PSZCZELNICZE ZESZYTY NAUKOWE ROK XIX GRUDZIEŃ 1975 OCENA PRZYDATNOŚCI, PRZESUNIĘCIA DISKOIDALNEGO W SYSTEMATYCE PSZCZOŁY MIODNEJ Michał Gramisz i Wojciech Skowranek Oddział Pszczelnictwa IS WSTĘP W pracy selekcyjnej zachodzi potrzeba odróżniania ras czy typów pszczoły. Do tego celu najlepiej nadają się cechy morfologiczne. Obok tradycyjnie przyjętych i uznanych cech, ciągle poszukuje się nowych, łatwiejszych w oznaczaniu, Jedną z takich cech jest przesunięcie diskoidaln.e. Pragniemy scharakteryzować wartość taksonomiczną tej cechy. LITERATURA W systematyce rodzaju Apis (pszczoła) częsta są wykorzystywane raznice w użyłkowaniu skrzydeł, przede wszystkim końcowej jego partii. Rysunek żyłek dzieli tę część płaszczyzny przedniego skrzydła na komórki: radialną, kubitalne i diskoidalną. Kształt trzeciej komórki kubitalne] jest charakterystyczny dla niektórych ras pszczoły miodnej (Apis melli.fica) i na tej podstawie można odróżniać je ad innych (G o e t z e 1940, A l P a- t a w 1948). Zmianom kształtu trzeciej komórki kubitalnej towarzyszą przesunięcia w rozmieszczeniu na płaszczyźnie skrzydeł komórek radialnej i diskoidalnej. Są one również charakterystyczne dla poszczególnych ras pszczół. G a e t z e (1959) wykorzystywał da charakterystyki różnice indeksu radialnego. Jest on obliczany ze stosunku odcinków na osi komórki radialnej, podzielonej na wysokości styku z tą komórką żyłki, okalającej trzecią komórkę kubitalną od końca skrzydła. Po przeprowadzeniu przez 93
ten punkt mnijprostopadłej do osi komórki radialnej, możemy określić poloilenie komórki diiskoidalnej. G 00 e t z e (1959) oznacza je na plus lujb na minus, w zależności od tego, z której strony od tej linii prostej znajdzie się róg komórki diskoidalnej, cechę tę Goetze nazwał przesunięciem diskoidalnyrn (Discoidalversehdebung lub w skrócie Di-verschiebung). Według G o ret Z e go (1959) ip11zesuii1ięcie diskoidalne charakteryzuje rasy ps7jczół nie gorzej od indeksu radialnego, a je-st łatwiejsze w oznaczaniu, możliwe nawet w warunkach polowych. Do tego celu wystarczy zwykła lupa z naniesioną siatką. Badane pszczoły zalicza się wtedy do jednej z trzech klas:,,+",,,-" lulb,,0" (Goet:ze 1959, Bah'rmann 1965). Plr:zesUll1lięcie diskoidellne można wyrażać w punktach, jak to robił G o e t z e (Hi59), przyjmując za 1 punkt odległość 0,1 mm. Poza naukowcami obu Republik Niemieckich przesunięciem diskoidalnyrn, jako cechą rasową pszczół, interesują się także we Francji (B a h,rmann 1967, Louis 19,63, Ruttner 1967). MATERIAŁ I METODA Materiał do badań zebrano w 1972 roku na terenie Polski i Norwegii w pasiekach Instytutu i od indywidualnych pszczelarzy. Ogółem pobrano próbki pszczół-robotnic w 90 rojach, reprezentujących 4 podgatunki pszczół. Roje uporeądkowano w 6 grupach rasowych, po 15 w każdej, kierując się głównie ich pochodaeniem geograćicznym: 1. pszczoła środkowoeuropejska (Apsi mellifica meliifica) - z polskich pasiek zarodowych (linie: Asta, Mazurka, Lechitka, Luboszanka i hodowli RRZD Końskowola -,po 3 roje), 2. pszczoła środkowoeuropejska - próbki zebrano w pasiekach na terenie południowej Norwegii, 3. pszczoła szara kaukaska (A. m. caucasica) - próbki od matek importcwanych z Krasnej Polany w ZSRR, 4. pszczoła kraińska (A. m. ccrnźcc) - pobrano w Oddziale Pszczelnictwa IS od matek importowanych z Rumunii, NRD i Austrii oraz krajowej linii Beskidka (hodowli J. Kubeczka), 5. pszczoła krainska - z pasieki Norweskiego Instytutu Pszczelarskiego, reprodukowana w oparciu o materiał zarodowy dostarczony przez prof. F. Rut1mera z FRN. 6. pszczoła Starline z Norweskiego Instytutu Pszczelarskiego, po matkach importowanych z USA. Przesunięcie diskoidalne oznaczano na podstawie metodyki podanej przez G o e t z e g.o (1959). Polega ona na określaniu położenia komórki diskoidalnej na rysunku użyłkowania skrzydła przedniego, względem komórek radialnej i kubitalnej. Granicą niejako zerową jest Linia poprowadzona prostopadle do osi komórki radialnej, przez punkt, z którego od- 94
chodzi żyłka okalająca trzecią komórkę ktujbitaljną (ryc. 1, punkt A). Odległość od tej Iinii punktu D - rogu komórki diskoidalnej, stanowi pomiar przesunięcia diskoidalnego w lewo lulbw prawo. Jest on ze znakiem plus lub minus w zależności od kierunku przesuńdęcia. Pomiary pnzesunięcia diskoidalnego zostały dokonane pod mikroskopem, przy powiększeniu 32 X preparatu, dla 30 robotnic w każdej próbce. Jedma podziałka okularu odpowiada 0,0263 mm. Ryc. 1. Końcowa część pnzedruego skmzydta T - komórka radialna l' C2, Cs - komórki kubitalrie: 1, 2 i 3 d - komórka diskoidalna (objaśnienie w tekście) Fi:g. 1. The final part ()f the fore 'wing T - radial cell CI' ~, C. - cubital cells l, 2 and 3. d - discoidal cel! Wszystkie obliczenia statystyczne przeprowadzono w podziałkach okularu. Materiał opracowana na trzech poziomach: na rojach, w grupach rasowych i w populacji zbiorczej, traktowanych jaka populacje jednorodne. Obliczano średnie arytmetyczne (X), wariancje (S2), standardowe odchylenie (S), średnie błędy średnich (SX) i przedziały ufności (poziom istotności.- 0,01). W niektórych analizach dokonano transformacji cechy według wzoru n = yx,-gdzie x jest wartością średnią cechy dla raju, a n jej wielkością transformowaną. Dla oznaczenia przewidywanego zakresu zmienności wykorzystano właściwość rozkładu normalnego, w którym około 99,7% obserwacji znajdzie się w przedziale -3S i +3S w stosunku da średniej arytmetycznej. W ocenie przydatności taksonomicznej porównano przesunięcie diskoidalne z szerokością IV tergitu odwłokowego, długością języczka a z indeksem kubitalnyrn. Cechy te oznaczano na tym samym materiale co i przesunięcie diskoidalne. Pomiary przeprowadzona według metodyki przyjętej w Oddziale Pszczelnictwa IS w tego rodzaju badaniach (G r G m i s z 1967). W dalszej kolejności obliczono wariancje (S2) tych cech, zachowując układ hierarchiczny: populacja zbiorcza (zmienność ogólna), grupy rasowe, roje. Za wskaźniki przydatności taksonomicznej przyjęta procentowy udział wariancji wewnątrz ras i rojów w zmiennościogólnej. Obliczana związki korelacyjne pomiędzy przesunięciem diskoidalnym 95
a indeksem kubitalnym. Grupy rasowe i populację zbiorczą (wseystkie badane osobniki) potraktowano jako -populacje jednorodne. Średnie współczynniki korelacji (r) obliczano według wzoru:»s (y-y) (x-x) r = i--r==z===z:::::::(=y===:::::y)~2=z'==z::::::=( x=====x=)=2 w którym licznik i mianownik: składa się z sum wartości obliczonych dla poszczególnych ras względnie rojów. Obliczono także współczynniki korelacji pomiędzy tymi dwoma cechami dla wartości średnich z rojów. W opracowaniu "statystycznym materiału wykorzystano wzory z podręcznika R u s z c z.y c a (1970). WYNIKI Przesunięcie diskoidalne oznaczano na skrzydłach 2700 pszczół-robotnic. Rozpiętość pomiarów wahała się od -10 do. +11 jednostek podziałki (od -0,263 mm do +0,289 mm). Wewnątrz poszczególnych grup rasowych zakres zmienności był znacznie mniejszy, a pomiary tworzyły rozkład zbliżony do normalnego (ryc. 2). Umożliwiało to przeprowadzenie analizy statyśtycznej materiału opierając się na właściwośaiach rozkładu normalnego. Każdą z 6 grup rasowych reprezentowały pszczoły z 15 rojów. Różnica pomiędzy krańcowymi wartościami przesunięcia diskoidalnego dla pszczół w rojach była mniejsza niż w grupach rasowych. Taki układ jest całkowicie zrozumiały, Wewnątrz rojów istnieje zmienność osobnicza wśród pszczół, a w obrębie tej samej rasy poszczególne roje różnią się także między sobą i wreszcie na wyższym szczeblu tego układu zachodzi zróżnicowanie ras. Najpierw zajmiemy się zmiennością osobniczą przesunięcia diskoidalnego wewnątrz rojów. Rozmiary tej zmienności możemy charakteryzować standardowym odchyleniem. Jego średnia wartość wynosi 2,047. Dla 3,3% rojów było ono mniejsze rniż 1,2 a dla 10,0% większe od 2,4. Znaczna większość rojów znalazła się więc w granicach od 1,2 do 2,4. Tylko ndeliczne roje wykraczały poza ten przedział, i to przede wszystkim wśród pszczół grupy A. m. carnica. Średnie standardowe odchylenie było tam, duże, znacznie większe niż dla innych grup rasowych (tab. 1). Zmienność osobnicza w rojach jest częścią zmienności, jaka występuje w grupie rasowej. Możemy określić wysokość tego udziału. W,tym celu obliczyliśmy wariancję (S2) dla grup rasowych, na podstawie wynikćw indywidualnych pomiarów pszczół-robotnic, bez względu na ich rojową przynależność. Nasze grupy rasowe wstały tutaj potraktowane jako populacje jednorodne. Średnio 69,7% ich zmienności realizuje się na poziomie rojów. Reszta, 30,3 %, wynika z różnic pomiędzy rojami. Są one stosunkowo nieduże 'W porównaniu do tych jakie można znaleźć wśród pszczół pojedyńcze., 96
go roju. Świadczy to o wyrównaniu populacji, ocenianej na podstawie tej cechy. Odrębność poszczególnych rojów zaznacza się silniej tylko w grupie A. m. carnica (tab, 2). W praktyce populacje traktujemy najczęściej jako zbiór rojów. Dla scharakteryzowania jej wystarczy wtedy znajomość średnich wartości ce- A.. co...co. i i i i,.'o... -I., -;., -~ -5-2 -4 0.4 +2.,.".5 +,.7.a.,.40... wa...to.c d.~lkotd.qln.qo prz.ł'-\ni..ci.o va.lu.e oj a. dił~d.o.l.. point t,.cu'llclti.o" Ryc. 2. Zmienność pomiarów 'przesuntęcta diskoidalnego wewnątrz grup rasowych Fig. 2. Variation of the value of discoidal-point translation inside races 7 - Pszczelnicze Zeszyty Naukowe 97
Tabela 1 Uporządkowanie rojów według wartości standardowego odchylenia (S) przesuńdęcia diskoidalnego Arrangement of colomes acording to the standard deviation value (S) of a,dłs'coidal-,point translatton Rasa Race s: 0,4-0.8-1,2-1,6-2.0 _. 2,4-2,8-3,2-3,6... ", S średnie means A, m. mehifica ~ Polska A m. mehifica - Norwegia A. m. caucasica Staró.ne A. m. catnica " A. m. carnica - hcd. Ruttnera 1 3 6 5 1,889.1 4 5 3 2 1,868 4 6 5 1,939 4. 5 5 1 1,952 l 2 3 4 2 2 2,419 5 8 2,161 x Tabela 2 Charakterystyka zmienności przesunięcia diskoidalnego między rojami w, grupach r asowych średnia wartość dla rasy, S - standardowe odchylenie średruich z rojów, Sx- średr d błąd średniej, S2 - wariancja w obrębie rojów, x S~ - wariancja w obrębie ras Charactertstic of vari,~ti~ of IdiS'co~dal-:pointtranslation between cofonies iriside races x - averagę value for a race, S - standard deviation IOf means f-or celondes. Sx - standard error, S2' ~ variance in celondes I(T) and races (R) Rasy x S S_ 100(S2. 8 2 ) x r- J:, I A m. mehifica - Polska -,-2,34 1,265 0,3266 72,0 A. m. meliiiica '- Norwegia -2,23 1,334 0,3445 69,1 A. m. caucasica -1,55 '1,118 0,2886 77,8 St.ar line +2,42 1,122 0,2898 74,7 A. m. cutnica +2,09 2,198 0,5674 57,4 A. m. carnica - hod, Ruttmera +3,99 1,217 0,3141 78,9 chy dla rojów. Na ich podstawie możemy obliczyć średnie wartości cechy dla tej populacji i standarowe odchylenie, które informuje o zmienności między rojami. Na ogół poprzestajemy na badaniu nie wszystkich, ale pewnej liczby rojów, jako próby reprezentatywnej dla tej populacji. Za takie próby uważamy nasze grupy rasowe, które reprezentują większe zbiorowości. Średnie wartości przesunięcia diskoidalnegcdla tych.grup rasowych zamykały się vi granicach ~ od -2,34 do +3,99 (tab. 2). Standardowe od-... 'chylenie kształ'towajjo się natomiast na poziomie 1,12~1,33. Jedyrne dla grupy A. m. qlrnica było ono dużo większe (2,20). Wyjątkowe miejsce tej pszczoły, tak jak i jej odrębności pod względem zm iennoś ci osobniczej 98
wewnątrz rojów, wymaga specjalnego potraktowania. Wrócimy do tego na dalszych stronieach. Średnie przesunięcie diskoidalne grup rasowych jest dość silnie zróź- I. nicowane. W obrębie każdej grupyrasowej średnie dla rojów różnicą się między sobą. Czy ich uporządkowaniew szeregu rozdzielczym odpowiada rozkładowi normalnemu - nie jesteśmy pewni, aczkolwiek ocena na podstawie indywidualnych pomiarów wewnątrz grup rasowych nie dopuszcza tej wątpliwości. 1;) rojów.w-próbie to jednak 'za"mało r aby definitywnie,.., o tym się wypowiedzieć. Dlatego spróbowaliśmy dokonać transformacji cechy, według wzoru n =~/x, gdzie n jest"v.;.arlośaią transformowaną. Możemy to traktować jako pomiar przesunłęcia diskoldalnego nie w jednostkach podziałki, ale w ich pierwiastkach kwadratowych. Znak zachowaliśmy taki, jaki wynikał z kierunku odchylenia punktu pomiaru, na plus lub na minus.... Korzyści praktyczne z takiego postępowania są niewątpliwe. Łatwo się o tym przekonać, porównując zakresy różnicowania się przesunięcia diskoidalnego dla ras, obliczone na podstawie charakterystykistatystycznej badanego przez nas materiału. Trzy standardowe odchylenia na plus i trzy na minus od 'średniej arytmetycznej wyznaczają przedział, w którym spodziewamy się znaleźć okołó 99;7%.r<;>jów populacji, reprezentowanej przez próbę. Dla A. m. carnica hodowli Ruttriera przedział ten wyniesie od +0,34 do +7,64, a po dokonaniu-transformacji cechy - od +1,02 do +2,92, dla A. m. caucasica otrzymamy natomiast: od -4,90 do +1,80 i odpowiednio od -2,62 do +0,10: Widzimy zatem, że mogą trafiać się roje, które pod względem przesunięcia diskoidalnego równie dobrze odpowiadają rasie kraińskiej jak i kaukaskiej. Po dokonaniu transformacji cechy, pozbywamy się podobnych wątpliwości. Te dwie rasy zostają zdecydowanie odgraniczone. Lecz część rojów spornych może znaleźć się wówczas poza ich obrębem. Czy nie zostaje tutaj popełniony błąd? Przypuszczamy, że nie. Wszystkie przesunięcia diskoidalne dla badanych rojów rasy kraińskiej (hodowli Ruttnera) były większe od +1,67, a dla rojów rasy kaukaskiej - mniejsze od -0,20. Kralicowe te wartości dzieliła duża różnica, która wprawdzie może się zmniejszyć w miarę poznawania tej cechy u większej liczby rojów, ale chyba nie do takich rozmiarów, jak sugeruje szacowanie na podstawie nie transformowanych wartości. Nie wszystkie uwzględnione przez nas rasy pszczół dzielą równie duże różnice w przesunięciu diskoidalnym, jak występująca pomiędzy kraińską i kaukaską. Na ten temat dostarcza informacji rycina 3, na której wykreślono przewidywane krzywe zmienności średnicy z rojów tej cechy, według ich wartości transformowanych. Roje pszczoły kaukaskiej i środkowoeuropejskiej zarówno z Polski jak i z Norwegii zajmują ten sam zakres zmienności. Przydatność taksonomiczna przesunięcia diskoidalnego jest tutaj niewielka. Nabiera ona jednak dużego znaczenia przy konfrontacji tych 99
f---r-----r--i ł A.m.melU,tica. - Polako. A.m.mel~i.fico. - No,weqi.o. A. m. co.rni.co. StOll'ltne ł-----.--..,.---~- A.rtl. Co.rntCo. -hod.. Rv.ttnero. t" -"> -3-2 -1 O +~ +2 +~ +.It +5 wo.rtosc d..lsko~d.o.~neqopf.zełv.n~,cto. -----,------.-Jfl~1 vo.tlae ol o. ctt,co~d.c\l - po~nt -::ro.nllo.t~on, Ryc. 3. Przewidywana krzywa zmienności dla rojów przesunięcia discoidalnego (wartość cechy transformowana) Fig. 3. Foresee variation ourve od' discoidal-point translatlon for hcney bee colonies (the values of feattrres Itransforunatio'll!s)
obu ras z pszczołą Star-me i kraińską z Norweskiego Instytutu Pszczełarskiego. Nie przedstawia żadnych trudności wykluczenie przynadeżności ocenianego roju z populacji Starline lub z kraińskiej hodowli Ruttriera alba 'z środkowoeuropejskiej lub kaukaskiej. W stosunku do grupy A. m. carnica, wywodzącej się z różnych zasięgów geograficznych, nie mamy takich możliwości. Za-kreszmienności tej grupy pszczół o.bejmuje całkowicie zróźnicowanie przesunięcia diskoidalnego w obrębie innych ras, poza stosunkowo niewielką częścią rojów, należących przede wszystkim do pszczoły środkcwoeuropejekiej. Rozpoznanie przynależności rasowej paszczególnych l~ojówjest tutaj trudne albo wręcz niemożliwe. Ściślejszych informacji może dostarczyć badanie populacji rojów. Obliczaną dla nich średnią wartość przesumięcia diskoidalnego oceniamy wtedy w stosunku da spodziewanej wartości średniej dla tej rasy. Jeżeli różnica między nimi nie przekroczy przedziału ufności, brakuje podstaw do uznania odrębności ocenianej populacji. W ten sposób uzyskujemy szansę odróżnienia A. m. carnica od pszczoły środkowoeuropejskiej i kaukaskiej, a także częściowo od A. m. carnica hodowli Rummera i Starlme (ryc. 3). Dokonania tego ułatwiałoby zwiększenie liczby badanych rojów w populacji, zarówno tej, która reprezentuje rasę, jak i tej ocenianej. W naszych badaniach rasy zostały scharakteryzowane na podstawie pomiarów cechy w 15 rojach. Zwiększenie liczby badanych rojów do 20 przy zachowaniu tej samej zmienności cechy, zmrriejsza przedział ufności a 17%, a przy 30 i 40 rojach w próbie - o 35% i o 44%. Talbela 3 Wartość przesunięcia diskoidalnego dla rojów w grupie Apis mellilica carnica według ;pochodzenia!geograficznego matek ~czelioh Value of a discoddal-point translatlon in the goouipof.apis mellifica carnica bees, aceordmg to,their geograficaly ordgin ----------------,-----------------------------,--------------- Rumunia NRD Austria Polska -2,63 +3,23 +1,70 +0,03-0,57 +3,30 +5,17 +0,23 +3,17 +4,07 +5,30 +1,33 +1,00 +1,93 +3,50 KilikaJkrotITiezwracaliśmy uwagę na szczególną pozycję A. m. carnica w stosunku do pozostałych grup rosowych. Wyróżniała się ona dużą zmieńnośclą przesunięcia diskoidalnego. Pszczoły badane w tej grupie pochodziły od matek, które aczkolwiek wyhodowane w Polsce, wywodziły się rodowodowo z różnych miejsc geograficznych na terenie zasięgu pszczoły kraińskiej. Znalazło to odbicie w wartości przesunięcia diskoidalnego (tab. 3). Otrzymujemy sygn-ały o dużym zróżnicowaniu morfologicznym miej- 101
soowych populacji, mieszczących się wewnątrz podgatunku A m. carnica. Krainka hodowli Ruetnera, o bardzo dużym wyrównaniu, byłaby jedną z wielu Iokalnych form geograficznych tego podgatunku. Przesunięcie diskoidalne może zatem mieć pewne znaczenie w systematyce wewnątrz A. m. carnica. W stosunku do A. m. mellifica nie obserwujemy takich możliwości. Populacje z Norwegii i z Polski nie różniły się istotrńe między sobą i były dość dobrze wyrównane. Zmienność geograficzna przejawiała się więc tutaj w nieznacznych rozmiarach, tak jak i na terenie Polski, gdzie do badań zebrano roje z 5 limii, selekcjonowanych w różnych miejscowościach kraju. W naszych badaniach przydatność taksonomiczną przesunięcia diskoida:lnego wypadała rozmaicie w zależności od porównywanych ras pszczół. Zmienność w grupach rasowych była jednak zawsze mniejsza niż zmienność populacji zbiorczej, na którą składały się wszystkie badane roje, Możemy to zapisać w ten sposób: zmienność populacji zbiorczej = średnia zmienność wewnętrz grup rasowych + różnica pomiędzy rasami. Ostatni element tego równania (różnica) informuje o taksonomicznej wartości cechy. W podobny sposób możemy przedstawić, że na zmienność wewnątrz grup rasowych składa się zmienność osobnicza w obrębie rojów i różnica pomiędzy rojami. Zmienność wewnątrz rojów i wewnątrz ras stanowi więc część zmienności populacji zbiorczej. Dla przesunięcia diskoidalnego udział ten wynosi odpowiednio 33,4% i 47,8%. Czy systematyków pszczoły miodnej te proporcje mogą zadawalać? Tym atrakcyjniejsze są dla nich cechy, im ich wariancja wewnątrz ras obejmuje mniejszy zakres zmienności ogólnej. Spróbujemy przesunięcie diskoidalne porównać pod tym względem z cechami morfologicznymi, które są oznaczane w hodowli zarodowej, a mianowicie z szerokością IV tergitu odwłokowego, Tabela 4.Zmienność niektórych cech morfologicznych w obrębie.populacji zbiorczej (P), -ras (R), i rojów (r) Variation of some rnorfologdcal features in the Iriside mvestigated population(p), races (R) and colonies (r) Wariancja Cecha R r r - Varrnnce 100 -- 100-100 FeaŁure p p R P Diskoidalne przesunięcie 12,56. 47,8 33,4 69,7 Discordal-point translatlon Szerokość IV tergttu 4,48 70,1 50,2 71,7 Width of IV tergit Długość języczka 79,35., 38,8 21,1 54,3 LEmgjt.h' Qjf tlhe,pa:oibo.scils. ". Indeks,kupitalny 11.4,09 5!ł,7' ~.1. 76,5 " 9ubi~l ~nde~,, ~t)2
długością języczka i indeksem kubrtalnyrn (tab, 4). W tej konfrontacji przesunięcie diskoidalne wypada korzystnie, ustępując jedynie długości języczka, która to cecha bardzo silinie różnicuje rasy, a także roje w obrębie rasy. Ta ostatnia właściwość nie przedstawia zalety w taksonomii, jeżeli poprzestajemy na wyodrębniarniu ras. Może natomiast ułatwiać prowadzenie selekcji na określone wartości 'cechy. Taka praca umożliwia systematykom doszukiwanie się różnic pomiędzy mniejszymi populacjami pszczół w obrębie rasy. Nie jest zatem obojętne jaki zakres zmienności cechy występuje na poziomie rajów, a jaki na poziomie rasy. Przesunięcie diskoidalne zajmuje pad tym względem pośrednie miejsce pomiędzy długością języczka, a szerokością IV tergitu i indeksem kubitalnym (tab. 4). Przesunięcie diskoidalne jest oznaczane z rysunku użyłkowania skrzydła iprzedniego pszczoły. Użyłkowanie rtej części płaszczyzny skrzydła jest także podstawą do obliczenia indeksu kubitalnego. Nasuwa się pytanie, jaki zachodzi związek między tymi cechami. Obliczyliśmy zatem korelacje na poziomie rojów, ras i populacji zbiorczej. Współczynniki korelacji dla poszczególnych rojów wahają się w bardzo szerokich granicach, od -0,720 do 0,259. Dla 28,9 % rajów, a wartości większej od 0,350 ze znakiem minus, stwierdzona istotność przy poziomie 0,05. Niewiele jednak rojów współczynnikami korelacji przekraczało wartość granicaną dla poziomu istotności 0,01 (r = 0,450), bo tylko 16,7%. Obliczony ze wszystkjich obserwacji średni współczynnik korelacji wewnątrz rojów wynosił -0,225, a dla poszczególnych ras mieścił się w przedziale ad -0,148 do -0,345. Wartości te nie wskazują na zbyt mocne zależności, jakkolwiek istotność współczynników została statystycznie stwierdzona ~tab. 5). Tabela 5 Współczynniki korelacji pomiędzy przesunięciem diskoidalnyrna dndeksern kubitalnym obliczcne na podstawie. a) pomiarów indywidualnych l b) średn.ich wartości cech z rojów (objaśnienie w tekście) Corrcla tion ccefficients between discoidal-point \transjatioil1 and cubital,index _calculated. ussng; a).indivddual measurements and b) mean value for colomes Rasa Race A. m; meuifica ~ Polska A. m. mellifica,:- Norwegia A. m. caucasica Starlinę..Ą.rn. carnic'a A.m. ca1'nica..,...hed, RiUttnera Średnio, Averagę 1-------'-' rojów ~ colonies _W_ewnątrz- l_rl si_d_e populacji -'pollulation (śre'nie) a, b ~n,186** -0,182** -0,169** -0,148* '-0,345 u : -'0,296" ~0,225*". - -0,()16-0,222-0,284-0,204-0,439' -0,3'19, -0,264 I -0,457-0~284-0,643**,-0:081, -0,609** ~0,666** -O,47~ _
Przy traktowaniu grup rasowych jako populacji jednorodnych, Olbrzymujemy nieco wyższe współczynniku korelacji (także ze znakiem minus) niż obliczane wewnątrz rojów. Jedynie pszczoły środkowoeuropejskie z terenu Polski zachowują się tu inaczej. Współczynnik korelacji wypadł dla nich!bardzo mały: -0,016. Ta grupa rasowa składała się z pszczół należących do pięciu linii hodowlanych {po 3 roje). Współczynniki korelacji dla tych linii są następujące: Asta - -0,172, Mazurka - --0,124, Lechi tka - -0,369 **, hodowli Końskowoli - -0,062 i Luboszanka - -0,174. Otrzymaliśmy zatem wszystkie wartości większe od współczynnika obliczonego dla grupy rasowej, traktowanej jako populacja jednorodna. Wynika to stąd, że pszczoły poszczególnych linii zajmują inne zakresy zmienności obydwu tych cech, i że od-chylenia te nie zawsze kierunkiem soobie odpowiadają. W rezultacie po naniesieniu na wykres wszystkich 450 pomiarów, otrzymujemy rozrzut punktów [bez śladu jakichś zależności korelacyjnych. Ślady takie się zaznaczają, gdy rozpatrujemy oddzielnie poszczególne roje i linie. Zależności korelacyjne nie są jednak silne (tab, 5). Zdumiewa nas różnorodność wartości współczynników korelacji, czy to dla pomiarów wewnątrz rojów, czy dla linii lub ras. Zależność pewnych wartości przesunięcia diskoidalnego i indeksu kubitalnego, jakie niekiedy stwierdzano, wydaje się wynikać przede wszystkim z przypadku. Wśród 90 współczynników korelacji dla rojów niewiele jest o dużych wartościach (i istotnych), natomiast większość z nich ze znakiem plus lub minus zbliża się do zera {od --0,350 do 0,350-64 %). Pszczoły.poszczególnych ras różnią się jednak zarówno indeksem kujbitalnym jak i przesunięciem diskoida1nym. Zachodzą więc tu pewne kierunkowe zmiany wartości tych dwóch cech. Współzależność obliczana wewnątrz populacji zbiorczej, jako jednorodnej, wyraża się współczynnikiem --0,533, znacznie więc większym niż jest średni dla grup rasowych (-0,264, tab. 5). Można przypuszczać, że dobierając inne rasy do populacji zbiorczej, niż w naszym doświadczenni, o1jr>zymail'tbyślny i mą WIa.I1to6ćwspółczynrńków korelacji, większą lub mniejszą. Dobry przykład z tego zakresu przedstawia omawiana uprzednio grupa A. m. mellifica z podziałem na linie hodowlane. Współczynniki korelacji możemy obliczać, wykorzystując do.tego celu średnie wartości cech dla rojów. W ten sposób obllczonymi współczynnikama poszczególne rasy różniły 'się znacznie (tab. 5). Mo2Jliwe, że odgrywał tultaj pewną rolę odpowiedni dobór rojów, tak jak uprzednio ras do populacji zbiorczej. Przeciętnie otrzymaliśmy jednak wartość współczynnika większą rriź przy obliczaniu jego z pomiarów Indywidualnych (-0,264 i -0,472, tab, 5). Obserwujemy tendencje do umaorńanda zależności kocelacyjnej między tymi dwoma cechami, gdy MPuUację traktujemy jako zbiór rojów. Nie we wszystkich naszych g'mpaochrasowych się to wyraźnie zaznacza, ale w populacji zbiorcze] 1en związek staje się dobrze widoceny. Współczynnik korelacji wynosi,bowiem -0,770. Na liście ras w takiej samej!kolejności ma!leje wartość indeksu kubitalnego, jak wzrasta przesu- 104
nięcie diskoidalne od wartości minusowych do plusowych. Zależność kierunkowa w kształtowaniu się wartości tych dwóch cech jest tutaj niewątpliwa. Wewnątrz rojów na podstawie badania poszczególnych robotnic nie udało się stwierdzić w sposób przekonywujący takiej zależności. Pomiary jednej z tych cech nie dostarczają wystarczająco dokładnej informacji o drugiej. Ksztabtowanie się ich wartości u pojedynczej pszczoły wydaje się zachodzić niezaleźnde. Stwierdzenie to wynika z obserwacji fenotypu pszczół. Nie wiemy jakie istnieją związki korelacyjne genetyczne i środowiskowepomiędzy tymi dwiema cechami. DYSKUSJA Zróżnicowanie wartości 'przesunięcia dlskoidalnego, jakie sbwierdzi] G o e t z e (1959) pomiędzy pszczołą kraińską i środkowo-europejską zostały w pełni potwierdzone w naszych badaniach. Na podstawie tej cechy te dwa podgatunki pszczół można dokładnie odróżniać. W zestawieniu innych podgaeunków: pszczoły środkowoeuropejskiej i kaulkasikiej,a także pszczoły kraińskiej i Starlinę (włoskie), nie jest to takie łatwe. Przydatność do tego celu przesunięcia diskoidalnego jest podobna jak indeksu kubitalnego. Obserwuje się więc pewne zróżnicowanie przesunięcia diskoidalnego pomiędzy tymi podgatunkami, a nawet wewnątrz podgatunków u pszczół z różnych geograficznych zasięgów, czy linii hodowlanych. W naszych badaniach znaleźliśmy różnice u Ipszczółkraińskich w zależności od tego skąd one pochodziły. G o e t z e (1959), wprowadzając do literatury fachowej charakterystykę przesurdęcia diskoidalnego, podkreśla łatwość oznaczania tej cechy. Jest to słuszne wtedy, gdy poprzestajemy na ogólnym szacowaniu czy przesunięcie diskoidalme wyraża się znakiem plus,czy minus. Nawet określenie wartości zenowej staje się dość trudne, jeżeli nie rozporządzamy z góry przyjętym jakimś wzorem oznaczania. Zastosowanie takiego wzoru w za- Saldzie'jest równeznaczne 'z dokonaniem pomiaru, a to wymaga trochę większego nakładu czasu i baldziej skomplikowanego oprzyrządowania. Można wtedy jednak bez specjalnych trudności uporządkować osobniki nie w 3, jak sugeruje G o e t z e (1959), ale w większej licebie klas. Zyskamy na tym wdele, zarówno w precyzyjniejszym określaniu średniej wartości, jak :i jej błędu. Pomiarów tej cechy można dokonywać nie tylko w podziałkach lub millmetrach, ale także w stopniach, które wyznacza kąt odchylenia, na przykład przy założeniu, że przesunięcie diskoidalne równe zeru wynosi 90. Uzyskamy wtedy rozjrzjut 'wyników pomiarów: < 90<. Do charakterystyki statystycznej możemy wówczas wprowadzić i wskaźniki zmienności, 00 przy zakresie wartości pomiarów < O < nie daje dobrych rezultatów. 105
WNIOSKI Pod względem przydatności taksonomicznej przesunięcie diskoidalne przewyższa nieco wartość indeksu kubitalnego i szerokość IV tergidu odwłokowego, ale ustępuje długości języczka. W odróżnianiu podgatunków pszczół znaczenie przesunięcia diskoidalnego i indeksu kubitalnego kształtują się podobnie. Ocena taksonomiczna na podstawie przesunięcia diskoidalnego nie pojedynczych rojówale populacji rojów, może okazać się w praktyce użyteczna przy charakteryzowaniu zarówno podgatunków pszczół jak i linii hodowlanych. Taką ocenę ułatwi transformowanie rzeczywistej wartości cechy na jej pierwiastek. Fenotypowa zależność korelacyjna pomiędzy przesunięciem diskoidalnym a wartością.indeksu kubitalnego wyraża się współczynnikiem 'o średniej niezbyt dużej wartości (r = -0,225). W laboratorium, wyposażonym w odpowiednią aparaturę, oznaczanie diskoidalnego przesunięcia i indeksu kubitalnego u pszczół nie różni się stopniem trudności. W doborze cech do morfologicznej oceny pszczół rojów zarodowych pierwszeństwo przypisujemy dla imdeksu kubitalnego przed przesunięciem diskoidalnym. LITERATURA A t p a t o w W. W. (1948) - Porody miedonosnoj pczeły, Moskwa. B a h r m a n n R. (1965) - Merkmalsstudien und infraspezifishe VerwandtschaftsverhiHtnisse bel Apis mellijica L. Zeitschrijt f. Bienenjorscii., 8 (2) ; 17-48. B a h r m a n n R. (1967) - Leitfaden fur ziichterische Weiterbildung und Schulung von Zuchtrichtern. G o e t z e G. (1940) - Die beste Biene. Leipzig. G o e t z e G. (1959) - Die Bedeutung des F'lugelgeaders fur ziichterische Beuerteilung der Honigbiene. Zeitschrift f. Bienenjorscłi., 4 (7) ; 141-148. G r o m i s z M. (1967) - Porównanie pszczoły Podkarpacia z poszczolarni pólnocnej Polski (Apis mellijica mellifica L.) i dorzecza Dunaju (Apis mellijica cal'nicn Pollm.). Pszczelno Zesz. Nauk., 11 (1-3) ; 1-35. L o u i s J. (1963) - Etude de la translation du point discoidal (Discoidalverschiebung) de l'aile de I'abei lle (A. metliiica L.). Ann. AbeiHe, 6 (4) ; 303-320. Rusz c z y c.z. (1970) - Metodyka doświadczeń zootechnicznych. Warszawa. PWRiL. R u t t n e r R. (1967) - Die Zuchtauslese bei der Biene, Miinchen. 106
OUEHI<A ITPl1rOJlHOCTI1 JlI1CI<OI1JlAJIbHOrO ITEPEMEIUEHI15I B CI1CTEMATI1I<E MEJlOHOCHOY1. IT4EJIbI M. T p o M H III H B. C K O B P O li e K Pe310MP Ha OClIOBaHHH HCCJIeJl,OBaHH5I 2700 'l1qeji pa60thhl\ H3 90 'l1qe.1oce~!ei'! BbI5ICllellO np a- rojuioctb;i.hckoh;i.a.1bhoro nepesreiuennx Ha nepe.mexr KpbIJIe npn o npe.te.teunn nbpoa H THnOB Me.'.\OHOCHOH,n'leJIbl. Be.1WlHHa JJ:HCKOll,Tl,aJIbHOrOnepcacmcnas n03bo.15ict OrqerJIJHlO OTJI'IlQarb Apis mellifica menifica H A. m. cacucasica o r A. m. carnica,n A. m. ligistica. TaKCOHO.MH'leCKa5I npnro tnocn, sroro npnsuaxa HeCKO.1bKO npenuuracr npnronnocr s Ky611Ta.lbHorOHH;I.eKCa 'H urnpanu IV a6;i.omhha.lbhoro reprura. HO anarm r e.u.no ycrynacr J\JIHlle xoóorxa. I<03cpcpHl\HellT KOppeJI5Il\HH,Tl,HCKOllJl.aJIbHOrO nepc acutcnn s II lleml'ljjl!bl Ky6Hra.lblloro HlI;I.eKCa pabh5icrc5i: - 0,225. VALUE OF USABILITY OF A DISCOIDAL-POINT TRANSLATION IN SYSTEMYTICS OF THE HONEY BEE M. G r o m i s z a n d W. S k o w r o n e k Summary On the basis of examinations of 2700 worker bees in 90 bee colonies usability of a discoldal-point translation on fore wing for distinction of types and races of the honey hee werecharacterised. Values of the discoidal-point translatlen in Apis mellijica mellifica and A. m. caucasica are different than in A. m. carnica and. A.m. ligustica. Taxonomic usability of this featureis greater than of the cubital index and the width of the IV tergit of abdomen, but considerably lower than the lengh of tongue. Correlation coefficient between discoidal-point translation and cubitalindex equals -0,225.