cały wachlarz zalet, ale także wad, które należy mieć na uwadze gdy analizujemy dane uzyskiwane przy użyciu określonej techniki eksperymentalnej. W przypadku metod elektrofizjologicznych (takich jak EEG, ERP), gdy dokonujemy rejestracji aktywności neuronalnej za pomocą elektrod umiejscowionych na czaszce, pomiar dotyczy jednoczesnych zmian w obrębie dużych grup neuronów zlokalizowanych w bliskiej odległości od miejsca pomiaru. Specyficzna aktywność neuronalna związana z określonym procesem poznawczym stanowi jednakże tylko część aktywności rejestrowanej w EEG. Oznacza to, iż niezmiernie trudno jest dokonywać pomiaru przebiegu aktywności neuronalnej stanowiącej korelat interesującego nas procesu mentalnego poprzez rejestrację surowego EEG. Jednakże, specyficzne procesy będące korelatem określonej aktywności poznawczej mogą zostać powiązane czasowo ze zdarzeniem je wywołującym, takim jak pojawienie się określonego bodźca czy też początek aktywności motorycznej, a tym samym mogą zostać wyekstrahowane z zapisu EEG przy pomocy techniki uśredniania. Wielokrotne powtórzenie podobnej sytuacji eksperymentalnej (prezentacja identycznego bodźca lub rejestracja aktywności w przypadku identycznej powtarzalnej aktywności motorycznej) pozwala na powiązanie czasowe określonych wycinków zapisu EEG z procesami nas interesującymi, 1 Termin potencjał skorelowany z pobudzeniem stanowiący odpowiednik angielskiego terminu event-related potenial ERP został wprowadzony do literatury polskiej przez autorów jedynego polskiego podręcznika do psychofizjologii (Sosnowski i Zimmer, 1993). W literaturze funkcjonuje również termin potencjały wywołane (evoked potentials EP), często stosowany jako sysnonim ERP. Autor niniejszej pracy w dalszej jej części również będzie stosował zaminnie oba terminy. Jednakże należy mieć na uwadze, iż znaczenie tych określeń jest w rzeczywistości odmienne a zainteresowany czytelnik może zapoznać się ze szczegółowym opisem różnic w angielskojęzycznych publikacjach o charakterze podręcznikowym (np. Cacioppo, Tassinary i Bernston, 2000).

wyznacznikiem których jest określone zdarzenie. W trakcie uśredniania aktywność konsekwentnie powiązana z danym procesem jest zawsze obecna w wycinku EEG, podczas gdy pozostałe fluktuacje w EEG (w założeniu traktowane jako chaotyczne) niepowiązane z tymże procesem ulegają wyzerowaniu. Technika ta pozwala więc uzyskiwać zapis aktywności elektrycznej mózgu w postaci specyficznych potencjałów skorelowanych z określonym zdarzeniem, określanych mianem ERP. Należy zaznaczyć, iż każde mierzalne zdarzenie może stanowić punkt odniesienia dla pomiaru EEG i jako takie może być użyteczne w rejestracji ERP. Przykładem może być prezentacja bodźca, naciśnięcie odpowiedniego przycisku, początek lub koniec ruchu sakadowego oka. Stosowane współcześnie systemy pomiarowe pozwalają na jednoczesną rejestrację z dużej liczby elektrod (do 256 w najbardziej zaawansowanych laboratoriach), co przy bardzo wysokiej rozdzielczości czasowej tej techniki (możliwość rejestracji zmian z dokładnością do 500 µsek.) pozwala na opis przebiegu procesu mózgowego z niespotykaną w przypadku innych metod precyzją czasową. Wadą tej techniki jest niestety relatywnie mała rozdzielczość przestrzenna oraz trudności w rejestracji aktywności z niektórych obszarów podkorowych układu nerwowego (Fabiani, Gratton i Coles, 2000). Techniką, która umożliwia dokładny pomiar aktywności podkorowej oraz pozwala uzyskiwać bardzo wysoką rozdzielczość przestrzenną, przy zachowaniu wszystkich zalet EEG jest magnetoencefalografia i magnetyczny odpowiednik ERP w postaci ERF 2, jednakże mała powszechność użycia tej metody warunkowana jest jej wysoką ceną. Techniki oparte na pomiarze zmian hemodynamicznych, do których należą PET oraz fmri charakteryzują się dużo wyższą rozdzielczością przestrzenną, umożliwiając jednocześnie rejestrację aktywności nieomal wszystkich części centralnego układu nerwowego. Podstawą fizyczną PET jest proces anihilacji elektronów pojawiający się w wyniku kontaktu z pozytronem, będącym pozostałością rozpadu określonej substancji radioaktywnej (najczęściej jest to znakowana radioaktywnie glukoza lub woda) wprowadzonej wcześniej do systemu nerwowego. Natomiast w przypadku techniki fmri rejestrujemy różnice związane z innymi właściwościami magnetycznymi krwi natlenowanej oraz nienatlenowanej (tzw. sygnał BOLD Blood Oxygenation Level Dependent). Zakłada się, iż przepływ natlenowanej krwi pozostaje w ścisłym związku z poziomem aktywności neuronalnej. Problemem pozostaje wciąż dość mała rozdzielczość czasowa obu technik, sięgająca około 200 msek (średnio około 1 sek.), uniemożliwiająca obserwację szybko następujących po sobie zmian w działaniu systemu nerwowego. Pomimo, iż podłoże niektórych zmian (np. sygnału BOLD) wykorzystywanych do pomiaru aktywności mózgu pozostaje niejasne a specyficzny schemat eksperymentalny pozwala przede wszystkim na porównywanie między sobą skutków manipulacji w co najmniej dwu 2 Brak polskiego terminu określającego technikę event-related field (ERF) powoduje, iż autor czuje się zmuszony używać terminu angielskiego. Termin ten można tłumaczyć na wzór potencjałów skorelowanych z pobudzeniem jako pola skorelowane z pobudzeniem, jednakże wydaje się to mało intuicyjnie zrozumiałe i niezbyt eleganckie tłumaczenie, dlatego autor zrezygnował ze stosowania takiego spolszczenia.

odmiennych warunkach eksperymentalnych (a nie bezpośrednio przebiegu procesu), obie techniki neuroobrazowania umożliwiły obserwowany w ostatnim dziesięcioleciu ogromny postęp w badaniach podłoża neuronalnego procesów psychicznych (Andreassi, 2000; Binder, 2001; Reiman, Lane, Van Petten i Bandettini, 2000). Tematem następnych części pracy będą niektóre z najważniejszych problemów podejmowanych w literaturze dotyczącej mózgowych podstaw systemu uwagowego. Rozpoczniemy od opisu reakcji reorientacji (visual orienting) 3, będącej odpowiedzią systemu uwagowego na pojawienie się w polu widzenia nowego obiektu (Posner i Petersen, 1990; Posner, 1988; 1994). Reakcja ta będzie stanowić dla nas model wyjściowy dla opisu automatycznych funkcji systemu uwagowego i zostanie uzupełniony przez opis podobnych zmian zachodzących w systemie słuchowym oraz danych z badań nad rozwojem systemu uwagowego oraz dysfunkcji tego systemu. Następnie zajmiemy się problemem detekcji bodźców znaczących oraz kontroli reakcji behawioralnych, co pozwoli nam na próbę opisu działania systemu selekcjonującego dane sensoryczne oraz programy motoryczne (problem selektywności oraz podzielności uwagi). REAKCJA REORIENTACJI W SYSTEMIE WZROKOWYM JAKO PRZYKŁAD DZIAŁANIA UKŁADU UWAGI ORIENTACYJNEJ. Reakcja reorientacji w systemie wzrokowym jest często definiowana w terminach ogniskowania wzroku na obiekcie, które umożliwia efektywniejszą i dokładniejszą analizę sensoryczną. Towarzyszące temu procesowi zmiany w procesach uwagowych, jej zogniskowanie w określonym punkcie pola widzenia, pociągają za sobą zmiany w całym procesie przetwarzania informacji, a co za tym idzie również reakcji na stymulację. Poprzez rejestrację ruchu gałek ocznych możliwy jest więc wgląd w proces sterowania zarówno procesami uwagowymi, jak i przetwarzaniem informacji docierających z otoczenia. Jednak możliwe jest również przenoszenie ogniska uwagowego bez zmiany położenia głowy i wykonywania ruchu oczu (Posner, 1988). Istnienie obu form ogniskowania uwagi, jawnego (overt) oraz ukrytego (covert), wydaje się być ściśle ze sobą związane, chociaż tylko pierwsza z nich może być traktowana jako automatyczna reakcja na pojawienie się w polu widzenia nowego obiektu, podczas gdy druga ma charakter procesu kontrolowanego (Johnson, 2000). Jeśli człowiek lub zwierzę ogniskuje wzrok (oraz uwagę) w określonym miejscu, wówczas reakcje na zdarzenia pojawiające się w tym miejscu są szybsze (Posner i Petersen, 1990), rejestrowana jest zwiększona aktywność elektryczna określonej części kory mózgowej (Luck i 3 W literaturze przedmiotu funkcjonuje termin visual orienting, który jest tłumaczony w niniejszej pracy jako reakcja reorientacji. Tłumaczenie to nie jest dokładne, lecz pozwala uniknąć nieporozumień związanych z istnieniem innego podobnego terminu Reakcja Orientacyjna (orienting response) oznaczającego złożoną odpowiedź całego organizmu na nowy bodziec pojawiający się w otoczeniu (Barry, 1996). Reakcja reorientacji może być z pewnością uważana za jeden z komponentów reakcji orientacyjnej.

Girelli, 2000), a detekcja obiektu odbywa się przy niższej intensywności bodźca (Bashinski i Bachrach, 1984; Downing, 1988). Zmiana ta pojawia się już w pierwszych 150 msek po prezentacji bodźca w miejscu ogniskowania uwagi. Również wtedy gdy prosimy badanych o wykonanie ruchu oczu w kierunku wybranego obiektu, pojawia się podobna zmiana i to zanim wykonana zostanie sakada (Posner, 1994). Wydaje się, iż ten rodzaj ukrytej (covert) reorientacji pełni funkcję wskazówki dla systemu okoruchowego, w którą część pola widzenia należy skierować wzrok (Fischer i Breitmeyer, 1987). Wyładowania neuronów w wielu obszarach mózgu wykazują wyższą intensywność gdy uwaga jest kierowana w stronę części pola widzenia im odpowiadającym, niż wtedy gdy jest skupiona w innym obszarze (Luck, Chelazzi, Hillyard i Desimone, 1997; Moran i Desimone, 1985). Układ sterujący reakcją reorientacji wzrokowej jest utożsamiany z trzema częściami systemu nerwowego, a mianowicie z tylną częścią płata ciemieniowego, boczną częścią poduszki wzgórza (Petersen, Robinson i Morris, 1987) oraz wzgórkami górnymi blaszki czworaczej śródmózgowia (Posner, Inhoff, Friedrich i Cohen, 1987). Uszkodzenie którejkolwiek z części tego układu prowadzi do deficytu w zdolności do przenoszenia uwagi (Posner, 1988), jednakże w przypadku każdej z części deficyt ten posiada odmienną charakterystykę. Uszkodzenie tylnego obszaru płata ciemieniowego powoduje spadek zdolności do odogniskowywania uwagi (disengament) z określonej lokalizacji, gdy bodziec pojawia się połowie pola widzenia kontralateralnej do lezji (Posner, Walker, Friedrich i Rafal, 1984). Pacjenci z degradacją wzgórków górnych również wykazują deficyty w przenoszeniu uwagi. W ich przypadku proces ten jest wyraźnie spowolniony a pacjenci wykazują tendencję do powrotu ogniskiem uwagowym do wcześniej obserwowanego obiektu z takim samym prawdopodobieństwem jak do przenoszenia ogniska uwagowego w nowe miejsce (Posner i Petersen, 1990). Osoby zdrowe lub z uszkodzeniami różnych obszarów korowych (w tym również kory ciemieniowej) wykazują wyraźnie zredukowaną tendencję do powrotu do wcześniej zeskanowanego uwagowo miejsca. Deficyty w zakresie obu procesów wyżej opisanych, odogniskowywania uwagi oraz jej przenoszenia, wydają się być bardzo ściśle związane z mechanizmem kontrolującym ruchy sakadowe oczu (Posner i Petersen, 1990). Natomiast, pacjenci z uszkodzeniem bocznej części poduszki wzgórza (oraz małpy po chemicznej lezji tych obszarów) wykazują deficyty w procesie ogniskowania uwagi na nowym obiekcie w kontralateralnej do lezji połowie pola widzenia, jak i w zdolności do ignorowania bodźców dystrakcyjnych pojawiających się w ipsilateralnym do lezji obszarze widzenia (Petersen, Robinson i Morris, 1987). Badania z pacjentami z jednostronną lezją wzgórza wskazują na zwolnienie reakcji na prymowany bodziec w kontralateralnej do lezji połowie pola widzenia, co kontrastuje z wynikami uzyskiwanymi przez osoby z uszkodzeniami zarówno w rejonie kory ciemieniowej, jak i wzgórków górnych śródmózgowia, reagujących równie szybko jak osoby zdrowe (Posner i Petersen, 1990). Ponadto, małpy po jednostronnej chemicznej lezji

jąder poduszki wykazują szybsze niż normalnie reakcje na bodźce pojawiające się ipsilateralnej do lezji połowie pola widzenia a prezentowane po niekompatybilnej prymie (Petersen, Robinson i Morris, 1987). Zwierzęta te reagowały zarazem wolniej od małp zdrowych na bodźce w połowie pola widzenia przeciwnej do lezji, niezależnie od rodzaju prymy. W przypadku zdrowych ludzi obserwuje się selektywny wzrost metabolizmu, w obrębie poduszki kontralateralnej do obszaru pola widzenia, w którym pojawia się bodziec kluczowy w paradygmacie filtrowania (Posner i Petersen, 1990). Powyższe dane dotyczące reakcji reorientacji pozwalają wyciągnąć dwa istotne wnioski dotyczące działania systemu uwagowego. Po pierwsze, wspierają one hipotezy przedstawione na wstępie a dotyczące umiejscowienia w strukturach układu nerwowego wyspecjalizowanego systemu związanego z mechanizmem uwagowym. Po drugie, pozwalają opisać część tego systemu, zaangażowanego w sterowanie reakcją reorientacji wzrokowej w przypadku bodźców pojawiających się w nowej lokalizacji przestrzennej. Obszary płata ciemieniowego sterują odogniskowywaniem uwagi z miejsca jej wcześniejszego zogniskowania, następnie wzgórki górne śródmózgowia kierują procesem przenoszenia ogniska uwagowego w miejsce nowego obiektu, w końcu boczne obszary poduszki wzgórza powodują zogniskowanie uwagi w nowym obszarze pola widzenia, co umożliwia dokładniejszą analizę sensoryczną (patrz ryc. 1). Całość tego subsystemu uwagowego określana jest w literaturze często mianem tylnego systemu uwagowego (Posterior Attention System) lub systemu uwagi orientacyjnej (Orienting Attention System) (Posner i Petersen, 1990; Posner, 1994). Układ ten jest opisywany jako system działający w dużej mierze automatycznie, co oznacza, że jego aktywacja prowadzi do ściśle określonej zmiany w lokalizacji przestrzennej ogniska uwagi (Posner, 1994). Z drugiej jednak strony, w dojrzewającym układzie nerwowym coraz ważniejszą rolę pełnią procesy kontrolowane, przypisywane odrębnemu systemowi zlokalizowanemu w przedniej części mózgu (Johnson, 2000). Ten drugi subsystem uwagowy, określany mianem przedniego (Anterior Attention System) lub układu uwagi wykonawczej (Executive Attention System) może modyfikować aktywność systemu uwagi orientacyjnej, wpływając na aktywność poszczególnych jego części nie zmieniając jednakże samego mechanizmu reorientacji (patrz ryc. 2).

Ryc. 1. Schemat układu kontrolującego automatyczną formę reakcję reorientacji wzrokowej w odpowiedzi na pojawienie się nowego bodźca w polu widzenia (objaśnienia w tekście). Ryc. 2. Model systemu uwagowego wg M. Posnera. ROZWÓJ SYSTEMU UWAGOWEGO OD AUTOMATYCZNEJ REORIENTACJI DO KONTROLOWANYCH ANTYSAKAD Mechanizm leżący u podłoża reakcji reorientacji jest wcześniejszy ontogenetycznie a jego działanie ma charakter automatyczny. Jednakże w trakcie dojrzewania systemu nerwowego częściową kontrolę nad nim przejmuje układ uwagi wykonawczej zlokalizowany w płacie czołowym. Świadczą o tym wyniki badań prowadzonych nad reakcją reorientacji u niemowląt w pierwszych miesiącach życia (Johnson, 2000). Noworodki w pierwszym miesiącu po urodzeniu prawie nie interesują się obiektami nieruchomymi w przeciwieństwie do obiektów

poruszających się w polu widzenia (Maurer, 1983). Reakcja podążania wzrokiem za obiektem ma charakter krótkich sakad, kończących się w miejscu gdzie pozostawał obiekt w momencie ich rozpoczęcia (Johnson, 1990). W tym momencie rozwojowym uwaga jest wyłącznie przyciągana (efekt eksternalizacji), szczególnie silnie przez obiekty znajdujące się na peryferiach pola widzenia (ruch doskroniowy). Oznacza to, że wzgórki górne sterujące ruchami gałek ocznych są silniej aktywowane przez peryferia siatkówki czyli system magnocelularny (Posner i Rothbart, 1980). W następnym miesiącu pojawiają się pierwsze oddziaływania korowe mające postać hamowania wzgórków górnych (za pośrednictwem istoty czarnej), co skutkuje słabszymi reakcjami na bodźce peryferyczne. W tym samym momencie rozwojowym obserwuje się trudności w odogniskowywaniu uwagi co określane jest mianem uwagi obligatoryjnej (Hood, 1995). W następnych dwóch miesiącach coraz częściej pojawiają się wzorce płynnych ruchów oczu, charakterystyczne dla dorosłych, choć wciąż sakady są niedomierzone. Zarazem obserwuje się wyższą reaktywność na bodźce pojawiające się w przynosowej części siatkówki co może mieć związek z dojrzewaniem obszaru MT w korze wzrokowej, klasycznie wiązanego z analizą ruchu (Johnson, 1990). W wieku 3-4 miesięcy pojawiają się pierwsze antycypacyjne ruchy sakadowe co świadczy o zdolności do przewidywania pozycji obiektu ruchy oczu w kierunku obiektu poruszającego się nie są już za krótkie (Haith, Hazan i Goodman, 1988). Pojawia się również zdolność do automatyzacji sekwencji sakad w przypadku regularnych alternacji bodźców (Canfield i Haith, 1991; Haith Hazan i Goodman, 1988). Wtedy to dojrzewają połączenia z częścią płata czołowego określaną mianem FEF (frontal eye field), zaliczaną do układu uwagi wykonawczej. W następnych dwóch miesiącach wpływy FEF na wykonywane sakady stają się coraz silniejsze, aż w 6 miesiącu życia dojrzałe już FEF jest w stanie zahamować automatyczną reakcję reorientacji wywoływaną przez nowy bodziec (Gilmore i Johnson, 1995). Podobnie jest z antysakadami czyli wolicjonalnie wykonywanymi ruchami gałek ocznych w kierunku przeciwnym do tego gdzie pojawił się bodziec (Guitton, Buchtel, Douglas, 1985). W przypadku osób dorosłych testy antysakad mogą być wykonywane po podaniu instrukcji werbalnej, co nie jest niestety możliwe w przypadku 6-cio miesięcznych niemowląt. Dlatego w ich przypadku stosuje się dwa kolejno eksponowane bodźce w lewym i prawym polu widzenia, przy czym drugi z bodźców jest wyraźnie bardziej interesujący. Pierwsze ślady antysakad pojawiają się już w 4 miesiącu życia, ale w pełnej formie obserwowane mogą być dopiero pod koniec pierwszego półrocza życia (Johnson, 1994, 1995). O tym, iż mamy tu rzeczywiście do czynienia z wpływem wyspecjalizowanej części układu uwagi wykonawczej świadczy fakt, iż pacjenci dorośli z uszkodzeniem FEF także wykazują silne deficyty w wykonywaniu antysakad, w przeciwieństwie do zdrowych dorosłych oraz pacjentów z lezjami płatów skroniowych (Guitton, Buchtel, Douglas, 1985). Na podstawie opisanych wyżej obserwacji można wysunąć wniosek, iż układ uwagi orientacyjnej, utożsamiany z okolicami płata ciemieniowego, wzgórkami górnymi śródmózgowia oraz boczną

częścią poduszki wzgórza, jest w swojej pierwotnej formie układem automatycznej detekcji przestrzennej lokalizacji nowych bodźców pojawiających się w polu widzenia, wykorzystującym przede wszystkim dane z szybszego i silniej reagującego na ruchome obiekty systemu magnocelularnego w obrębie tzw. strumienia grzbietowego 4. System ten może być jednak, przynajmniej częściowo, kontrolowany przez później dojrzewający system uwagi wykonawczej, wiązany przede wszystkim z obszarami płata czołowego. AUTOMATYCZNA DETEKCJA NOWOŚCI W PROCESIE ODBIORU STYMULACJI AKUSTYCZNEJ Automatyczna reorientacja w systemie wzrokowym jest procesem z całą pewnością zachodzącym na bazie elementarnego przetwarzania informacji sensorycznej. Bez wyodrębnienia podstawowych elementów takich jak linie, obszary o odmiennej barwie lub oświetleniu z chaosu informacji docierającej do systemu niemożliwe jest wykrycie pojawiającego się nowego obiektu. Podobna sytuacja ma miejsce w przypadku procesu selekcji uwagowej, która staje się możliwa dopiero wówczas, gdy w korze wzrokowej dokonana zostanie analiza jakościowa obiektu w polu widzenia, czym będziemy się zajmować w dalszej części pracy. Obecnie przedstawione zostaną dane dotyczące podstawowych procesów zachodzących w układzie słuchowym. Podyktowane jest to faktem, iż modalność słuchowa pozwala na dużo wyższy poziom kontroli prezentowanych bodźców niż ma to miejsce w przypadku stymulacji wzrokowej. Gdy prezentujemy osobie badanej określony obiekt w wybranym miejscu pola widzenia, to jesteśmy zmuszeni prezentować również bodźce wokół tego obiektu (jak np. czarne tło monitora komputerowego). Ciche założenie, iż w takiej sytuacji stymulujemy tylko wybraną część systemu wzrokowego jest całkowicie nieprawdziwe, co rzadko jest artykułowane nawet w pracach z zakresu neurofizjologii. Zupełnie inaczej sprawa się przedstawia z modalnością słuchową, w przypadku, której prezentacja pojedynczego tonu jest w dużo większym stopniu prezentacją izolowanego bodźca. Spróbujmy więc przyjrzeć się procesom odbioru stymulacji słuchowej, najpierw w postaci pojedynczego tonu a następnie procesom zachodzącym, w sytuacji gdy prezentowany materiał dźwiękowy staje się zróżnicowany. Zapis elektrofizjologiczny w postaci ERP reakcji układu nerwowego na pojawiający się w otoczeniu dźwięk stanowi sekwencję załamków pozytywnych oraz negatywnych, które w literaturze określane są jako obligatoryjne, co oznacza, iż ich pojawienie się jest korelatem procesu odbioru informacji (Coles i Rugg, 1995; Näätänen, 1992). Spośród tych załamków najbardziej interesujący jest dla nas jeden z nich, a mianowicie negatywna fala pojawiająca się 4 Budowa systemu wzrokowego jest bardzo złożona a jej opis, nawet na poziomie elementarnym, znacznie przekroczyłby zawartość tego tomu. Zainteresowanego czytelnika odsyłamy więc do pozycji poświęconych temu zagadnieniu (Webster i Ungerleider, 2000).

około 100 msek po prezentacji bodźca i określana jako N1. Jest ona wypadkową aktywności kilku ośrodków w układzie nerwowym, a sam załamek N1 może być traktowany jako suma kilku subkomponentów mających swe źródło w różnych rejonach korowych (Näätänen i Picton, 1987; Alcaini, Giard, Thevenet i Pernier, 1994; Giard i in., 1994). Porównanie załamka N1 uzyskiwanego osobno dla dwu dźwięków nieznacznie różniących się fizycznie (np. częstotliwością 1000 Hz oraz 1020 Hz) wskazuje, iż jego charakterystyka intensywnościowa i czasowa jest identyczna. W przypadku jednak gdy prezentowane są one losowo w serii z różnym prawdopodobieństwem, rejestrowane w odpowiedzi ERP wskazują na wyraźne różnice. Tego typu procedura określana jest mianem paradygmatu oddball. Seria identycznych dźwięków o określonej charakterystyce (np. 1000 Hz) nazywanych bodźcami standardowymi jest losowo przerywana przez wtrącenie bodźca o nieco innej charakterystyce (np. 1020 Hz) określanych mianem dewiantów (deviant stimuli), przy czym stosunek liczby bodźców standardowych do dewiantów ma się najczęściej jak 10:1. Bodźce prezentowane są w trakcie wykonywania przez osobę badaną innego, angażującego uwagę zadania (np. czytanie książki, dyskryminacja bodźców wzrokowych itp.), często wraz z instrukcją nakazującą explicite ignorowanie stymulacji akustycznej. W odpowiedzi na wtrącone dźwięki pojawia się w zapisie ERP, oprócz obligatoryjnych N1 i P2, także nowy komponent określany w literaturze jako potencjał niezgodności (Mismatch Negativity MMN), mający postać negatywizacji końcowego fragmentu N1 oraz spłaszczeniu następującego po nim P2 (patrz ryc.3). Czas latencji MMN wynosi około 150-200 msek po prezentacji bodźca (Mangun i Hillyard, 1995), a jego amplituda jest większa przy zwiększonej różnicy pomiędzy bodźcami typu standard i dewiant (Näätänen i Gaillard, 1983). Wielkość komponentu MMN jest również zależna od prawdopodobieństwa pojawienia się bodźców typu dewiant, im mniejsze prawdopodobieństwo tym silniej wyrażony MMN (Näätänen, 1990). Ryc.3. Modelowa prezentacja efektu MMN (objaśnienia w tekście).

Komponent MMN najsilniej wyrażony jest w okolicach czołowych oraz skroniowych a najsłabiej w potylicznych i jest interpretowany jako przejaw automatycznego procesu porównywania bodźców akustycznych (Näätänen, 1990, 1992). Porównanie może dotyczyć każdego aspektu dźwięku, o czym się świadczą wyniki prac eksperymentalnych, w których różnice pomiędzy bodźcami standardowymi a dewiantami dotyczyły częstotliwości (Takegata, Paavalainen, Näätänen, Winkler, 2001; Sams, Paavalainen, Alho i Näätänen, 1985), głośności, czasu trwania bodźca, czy też różnicy fonetycznej (Aaltonen, Niemi, Nyrke i Tuhkanen, 1987; Näätänen, 2001). Ponadto, potencjał ten pojawia się niezależnie od dominującej aktywności osoby badanej, nawet wtedy, gdy uwaga jest skupiona na innej czynności np. czytaniu książki lub zadaniu dotyczącym modalności wzrokowej (Alho, Escera, Diaz, Yago i Serra, 1997; Alho, Woods, Algazi i Näätänen, 1992), co więcej, możliwe jest uzyskiwanie MMN przy prezentacji bodźców subliminalnych (Näätänen i Gaillard, 1983), bardzo szybkiej prezentacji bodźców, gdy konieczne jest dokonywanie 20 dyskryminacji na sekundę (Näätänen, 1990), czy nawet w trakcie snu u kotów (Csépe, Karmos i Molnár, 1987) oraz ludzkich noworodków (Alho, Sainio, Sajaniemi, Reinikainen, Näätänen, 1990). Proces leżący u podłoża MMN jest więc zdaniem Näätänena (1990, 1992) całkowicie nieintencjonalny, przedświadomy i nie interferuje z innymi procesami poznawczymi, co pozwala zaliczyć go do kategorii procesów automatycznych (Posner i Snyder, 1975), a posiada postać przemijającej (ok. 5-10 sek.) reprezentacji prezentowanego bodźca (memory trace). Można więc wnioskować, iż MMN jest podstawowym procesem leżącym u podłoża detekcji zmian w otoczeniu, przynajmniej w odniesieniu do modalności słuchowej. Zbliżony funkcjonalnie komponent wywoływany przez zmianę charakterystyki bodźców wzrokowych opisany został przez Cziglera i współpracowników (2002) co może być podstawą do wnioskowania o podobieństwach w procesie detekcji nowości w obu modalnościach. PODOBIEŃSTWA I RÓŻNICE W ELEMENTARNYCH PROCESACH DETEKCJI NOWOŚCI W SYSTEMIE WZROKOWYM I SŁUCHOWYM Czy wszystkie systemy sensoryczne, wzrokowy i słuchowy, przetwarzają w ten sam sposób docierające do narządów zmysłów bodźce, mające przecież odmienną charakterystykę fizyczną? Innymi słowy, czy system dokonujący automatycznej detekcji różnicy w następującej po sobie stymulacji akustycznej działa w oparciu o ten sam mechanizm, jak system będący bazą neuronalną procesu reorientacji wzrokowej? Porównanie działania obu systemów jest ważne z dwóch powodów: po pierwsze, wyniki badań procesów uwagowych prowadzonych na gruncie psychologii eksperymentalnej prowadziły często do zasadniczych różnic w budowanych na ich podstawie koncepcji (stymulacja akustyczna koncepcja Broadbenta, stymulacja wzrokowa koncepcja Treisman), po drugie, obie opisane formy, częściowo lub całkowicie

automatycznych, procesów detekcji są związane z odmiennym aspektem rzeczywistości zewnętrznej w stosunku do organizmu, który ją percypuje. W przypadku reorientacji w systemie wzrokowym podstawową cechą wyróżniającą bodźce wywołujące ten proces jest ich lokalizacja przestrzenna. Zmiana w charakterystyce obiektu bez zmiany jego położenia w polu widzenia nie powoduje ruchu gałek ocznych, ani też nie prowadzi do zmian w aktywności części układu nerwowego będących bazą neuronalną procesu reorientacji. Podobnie, w przypadku detekcji nowości, której korelatem jest MMN, nie jest istotne, czy seria bodźców o odmiennej charakterystyce fizycznej jest prezentowana do ucha ignorowanego czy też do ucha ważnego, jak to ma miejsce w paradygmacie rozdzielnousznego słyszenia (Näätänen, 1992). Lokalizacja przestrzenna bodźca dokonywana jest odmiennie w systemie słuchowym niż w systemie wzrokowym. W przypadku stymulacji akustycznej podstawową informacją pozwalającą określić źródło dźwięku jest różnica w czasie pobudzenia oraz relatywna różnica siły pobudzenia komórek rzęsatych ucha wewnętrznego, określana przez złożony układ umiejscowiony na poziomie pnia mózgu (Forsythe, 2002; Furukawa, Xu i Middlebrooks, 2000). System ten nie jest w stanie różnicować pomiędzy stymulacją pochodzącą z jednego miejsca (np. położonego bezpośrednio przez nami), a stymulacją, której dwa niezależne źródła są umieszczone po obu stronach naszej głowy (np. słuchawki stereofoniczne). Manipulacja czasem prezentacji i siłą dźwięków pochodzących z jednego lub drugiego głośnika naszego domowego systemu audio pozwala zmieniać wrażenia lokalizacji przestrzennej źródła tych dźwięków. Odmiennie działa system wzrokowy, który jest zmuszony opierać się na stymulacji docierającej do kory wzrokowej i dopiero na bazie oceny relacji pomiędzy charakterystyką aktywności poszczególnych zespołów neuronalnych jest w stanie lokalizować obiekty przestrzennie (Mountcastle, 1997; Sereno, 1998). Jednocześnie jednak ta sama aktywność neuronalna, mówiąc w dużym uproszczeniu, jest podstawą identyfikacji obiektu i jego cech jakościowych w polu widzenia. Analiza dotycząca lokalizacji przestrzennej oraz ruchu dokonywana jest w innych rejonach wyższorzędowej kory wzrokowej, niż analiza będąca podstawą rozpoznawania kształtu oraz barwy obiektu (Webster i Ungerleider, 2000). Stanowi to o fundamentalnej różnicy pomiędzy procesami przetwarzania informacji sensorycznej w obu systemach percepcyjnych i gdyby poszukiwać mechanizmu leżącego u podłoża detekcji nowości w systemie wzrokowym, dotyczącego nie lokalizacji lecz np. barwy obiektu, to dobrym kandydatem mogą być neurony reagujące szczególnie silnie gdy prezentowany jest nowy bodziec (lub następuje zmiana w barwie obiektu). Ich aktywność znacznie spada lub nawet zanika zupełnie, gdy prezentacja bodźca powtarza się (Li, Miller i Desimone, 1993; Wiggs i Martin, 1998). Oznacza to, iż tylko w przypadku niektórych elementarnych procesów detekcji różnic w aktywności zespołów neuronalnych możemy mówić o podobieństwach w działaniu systemu wzrokowego i słuchowego. Procesy zachodzące w wyższorzędowych obszarach korowych, utożsamiane

zazwyczaj z przeduwagowym poziomem przetwarzania informacji, powinny być opisywane z użyciem odrębnych modeli w odniesieniu do obu modalności (np. teoria integracji cech nie koniecznie wyjaśnia działanie mechanizmu uwagowego w przypadku modalności słuchowej). Czy wskazane powyżej trudności, związane z różnicami pomiędzy układami sensorycznymi, oznaczają, iż wyróżnienie jednego wspólnego mechanizmu uwagowego jest niemożliwe? Odpowiedź brzmi tak, jeśli bierzemy pod uwagę procesy związane z wyodrębnianiem istotnych elementów z chaosu informacji docierającej do organizmu, a które przebiegają w odmienny sposób w różnych modalnościach. Pojawienie się takich elementów może być przyczyną mimowolnego przeniesienia ogniska uwagi. Mechanizm ten wykorzystuje w tym celu informacje o znaczeniu poszczególnych cech obiektów lub całych obiektów zgromadzone w pamięci długotrwałej. Oznacza to, iż mechanizm dyskryminacji bodźców znaczących opiera się na pamięci semantycznej. Z drugiej jednak strony, odpowiedź na postawione pytanie brzmi nie, jeśli analizować będziemy procesy zachodzące w trakcie kontrolowanego przetwarzania informacji. Zanim jednak sformułujemy szczegółowe tezy dotyczące tego problemu, przyjrzyjmy się procesom kontrolowanego sterowania mechanizmem uwagi. KONTROLA PRZEBIEGU AKTYWNOŚCI W SYSTEMIE UWAGI WYKONAWCZEJ Kontrola uwagowa to termin odnoszący się do procesów związanych z przebiegiem procesów wykonawczych, takich jak podtrzymywanie w czasie określonej aktywności pomimo pojawiających się dystraktorów, czasowe zatrzymanie tej aktywności (co może być związane z pojawieniem się ważnej informacji) a następnie jej ponowne uruchomienie lub koordynacja różnych form aktywności ze względu na wybrany cel (Parasuraman, 2000). Funkcje te przypisywane są powszechnie obszarom mózgu położonym w płacie czołowym (Mesulam, 1981; Posner, 1994; Posner i Dehaene, 1994; Posner i Petersen, 1990). Model wypracowany przez Normana i Shallice (1986) zakłada, że aktywność behawioralna może, lecz nie musi, wymagać kontroli uwagowej. Do sytuacji angażujących system kontrolny zaliczają oni planowanie i podejmowanie decyzji, korekcję błędów powstających w trakcie realizacji planów motorycznych, planowanie reagowania w nowych sytuacjach oraz niezgodnych z wcześniej nabytymi schematami. W przypadku gdy plan zachowania odpowiada, określonym przez wielokrotne powtarzanie, schematom reagowania nadrzędny system uwagowy (Supervisory Attentional System SAS) nie jest aktywowany. Podobieństwa w wyjaśnianiu różnic między aktywnością dobrze skoordynowaną i wyuczoną a reagowaniem w nowych, zmienionych lub szczególnie istotnych warunkach w tej koncepcji oraz w modelu opisującym czynności automatyczne i kontrolowane (Schneider i Schiffrin, 1977) jest bardzo wyraźna. Zanim więc

przejdziemy do omawiania systemu uwagi wykonawczej, zajmiemy się problemem automatyzacji reakcji motorycznych. Model Schneidera i Schiffrina (1977) zakłada podział na dwie duże grupy czynności, różniących się poziomem świadomej kontroli, szybkością wykonania czy poziomem angażowania mechanizmów uwagi i pamięci w ich wykonanie. Czynności automatyczne mają być sterowane lokalnie i wykonywane równolegle oraz szybko. Przeciwieństwem są czynności kontrolowane wymagające udziału świadomości (sterowane globalnie), silnie angażujące procesy uwagi i pamięci, a wykonywane wolniej i szeregowo. Posner i Snyder (1975) wskazywali również na brak interferencji pomiędzy czynnościami wykonywanymi automatycznie a innymi procesami poznawczymi. Tak zdefiniowane czynności automatyczne obejmują jedynie kilka elementarnych procesów związanych z przetwarzaniem informacji sensorycznej. Prezentacja nowego bodźca powoduje zmianę w wykonaniu czynności wyuczonej, jeśli tylko bodziec ten posiada określone cechy fizyczne np. duże natężenie. Tak działa przecież mechanizm dystrakcji. Celowym wydaje się więc przeformułowanie definicji czynności automatycznych, poprzez wprowadzenie nowej grupy procesów określanych mianem zautomatyzowanych. Automatyczne przetwarzanie informacji wiązałoby się więc z niezależnością od innych procesów zachodzących w tym samym czasie, brakiem podatności na zmianę ze względu na dominującą formę aktywności organizmu i ściśle określonym podłożem neuronalnym. Przykładem takiego procesu może być automatyczna detekcja nowych bodźców akustycznych, której korelatem jest opisany wcześniej MMN lub reakcja reorientacyjna powstająca w niedojrzałym systemie nerwowym (poniżej 3 miesiąca życia) 5. Kategoria czynności automatyzowanych obejmowałaby takie formy zachowania (a także procesów mózgowych), które są warunkowane przez znaczenie semantyczne stymulacji, lecz poprzez wielokrotne wykonanie uzyskały status relatywnie niezawodnych. Procesy te wiązałyby się więc z koniecznością treningu, mającego charakter procesów kontrolowanych (por. model schematów motorycznych w koncepcji Normana i Shallice, 1986) oraz przynajmniej częściowego ich monitorowania. Przykładem tego rodzaju aktywności mogą być wszelkie nabyte umiejętności motoryczne, jak choćby jazda na rowerze czy nabyta forma reakcji reorientacji układu wzrokowego w paradygmacie posnerowskim (Posner i in., 1987). Procesy kontrolowane natomiast definiowane mogłyby być poprzez zaangażowanie SAS. W przypadku dwu ostatnich form aktywności podstawą neuronalną mogą stanowić struktury zaangażowane w kontrolę motoryki, przy czym w trakcie automatyzacji operacji należałoby oczekiwać zmian w relatywnym udziale określonych struktur w koordynację wykonania czynności. Czynności kontrolowane oraz pierwsze etapy automatyzacji związane są z dominującą aktywnością 5 Do tego momentu nie obserwuje się wpływu ośrodków położonych w płacie czołowym na układ reorientacji, ze względu na niewykształcone połaczenia neuronalne (Johnson, 2000).

struktur płata czołowego, przede wszystkim okolic bocznych 6 (grzbietowo i brzuszno boczna kora przedczołowa (dorsolateral and ventrolateral Prefrontal cortex dlpfc oraz vlpfc) oraz linii środkowej (przednia część zakrętu obręczy anterior cingulate cortex ACC). Swój udział w planowaniu przebiegu tych czynności miałyby również struktury podkorowe, przede wszystkim jądra podstawy, oraz móżdżek. W następstwie automatyzacji te same formy behawioralne przechodziłyby pod dominującą kontrolą jąder podstawy oraz struktur móżdżku, przy współudziale zakrętu obręczy (Cabezza i Nyberg, 2000; Hikosaka i in., 1999). Oznacza to, iż formy aktywności stanowiące realizację nabytych w ontogenezie schematów reagowania lub planów powstających w odpowiedzi na złożone lub nowe sytuacje mają postać kontroli typu top-down, natomiast zmiany w aktywności systemu wywołane bezpośrednio przez stymulację i mające charakter relatywnie sztywnych, automatycznych reakcji to przetwarzanie typu bottomup. Przedni system uwagowy wiązany z kontrolą przebiegu różnych form aktywności jest jak wspomnieliśmy najczęściej utożsamiany ze strukturami równocześnie powiązanymi z funkcjami motorycznymi (Paus, Petrides, Evans, Meyer, 1993). Posner (1994) zalicza do tej grupy przednią część zakrętu obręczy, jądra podstawy oraz okolice boczne kory przedczołowej (obejmujące m.in. FEF). Struktury te połączone są anatomicznie z układem sterującym reakcją reorientacji oraz z obszarami przyśrodkowych części płata skroniowego (Friedman i Goldman- Rakic, 1994; Goldman-Rakic, 1988; por. także: Webster i Ungerleider, 2000), tworząc sieć zaangażowaną w odbiór i klasyfikację semantyczną stymulacji z jednej strony oraz kierowanie aktywnością i detekcję zdarzeń znaczących z drugiej strony (Posner, 1994). W odniesieniu do procesów sterowania uwagą w aspekcie jej lokalizacji przyjmuje się, iż przedni system uwagowy aktywuje odpowiednie zespoły neuronalne w wyższorzędowych rejonach kory wzrokowej zaangażowane w obróbkę informacji z określonej części pola widzenia poprzez wpływ, jaki jest wywierany na połączenia wzgórzowo-korowe (Mangun i Hillyard, 1991; Heinze i in, 1994; True i Maunsell, 1996; Hopfinger, Buonocore i Mangun, 2000). Stwierdzono również, iż obszary obejmujące grzbietowo-boczną okolicę przedczołową dlpfc są związane z kodowaniem przestrzennej lokalizacji bodźców angażujących system uwagowy, natomiast rejony brzuszno-bocznej kory przedczołowej vlpfc zaangażowane są w kodowanie cech dystynktywnych bodźców znaczących (Hopfinger, Buonocore i Mangun, 2000). Przednia część zakrętu obręczy ACC oraz dodatkowy obszar ruchowy (Supplementary Motor Area SMA) pełnią funkcję decyzyjną i kontrolną w odniesieniu do aktywności motorycznej powiązanej z bodźcami znaczącymi (Hopfinger, Buonocore i Mangun, 2000; Gehring i Knight, 2000, Posner i DiGirolamo, 2000; Turken i Swick, 1999). Należy również pamiętać, że ACC jest silnie powiązana ze strukturami układu limbicznego, co pozwala sądzić, iż rejon ten stanowi mózgową podstawę interakcji pomiędzy systemem kontrolującym aktywność organizmu oraz 6 Obszary grzbietowo oraz brzuszo-bocznej kory przedczołowej są powszechnie wiązane z funkcjami pamięci roboczej.

systemem określającym priorytety reagowania ze względu na znaczenie biologiczne dopływających do organizmu informacji (Posner i DiGirolamo, 2000). Zanim zajmiemy się problemem współdziałania poszczególnych części systemu uwagowego przyjrzyjmy się elektrofizjologicznym korelatom procesów wykonawczych. ELEKTROFIZJOLOGICZNE KORELATY KONTROLOWANEGO PRZETWARZANIA INFORMACJI SŁUCHOWEJ O ile scharakteryzowany wcześniej MMN jest korelatem nieświadomego i automatycznego rozpoznawania różnic w docierającej do organizmu informacji, o tyle dobór odpowiedniej reakcji na te różnice zakłada istnienie procesu kontrolowanego i uświadomionego. Badanie takiego procesu jest możliwe przez modyfikację paradygmatu oddball i przekształcenie go w proste zadanie poznawcze. Osoba badana jest więc instruowana, aby w odpowiedzi na pojawiającą się stymulację odpowiednio reagowała, poprzez naciśnięcie odpowiedniego przycisku lub klasyfikację bodźców (np. ich zliczanie). W serii dźwięków o określonej charakterystyce (standard) losowo pojawiają się więc kluczowe dla reakcji dźwięki (target), odmienne w swojej charakterystyce (np. częstotliwościowej, intensywnościowej itp.) 7. Podobnie jak w wersji pasywnej stosunek bodźców standard do bodźców kluczowych wynosi około 1:10 (Näätänen, 1990, 1992). Zakłada się, iż zapis elektrycznej odpowiedzi mózgowej w postaci ERP pojawiający się po prezentacji bodźca kluczowego zawiera obligatoryjne komponenty N1 oraz P2, a także korelaty procesu związanego z różnicowaniem dwu dźwięków. Oprócz opisanego już MMN, pojawia się kompleks dwu załamków, określanych mianem N2b i P3 (P300). W przypadku komponentu P3 mamy do czynienia z dwoma, różniącymi się czasem latencji, miejscem rejestracji oraz funkcją, procesami mózgowymi. Pierwszą z postaci P3 jest tzw. czołowy komponent o czasie latencji szczytu fali ok. 300 msek po prezentacji bodźca, oznaczany skrótem P3a (lub novelty P3), ściśle powiązany ze wspomnianym komponentem N2b i interpretowany jako korelat oddolnego (bottom-up) procesu wzbudzania systemu uwagi wykonawczej (shift of attention)(näätänen i Gaillard, 1983) (patrz ryc. 4). Tego rodzaju wzbudzenie uwagi określane jest mianem reakcji orientacyjnej, posiadającej określone korelaty również w postaci reakcji układu autonomicznego (Barry, 1996; Kaiser, Wronka, Barry i Szczudlik, 1999). Jednakże należy zauważyć, iż w sytuacji gdy stymulacja nie powoduje wzbudzenia uwagowego (brak P3a), co ma miejsce przy dużym obciążeniu poznawczym, reakcje układu autonomicznego mogą nie występować, pomimo, iż nadal jest rejestrowany MMN. Uznaje się, iż obszarem mózgu związanym z generowaniem P3a jest grzbietowo-boczna część płata czołowego, o czym świadczą dane uzyskiwane z badań

pacjentów z lezjami tych okolic (Yamaguchi i Knight, 1991). Oba komponenty, N2b-P3a, posiadają skorelowane ze sobą amplitudę, jak i czas latencji, wspólnie też mają stanowić zdaniem Näätänena (1990, 1992) korelat endogennego procesu monitorowania pojawienia się MMN. Oznacza to, iż w sytuacji gdy organizm nie wykonuje bardzo angażującego zadania, pojawiająca się nowa stymulacja powoduje uaktywnienie systemu uwagowego, warunkując gotowość do reagowania na zmiany w otoczeniu. Ryc. 4. ERP rejestrowane z elektrody FCz w odpowiedzi na bodźce standardowe (1KHz linia czarna), dewiant 1 (1,1 KHz linia czerwona) oraz dewiant 2 (1,2 KHz linia zielona). Widoczny kompleks komponent MMN oraz kompleks N2b-P3a. (objaśnienia w tekście) Druga postać komponentu P3 jest określana skrótem P3b (ciemieniowe P3) i pojawia się około 50 msek po swoim czołowym odpowiedniku (patrz ryc. 5). Załamek ten jest jednym z najczęściej badanych komponentów ERP i dokładne omówienie zarówno warunków jego pojawiania się, jak i interpretacji funkcjonalnej zajęłoby zbyt wiele miejsca, więc zainteresowanego czytelnika odsyłamy do odpowiednich pozycji (Coles, Smid, Scheffers i Otten, 1995; Kutas i Dale, 1997). W tym miejscu należy jednak zaznaczyć, iż załamek P3b jest interpretowany jako korelat procesu przetwarzania informacji percepcyjnej w trakcie wykonywania zadań, jego wystąpienie jest więc wskaźnikiem czasu potrzebnego do identyfikacji bodźca kluczowego. Obszar mózgu, któremu przypisuje się generowanie P3b jest zlokalizowany na styku płata ciemieniowego i skroniowego (temporal-parietal junction TPJ), czego dowodem jest redukcja tego załamka w przypadku pacjentów z lezją tego obszaru (Yamaguchi i Knight, 1991). 7 Ta forma paradygmatu oddball nazywana jest formą aktywną, w przeciwieństwie do formy pasywnej, opisanej wcześniej, gdy reakcja osoby badanej na bodźce typu dewiant, w zależności od przyjętego schematu eksperymentalnego, nie jest wymagana, a wręcz niepożądana.

Ryc. 5. Prezentacja komponentu P3 kolorem czerwonym oznaczone są obszary spolaryzowane dodatnio. Z lewej obraz komponentu P3a widoczna aktywacja obszarów czołowych, z prawej obraz komponentu P3b widoczna aktywacja obszarów ciemieniowych. OD SENSORYKI DO MOTORYKI DOBÓR ODPOWIEDNIEJ REAKCJI NA ZMIANY W OTOCZENIU System uwagowy jest układem, którego aktywność determinuje priorytety odbioru informacji oraz poprawność reakcji behawioralnej na pojawiające się zmiany w otoczeniu. Jego funkcjonowanie jest więc ściśle związane z procesem odkodowywania znaczenia informacji docierającej z otoczenia oraz kontrolą reagowania w odpowiedzi na semantykę tej informacji. Pierwszą grupą czynników wpływających na sposób reagowania organizmu na zmiany w otoczeniu należy wiązać z wrodzonymi (lub utrwalonymi w wyniku doświadczenia) schematami reagowania na określone bodźce apetytywne czy awersyjne (Gallagher i Chiba, 1996). Charakterystyczne dla gatunku procesy dekodowania, w obrębie układu limbicznego, a ściślej ciała migdałowatego, docierającej informacji pod kątem jej znaczenia biologicznego prowadzą do uruchomienia określonej, utrwalonej gatunkowo reakcji behawioralnej. Jednakże, należy mieć na uwadze, iż ciało migdałowate nie stanowi części systemu percepcyjnego per se, a jego reakcje bazują zawsze na rezultatach wcześniejszej analizy sensorycznej zachodzącej w ośrodkach korowych określonej modalności (Kuniecki, Coenen i Kaiser, 2002; LeDoux, 1995). Oznacza to, iż w sytuacji gdy układy percepcyjne zinterpretują stymulację sensoryczną w określony sposób (np. to jest twarz), uruchomione mogą zostać odpowiednie reakcje na ten bodziec w zależności od tego jakie konsekwencje dla organizmu może przynieść dana sytuacja. Część z tych reakcji stanowi wyposażenie gatunkowe organizmu 8, natomiast część z nich wynika z procesów uczenia (Kuniecki i in., 2002). Poprzez połączenia w obrębie układu limbicznego (amygdala-zakręt obręczy) możliwa jest zmiana w planowanej reakcji 8 Wskazują na to np. reakcje uzyskane w grupie młodych mężczyzn na zdjęcia młodych kobiet w negliżu (Kaiser, Kuniecki i Beauvale, 2003). Obserwowane zmiany są wynikiem aktywacji struktur motorycznych (por. Kaiser, Wronka, Barry i Szczudlik, 1999) w sytuacji, gdy instrukcja eksperymentalna nakazywała ignorowanie stymulacji.

behawioralnej, uwzględniająca pojawienie się ważnej biologicznie zmiany (podobnie jak w przypadku warunkowania, gdy znaczenie emocjonalne stymulacji jest nabywane). Powiązania pomiędzy procesami dekodowania informacji ze względu na jej znaczenie afektywne oraz procesami kodowania tej informacji w pamięci długotrwałej są bardzo ścisłe i to nie tylko w odniesieniu do klasycznie rozumianej pamięci deklaratywnej, ale również w przypadku jej form proceduralnych (por Mesulam, 1981). W przypadku gdy stymulacja nie jest powiązana z reprezentacją afektywną utrwaloną w procesie uczenia, mamy do czynienia z odmiennym wzorcem aktywowania struktur systemu uwagowego. Rozpatrzmy następujący przykład: osoba badana w eksperymencie ma za zadanie reagować (nacisnąć przycisk) na pojawienie się czerwonego kwadratu wśród kwadratów niebieskich. Reakcja behawioralna w tej sytuacji ma charakter procesu kontrolowanego a jej precyzja i szybkość jest determinowana szybkością i precyzją procesów identyfikacji obiektów pojawiających się w polu widzenia. W trakcie wykonywania zadania możemy obserwować postępującą automatyzację reakcji osoby badanej. W obu przypadkach jednakże w sterowanie tą reakcją zaangażowane są struktury zaliczane do układu uwagi wykonawczej (w pierwszej fazie obszary korowe oraz jądra podstawy, w drugiej natomiast obszary korowe są angażowane w coraz mniejszym stopniu, por. Hikosaka i in., 1999). Niezależnie jednak czy reakcja osoby badanej jest bardziej procesem kontrolowanym czy zautomatyzowanym, jest ona możliwa tylko w przypadku gdy istnieje wcześniej nabyta reprezentacja kwadratu i czerwieni. Oznacza to, iż udział struktur kodujących znaczenie semantyczne percypowanego obiektu jest warunkiem koniecznym wypełnienia instrukcji eksperymentalnej. Osoba badana musi stworzyć matrycę uwagową obiektu (attentional template) zanim przejdzie do identyfikacji obiektu (Corbetta, 2000). Matryca uwagowa jest związana z jednej strony z przygotowanym planem reagowania (odkodowanie znaczenia słów: nacisnąć przycisk) a z drugiej z uaktywnieniem złożonej reprezentacji czerwonego kwadratu. Struktury, których aktywność wiązana jest z aktywowaniem takiej matrycy zlokalizowane są w bocznych okolicach płata czołowego czyli utożsamiane mogą być z układem uwagi wykonawczej (Corbetta, 2000; Haxby, Courtney i Clark, 2000). Poprzez silne dwustronne połączenia pomiędzy obszarami w płacie czołowym a określonymi rejonami związanymi z dekodowaniem różnych aspektów informacji wzrokowej (Webster i Ungerleider, 2000) możliwa jest modulacja aktywności neuronalnej o charakterze top-down (Hopfinger i in., 2000). Skutkiem takiej modulacji są wyraźne zmiany w procesie odbioru informacji percepcyjnej stanowiące podstawę procesu selekcji informacji.